Hladnikia 13: 167-175 (2001)
167
Ugotavljanje križancev doba {Quercus robur L.) in gradna (iQuercus petraea (Matt.) Liebl.) z morfološko analizo listov
Assessment of common (Quercus robur L.) and sessile oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) hybrids by morphological leaf analyses
Drago Trajber1, Andrej Breznikar2, Tomaž Sinkovič3, Franc Batič3
Zavod za gozdove Slovenije, območna enota Murska Sobota, Ulica arhitekta Novaka 17 SI-9000 Murska Sobota, Slovenija J' Oddelek za gozdarstvo BF, Večna pot 83, SI-1000 Ljubljana, Slovenija Oddelek za agronomijo BF, Jamnikarjeva 101, SI-1000 Ljubljana, Slovenija
Izvleček; Graden (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) in dob (Quercus robur L.) sta v zahodni Evropi sim-patricni vrstt, z veliko variabilnostjo njunih morfoloških znakov. Pojavi križanja obeh vrst pa problem vrstne dcterminacije še otežujejo.
Raziskavo smo izvedli na desetih populacijah gradna in doba v Sloveniji. Na vzorcu 5 dreves na ploskev smo 'zvedli morfometrijske analize listov. Na vsakem drevesu smo izbrali do 100 listov s kratkih poganjkov, ki so bil. dobro osvetljeni. Ocenjeno in izmerjeno je bilo osem parametrov listov. Za vrednotenje podatkov smo uporabili deskriptivne in multivariate statistične metode kot je diskiiminativna analiza Analize so pokazale, da obstajajo značilne razlike med drevesi in med populacijami. Rezultati so pokazali, da najboljšo osnovo za razlikovanje doba in gradna nudijo dolžina listnega pecl-ja, dolžina listne ploskve, Število listnih krp od ocenjenih lastnosti listov pa število interkalarnih žil in d akavost listov. H.bridi doba in gradna so najpogostejši na Zgornjem logu 2 na rastiščno piehodn, ploskvi doba in gradna. Na ostalih ploskvah najdemo predvsem graden z introgresijo genov doba.
Abstract: Sessile oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) and common oak (Quercus robur L ) are in western Europe sympatr.c species with great morphological variability. The hybridization of oaks make species determination even harder.
The experiments were carried out on ten populations of sessile and common oak in Slovenia For mor-phometncal analyses leaves were sampled from five trees in one population. Up to 100 leaves were sampled trom short well light twigs. Eight leaf parameters were assesed or measured. For interrelation of results descriptive and multivariate statistical methods like discriminative analyses were used Analyses showed significant differences among trees and populations. Results showed that the most discriminate morphological data are leaf petiole length, leaf lamina length and number of lobes Of assessed leaf parameters, number of intercalar veins and leaf pubescence are important. Hybrids of both species are more frequent in Zgornji log 2 on ecological intermediate plot of common and sessile oak On other plots mostly sessile oak was detected with introgression of common oak genes
1. Uvod
Rod hrastov (Querc.us) poseljuje velik del severne poloble. Obsega od 200 do 600
listopadnih in vednozelenih vrst - njihovo število v strokovni literaturi zelo varira (Krahl-Urban 1959, Kleinschmit 1993, Hegi 1957). Zaradi sposobnosti medsebojnega križanja
prihaja do velike polimorfnosti in variabilnosti morfoloških znakov (Trinajstič 1988, Fran-jič 1993, Dopouey & Badeau 1993, Aas 1990, Batič et al. 1995, Batič et al. 1997). Ta pojav je v Evropi še posebaj zanimiv pri dobu in grad-nu, ki sta najbolj razširjeni vrsti hrasta v evropskem prostoru. V zadnjem časa je vse več trditev, da sta dob in graden jasno ločeni
168
D_Trajbek & A. Breznikar & T. Sinkov, g & r Batič: Ugotavljanje kriv,-----doba.
vrsti (Dopouey & Badeau 1993), vendar zaradi pojavljanja križanja razlike med vrstama vse bolj izginjajo (Aas 1993).
Naravna areala doba in gradna sovpadata in obsegata pretežni del Evrope (Krahl-Ur-ban 1959, Leibundgut 1991). Horizontalna razširjenost pri gradnu je znatno manjša kot pri dobu, graden ne gre toliko v kontinentalna področja. Območje uspevanja gradna v višjih legah ne določajo le temperaturne razmere, ampak tudi tip in lastnosti tal, ek-spozicija, pojav temperaturne inverzije, količina snega in konkurenčna moč ostalih drevesnih vrst v gozdnih fitoeenozah (Brez-nikar 1997). Graden je znatno bolj oceanska vrsta kot dob. Graden je svetlobna do polsenčna drevesna vrsta, ki rabi topla poletja atlantskega in subkontinentalnega značaja. V klimatskem pogledu se torej graden izogiba ekstremnim področjem, tako po temperaturnih vrednostih, kot po količini padavin, posledica pa je ožje območje razširjenosti kot
pri dobu. Graden je glede mineralne sestave tal manj zahteven kot dob. Uspeva bolj na rahlih tleh, na težkih nižinskih tleh ga ni.
Križanci med dobom in gradnom so pogostejši v srednji in zapadni Evropi (atlantska klima), kjer sta dob in graden sim-patrični vrsti in predstavljajo vegetacijski razred Quercetea robori-petreae.
Od hrastov je v Evropi najbolj razširjen graden, saj znaša njegova lesna masa kar 82% lesne mase vseh hrastovih gozdov (Slika 1.). Dob je v Evropi prisoten v 24 gozdnih združbah, graden pa v 38. V nobenem primeru dob in graden nista prevladujoči vrsti v posamezni združbi. Ti dve vrsti hrasta se v Sloveniji pojavljata predvsem v štirih gozdnih združbah, v katerih sta zastopani z več kot 10% deležem (Zoni 1975, Azarov 1991).
Querco-Fagetum, Košir 1971 s. lat. -gradnova rastišča. Gričevja 160-500 m po-rašča bukov gozd z gradnom.
Legenda:
Piiece *
fifŽSŽj " obmotje doba - -območje gradna
□ - Lokacije raziskovalnih ploskev
Slika 1; Območja razšiijenosti doba in gradna v Sloveniji
Hladnikia 13: 167-175 (2001)
167
tílechno-Fagetum, Horvat 1950 s. lat. -gradnova rastišča, združbo najdemo v kolinskem in submontanskem pasu, pa tudi v predalpskem fitogeografskem območju. Od drevesnih vrst najdemo bukev, graden in domači kostanj.
Querco-Carpinetum, Košir 1974 n. n. gradnova rastišča. Nižinski gozdovi hrastov in belega gabra na bogatih rastiščih. V gozdni združbi gabrovja s hrasti najdemo predvsem graden, beli gaber, veliki jesen, gorski javor, maklen.
Querco roboris Carpinelum (M. Wraber 1969) Marinček 1995 - dobova rastišča. Ob vodotokih se pojavljajo rastišča doba in belega gabra. Gozd se razteza od 150-350 m nadmorske višine vzdolž večjih vodnih tokov, njihovih pritokov in ravninah z visoko podtalnico.
To so klasična dobova in gradnova rastišča, kljub temu pa je več kot 50% sestojev z dobom in gradnom na drugih rastiščih (Azarov 1991).
Morfološke značilnosti gradna Razlikovanje različnih taksonov doba in gradna od vrste hibridov, ekotipov, varietet in form temelji še vedno pretežno na morfoloških znakih. Najbolj zanesljive znake najdemo na listih, plodovih in habitusu rastlin (Krahl-Urban 1959).
V našem delu smo uporabili morfološke znake listov. Jasno razlikovanje ni mogoče na osnovi zgolj enega znaka, ampak le z uporabo več znakov in multivariantnih statističnih tehnik kot je diskriminativna analiza ter uporaba metod klasifikacije na osnovi kopičenja (clusterska analiza) (Rush-ton 1993).
2. Material in metode
Osnovni vir podatkov za analize so bili herbarijski vzorci, ki izvirajo iz desetih populacij hrastov v Sloveniji.
Populaciji Zgornji log 1 pri Slovenski Bistrici in Hrastovec 1 pri Lenartu sodita v skupino dobovih rastišč.
Populaciji Zgornji log 2 pri Slovenski Bistrici in Hrastovec 2 pri Lenartu pa lahko opredelimo kot prehodno rastišče med dobom in gradnom.
Populacije Zgornji log 3 pri Slovenski Bistrici, Hrastovec 3 pri Lenartu, Bukovnica pri Dobrovniku, Pišece pri Bizeljskem, Bojan-ci pri Vinici in Panovec pn Novi Gorici pa spadajo v skupino gradnovih rastišč. Nabrali smo zgolj dobro osvetljene liste s kratkih poganjkov in s tem zmanjšali variabilnost listov pri posameznem drevesu. V vzorec smo
Tabela 1: Osnovni podatki o raziskovalnih ploskvah Table 1: Basic data of research plots
ŠIFRA	POPULACIJA	ŠT. DREVES V POPULACIJI	n.m.v. (m)	GOZDNA ZDRUŽBA
ZGLOI	Zgornji log 1	5	278-283	Querto roboris Carpinelum M. Wraber 1969
ZGL 02	Zgornji log 2	5	295-310	Queren roboris Carpinelum Wraber 1969ICasianeo ■ Fagetum yyívalicae (Marinček & Zupančič 1979). Marinček in Zupančič1 1995
ZGL03	Zgornji log 3	5	327-341	Cantoneo - Fagetum sylvalicae (Marinček & Zupančič 1979), Marinček in Zupančič 1995
HRA 04	Hrastovec 1	5	237-251	Querco roboris- Carpinelum (M. Wraber, 1969)
170
D. Traiber & A. Breznikar & T. Sinkov* & F. Bat,č: Ugotavljanje križancev doba.
HRA 05	Hrastovec 2	5	265-290	Querco mboris-Carpineium (M. Wraber 1969) /Castaneo ■ Fageium sylvaticae (Marinček & Zupančič [979). Marinček in Zupančič 1995
HRA 06	Hrastovec 3	5	.105-326	Casianeo -Fagctum sylvaticae (Marinček & Zupančič 1979), Marinček in Zupančič 1995
BUK07	Buknvnica		230-240	Hacquetio- Fagetum var .Carex pilosa
BOJ 08	Bojanci	5	270	Hacquetio-Fagetum var. geogr.Epimedium ulpinum (Marinček in Zupančič i 978)
PAN 09	Panovec	5	148	Carici umbrosae-Quercetum peiraeae Poldini in Marinček 1994
PIS 10	Pišece	5	450-490	Hacquetio-Fagelum var geogr. Ruscus hypoglossum (Marinček & Zupančič 1978)Ko5ir 1979
zajeli le zdrave in popolnoma razvite liste. Liste iz vsake populacije smo nabrali s petih dreves, število nabranih listov na posameznem drevesu je bilo različno od 11 do 100.
Herbarizirani listi so bili izmerjeni s pomočjo digitalizatorja in računalniškega programa Avtocad z natančnostjo 0.1 mm. Dlakavost listov smo ugotavljali s stere-omikroskopom Zeiss pri 50 kratni povečavi. Merjeni so bili naslednji znaki: dolžina listne ploskve (DL), širina listne ploskve (SL), dolžina listnega peclja (DP), število listnih krp - leva stran lista (KL), število listnih krp - desna stran lista (KD). Ostali znaki, ki smo jih ocenjevali pa so bili: in-terkalarne žile (IŽ), obliko listnega dna, ki je lahko bilo srčasto z ušesci, asimetrično z
ušesci, asimetrično brez ušesc ali klinasto. Posebej smo opazovali še dlakavost listne ploskve, žil in listnega roba na zgornji in spodnji strani lista. Tako smo ovrednotili tip, lego in gostoto dlačic. Za statistično ovrednotenje smo uporabili programski paket Statistica for Windows 4.3.
Uporabljene statistične metode lahko razdelimo na deskriptivno statistiko, test re-gresijskih koeficientov z analizo variance z F-testom in diskriminativno analizo.
Deskriptivna statistika
Pri statistični analizi so bili na osnovi zbranih vrednosti vzorca za posamezno drevo in za posamezne parametre izračunani: aritmetična sredina, standardni odklon, koe-
Tabela 2: Prikaz vrednosti aritmetičnih sredin lastnosti lista po populacijah Table 2: Median values of leaf parameters by populations
!
ŠIFRA	POPULACIJA	VRSTADRKVESA	n	DL (mm)	ŠL (mm)	dp (mm)	KL	KD
ZGL0I	Zgornji ]Dg 1	dob	5	99.27	73.40	9.88	4.55	4 59
ZGL02	Zgornji log 2	dob/graden	5	95.13	65.14	12.13	5.94	5.92
ZGL 03	Zgornji log 3	graden	5	94.76	65.42	20.53	6.18	6.27
HRA 04	Hrastovec 1	dob	5	91.01	61.02	5.88	5.02	5.14
HRA 05	Hrastovec 2	dob/graden	5	88.99	59.06	14.83	5.31	5.30
HRA 06	Hrastovec 3	graden	5	94.30	68.20	17.00	6.13	6.19
Hladnikia 13: 167-175 (2001)
167
BUK 07	Bukovnica	graden	5	74.30	44.20	15.27	5.16	5.26
BOJ 08	Bojanci	graden	5	84.97	58.50	16.09	5.36	5.44
PAN09	Panovcc	graden	5	81.56	51.17	18.99	5.74	5 85
PIS 10	Pišece	graden	5	86 49	54.07	14.92	5.38	5,37
Pomen kratic:
DL = dolžina listne ploskve ŠL = Širina listne ploskve DP = dolžina listnega pcclja KL = število listnih krp - levo KD = število listnih kip - desno
ficient variacije (KV%) ter minimalna in maksimalna vrednost. Te podatke smo izračunali za dolžino listne ploskve (DL), širino listne ploskve (ŠL), dolžino listnega peclja (DP), število listnih krp levo (KL) in število krp desno (KD).
Da bi dobili realno sliko o morfoloških razlikah med posameznimi drevesi na podlagi listov smo izpeljali multivariantno analizo na osnovi diskriminativne funkcije. Diskrim-inativna analiza je postopek, s katerim razvrščamo posamezne enote v prej definirane skupine na osnovi linearne kombinacije več spremenljivk. Tako lahko primeijamo dve ali več skupin na osnovi več znakov. Z dobro definiranimi referenčnimi populacijami dosežemo visoko razlikovalno ostrino diskriminativne funkcije in zmanjšamo možnost napačne uvrstitve. Ocenjeni parametri listnov so bili oblika listnega dna, pojav interkalarnih žil in dla-kavost listov. Rezultate ocenjenih parametrov listov zaradi obsežnosti nismo podali, ampak jih samo povzeli.
Oblika listnega dna:
Za obliko listnega dna smo pripravili frekvenčne porazdelitve. Prvi tip listnega dna je srčasto z ušesci, nato asimetrično z ušesci. asimetrično brez ušesc in klinasto. Iz raziskave bi lahko povzeli, da pri dobu prevladuje srčasta oblika listnega dna z ušesci in asimetrična z ušesci, pri gradnu pa klinasta ter asimetrična brez ušesc.
Pojav interkalarnih žil:
Listne žile, ki potekajo v listne zajede (interkalarne žile) so po mnenju mnogih avtorjev (Aas 1990) tehten razlikovalni znak med dobom in gradnom. Interkalarne žile smo ločili v pet kategorij: -jih ni
-	prisotne ena (posamezno)
-	prisotnih več (posamezno)
-	prisoten en par
-	prisotnih več parov
Iz raziskave povzelil da v večini primerov zasledimo pri gradnu naslednje kategorije: jih ni ali prisotna ena, pri dobn pa kategorije prisotnih več parov, oziroma prisoten en par, ali prisotnih več (posamezno).
Prikaz dlakavosti listov posameznih dreves: Dlakavost listov je bila določena za listno ploskev, listne žile in rob lista, tako na zgornji kot spodnji strani listov. Ovrednoteni so samo podatki za spodnjo stran listov. Opredelili smo tri osnovne tipe dlačic:
-	enostavne
-	zvezdaste
-	grmičaste
Povzeli bi lahko, da ima dob v glavnem liste brez ali z zelo redkimi enostavnimi dlačicami, gradnovi listi pa so gosto dlakavi, zanj so značilne zvezdaste in grmičaste dlačice . Pri gradnu se pojavljajo zvezdaste dlačice predvsem na spodnji strani listov (ploskvi, žilah in robu lista), grmičaste dlačice pa se pojavljajo samo na listnem robu.
172
D. Tkajber & a. Breznikar & T. S.nkov,č & F. Batič: Ustavljanje križancev doba...
3. Rezultati:
Rezultati diskriminativne analize
Statistične primerjave posameznih morfoloških znakov so zelo nezanesljiva tehnika taksonomske determinacije doba in gradna zaradi velike variabilnosti obeh vrst.
Uporaba multivariantnih pristopov, kot so diskriminativna analiza ter analiza na podlagi kopičenja (cluster analiza) delno odpravi slabosti izoliranih primerjav in poveča informativno vrednost rezultatov in zanesljivost zaključkov (Breznikar 1997).
Z diskriminativno analizo vzorcev listov s preučevanih dreves na Zgornjem Logu, v Hrastovcu, v Bojancih, na Bukovnici, v Panovcu in Pišccah smo skušali taksonom-sko opredeliti posamezna drevesa na osnovi skupne analize več znakov na listih.
Najprej smo oblikovali diskriminativno funkcijo, s katero smo klasificirali liste z neznano taksonomsko pripadnostjo. Klasifikacija poteka na osnovi referenčnih skupin listov za dob in graden, ki predstavljajo tipične vrednosti morfoloških znakov za eno in dmgo vrsto.
Na podlagi vrednosti morfoloških znakov na listih in rastiščnih značilnosti smo izbrali vzorce listov iz populacije Hrastovec 1 kot referenčno skupino za dob in vzorec iz
populacije Bojanci kot referenčno skupino za graden.
Referenčne skupine sestavlja vzorec listov z naslednjih dreves:
Hrastovec 1:
Na raziskovalni ploskvi Hrastovec 1 so bila izbrana tri drevesa kot referenčna skupina za dob: H316, H76, H77
Bojanci:
Na raziskovalni ploskvi Bojanci so bila izbrana tri drevesa kot referenčna skupina za graden: B097, B0125, B0248.
Na predpostavki, da gre pri navedenih primerih za tipične predstavnike ene in druge vrste, je bila s pomočjo oblikovane diskriminativne funkcije izvedena klasifikacija preostalih preučevanih dreves na raziskovalnih ploskvah.
Prispevek posameznih znakov k pojasnjevanju razlik med referenčnima skupinama smo preverili z analizo variance z F -testom in sicer s kvadrati odstopanj (SQ) in povprečnimi kvadrati odstopanj (MQ), ki so pojasnjeni z regresijo. V analizo so vključili sledeče merjene neodvisne spremenljivke: dolžino listnega peclja (DP), dolžino listne ploskve (DL), širino listne ploskve (ŠL), število listnih krp levo- (KL) in število listnih krp desno (KD).
Test regresijskih koeficientov s pomočjo analize variance z F-testom
Vir variabilnosti	so	m	MQ	F
Skupaj	213.7647			
DP	171.9467	i	171.9467	1631.37***
DL	9.6572	1	9.6572	91.62***
KL	0.5203	l	0.5203	4.94*
ŠL	0.0087	1	0.00X7	0.08
KD	0.0031	1	0.0031	0.03
Ostanek	31.6287	300	0.1054	
m = število stopinj prostosti, nivo tveganja: *** = manjši od 0.1%, ** = manjši od 1%, * = manjši od 5%)
Hladnikia 13: 167-175 (2001)
167
Največje k pojasnitvi razlik med dobom in gradnom prispevala spremenljivka DP-dolžina listnega peclja, precej manj pa spremenljivka DL - dolžina listne ploskve in KL - število listnih krp-levo. Tudi v praksi največkrat ločimo dob od gradna po dolžini listnega peclja. Analiza variance kaže, da re-gresijska koeficienta pri spremenljivkama širina listne ploskve (ŠL) in število listnih krp-desno (KD) nista značilno različna od 0 zato smo ju izločili.
Ce oblikujemo diskriminativno funkcijo zgolj na osnovi treh spremenljivk - dolžina listnega peclja (DP), dolžine listne ploskve (DL) in števila listnih krp-levo (KL) dobimo naslednjo linearno kombinacijo:
-0.008589621*DP + 0.000747334*DL-0.002548817*KL=L. Točka, ki loči referenčni populaciji doba in gradna se nahaja pri vrednosti L= -0.040 in je na grafikonih označena s puščico. List, ki ima L-vrednost večjo od točke ločevanja se klasificira kot element dobove populacije, list z manjšo L-vrednostjo pa kot element gradnove populacije. Tako lahko na osnovi diskriminativne funkcije klasificiramo vse liste s preučevanih hrastovih osebkov. Diskriminativne L-vrednosti izračunamo za vsak list posebej. jih nanesemo na frekvenčni poligon in
Jih primerjamo z L-vrednostmi iz referenčnih skupin.
Pri interpretaciji izračunanih frekvenčnih porazdelitev L - vrednosti za vzorec listov s posameznih dreves je potrebno upoštevati naslednje:
-	hrastove osebke, ki imajo podobne porazdelitve kot dobova ali gradnova referenčna populacija lahko opredelimo kol tipične predstavnike ene ali druge vrste na osnovi upoštevanih morfoloških znakih na listih.
-	čim bližje je frekvenčna porazdelitev nekega hrastovega osebka točki ločevanja obeh referenčnih populacij, tem večja je introgresija genov ene vrste hrasta v drugo.
-	hrastovi osebki, ki imajo del L-vrednosti v gradnovem območju, del v dobovem območju so križanci obeh vrst z morfološko vmesnim fenotipom.
-	Tako lahko na osnovi diskriminativne analize taksonomsko opredelimo vsa proučevana drevesa.
Rezultati diskriminativne analize so prikazani na dveh prehodnih rastiščih med dobom in gradnom in sicer na Zgornjem logu 2 pri Slovenski Bistrici in Hrastovcu 2 pri Lenartu.
Graf. 1: Frekvenčna porazdelitev L - vrednosti za drevesa Z324, Z3I7, Z505, Z233, Z110 na raziskovalni plosk« Zgornji log 2	r
Graphl: Frequency distribution of L - values for the trees Z324, Z317, Z505. Z233, Z110 on research plot Zgornji log 2
174
DJEajber & a. Breznikar ft T. S.nkovč & f. Batič: Ugn.avljanjc križancev doba..
"O6-^1 * - GRADEN-ref H26 ■ - H1 —i*— H28 -* - H21 •-- ^
crl:\h:?Vtnin3 P°nC*UteV " vrcdn05ti Za drevesa "26. H], H28, H21. H22 na raziskovalni ploskvi Hravtovec i Graph 2: Frequency distribution of L - values for «he trees H26. HI, H28. H21, H22 on research plot Hr^lovec 2
Na Zgornjem logu na prehodnem rastišču ploskve ZGL 2 je več morfološko vmesnih dreves. Drevo Z317 je križanec doba in grad-na. Pri drevesu Z505 je zaznati močno introgresijo doba v genom gradna, pri drevesu Z233 pa močno introgresijo gradna v genom doba. Drevo Z110 lahko determiniramo kot dob z šibko introgresijo gradna, medtem pa je drevo Z324 tipičen predstavnik gradna.
V Hrastovcu na prehodni ploskvi HRA 2 sta drevesi H26 in H28 tipična predstavnika gradna. Drevo H22 pa je tipičen dob. Drevo HI lahko determiniramo kot graden z močno introgresijo doba, drevo H21 pa dob z močno introgresijo gradna.
4. Summary
The pedunculate and sessile oak hy-
brids are more common in Zgornji log 2,
on ecological intermediate plot. On other plots mostly sessile oak was detected with introgression of pedunculate oak genes. The great variability of morphological data make taxonomic differentiation bectwen common, sessile oak and their hybrids difficult. Multivariate statistic methods, like discriminative, factor analysis and clustering make results more reliable. By discriminative analysis we tried to differentiate oak populations with more than one morphological leaf characteristic. We formed a discriminative function, by which leaves of unknown taxonomic status were classified. Classification was made with help of reference groups of leaf morphological data for common and sessile oak.
5. Viri
AAS10?219-292°1 KreUZbarkeiI Md Unterscheidung von Sliel" «nd Traubeneiche. All. Forstzeitschrift 9-
AAS'?;:-k9!3: !aTTu ™Patt °f riKjrfoio£ical variation in Quercus robur and Quercus petraea-. a contribution to the hybrid controversy. -Paris, Ann. Sei. Forest. (Paris), 50. Suppl. 1: 107-113.
Hladnikia 13: 167-175 (2001)
167
Azarov, J., 1991: Bedeutung und Verbreitung der Eichen in Slowenien. Forschung der Waldökosysteme und der Forsthchen Umwelt - Bericht über die Forschungszusa.nmenarbeit Slowenien - Österreich. Institut für Forst und Holzwirtschaft. Ljubljana, s.130-139.
Batič. f.. t. s1nkovič, b. Javornik, 1995: Morphological and genetic vanabilitv of Que reu, rob,er l populations in Slovenia. Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46:75-96.
Batič F., R Mavsar, T. Stnkovic, T. Kralj, 1997: Morfološka variabilnost populacij doba (Queens rohur L.) v Sloveniji. Acta Biologica Slovenica, 41 (2-3):l27-l40.
Breznikar, a. 1997: Taksonomska determinacija petih hrastovih dreves z Mislinjske dobrave na osnovi morfologije listov,- Seminarsko delo. Ljubljana, Biotehniška fakulteta, Oddel. za gozdarstvu in obn gozdne vire, 16 s.
Dopouey, J.L. & V. BadeauU, 1993: Morphological variability of oak, (Quercus robur L„ Que reus pe-iraea (Matt.) Liebl. Quercus pubescens Wild.) in northeastern France: preliminary results - Ann Sei. Forest. (Paris) 50, Suppl 1:35-40.
Franjič. j., 1994: Morphometry leaf analysis as an indicator of common oak (Quercus robur i.) variability in Croatia. - Anali za šumarstvo 19, s. ! 87.
Hegi, G., 1957: Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Carl Hanser Verlag, München, 3(1):232-241
Kleinschmit, J, 1993: Intraspecific variation of growth and adaptive traits in European oak species -Ann. Sei. Forestieres (Paris), 50, Suppl. 1:166-185.
Krakl-Urban, J„ 1959: Die Eichen. Forstliche Monographie der Trauhcneiche und der Stieleiche -Hamburg, Berlin, Verlag Paul Parey, 288 s.
Leibundgut, H„ 1991: Unsere Waldbäume.- Bern, Stutgart, Verlag Paul Haupt. 172 s.
RüSHTON, B. S., 1993: Natural hybridization within the genus Quercus L. Ann. Sei. For (Paris), 50:73-90
Trinajsto«, I 1988: Taksonomska problematika hrasta lužnjaka (Quercus robur L.) u flori Jugoslavije - Glas. Sum. Pokuse, 24:101-116.
Zorn, M. 1975: Gozdno vegetacijska karta Slovenije,- Opis gozdnih združb,- Ljubljana, Biro za gozdno načrtovanje, s. 146-147.