LES wood 50 (1998) 9 Raziskave in razvoj 249 UDK: 630*81:575.8 Pregledni znastveni ~lanek (Preview Scientific Paper) Evolucija lesnih rastlin (II.) Izvor in razvoj kritosemenk in njihovega lesa Evolution of woody plants (Part II.) Origin and development of the angiosperms and their wood N. Torelli1 Izvle~ek: Abstract: Prehod od gimnosperm k angiospermam se je izvršil med juro in spodnjo kredo. Najzgodnejši fosili angiospermskih listov in lesa datirajo izpred 125-130 milijonov let. Najstarejši znani fosil cveta je star pribli`no 120 milijonov let. Enokali~nice in dvokali~nice so se lo~ile v dve evolucijski liniji pred manj kot 120 milijoni let. Trahejni ~leni so se razvili iz traheid in so po izvoru polifiletski. Opisani so poglavitni trendi lesne evolucije, prav tako znaki, ki so v zvezi s temi trendi, in znaki, ki niso v zvezi z njimi. Skrajševanje fuziformnih kambijevih inicialk pri angiospermah je spremljalo zunajkambijsko podaljševanje vlaken. Diskutiran je prehod iz lesnega tipa stebla v zelnatega. Klju~ne besede: angiosperme, les, evolucija Transition from gymnosperm to angiosperm occured during the Jurassic and lower Cretaceous Periods. The earliest fossils of angiosperm leaves and wood date to about 125-130 million years. The oldest known fossil flower is about 120 million years old. Monocots and dicots separated into two evolutionary lineages less than 120 million years. Vessel elements evolved from tracheids and are polyphyletic in origin. Mayor trends of xylem evolution as well the features related and not related to this trends are described. Shortening of fusiform cambial initials in angiosperms was accompanied by the extracambial intrusive elongation of fibres. The transition from the woody stem to the herbaceous typ is discussed. Key words: angiosperms, wood, evolution V prvem delu (Torelli 1998, Les 50: 205-208) je bil poudarjen izjemen pomen progimnosperm (odd. Progym-nospermophyta). Na sliki 1 je prikazan verjeten filogenetski polo`aj obeh njihovih redov: Aneurophytales in Ar-chaeopteridales. Tedaj se je razvil bi-facialni vaskularni kambij z neomejenim rastnim potencialom, ki je pro-duciral navznoter kompakten mono-ksilni sekundarni ksilem (les brez tra-hej) z malo parenhima in navzven sekundarni floem. Sekundarni ksilem arheopterisa (Archaeopteris) je bil skoraj povsem podoben lesu današnjih konifer. Bil je iz podolgovatih tra-heid, ve~inoma z okroglimi obokanimi piknjami v radialnih stenah, z malo ali ni~ aksialnega parenhima. Trakovi so bili visoki, ve~inoma eno- in dvoredni iz le`e~ih parenhimskih celic, pri nekaterih vrstah s trakovnimi traheidami. 1 Dr., Oddelek za lesarstvo, Biotehniška fakulteta, Univerza v Ljubljani, Ljubljana, Slovenija Manjkali so le smolni kanali. Omenili smo tudi, da so tudi likofiti (Lycophyta ali Microphyllophyta), npr. pe~atni-kovec (Sigillaria), luskavec (Lepido-dendron) in Stigmaria ter sfenofiti (Sphenophyta ali Arthtophyta), npr. Sphenophyllum, prav tako imeli vas-kularni kambij, ki pa je imel “hudo” pomanjkljivost, saj se njegove inici-alke niso mogle deliti antiklino (tj. s stenami pravokotno na deblo) in tako producirati nove fuziformne inicialke. Rastle so samo v dol`ino. Kambij zato ni mogel neomejeno slediti debelitvi debla. S pove~evanjem obsega debla so se inicialke tangencialno raztego-vale hkrati pa so se zaradi dol`inske rasti vrivale druga med drugo. Na ta na~in se je število inicialk na dolo-~enem nivoju debla sicer pove~evalo, vendar pa je celotno število inicialk ostalo enako (Mauseth 1991, str 221). Poleg tega je njihov kambij pro-duciral le malo sekundarnega floema ali ni~ (unifacialni kambij). Red Ar-chaeopteridales je prednik stor`njakov (konifer), red Aneurophytales pa praproti semenk (Pteridospermales), sa-govcev in gnetovcev (Gnetophyta), izumrlih cikadeoid (Cycadeoidophyta) in morda angiosperm. Današnje gim-nosperme so rezultat ve~ evolucijskih linij, od katerih je vsaka klasificirana kot oddelek (divisio) ali deblo (phylum), zato postaja delitev semenk na gimnosperme in angiosperme z znanstvenega vidika sporno (Mauseth 1988, str. 3). Tudi evolucija semena ima svoj za~etek pri gimnospermah, najprej z zadr`anjem megaspore in nato s tvorbo integumenta (Mauseth 1995). Kot je bilo `e omenjeno, ima heterosporija poseben pomen pri kopenskih rastlinah, saj je potreben osnovni pogoj za evolucijo semena. Progimnosperma Chauleria (domnevno iz reda Aneurophytales) iz srednjega devona izpred pribli`no 390 milijonov let, je `e bila heterosporska. Predstavniki nekoliko mlajših predstavnikov Archaeopteridales iz zgornjega devona izpred 360 milijonov let LES wood 50 (1998) 9 so `e imeli razli~ne mikro- in mega-sporangije. Archaeopteris halliana je imel po ve~ megaspor v vsakem me-gasporangiju, medtem ko je imela Ar-chaeosperma arnoldii megasporangij z eno samo megasporsko materinsko celico. Ta je producirala le eno samo veliko megasporo. Megasporangij je obdajal integument z veliko mikropile (mikropile, vrzel v integtumentu, skozi katero prodre pelodni meši~ek med oploditvijo) (Mauseth 1995, str. 679). Prehod od gimnosperm k angiosper-mam je bil postopen. Danes menijo, da so imele mnoge gimnosperme v juri (pred pribli`no 180 milijoni let) `e nekaj angiospermskih znakov. Skoraj vsi ti predstavniki so danes izumrli, nekaj pa jih je produciralo linije, ki obstajajo še danes, kot so gnetofiti in angiosperme. Koliko linij je bilo ude-le`enih pri nastanku angiosperm?. Botaniki se ve~inoma nagibajo k mnenju, da gre za eno samo in da so an-giosperme monofiletske. Tej podmeni v prid naj bi govorila dvojna oploditev, cvetovi in razvojna plasti~nost. Ti znaki oz. lastnosti naj bi se razvili oz. nastali le enkrat v rastlinski evoluciji (Mauseth 1995, str. 709). Ve~ina paleobotanikov domneva, da se je prehod med gimnospermami in angiospermami izvršil v juri in spodnji kredi. Prvi fosilni listi, ki nedvomno pripadajo angiospermam, datirajo iz spodnje krede (izpred 130 milijonov let). Bili so to tako listi dvokali~nic kot tudi enokali~nic. Domnevajo, da so bile prve angio-sperme lesni grmi, ki so uspevali na son~nih in suhih rastiš~ih. V procesu kasnejše diverzifikacije so se razvile tako masivne lesne rastline kot tudi manjše zelnate (tj. brez kambija in sekundarnega ksilema). V zgornji kredi so angiosperme spektakularno prevladale. Pestrost rastlinskih zdru`b se je dramati~no pove~ala. Bistvena dejavnika sta utegnila biti opraševanje z insekti in izpraznitev habitatatov po recesiji gimnosperm (dinozavrska hipoteza?!). Prvi opraševalci so bili verjetno hroš~i, kasneje pa so angio-sperme privla~ile metulje in ~ebele (prim. npr. Moore et al. 1998, str. 747). Takšni medsebojni vplivi so od- Raziskave in razvoj lo~ilno prispevali k diverzifikaciji rastlinskega sveta in prevladi angiosperm, kot jo poznamo še danes. Najstarejši cvet pripada 120 milijonov let stari Koonwarrski angiospermi, ki so ga odkrili 1986 v Avstraliji (prim. npr. Moore et al. 1998, str 743). Tako naj bi bili videti predniki cvetnic: majhni, z rizomi, s sekundarno rastjo, z majhnimi reproduktivnimi organi in z enostavnimi, nepopolnimi cvetovi s kompleksi braktej (krovnih listov) na bazah. Ker ima Koonwarrska angio-sperma znake tako enokali~nic kot tudi dvokali~nic, se zdi mo`no, da sta se obe skupini lo~ili pred manj kot 120 milijoni let. Kot zanimivost omenimo, da hipoteza molekularne ure razcep med eno- in dvokali~nicami postavlja še za 200 milijonov let nazaj. Do njega naj bi potemtakem prišlo pred 320 milijoni let! Tega pa paleontologi preprosto ne morejo razumeti. Napaka? (Po hipotezi molekularne ure je obseg razli~nosti med dvema sekvencama nukleinske kisline sorazmerna ~asu, ki je pretekel od skupnega predniškega gena). Bo sledilo presene~enje kot v primeru pro-gimnosperme Archaeopteris? Najstarejši les, za katerega se zdi, da je pripadal angiospermi, prihaja iz Japonske in je pribli`no 125 milijonov let star. Fosili, ki zanesljivo pripadajo lesu angiosperm pa so stari pribl. 120 milijonov let (Mauseth 1995, str. 710). ^eprav prvi fosili angiosperm niso mnogo starejši od 130 milijonov let, so angiosperme verjetno nastale precej prej, morda pred 200 milijonov let. Tako starih fosilov ne poznamo, morda zato, ker naj bi se prve angio-sperme razvile v suhih hribovitih predelih, ki niso ugodni za fosilizacijo (Moore et al., str. 747). V spodnji in srednji kredi so bile an-giosperme splošno razširjene. Modernih rodov takrat verjetno še ni bilo, pa~ pa njihovi predniki, torej predniki npr. topolov, hrastov itd. Po ~em se angiosperme lo~ijo od gimnosperm. Glavna razlika je pojav plodnih listov ali karpelov. Z gnetofiti (rodovi Ephedra, Gnetum in Welwit-schia) pa jih dru`i dvojna oploditev 250 (razli~no od angiosperm pri gnetofitih dvojni oploditvi ne sledi tvorba endo-sperma). Nadaljnje podobnosti so še: cvetovom podobni sestavljeni strobili, trahejni ~leni v sekundarnem ksilemu, izguba arhegonijev in izguba protali-jskih celic v pelodnem zrnu. Zelo blizu angiosperm so tudi izumrli cekadeoidi (Cycadeoidophyta). Neko~ so jih imeli za prednike angiosperm. Razlogov za to je ve~: mikrosporangiji in semenske zasnove se pojavljajo v istem stor`u. Takšen razpored stimulira nastanek popolnega cveta, tj. cveta s prašniki in plodnimi listi, ki je najbolj razširjen tip pri angiospermah (Koonwarrska an-giosperma je imela nepopolne cvetove!). Semenske zasnove cikadeoidov so domnevno imele linearne tetrade (štiri spore v vrsti) v megasporangijih, kar je sicer zna~ilnost angiosperm (Moore et. al. 1998, str. 747). Zelo verjetno so se angiosperme razvile pred cikadeoidi in gnetofiti. Cvetovi naj bi nastali pri izumrlem bisporangi-jskem predniku, ki je hkrati tudi prednik cikadeoidov in gnetofitov. Glede na starost fosilnega zapisa cikadeoi-dov bi to pomenilo, da so se angio-sperme pojavile pred vsaj 200 milijoni let (Moore et. al., str. 753). Nas, lesarje, zanima predvsem evolucija lesa. Z vidika zgradbe lesa lo~imo pri listavcih dve poglavitni razvojni smeri. Prvo predstavljajo vrste dru`in brez trahej: Amborellaceae (Monimia-ceae), Chlorantaceae, Tetracentra-ceae, Trochodendraceae in Wintera-ceae, ki se po zgradbi lesa bistveno ne lo~ijo od fosilnih in recentnih gim-nosperm, saj opravljajo traheide tako vaskularno kot mehansko funkcijo. Za drugo razvojno smer je zna~ilen pojav trahej. Te rabijo prete`no prevajanju vode, medtem ko traheide s postopno redukcijo obokanih pikenj vse bolj prevzemajo mehansko funkcijo. Med evolucijo listavcev so se uveljavili taksoni, pri katerih je prišlo do de-liteve dela, t.j. taksoni, ki imajo specializirane elemente za opravljanje prevajalne (trahejni ~leni) kot tudi mehanske funkcije (vlakna). Superiornost takšnega, kvalitativno novega zgradbenega principa se ka`e v popolni prevladi vrst s trahejami in njihovi raznoteri ksilotomski zgradbi. Ta LES wood 50 (1998) 9 Raziskave in razvoj 251 Slika 1. (a) Pre~ni prerez Drimys winteri(Winteraceae), angiosperme brez trahej in (b) pre~ni prerez Gnetum gnemon(Gne-taceae), gimnosperme s trahejami ginku dol`ina traheid ustreza velikosti drevesa ali grma. Traheide so kratke v klicah, v deblu pa vse daljše. Dol`ine traheid v vejah so pribli`no v razmerju z njihovo debelino (Carlquist 1988, str. 316). Tudi pri stor`njakih potemtakem ni zveze med dol`ino traheid in filetskim statusom. Izjema je morda aravkarija. Pri breztrahejnih kritose-menkah je dol`ina prav tako v korelaciji z dol`ino debla. O~itno pa so se razmere povsem spremenile s pojavom trahejnih ~le-nov. Ti so pribli`no tako dolgi kot fuzi-formne kambijeve inicialke, iz katerih so nastali (njihova ekstrakambijalna oz. postkambijalna rast v dol`ino je neznatna, velika pa je v pre~ni smeri!). Skrajševanje fuziformnih inicialk pomeni enega osnovnih trendov v lesni evoluciji. Z napredujo~o ksilo-tomsko specializacijo so se skrajševale raznoterost se odra`a tako v velikosti dolo~a evolucijski status (polo`aj), pa~ kambijeve inicialke in z njimi dol`ina in obliki elementov, kot tudi v njiho- pa stopnja elongacije (podaljševanja) trahejnih ~lenov. Skrajševanje inicialk vem dele`u. v organu, kjer jih najdemo (Carlquist in trahejnih ~lenov je spremljalo pro- 1988, str. 315). Podobno je z eno- gresivno ekstrakambijalno podaljše-Splošne evolucijske trende v lesni kali~nicami. Tudi pri njih je dol`ina vanje vlaken. To je omogo~ilo velike anatomiji sta formulirala Bailey & traheid in trahejnih ~lenov odvisna od razlike v velikosti in obliki kambijevih Tupper (1918) in jim pravimo kar elongacije organa. Pri stor`njakih in derivatov. Relativen porast dol`ine Baileyevski koncepti. Kasneje so jih potrdili in razširili (povzetek literature npr. pri Carlquistu (1988) in Baasu (1986). Sprva sta bili vaskularna in mehanska funkcija tesno povezani. Primer so rastline brez trahej, npr. stor`njaki. Kasneje se je vse bolj uveljavljala delitev dela oz. specializacija. Osnovno tkivo najbolj naprednih an-giosperm sestavljajo visoko specializirana mehanska libriformska vlakna in trahejni ~leni (npr. jesen). Sicer pa je najbolj pomembne vidike ksilemske evolucije lesnih dvokali~nic mogo~e strniti v naslednje: iz breztrahejnih kri-tosemenk (slika 1a) so nastale vrste z difuzno razporejenimi, prete`no soli-tarnimi trahejami z lestvi~astimi per-foracijami (perforiranimi ploš~icami) in vlaknastimi traheidami z velikimi obokanimi piknjami. Nadaljnja specializacija je vklju~evala redukcijo obokane piknje in nastanek libriform-skega vlakna ter eliminacijo lestvi~aste perforirane ploš~ice (slika 2). Omeniti je treba, da pri recentnih pte-rofitih, ki nimjo kambija (razen pri Ophioglossaceae), dol`ine traheid ne Slika 2. Povzetek glavnih evolucijskih trendov (puš~ice) perforiranih in neperforiranih elementov v lesu kritosemenk; desno: progresivna specializacija trehejnih ~lenov: ~leni postajajo vse krajši, iz lestvi~aste, mo~no nagnjene perforirane ploš~ice se razvije bolj vodoravna in enostavna enostavna; levo: progresivna specializacija vlaken od traheide do libriformskega vlakna: vlakna postajajo vse krajša, obokane piknje pa vse bolj reducirane in maloštevilne. (Modificirano po Baileyu & Tupperju, 1918 in Baasu 1986). LES wood 50 (1998) 9 vlaken glede na dol`ino fuziformnih inicialk znaša pri primitivnih listavcih, npr. pri ameriškem ambrovcu (Liqui-dambar styraciflua), 37 %, pri napredni robiniji (Robinia pseudoacacia) pa kar 412 % (Süß 1967). Kaj je povzro~ilo skrajševanje inicialk? Morda sušnost. Krajši trahejni ~leni so mehansko trdnejši in la`je kljubujejo deformacijam zaradi tenzije v vodnih stolpcih. Krajši trahejni ~leni z ve~ per-foriranimi ploš~icami na enoto dol`ine bolje lokalizirajo zra~no embolijo kot daljši, pa ~eprav so perforirane plo-š~ice enostavne (to sicer ni v skladu s prevladujo~im mnenjem!). Antikline delitve v krajših fuziformnih inicialkah utegnejo potekati la`je. Ta trditev prav tako ni posebej prepri~ljiva, glede na to, da so inicialke pri koniferah mnogo daljše, pa vendar potekajo delitve brez posebnih problemov (prim. npr. Carlquist 1988, str. 318). Eta`ni kam-biji imajo na splošno krajše fuziform-ne inicialke, vendar ni tesne zveze med eta`nim kambijem in suhimi habitati C318. Dol`ina trahejnih ~lenov ni v zvezi z velikostjo rastline. Grmi kalifornijske flore imajo krajše ~lene kot drevesa. Zimmermann (1978) in Baas (1976) celo menita, da dol`ina trahejnih elementov s funkcionalnega vidika ni pomembna, kar pa Carlquist (1988) zavra~a. Skrajševanje fuzi-formnih inicialk se kompenzira z bolj ali manj izra`eno intruzivno rastjo (odvisno od dose`ene evolucijske stopnje). Trahejni ~leni so se razvili iz traheid in so po svojem izvoru polifiletski. To pomeni, da se je sposobnost tvoriti perforacije razvila ve~krat. Trahejni ~leni se pojavljajo pri dre`ici (Selaginella), preslici (Equisetum), pri štirih praprotih (med njimi pri orlovi praproti, Pteridi-um aquilinum) in pri treh zelo nenavadnih golosemenkah (Ephedra, Gne-tum in Welwitschia) (slika 1). Z izjemo nastetih primerov je razvoj trahej in perforiranih ploš~ic trdno vezan na evolucijo kritosemenk. Vendar se znotraj angiosperm niso razvile tra-heje, dokler se niso pojavile dvokali~-nice (Bailey, 1966, Cheadle, 1953). Še danes obstaja pet dru`in brez tra-hej, ki jih štejemo med primitivno Raziskave in razvoj breztrahejne (angl. primitively vessel-less) (Mauseth 1988, str.123): Ambo-rellaceae (Monimiaceae), Chlorantha-ceae (rod Sarcandra), Tetracentrace-ae, Trochodendraceae in Wintera-ceae). Nekateri spet menijo, da so imeli predniki angiosperm traheje in da so naštete dru`ine sekundarno brez tra-hej (tj., da so izgubile sposobnost tvoriti traheje). Tako Young (1981) trdi, da ~e bi bile primitivne angiosperme brez trahej, potem bi morale traheje pri angiospermah nastati kar desetkrat, ~e bi `eleli opravi~iti njihovo današnjo porazdelitev oz. razširitev! Car-lquist (1983) pobija to tezo in meni, da so imele prvotne kritosemenke le traheide (Mauseth 1988, str. 123). @al nimamo fosilnega zapisa zgodnjih angiosperm, ki bi pomagali razumeti nastanek trahejnih ~lenov. Ka`e, da so ozki in dolgi trahejni ~leni, ki so zelo podobni traheidam, reliktno primitivni. Pri takšnih trahejnih ~lenih pogosto nastopajo zelo poševne lestvi~aste (skalariformne) perforirane ploš~ice, iz ~esar je mogo~e sklepati, da so nastali iz lestvi~asto u~vrš~enih traheid. Od tod je šel razvoj proti kratkim, širokim trahejnim ~lenom z vodoravnimi enostavnimi perforiranimi ploš~icami, kar ni sporno (Bailey, 1953; Cheadle, 1953; Fahn, 1982) (slika 2). Zgradbene zna~ilnosti angiospermskih cevnih elementov, ki so osnova za preu~evanje njihove evolucije, so naslednje (prim. Fahn 1974, str. 126): 1. Srednja dol`ina traheid pri Trocho-dendronu, dvokali~nici brez trahej, je 4.350 mm. Trahejni ~leni pri naprednejših vrstah so znatno krajši. Na splošno velja, ~im krajši so tra-hejni ~leni, bolj napredni so. 2. Premer traheid je manjši od premera trahejnih ~lenov. 3. Stena tipi~ne traheide je tanka in je enako debela po vsem obodu. To lastnost lahko opazujemo tudi pri primitivnih trahejnih ~lenih. 4. Poševne in dolge perforirane plo-š~ice z veliko perforacijami so pri- 252 mitivne, medtem ko so enostavne, horizontalne najbolj napredne. 5. V pre~nem prerezu so traheide in primitivni trahejni ~leni oglati, napredni pa kro`ni. 6. Lestvi~ast razpored pikenj velja za primitivnega. Razvoj je šel prek vmesnih oblik, kjer se lestvi~aste piknje pojavljajo skupaj s kro`nimi in elipti~nimi do oblik s samo kro`-nimi ali elipti~nimi piknjami. Nasproten razpored, kjer so piknje razporejene v vzporednih nizih, je primitivnejši od izmeni~nega razporeda, kjer so piknje razporejene vzdol` bolj ali manj helikalnih linij. Pojav spiralnih oz. helikalnih ode-belitev je napreden znak. Cheadle (1953) je povzel domneven izvor in specializacijo trahejnih ~lenov pri dvokali~nicah in enokali~nicah. Za dvokali~nice je ugotovil naslednje: 1. 10 lesnih rodov nima trahej. Pripadajo petim dru`inam: Chloran-thaceae, Winteraceae, Tetracen-traceae, Trochodendraceae in Mo-nimiaceae. 2. 52 botani~nih dru`in od skupno 147, ima izklju~no lesne predstavnike. Te dru`ine vsebujejo eno ali ve~ vrst, ki imajo le lestvi~asto per-forirane trahejne ~lene (npr. Betu-laceae, Magnoliaceae). 3. Od 82 dru`in, ki imajo lesne in zelne predstavnike, le 7 dru`in vsebuje eno ali ve~ vrst z izklju~no lestvi~asto perforiranimi trahejnimi ~leni. 4. Zelnate rastline z lestvi~astimi per-foracijami so našli le v petih dru-`inah, pa še v teh primerih je per-forirana ploš~ica kratka z malo perforacijami (torej ni preve~ primitivna). 5. Od preostalih dru`in z izklju~no zelnatimi predstavniki ima 61 dru-`in predstavnike s samo enostavnimi perforacijskimi ploš~icami, pri 20 dru`inah pa so naleteli prilo`-nostno na trahejne ~lene z lestvi-~astimi perforiranimi ploš~icami. LES wood 50 (1998) 9 Raziskave in razvoj 253 Sledi, da so se pri dvokali~nicah tra-heje pojavile najprej pri lesnih rastlinah v sekundarnem ksilemu in kasneje v primarnem ksilemu. Razvile naj bi se neodvisno ve~krat, saj najdemo breztrahejne predstavnike v ve~ dru-`inah. Zaradi naprednega zna~aja trahej v zelnatih rastlinah si je te`ko predstavljati, da bi se lesne rastline razvile iz zelnatih. Traheje naj bi se torej najprej pojavile v sekundarnem ksilemu in šele kasneje v metaksilemu. Specializacija je torej postopoma napredovala iz sekundarnega v primarni ksilem. Lahko domnevamo, da so se zelnate rastline razvile iz lesnih z redukcijo kambijeve aktivnosti šele po nastanku trahejnih ~lenov. Iz preu~evanja enokali~nic je zaklju~il, da so traheje najprej pojavile v koreninah in šele nato v steblih in listih. Enokali~nice naj bi imele ve~ tipov trahejnih ~lenov, vsakega na druga~ni evolucijski stopnji in vsak naj bi se razvijal neodvisno. (Mauseth 1988, str. 124). Danes to gledanje nekoliko te`je sprejemamo. Vse celice rastline imajo enak set genov. In vse celice v rastlini, ki se za~no diferencirati v tra-hejne ~lene, imajo enak potencial. Navzo~nost dimorfnih perforiranih ploš~ic to potrjuje. Bolj logi~na razlaga za to, da imajo razli~ni deli rastline razli~ne tipe trahejnih elementov in perforiranih ploš~ic zaradi razli~nih l, potreb za transport vode. Nevarnost e- kavitacije zaradi tenzije ni enaka pri h. nizkih mladih rastlinah in visokih od-v raslih. Seveda pa so ti koncepti v ana-ni tomiji relativno mladi in jih starejši e raziskovalci niso upoštevali. Razmiš-, ljali o le z vidika najve~je prevodnosti. o Širši elementi z velikimi perforacijami e naj bi bili bolj idealni. Trahejni ele-v menti, ki niso bili takšni so bili reliktni (razli~ni evolucijski nivoji znotraj iste rastline!). Tako je Bailey (1944) menil, da je primarni ksilem refugij primitivnih zna~ilnosti, ne pa, da je visoko prilagojen za potrebe klic, listov, cvetov plodov in rastnih vrši~kov korenin poganjkov. V osnovi pa Baileyevski principi ostajajo. Specializacija v smeri vlaken se ka`e v napredujo~i redukciji obokanih pi-kenj (slika 3) in skrajševanju. Lesovi brez trahej imajo traheide z gosto zbitimi obokanimi piknjami. S pojavom trahej so traheide zgubile funkcijo primarnega prevajalnega tkiva, vendar so zadr`ale velik pomen, ker zagotavljajo prevajalno varnost, npr. v razmerah sušnosti (Casuarina-ceae) ali zmrzali (Cornaceae). Lahko bi rekli, da so traheide zaradi majhne dol`ine (povpre~no 3.500 mm) in majhnih (notranjih) premerov (pribl. 25 mm) varnostni cevni elementi. Dejavniki, ki zmanjšujejo mo`nost kavi-tacije so selektivno koristni. Adhezija med vodo in celi~no steno daje vodi dodatno trdnost, ki zmanjšuje mo`nost kavitacije in s tem prekinitve vodnega toka. V tem pogledu so ozki elementi, kot so traheide, v izraziti prednosti. U~vrstijo se prakti~no vse vodne molekule, tudi tiste v sredici vodnega stolpca. V širokih cevnih elementih ostanejo molekule v sredini prosto gibljive in elementi prej kavitirajo. Stenska u~vrstitev vodnih stolpcev je pomemben dejavnik pri transportu vode v krošnje najvišjih dreves (do 150 m). Vodni stolpci v kovinskih ali steklenih kapilarah ne bi bili tako trdni, saj izostane u~vrš~ujo~i u~inek zaradi celi~nih sten. Na sušnih rastiš~ih (npr. vro~a ju`na in jugozahodna skalna pobo~ja, Mediteran) kjer vode zmanjkuje, je vodni stres obi~ajen. Slika 3. Smeri evolucije neperforiranih cevnih elementov. Zna~ilna je delitev dela na prevodno bolj u~nkovite elemente in mehansko trdnejše elemente (libriformska vlakna). Mo`ne so še druge smeri. Dimorfizem (pojav dveh oblik) vlaken vodi k nastanku parenhimskih pasov v lesu, dimorfizem trahej pa k vlaknastim trahejnim elementom; mo`ni rezultat takšnega procesa je vazicentri~na traheida. Dimorfizem traheid in vlaknastih traheid predstavljata alternativne poti, po katerih lahko nastanejo vezicentri~ne traheide (Risba po Carlquistu 1988, str.109). LES wood 50 (1998) 9 Tukaj pomenijo ozke traheje in še zlasti traheide selektivno prednost. Prednost je tudi majhna dol`ina v primerjavi s trahejami (ki so lahko dolge tudi ve~ metrov!). Zaradi velike površinske napetosti se embolija ustavi v drobnih porah pikenjske membrane. Izprazni se le traheida, kjer je prišlo do kavitacije. ^e kavitira trahejni ~len, se embolija razširi po vsej traheji! Med kserofite (rastline, ki uspevajo v sušnih razmerah sodijo tudi iglavci (struktura njihovih listov, iglic, neposredno potrjuje njihov kserofitski karakter v ~asu nastanka in razvoja (Mauseth 1995, str. 343). Nasprotno pa imajo tropske rastline, ki rastejo v razmerah dobre oskrbe z vodo, široke traheje, saj u~vrstitev vodnih stolpcev ni potrebna. Rastline zmernega pasu imajo navadno dovolj vode v za~etku vegetacijskega obdobja in tedaj tvorijo široke traheje. Poletje je bolj suho, zato ima kasni ali poletni les o`je tra-heje ali celo samo traheide. Med sušnim poletjem, ko se tenzija v vodnih stolpcih mo~no pove~a, širši elementi kavitirajo. Podoben u~inek kot poletna suša imajo tudi zmrzovanje, vibracije v vetru in insekti, ki vrtajo v les. V kavitirane traheje nekaterih listavcev lahko vraš~ajo parenhimske celice v obliki til (~e velikost pikenj, zlasti med trakovi in trahejami to dovoljuje) in jih blokirajo. Drugod lahko izpraznjene cevne elemente zapolnijo gume in smole. Kavitacija in dreniranje lesnega tkiva utegne imeti pomembno vlogo pri ojedritvi. V širšem smislu sodijo med vlakna tra-heide gimnosperm ter vlaknaste tra-heide in libriformska vlakna lesnih an-giosperm. V o`jem smislu uvrš~amo med vlakna le vlaknaste traheide in librifornska vlakna, ki imajo debelejše stene in bolj reducirane obokane pik-nje od traheid, iz katerih so se razvile (Esau 1965, str. 238). Najla`je si je predstavljajti, da traheide, vlaknaste traheide in libriformska vlakna pomenijo kontinuum, pri ~emer so traheide gosto posejane z razlo~nimi obokanimi piknjami, medtem ko so obokane piknje pri libriformskih vlaknih povsem reducirane (enostavne) in maloštevilne. Vlaknaste traheide so v tem pogledu nekje vmes. Ker ni mogo~e jasno lo~iti traheid od vlaknastih tra- Raziskave in razvoj heid in libriformskih vlaken, jih kolektivno imenujemo neperforirani cevni elementi (Bailey 1936, IAWA 1964, Carlquist 1988). Ne sme nas zato presenetiti, ~e raz-li~ni avtorji opisujejo osnovno tkivo npr. bukve razli~no. Po Grosserju (1977) naj bi bilo osnovno tkivo pre-te`no iz libriformskih vlaken, vlaknastih traheid naj bi bilo manj, “tu in tam pa se pojavljajo tudi traheide”. Po Schweingruberju (1990) naj bi bilo osnovno tkivo bukovega lesa iz vlaknastih traheid. Še ve~, Braun (1963) meni, da naj bi bi osnovno tkivo bukovega lesa, tako kot pri iglavcih in še nekaterih listavcih, iz traheid. Jayme in Azolla (1964) spet navajata, da ima bukovina od 0,4 do 1,2 % traheid, Schulz (1957) pa od 3,2 do 9,0 %. Grosser (1977) poudarja, da je razmeroma visok ocenjeni dele` traheid posledica metode. Schulz je namre~ dolo~eval dele` traheid na pre~nem prerezu, kjer pa ni mogo~e zanesljivo lo~iti ozkih trahej in konice širših tra-hej od traheid. To seveda ne spremeni bistva problema. Metcalfe in Chalk (1950) namesto izraza neperforirani cevni elementi uporabljata izraz vlakno in ga nato opredelita, npr. “vlakno z enostavnimi piknjami”. Baas (1986) lo~i pri angiospermah le dve kategoriji: vlaknaste traheide in libriformska vlakna. Razlo~evalni kriterij je premer pikenjske votline, ki ga je postavil na 3 mm. Baas (1986) in Reinders (1935) omejujeta izraz traheida le na traheide sekundarnega ksilema stor-`njakov, gnetofitov in ginka. Podobno sta izraz traheida omejila tudi Met-calfe in Chalk (1950). Ta doslednost pa prinaša te`ave. Bailey (1936) je razlikoval traheido od vlaknaste traheide v filogenetskem smislu (traheide so bolj primitivne od vlaknastih traheid). Baileyeve traheide kritosemenk so identi~ne s traheidami gimnosperm in breztrahejnih angio-sperm. Traheide lahko definiramo kot celice oz. neperforirane cevne elemente, ki so gosto posejani s povsem obokanimi piknjami in ki so zato usposobljeni za prevajanje. Vlaknaste traheide ne prevajajo ali vsaj v ve~ji meri ne. So 254 neperforirani cevni elementi z manj pi-kenj, njihove piknje pa imajo manjši premer in manjšo širino oboka. Car-lquist (1984) navaja dokaze, da tra-heide prevajajo, vlaknaste traheide in libriformska vlakna pa ne. 1. Traheide kot edini neperforirani cevni element zmanjšujejo tendenco grupiranja trahej (traheide so pomo`ni prevajalni sistem, ki v svoji u~inkovitosti prekaša grupiranje trahej). 2. Vazicentri~ne traheide (kjer jih je veliko), prav tako zmanjšujejo te`-njo po grupiranju trahej. 3. Pri tipu branike (tip 5), kjer so tra-heje v kasnem lesu redke ali jih ni, so traheide u~inkovit prevajalni sistem; takšnih branik ni v lesu z vlaknastimi traheidami in libriformskimi vlakni (razen ~e ni vazicentri~nih traheid). 4. Pri golosemenkah in breztrahejnih kritosemenkah ne obstaja te`nja po nastajanju vlaknastih traheid poleg traheid ali namesto njih; ~e bi bile vlaknasta traheide u~inkovite prevajalne celice, potem bi lahko pri-~akovali njihov pojav v breztrahe-jnih skupinah. 5. Nepri~akovano visoko število lesnih dvokali~nic v puš~avah, Sredozemlju in v gorah ima traheide. O~itno zaradi varnostnih razlogov (embolija se ne širi iz celice v celico!). Na drugi strani pa ka`e to na njihov prevajalni karakter. Vlaknastih traheid je v tej flori izrazito malo. 6. V lesovih s traheidami se trahejni ~leni filetsko niso skrajševali, pa~ pa pri lesovih z vlaknastimi trahei-dami ali libriformskimi vlakni. O~it-no so traheide bolj u~inkovit na~in doseganja prevajalne varnosti. 7. Lesovi z vlaknastimi traheidami kot osnovnim neperforiranim cevnim elementom utegne imeti še vazi-centri~ne traheide. ^e bi vlaknaste traheide u~inkovito prevajale, bi bile vazicentri~ne traheide odve~. LES wood 50 (1998) 9 Raziskave in razvoj 255 Slika 4. Trendi v evoluciji trahejnih ~lenov in neperforiranih cevnih elementov (vlaken). Shema temelji na predpostavki, da se v primitevnem lesu pojavlja kombinacija trahejnih ~lenov z lestvi~atimi perforiranimi ploš~icami in traheid in v specializiranem lesu kombinacija trahejnih ~lenov z enostavnimi perforacijami in libriformskih vlaken. Kombinacija trahejnih ~lenov s skoraj enostavno perforacijo / vlaknaste traheide je intermediarna. Zaporedje treh zgradbenih tipov lesa dokazuje progresivno delitev dela med vse bolj specializiranimi vaskularnimi in mehanskimi elementi. (Risba po Carquistu 1988, str. 322) Slika 5. Na~ini hkratnega pove~anja prevajalne u~inkovitosti in prevajalne varnosti treh zgradbenih tipov s slike 4. Trahejni ~leni z enostavno perforacijo zagotavljajo u~inkovito prevajanje, med tem ko prave traheide in vazicentri~ne traheide pove~uje-jo prevajalno varnost. (Risba po Carlsonu 1988, str. 324). Vazicentri~ne traheide so tukaj defini- de, ki nastanejo ob koncu kasnega rane kot traheide, ki se pojavljajo lesa. Ta definicija se nekoliko razlikuje poleg trahej pri lesovih, ki imajo bodi- od definicije IAWA (“kratka, ne-si vlaknaste traheide ali libriformska pravilno oblikovana traheida, ki po vlakna. Vaskularne traheide so trahei- obliki in polo`aju spominja na majhen trahejni ~len.” Sin. “nepopolni trahejni ~len”). Trenda razvoja v smeri elementov, ki so omogo~ali hitrejše prevajanje in mehanskih elementov, sta v veliki meri antagonisti~na, saj nekatere strukture, ki pove~ujejo prevodnost, slabijo mehansko trdnost in nasprotno. Vendar pa so se med evolucijo razvile strukture, ki rešujejo to nasprotje. Delo Baileya in Tupperja je vplivalo tudi na filogenetsko klasifikacijo an-giosperm. Dickinson (1975) je povzel splošno skladje med filogenetsko interpretirano lesno anatomijo in klasifikacijskimi sistemi Cronquista in Takhtajana. Kljub temu pa tudi novejše raziskave potrjujejo poglavitne Bai-leyevske principe, npr. pri razvoju pre-forirane ploš~ice, pikenj v stenah vlaken in porazdelitev parenhima. Nobenega dvoma naj ne bi bilo glede filo-genetskega izvora primitivnih trahejnih elementov iz dolgih traheid, ~eprav diskusija o fosilnem zapisu lesa an-giosperm brez trahej iz spodnje krede še ni kon~ana (Baas, 1982). Trahejni ~leni so se razvili iz traheid. Prvi trahe-jni ~leni so bili dolgi in ozki, vendar pa ne smemo avtomatsko domnevati, da so vsi takšni ~leni reliktni (Mauseth 1991). Oblika je zelo prilagodljiva v razmerah vodnega stresa. ^eprav je nedvomno glavni razvoj trend vodil k skrajševanju, ni razloga, da ne bi postal zaradi prilagoditve daljši. Ireverzi-bilnost ni nujna (Baas 1981, 1982; Carlquist 1980). Na podlagi ekoloških trendov in ob domnevi da ti ne morejo vselej potekati z evolucijskimi, je dopustna mo`nost reverzibilnosti, zlasti kvantitativnih znakov, kot so dol-`ina elementov, premer in frekvenca. Enostavne perforirane ploš~ice so domnevno nastale z izgubo pre~k lest-vi~astih perforiranih ploš~ic. Izgubili naj bi se tudi geni za nastanek pre~k. Iz enostavne perforirane ploš~ice naj se ne bi mogla spet razviti lestvi~asta. Vendar pa je ksilem številnih rastlin heterogen tudi v tem smislu, da ima lahko hkrati lestvi~aste in enostavne perforirane ploš~ice. ^e katerikoli del rastline (protoksilem, korenine, cvetovi) zadr`i lestvi~aste perforirane ploš~ice, potem genom najdemo v vseh celicah in se lahko izrazi (ekspre- LES wood 50 (1998) 9 sira) v ksilemu drugih delov rastline, ~e so se pojavile ustrezne mutacije (Mauseth 1988, str. 125). Ni tako nenavadno, ~e se zna~ilnosti, ki so zna-~ilne za ksilem juvenilnih delov, pojavijo v ksilemu bolj zrelih delov, ~e se okolje spremeni in postanejo selektivno koristne. Ekspresija juvenilnega zna~aja v zrelem tkivu se imenuje pe-domorfoza (paedomorphosis). Povsem neznan vidik je mehanizem, ki dolo~a dol`ino trahej (ne trahejnih ~lenov), saj njihova dol`ina variira od nekaj cm do nekaj metrov. Ne poznamo mehanizma nadzora dol`ine. (Mauseth 1988, str. 125). Obstajajo tudi znaki, ki so le delno povezani z glavnimi trendi ksilemske evolucije, in znaki, ki niso (Carlquist 1988, str. 332-348). Med znake, ki so delno povezani, sodijo: 1. razmerje med dol`ino neperfori-ranih cevnih elementov in dol`ino trahejnih ~lenov (podrobneje obdelano v poglavju Evolucija lesnih rastlin), 2. grupiranje trahej (por), prehod iz oglatega (angularnega) prereza traheje v ovalnega. Znaki, ki niso v zvezi z glavnimi trendi ksilemske evolucije in so povezani z prevajalno u~inkovitostjo in varnostjo, naj bi bili: 1. premer trahej, 2. dol`ina trahej (ne trahejnih ~le-nov!), 3. gostota trahej, 4. branike, 5. trahejni dimorfizem, vlaknsate tra-heje, 6. prevajalna površina, 7. helikalne skulpture, 8. pojav bradavic in izrastkov (angl. vesturing), Raziskave in razvoj 9. vazicentri~ne traheide, 10. vaskularne traheide. Obstajajo še drugi znaki, ki prav tako niso v zvezi s poglavitnimi trendi ksi-lemske evolucije (npr. mehanska trdnost, debelina neperforiranih cevnih elementov, debelina sten trahejnih ~lenov, odpornost proti škodljivcem) Slika 3 v ~lanku Daljinski transport vode v lesu - vodni potencial, ki je bil objavljen v reviji LES 6/98 str 172, prikazuje na~ine doseganja prevajalne varnosti v sušnih razmerah, vendar ti znaki niso povezani z glavnimi trendi ksilemske evolucije. Morda najpomembnejša zna~ilnost razvoja v najmlajši zgodovini angio-sperm je zmanjševanje ali popolno prenehanje kambijeve aktivnosti, ki je vodila do nastanka zelnatih oblik. Pri teh manjka sekundarna rast popolnoma ali pa je omejena le na eno ali dve vegetacijski dobi. Zelnati predstavniki angiosperm se pojavijo v ve~-jem številu šele s spodnjim miocenom. Zgodovina kenozojske paleoklime še ni zadostno raziskana. Zdi se, da so v miocenu in pliocenu v srednjih in višjih geografskih širinah zaradi selekcij-skega pritiska neugodne klime nastale manjše rastline s skrajšano reproduktivno fazo, kar je slednji~ privedlo do zelnatega habitusa. Mehanizem usihanja kambijeve aktivnosti in anatomsko dokazljiv postopen prehod od dokaj olesenelih zranih poganjkov ali lesenih stebelc k zelnate-mu habitusu, se je dal doslej dokazati le na primerih recentnih rastlin. Dosedanje raziskave ka`ejo, da izhaja po-puš~anje kambijeve aktivnosti vselej iz pramenov listnih sledi, torej iz mo~no parenhimskega kambijevega obmo~-ja, nato pa se postopoma širi na tiste dele kambijeve cone, ki producirajo predvsem vlakna. Te`nja, ki je slednji~ privedla do prenehanja kambijeve aktivnosti, se da dokazati tudi na trakovih drevesnih rastlin. Na podlagi raziskav na recent-nem materialu Chattawayeva (1949) meni, da je razvoj lesa potekal od (a) traheidalnega lesnega telesa brez tra- 256 kov prek (b) lesa s trakovi s stoje~imi celicami, se nadaljeval s (c) lesom s heterogenimi trakovi s stoje~imi in le-`e~imi celicami vse do lesa s (~) homogenimi trakovi z izklju~no le`e~imi celicami. Huber & Mägdefrau (1953) sta to te`njo dokazala na fosilnem materialu. Tako Chattawayeva (1949) kot tudi Huber & Mägdefrau (1953) sklepajo, da je bil mo`en takšen razvoj le, ~e tvori kambij v obmo~ju trakov manj celic kot drugod, ali druga~e povedano, ~e je kambijeva aktivnost v ob-mo~ju trakov mo~no zavrta. Usihajo-~a kambijeva aktivnost, povezana z radialnim podaljševanjem trakovnih celic, se je v zgodovini rastlin ponovila pri vseh doslej preiskanih rastlinskih skupinah. Pri karbonskih kordaitih (Cordaitopsida) je razmerje med delitvenim tempom kambija v obmo~ju trakov in zunaj njega še 1:1. Pri lesovih oblikovnega rodu Dadoxylon iz zgornjega karbona 1:2, pri fosilnih najdbah istega rodu iz perma znaša razmerje 1:4-7 in pri recentnih arav-karijevkah 1:5-11. Tudi pri angiosper-mah se je uveljavil podoben trend. Pri primitivnih taksonih kot tudi pri homo-ksilnih listavcih (Drimys, slika 1a), je kambijeva aktivnost v obmo~ju trakov in zunaj njih pribli`no enaka. Z nara-š~aja~o anatomsko specializacijo kambijeva aktivnost v obmo~ju trakov vse bolj usiha. Tako pride pri platani (Platanus) na eno trakovno celico 9-12 lesnih vlaken. Med recentnimi stor-`njaki so v tem pogledu vrste rodu Abies z razmerjem med številom trakovnih celic in traheid 1:3-4 prvotnej-še od rodu Pinus z razmerjem 1:7-10 in rodu Picea z razmerjem 1:13. Tudi pojav trakovnih traheid in smolni kanali ka`ejo, da imajo vrste rodov Pi-nus in Picea v primerjavi z vrstami iz rodu Abies bolj razvit les. (Süß 1980). Pri devonski progimnospermi Callixy-lon (=Archaeopteris) je razmerje 1:4-5, kar je zelo moderno in zato nepri-~akovano. Razvoj trakov je šel potemtakem v smeri, ki je zna~ilna za moderne (kenozojske) stor`njake. Morda je v devonu izumrli rod Callixylon oz. Archaeopteris kon~ni ~len razvojne linije, katere za~etka še ne poznamo (Süß 1980). LES wood 50 (1998) 9 Z glavnimi trendi ksilemske evolucije in raznimi znaki, ki so delno povezani ali nepovezani z njimi, je mogo~e pojasniti izjemno variabilnost anatomske zgradbe lesnih dvokali~nic. LITERATURA Baas, P. 1982. Systematic, phyloge-netic, and ecological wood anatomy - History and perspectives. V: P. Baas (izd.), New Perspectives in Wood Anatomy: 23-58. Martinus Nijhoff Publishers, The Hague. Baas, P. 1986. Ecological patterns in xylem anatomy. V: On the economy of plant form and function. V: T.J. Givnish (izd.), On the economy of plant form and function: 327-352. Cambridge University Press, Cambridge, New York. Bailey, I.W. & W.W. Tupper. 1918. Size variation in tracheary cells. I. A comparison between secondary xy-lems of vascular cryptogams, gym-nosperms and angiosperms. Proc. Amer. Arts & Sci. 54: 149-204. Bailey, I.W. 1936. The problem of differentiation and classification of tracheids, fiber-tracheids and libri-form fibers. Trop. Woods 45:18-23. Bailey, I.W. 1944. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. Amer. J. Bot. 31:321-428. Bailey, I.W. 1956. Evolution of the tracheary tissue of land plants. American J. Bot. 31:40-48. Bailey, I.W. 1966. The significance of the reduction of vessels in the Cac-taceae. J. Aenold Arbor. 47:288-292. Braun, H.J. 1963. Die Organisation des Stammes von Bäumen und Sträuchern. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart. Braun, H.J. 1970. Funktionelle Histologie der sekundären Sprossachse. I das Holz. V: W. Zimmermann, P. Ozenda & H.D. Wulff (izd.), Raziskave in razvoj Encycl. Plant. Anat., 2. Izd. Bornträger, Berlin, Stuttgart. Barghorn, E.S. 1964. Evolution of cambium in geologic time. V: M.H. Zimmermann (izd.), The formation of wood in forest trees: 3-17. Academic Press, New York, London. Carlquist, S. 1983. Wood anatomy of Bubbia (Winteraceae), with comments on origin of vessels in dicotyledons. Amer. J. Bot. 70:578-590. Carlquist, S. 1984. Vessel grouping in dicotyledon woods: significasnce and relationship to imperforate tra-cheary elements. Aliso 10:505-525. Carlquist, S. 1985. Wood anatomy of Begoniaceae, with comments on raylessness, paedomorphosis, relationships, vessel diameter, and ecology. Bull. Torrey Bot. Club 112:59-69. Carlquist, S. 1988. Comparative wood anatomy. Systematic, ecological, and evolutionary aspects. Springer, Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo. Chattaway, M.M. 1949. Homogeneity in rays. IAWA Newsletter. Cheadle, V.I. 1953. Indipendent origin of vessels in the monocotyledons and dicotyledons. Phytomor-phology 3: 23-44. Dickinson, W.C. 1975. The bases of angiosperm phylogeny: vegetative anatomy. Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 590-620. Esau, K. 1965. Plant anatomy. 2. izd. John Wiley & Sons, Inc., New York, London, Sydney. Fahn, A. 1974. Plant anatomy. Perga-mon Press, Oxford, etc. Grosser, D. 1977. Die Hölzer Mitteleuropas - ein mikrophotographi-scher Lehratlas. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. 257 Huber, B. & K. Mägdefrau. 1953. Zur Phylogenie des heterogenen Markstrahlbaues. Ber. deutch. bot. Ges. 66:116-122. IAWA Committee on Nomenclature. 1964. Multilingual glossary of terms used in wood anatomy. Konkordia, Winterthur. Jayme, G., F.K. Azolla. 1965. Zur Morphologie der Tracheiden im Rotbuchenholz (Fagus sylvatica L.). Holzforschung 19: 69-72. Mauseth, J.D. 1988. Plant anatomy. Tge Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., Menlo Park, etc. Mauseth, J.D. 1991. Botany. Saun-ders College Publishing, Philadelphia, etc. Metcalfe, C.R. & L. Chalk. 1950. Anatomy of the dicotyledons. I. in II. del.Clarendon Press, Oxford. Moore, R., Clark, W.D. & D.S. Vodo-pich. 1998. Botany, 2. izd., WCB /McGraw-Hill. Schulz, H. 1957. Der Anteil der einzelnen Zellarten and dem Holz der Rotbuche. Holz Roh- Werkstoff 15:113-118. Süß, H. 1967. Über die Längenänderungen der Parenchymstränge, Holzfasern und Gefässglieder von Laubhölzern im Verlauf einer Zuwachsperiode. Holz als Roh- und Werkstoff 25:369-377. Schweingruber, F.H., 1990. Anatomie europäischer Hölzer. - Anatomy of European woods. Eidgenossische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, Birmens-dorf. Haupt, Bern, Stuttgart. Young, D.A. 1981. Are the angio-sperms primitively vesselless? Systematic Bot. 6:313-330.