GDK 182+945.9
Pnspelo/Received 02. 11. 2000	p.eg.edm znanstveni eianek
Sprmo / Accepted :X2. 12. 2000	Review scientific paper
RAZLIČNO RAZUMEVANJE IN POMEN BIODIVERZITETE V EKOLOGIJI, POSEBNO V FITOCENOLOGIJI
Dušan ROBIČ*
Izvleček
Pregledni članek obravnava terminološke, pojmovne in aplikativne vidike biodiverzitete. S primeqalno analizo pisnih virov ugotavlja, da so razlike med pogostnostjo uporabe diverzitetnih meril odvisne zlasti od narave raziskovalnega predmeta, cilja raziskave in interesov raziskovalcev. Opazen je trend povečanega zanimanja za diverzitetna menla. Vrstna diverziteta je lahko pomembna prvina strukturne analize gozdnih fitocenoz Zaradi korelacijskih povezav z drugimi elementi in strukturami gozda predstavlja uporaben in koristen pripomoček pri ugotavljanju m pojasnjevanju pojavov in dogajanj, ki potekajo v gozdnem ekosistemu.
Ključne besede: biotska pestrost, vrstna raznolikost, indeks raznolikosti, rastišče, habitat.
DIFFERENT UNDERSTANDING AND MEANING OF BIODIVERSITY IN ECOLOGY AND PHYTOCOENOLOGY IN PARTICULAR
Abstract
The review paper gives terminological, conceptual and applicable aspects of biodiversity. Based on relevant literature the author has found that frequency of use of biodiversity tools depends on the nature of the research object, goals of investigation and the researcher's intention as well. The increase of interest in biodiversity tools IS significant. Species diversity can be an important part of structural analyses of forest communities It collates wuh other elements of forest ecosystem; therefore it can be a useful and efficient tool to determine and to explain phenomena concerning forest ecosystems and their functions.
Key words: biodiversity, species diversity, diversity indices, site, habitat.
mag., Pugljeva 27, 1000 Ljubljana, SVN
VSEBINA
CONTENTS
1	UVOD
INTRODUCTION...........................................................................49
2	DIVERZITETA
DIVERSITY....................................................................................49
3	SKLEP............................................................................................81
4	CONCLUSIONS............................................................................83
5	VIRI
REFERENCES................................................................................85
1 UVOD
INTRODUCTION
v pojmovanju biodiverzitete se pojavljajo precejšnje razlike. Različni avtorji, ekologi, gozdarji, krajinarji, biologi idr. dokaj neenotno razumevajo, razlagajo in poimenujejo raznolikost objektov, ki jih zanimajo in jim tako ali drugače namenjajo pozornost. Razlike med posameznimi razlagami so tolikšne, da je pogosto težko prepoznati bistveno od manj pomembnega, saj ne manjka avtorjev, ki zaradi modnih muh - biodiverziteta je namreč trenutno v modi - brez potrebe vnašajo zmedo z ekologističnimi razlagami pojavov in dogajanj v biosferi.
V prispevku želimo podati pregled različnih poimenovanj, razlag in načinov uporabe različnih (bio)diverzitetnih različic v zgodovinski perspektivi, predvsem pa bi radi opozorili na možnosti, ki se ponujajo z ustrezno uporabo diverzitetnih meril pri analizi pojavov in procesov v ekosistemih nasploh in še posebej pri strukturnih analizah gozdnih ekosistemov.
2 DIVERZITETA
DIVERSITY
2.1 TERMINOLOŠKE POSEBNOSTI
TERMINOLOGICAL PARTICULARITIES
Biološko, ali bolje, biotsko raznolikost, mnogovrstnost, raznovrstnost, pestrost ali mnogoterost opisujemo s splošnim pojmom diverziteta ali biodiverziteta, redkeje in manj primemo pa tudi kot diverznost.
Uvodoma omenimo rabo slovenskih strokovnih izrazov s tega področja, ki jih je mogoče zaslediti v literaturi. Avguštin Lah opisuje biološko raznovrstnost kot "...mnogovrstnost (raznoterost) življenja na Zemlji v vseh njegovih oblikah, ravneh in kombinacijah; vsebuje ekosistemsko, vrstno in gensko raznovrstnost..." (LAH 1995, s.37). Kazimir Tarman piše o raznovrstnosti ^ (podčrtal D. R.) diverziteti združbe, o vrstni pestrosti (TARMAN 1992 s. 275, URBANČIČ / KUTNAR 1998), najpogosteje pa o vrstni
diverziteti (TARMAN 1992 s. 276-284). Isti avtor je pri prevajanju knjige M. Scotta (SCOTT 1997) uporabil termin biodiverziteta. Boris Krystufek uporablja izraze biotska pestrost, biodiverziteta, biološka raznolikost ali biotska raznovrstnost, piše o genetski diverziteti, vrstni diverziteti, genski raznovrstnosti, uporablja termine kot: a-diverziteta (točkovna diverziteta), b-diverziteta in g-diverziteta (KRYSTUFEK 1998, 2000).
Biolog Narcis Mršič je pisal o biodiverziteti, biotski diverziteti, biotski raznovrstnosti, pestrosti živih bitij in z utemeljitvijo odklanja termine kot biološka raznovrstnost, biološka pestrost, biotična diverziteta, ki jih srečujemo v dnevnem časopisju (MRŠIČ 1997). Še nekaj zgledov rabe terminov iz bližnjega okolja: biotska raznovrstnost in sestavljenke: genska, vrstna, ekosistemska, kulturna raznovrstnost (ANKO 1998, 2000), biotska pestrost (ANKO 2000, GROZNIK ZEILER 2000), krajinska pestrost, vrstna pestrost, pestrost ptic, pestrost ornitofavne, ekosistemska pestrost, ekopestrost, agrikulturna biotska pestrost, znotrajkrajinska pestrost (GROZNIK ZEILER 2000), krajinska raznovrstnost (HLADNIK 1998), genetska raznolikost (BRUS et al. 1999), biotska pestrost gozdov (FERLIN et al. 1999), biološka raznovrstnost, biotska raznovrstnost, vrstna diverziteta, diverziteta funkcijskih tipov, genska diverziteta, starostna diverziteta, diverziteta sestojev, diverziteta rastišč, rastlinska raznovrstnost, vrstna diverziteta, alfa raznovrstnost, raznovrstnost ornitofavne (BONČINA 1997), genetska pestrost, biodiverziteta (KRAIGHER et al. 2000), genetska različnost, fenološka različnost, genetska variabilnost (BOŽIČ 2000), biotska raznovrstnost, biodiverziteta (SKOBERNE 2000), biotska raznohkost (PAPEŽ et al. 1998).
Pisec sestavka daje prednost rabi tujejezičnega termina diverziteta in poljubnih sestavljenk ter pomenskih povezav, npr. biodiverziteta, vrstna diverziteta itd., ker meni, da je za dobro sporazumevanje na tem, razmeroma obširnem in nekoliko tudi modnem segmentu bioloških, ekoloških in drugih ved potrebna enotnejša in bolj dosledna terminologija. Morda poreče kdo, daje prav tu uvajanje tujk manj primemo, saj bi očitno zlahka našli ustrezne slovenske izraze, ki jih ponuja npr. Slovar slovenskega knjižnega jezika:.... mnogoličje, mnogoličnost, mnogoobraznost, mnogoterost, mnogovrstnost, pestrost, pisanost, različje, različnost, raznoličnost, raznolikost, raznovrstnost in raznoterost. V tem slovarju se lahko prepričamo, da pretežni del naštetih izrazov pomeni
raznovrstnost oz. nmogovrstnost, nmogoterost, izraz raznoličnost je pomensko ožji, saj označuje v biologiji pojav, da ima živo bitje iste vrste razne oblike. Težave nastanejo ob dejstvu, da taksonomski termin "species" slovenimo z "vrsta", s čimer izpeljanke na to temo pomensko zožujemo. Izraza raznovrstnost in mnogovrstnost že sama govorita o tem, da gre za večje število raznovrstnih objektov, v danem primeru različnih vrst (species), tako da postane sestavljenka "vrstna raznovrstnost", ki naj pomeni različnost vrst (species), v našem jeziku nekoliko okorna. Seveda bi kaj lahko uporabili izraz "raznovrstnost" v pomenu vrstna diverziteta, vendar bi si s tem zmanjšali možnosti za opisovanje drugačnih oblik raznoterosti (diverzitete), ki se ne nanašajo natančno na vrsto (species).
2.2 TEMELJNA INFORMACIJA O BIODIVERZITETI, NJEN RAZVOJ,
OPREDELITVE IN UPORABA
BASIC INFORMATION CONCERNING BIODIVERSITY, ITS
DEVELOPMENT, DEFINITIONS AND APPLICATION
V vsaki skupnosti, združbi ali cenozi, ki jo sestavljajo raznovrstni organizmi (organizmi različnih vrst (species)) so posamezni organizmi (osebki, individui) razmeščeni na različne načine in so navzoči v različnih množinah. Zato so v pretežni meri spontano nastale združbe organizmov (biocenoze) dokaj neenotne. Kadar kako cenozo sestavljajo raznovrstni osebki, najprej opazimo medvrstne razlike: organizmi različnih species se med seboj razlikujejo po obliki, velikosti, barvi, po načinih življenja, razmnoževanja, dolgoživosti itd. Če podrobneje pogledamo, kaj hitro ugotovimo, da tudi istovrstni osebki niso med seboj popolnoma enaki. Razlike so očitne, zlasti kadar so bitja dolgoživa. Deset let staro bukovo mladico je komaj mogoče primerjati z orjaško bukvijo, ki je lahko stara več desetletij ali celo stoletij. Očitno je torej, da je raznolikost, raznovrstnost, raznoterost, pestrost, mnogovrstnost, s tujko lahko rečemo - diverziteta - živih sistemov velikanska.
Biodiverziteta je raznovrstnost, značilna za ves živi svet; to je različnost med vrstami, vštevši različnost med osebki istih vrst in različnost ekosistemov (SCOTT 1997 s. 154).
Z biodiverziteto lahko v najširšem smislu označujemo "... raznolikost tipov organizmov, rastišč (habitatov) in ekosistemov na Zemlji ali pa na določenih lokacijah na njej" (RICKLEFS / MILLER 1999 s. 723).
Avtor sodobnega učbenika iz gozdne ekologije James P. Kimmins predstavlja "... biodiverziteto (ang.: biodiversity) kot variiranje v biotski skupnosti..." Termin uporabljajo kot "... sinonim za izraz biološka diverziteta {ang.: biological diversity)... Na voljo je več meril za biodiverziteto: genetska diverziteta {ang.: genetic diversity), lokalno vrstno bogastvo {ang.: local species richness) in poravnanost {ang.: evenness) in lokalna diverziteta združbine strukture (alfa diverziteta) {ang.: local diversity in community structure)- variiranje vrstnega bogastva in združbine strukture čez lokalno krajino (beta diverziteta) {ang: variation in species richness and community structure across the local landscape)-, časovno spreminjanje naštetih biodiverzitetnih meril (časovna diverziteta) {ang: temporal diversity). Vsa našteta merila se lahko nanašajo na določeno krajinsko enoto {ang: landscape unit). Krajinska (fizična ali ekološka) diverziteta določa ogrodje regijske biodiverzitete (gama diverziteta) {ang.: regional biodiversity). Nekateri bi želeli omejiti rabo termina le na biološko diverziteto tistih ekosistemov, ki jih ljudje s svojim delovanjem niso predrugačili. Ker pa je njegova raba postala tako splošna, je kaj malo verjetno, da bi se to uresničilo..." (KIMMINS 1997 s. 521).
DIERSCHKE (1994) opozarja na izčrpno razpravo o tej temi, ki jo je mogoče najti pri Haeuplerju (HAEUPLER 1982), sicer pa sta zbrala bibliografijo o tem KNAPP (1977) in VAN DER MAAREL (1988). L. m P. Legendre (LEGENDRE et al 1983) navajata ključna dela s tega področja (PIELOU 1969, 1975, MARGALEF 1974, PEET 1974), v katerih so diverziteta in z njo povezana vprašanja obširneje obdelana.
Že nabor vrst, ki sestavljajo združbo, ni povsem naključen, še zlasti pa ne obilje in razmestitev raznovrstnih osebkov (individuov) v prostoru, ki ga naseljujejo. Zato so ljudi, ki jih je poklicno ali pa ljubiteljsko delo povezovalo z življenjskimi skupnostmi (biologi, gozdarji, lovci, ribiči, kmetijci idr.), že od nekdaj zanimala pravila in zakonitosti v zvezi s pojavljanjem, razmeščanjem in obiljem določenih organizmov, ki so jih izkustveno z opazovanji ali pa z raziskovanjem odkrivali z namenom, da bi povečaU učinkovitost svojega dela.
V prvem približku lahko predstavimo vrstno diverziteto kar z vrstnim bogastvom, kar
pomeni, da ugotovimo število različnih vrst (species) organizmov, katerih osebki (mdividui) sestavljajo združbo, ki jo opazujemo. Bolj zahtevna je naloga, kadar želimo pri določanju vrstne diverzitete upoštevati tudi število osebkov oziroma abundance ali obilje osebkov posamezne vrste. Lahko rečemo, da imajo osebki in njihove skupine različno obilje (abundanco); prvih je več (glede na številčnost, maso ali pa površino, ki jo zastirajo), drugih je manj, tretji so le redkeje pojavljajo itn. Poleg tega se lahko kaj hitro prepričamo, da je v nekaterih združbah, skupnostih ali cenozah veliko število raznovrstnih organizmov (različnih species), medtem ko jih je v drugih manj. Za prve navadno rečemo, da so bogate z vrstami, druge so skromnejše ali pa celo siromašne glede števila vrst (species). Najpogosteje je sorazmerno malo takšnih vrst (species), ki bi v določeni skupnosti prevladovale oziroma dominirale po številu osebkov, biomasi, zastiranju, produkciji ali poljubnem znaku njihove pomembnosti, lahko bi rekli tudi po veljavi v skupnosti. Osebki pretežne večine vrst, ki sestavljajo določeno združbo, so spričo peščice dominant manj opazni, lažje jih prezremo in nehote jim pripisujemo tudi manjšo pomembnost ali veljavo. Vsekakor je naša ocena pomembnosti določene vrste za dogajanje v skupnosti lahko tudi zmotna. Če je primarna produkcija avtotrofhe dominante v kaki skupnosti odločilna v usvajanju in akumulaciji energije, bo velika raznovrstnost sicer napol spregledanih organizmov zanesljivo med tistimi, ki omogočajo večje, pestrejše in učinkovitejše uveljavljanje heterotrofnih organizmov. Kadar nas zanima, kako so podatki o abundanci ali obilju porazdeljeni po posameznih vrstah, govorimo o enakomernosti porazdelitve osebkov med vrstami (ali po vrstah), ki jo lahko izrazimo z indeksi vrstne poravnanosti {ang.: species evenness, tudi equitability), tudi z indeksom izenačenosti (TARMAN 1992 s. 281) ali pa z indeksom enakomernosti (BONČINA 1997 s. 47). Posebno pozomost pa lahko namenimo porazdeljenosti osebkov določene populacije na ploskvi ali v prostoru, ki jo lahko izrazimo z gostoto populacije {ang: population density). V tem primeru število osebkov, njihovo biomaso ali pa drug kolikostni znak preračunamo na enoto ploščine ali volumna.
Vprašanja v zvezi z načini razmeščanja posameznih osebkov ali njihovih skupin na površini oz. v prostom, ki ga zavzema združba, je še zlasti zanimivo v primerih, kadar osebki niso pretirano mobilni, npr. v fitocenozah. Analize porazdelitvenih tipov rastlin v času med obema vojnama in razmestitvenih vzorcev rastlinskih populacij (ang.: spatial pattern) po dmgi svetovni vojni so znane zlasti po zaslugi raziskovalcev iz
anglosaškega govornega področja (prim. GREIG-SMITH 1957, 1964, KERSHAW 1973 idr.). Analize razmeščanja dreves za ocenjevanje strukturnih elementov gozdnih sestojev pa je izčrpno in pregledno zbral V. Puhek v doktorski disertaciji (PUHEK 1998). Pravkar omenjene analize razmeščanja rastlin sicer niso neposredno povezane z vrstno diverziteto omeniti pa jih je bilo treba zato, da bi lažje razumeli razlike, ki jih pri uporabi diverzitetnih meril zaznamo med fito- in zoocenologi.
Čeprav naj bi ne bilo načelne razlike med pojmovanjem diverzitete med ekologi-zoologi m ekologi-botaniki, je ločeno obravnavanje tematike precej običajno in temelji na njihovem individualnem interesu. Ne kaže spregledati določenih posebnosti, ki jih predstavljajo živali in rastline kot predmet preučevanja. V rastlinskih združbah so zaradi sesilnega načina življenja fluktuacije zaradi migracij neprimerno manjše kot v živalskih skupnostih. Pomembne razlike nastopajo tudi v časovno-prostorskih vidikih njihovega pojavljanja. V svetu živali je osebek (individuum) prostorsko m časovno bolje opredeljen, čeprav ga je pogosto težavneje najti, kot pri nekaterih rastlinah, ki zaradi razraščanja otežujejo identifikacijo osebka. Nikakor pa ni zanemarljivo tudi dejstvo, da so fitocenologi in geobotaniki praviloma obravnavali rastlinsko združbo kot celoto na vsej površini, ki so jo analizirali. Zato so jih predvsem zanimali in zaposlovali problemi enotnosti, enovitosti ali homogenosti rastlinskih sestojev, združb in njihovih rastišč, ki so jih opisovali. Vsekakor so jih občutno manj zanimali problemi raznorodnosti, različnosti, raznoterosti, raznovrstnosti, se pravi heterogenosti, ki je smiselno bližja diverziteti. Zoocenologi pa so se v pretežni meri ukvarjali zlasti s populacijami organizmov, posameznih vrst ali pa določenih taksonomskih skupin, ki so bile kot raziskovalni objekt enotnejše, bolj istorodne in zato tudi pri vzorčenju manj problematične.
Mogoče je prav v teh posebnostih treba iskati vzroke za dejstvo, da je uporaba diverzitetnih meril med zoologi dokaj običajna, medtem ko so raziskovalci rastlinskih združb in vegetacije do njene uporabe bolj zadržani. Vseeno pa drži, da med ekologi, še zlasti onimi, ki si prizadevajo opisovati in pojasnjevati dogajanja na ekosistemski ravni, vsekakor naglo narašča število tistih, ki poizkušajo kvantificirati diverziteto biocenoz.
Kazalo bi opozoriti na razlike v obravnavanju biotske raznovrstnosti v najširšem pomenu med botaniki in zoologi, ki so se zanimali za organiziranost in lastnosti združb rastlinskih (fitocenoze) in združb živalskih (zoocenoze) organizmov. Fitocenologi so navadno
uporabljali razmerje med vrstami (species) in površino, na kateri so jih našli. Omenjeno razmerje posredno odraža tudi relativno število osebkov med temi vrstami (species). Najbolj so znane krivulje števila vrst na ploskvi, ki opredeljujejo minimalno površino, na kateri so ustrezno predstavljene rastlinske vrste kot sestavni del obravnavane fitocenoze. Primerov za neposredno ugotavljanje števila osebkov rastlinskih vrst in računanja diverzitetnih indeksov na njihovi osnovi ni veliko. Zoocenologi pa so prav nasprotno večinoma ugotavljali razmerja med vrstami (species) in številom osebkov (individuov), ki spadajo k posamezni vrsti. Zoocenološke raziskave so najpogosteje omejene na posamezne populacije organizmov ali pa taksonomskih skupin različnih ravni.
Ker se je pri večini diverzitetnih indeksov (vsaj na začetku) pojavljalo število osebkov kot ključni vhodni podatek, omenjeno pa je že bilo, daje neposredno ugotavljanje števila osebkov v fitocenologiji prej izjema kot pravilo, je več kot na dlani, zakaj se vrstna diverziteta kot termin in pojem v fitocenologiji "ni prijela".
Iz povedanega sledi, da je očitno ena od temeljnih nalog pri opisovanju in označevanju (karakterizaciji) biotskih skupnosti opredelitev in razlaga (interpretacija) razmerja med številom vrst, ki dano cenozo sestavljajo, in porazdeljenostjo njihovih osebkov. Ker se navedene posebnosti očitno nanašajo na združbe, skupnosti ali cenoze, v katerih dani osebki (individui) živijo, so njihove raziskovalce že od nekdaj zanimale zakonitosti teh pojavov, njihov ekološki pomen in morebitne praktične implikacije.
Med raziskovalci rastlinskih združb (fitocenoz) je bil prav gotovo danski ekolog in geobotanik C. Raunkiear (1860-1938) - sicer bolj znan po domiselnem sistemu življenjskih oblik rastlin - prvi, kije leta 1918 (RAUNKIAER 1918, cit. po VASILEVIČ 1969) postavil zakonitost o frekvenčnih porazdelitvah vrst v rastlinskih združbah. Pravkar omenjena zakonitost pokaže, kako se vrste porazdeljujejo glede na njihovo obilje, ki je bilo izmerjeno s pogostnostjo. Pogostnosti (frekvence) pretežne večine rasdinskih vrst v dani združbi naj bi bile majhne (do 20 %), znatno manjše je število vrst, ki dosegajo srednjo pogostnost, medtem ko naj bi se število vrst z večjo pogostnostjo (nad 80 %) ponovno povečalo. Grafi imajo obliko obrnjene J, včasih tudi U porazdelitve. Čeprav je zanimanje za tovrstno zakonitost upadlo že pred drugo svetovno vojno, je
zanimiva ponovna oživitev njene uporabe pri ocenjevanju homotonosti vegetacijskih (fitocenoloških) tabel (prim.: WESTHOFF / MAAREL, van der 1978).
Leta 1944 (WILLIAMS 1944) so predlagali uporabo diverzitetnega indeksa (ang.: index of diversity), ki je temeljil na označevanju (karakterizaciji) porazdeljevanja vrst glede na njihovo obilje z logaritemsko porazdelitvijo. V združbi naj bi bilo tedaj največ takšnih vrst, ki so predstavljene z enim samim osebkom, manj tistih s po dvema, še manj takšnih s tremi osebki itd. Razmerje med številom vrst in številom osebkov predstavlja diverzitetni indeks, kar pomeni, da bo število tistih vrst (species), ki imajo veliko število osebkov, hitro pojemalo z naraščanjem vrednosti diverzitetnega indeksa.
F. W. Preston (PRESTON 1948) je pokazal, daje mogoče izraziti porazdehtev vrst po
razredih obilja z logaritemsko-normalno (lognormalno) porazdelitvijo. Uporabnost
tovrstnega prikazovanja razmerja med vrstami m njihovimi kvantitativnimi značilnostmi
potrjujejo mnoge razprave (npr. BESCHEL / WEBBER 1962, WHITTAKER 1965 1969 idr.).
E. H. Simpson (SIMPSON 1949) je določil indeks prevladovanja aH tudi
ki je, resnici na ljubo, med prvimi splošno uporabljenimi diverzitetnimi indeksi v ekologiji in je dandanes sicer bolj znan kot Simpsonov diverzitetni indeks, tudi Simpsonov indeks
pri čemer je relativno obilje i-te vrste podano kot
i =1,2,3,..„S,
kjer sta n; število osebkov i-te vrste, N pa skupno število osebkov vseh S vrst iz dane populacije.
Vrednosti Simpsonovega indeksa variirajo od O do 1 in opredeljujejo, s kolikšno verjetnostjo bosta dva naključno izbrana osebka pripadnika iste populacije. Drugače povedano, diverziteta skupnosti (cenoze) bo majhna, kadar so v vzorcu samo istovrstni
osebki. Pravkar zapisana enačba velja le za populacije, v katerih poznamo število vseh osebkov (N=n). Največkrat imamo opravka s populacijami, v katerih skupnega števila vseh osebkov (N) ne poznamo. Za takšne primere velja nepristranska ocena-i -("i -1) i=i n • (n - 1)
Za numerično izražanje bogastva z vrstami ali vrstnega bogastva so najbolj znani trije indeksi: Margalefov (R,), Menhinickov (R^) in Odumov (r3) indeks vrstnega bogastva
R	R	_ ^
pri čimer pomeni S število vrst (species), N pa število osebkov .
Indeksi vrstnega bogastva so uporabni za medsebojno primerjanje združb, njihovih skupin ah pa tudi vrstnih skupin in populacij. Za pravilnost primerjav mora biti izpolnjen pogoj, da je število vrst (S) bodisi linearna funkcija logaritma iz N ali pa kvadratnega korena iz N. Kadar vrednosti vrstnega bogastva (R^) variirajo z velikostjo ploskve na neznan način, njegova uporaba ni primerna (PEET 1974).
Kadar so vzorci enako veliki, je mogoče vrstno bogastvo ugotavljati kar z neposrednim preštevanjem. Ker so takšni primeri prej izjema kot pravilo, priporočajo grafične metode, in sicer s krivuljami pomembnosti vrst {ang.: importance-value curves), kjer je na abscisi zaporedje vrst (species), na ordinati pa število osebkov ali pa katerih drugih znakov pomembnosti vrst, ki so nanizane na abscisi (glej WHITTAKER 1975 s. 92; sicer pa je imenovani avtor uporabljal ta način prikazovanja že v šestdesetih letih).
Za ugotavljanje vrstnega bogastva v pogojih neenako velikih vzorcev priporočajo (LUDWIG / REYNOLDS 1988) statistično metodo, znano kot rarefrakcija {ang.: r ar efraction), za katero je na voljo tudi računalniški program.
S. Hurlbert navaja v razpravi, ki je sicer tudi zelo pomembna za obravnavano tematiko
(HURLBERT 1971), med drugim še en način izražanja vrstnega bogastva, in sicer z enačbo:
1=1
■ 1-			/	riv'	
			/		
		1 « j	/	^n)	
če je i = 1 in gre do S.
Vrstno bogastvo je torej enako pričakovanemu številu vrst v vzorcu z n osebki, ki so bile izbrane naključno (brez ponavljanja) med N osebki, razdeljenimi med S vrst (species).
Z deli R. Margalefa m R. H. MacArthurja iz druge polovice petdesetih let nastane v ekologiji pravi informacijski bum. Raznovrstnost (diverziteta) kot značilnost (znak) združbe, cenoze ali skupnosti so začeli vsesplošno meriti z informacijsko entropijo Med merami za diverziteto seje v ekoloških raziskavah na ravni združb najbolj uveljavil Shannonov diverzitetni indeks. Temelji na informacijski teoriji (SHANNON / WEAWER 1949) in men srednjo stopnjo nedoločenosti pri napovedovanju, kateri vrsti pripada osebek, ki^smo ga naključno izbrali med N osebki v skupini S-tih vrst.
^	Pričemerjepi = Ni/N;in N = ZNi,čejei=l ingredoS.
Funkcijska vrednost H' bo enaka mč, kadar bodo v vzorcu organizmi ene same vrste, maksimum pa bo dosegla tedaj, ko bo imela vsaka izmed S vrst enako število osebkov.
V splošnem velja, da diverzitetni indeksi združujejo vrstno bogastvo {species richness) in vrstno poravnanost {species evenness) v eni sami vrednosti. Po Hillovi (HILL 1973) zaslugi je njihovo računanje poenostavljeno, zlasti pa praktično in razumljivo. Čeprav je diverziteta pojem, pomemben za teorije o stabilnosti, zrelosti, produkcijskem času, prostorski heterogenosti idr., so diverzitetna števila (N„, N, in N^), ki jih je vpeljal zgolj števila, ki jih je treba ločevati od teorij, kijih podpirajo..." (HILL 1973 s. 431). To so diverzitetna števila {diversity numbers), ki jim nekateri (npr. LUDWIG / REYNOLDS 1988) pravijo kar Hillova števila {Hill's numbers), s katerimi je mogoče kvantificirati poravnanost {evenness) kot komponento vrstne diverzitete.
N^=S, pri čemer je S... skupno število vrst; l/N^ predstavlja harmonično sredino relativnih obilij (abundanc).
, pri čemer je H'... Shannonov indeks; l/N, predstavlja geometrično sredino relativnih obilij (abundanc).
N^ = Iß , pri čemer je 1 Simpsonov indeks; l/N^ predstavlja aritmetično sredino relativnih obilij (abundanc).
(Matematične izpeljave so v ustrezni referenci (HILL 1973)).
Med diverzitetnimi indeksi, kijih ni malo, največkrat uporabljajo Simpsonov indeks in Shannonov indeks, ki temelji na informacijski teoriji (SHANNON / WEAWER 1949) po vsebini pa je merilo povprečne stopnje nedoločenosti pri napovedovanju tega, katere vrste (species) bo osebek, ki smo ga naključno izbrali med N osebki in S vrstami. '
H'--jliPi-'^^Pi) ^
1=1
kjer so p,, p2,... pi, relativna obilja (abundance).
(i)-In (i)
n n
Bolj znanje zapis:
s
1=1
kjer je n^ število osebkov i-te vrste med S vrstami, n pa skupno število osebkov v vzorcu. Ker je zveza med H' in logaritmom števila vrst v vzorcu - linearna ( //j = e"'), bo N, število vrst z enakim obiljem, vse pa imajo enako vrednost H' kot vzorec.
Zgled: V vzorcu so tri vrste s po 100, 50 in 100 osebki. H' = 1,05, N, = 2,87, kar pomeni, da ima 2,87 vrst z enako abundanco vrednost H' =1,05.
Različne indekse poravnanosti (ang.: evenness indices) je najlaže računati z diverzitetnimi (Hillovimi) števili. Kadar imajo vse vrste iz vzorca enaka obilja, bo indeks vrstne poravnanosti največji. Njegova vrednost pa se bo zmanjševala, kadar bodo vrstne abundance različne.
J. A. Ludwig in J. F. Reynolds priporočata pet načinov določanja indeksov vrstne poravnanosti (E,, Ej, E3, E4 in E5).
Prvega, ki ga najpogosteje uporabljajo, pripisujeta E. C. Pieloujevi (PIELOU 1975). Določa razmerje:
E -
' ln(5) ln(A^„) ■ Drugega je predlagal A. L. Sheldon (SHELDON 1969):

e" ^N, S ~ N.
Tretjega je predlagal C. Heip (HEIP 1974): E
' 5-1 vVo-r
četrtega predstavlja razmerje med dvema Hillovima diverzitetnima številoma (HILL 1973):
I
E	^
Peti indeks vrstne poravnanosti je znan kot modificirano Hillovo razmerje (ang.: modified Hill's ratio) in se približuje vrednosti O, kadar ena sama vrsta (species) v združbi vedno bolj prevladuje:
E =—— =
Indeksi vrstne poravnanosti morajo biti neodvisni od števila vrst v vzorcu in se naj ne bi spreminjali s spreminjanjem števila vrst. Kaže pa, da vrstno bogastvo najmanj vpliva na indeksa E4 in E5.
2.3 PROSTORSKI VIDIKI BIODIVERZITETE
SPATIAL ASPECTS OF BIODIVERSITY
Pri obravnavanju vrstnega obilja v prostoru sta odločilna merilo, v katerem obravnavamo prostorsko komponento, in ekološka vsebina, ki se v njem manifestira. Če sledimo ameriškemu ekologu R. H. Whittakerju (WHITTAKER 1972, 1977), je koristno razlikovati več različnih diverzitetnih tipov.
1. Lokalna diverziteta, alfa diverziteta, raznovrstnost alfa, alfa raznovrstnost, tudi a-raznovrstnost je po vsebini kazalnik sestavljenosti (kompleksnosti) cenoze. Nanaša se na bogastvo z vrstami v določeni združbi oz. vzorcu, ki smo ga izbrali. Pri opisovanju rastlinskega sestoja z Braun-Blanquetovo metodo gre za izrez vegetacije, kije bil zajet s fitocenološkim popisom. V mejah opisanega sestoja lahko govorimo o notranji diverziteti popisne ploskve (nem.: innere Diversität), lahko pa se nanaša tudi na diverziteto celotne rastlinske združbe, fitocenoze (nem.: Gesellschafts-
Diversität). V vsakem primeru gre za lokalno diverziteto oziroma raznovrstnost v mejah enega samega, bolj ali manj enotaega rastišča.
Kadar gre za gozdni sestoj, lahko z alfa diverziteto izrazimo njegovo vrstno diverziteto in kompleksnost sestojne strukture. Vrstno diverziteto v najpreprostejši obliki podamo kar z vrstnim bogastvom (število različnih vrst (species)), lahko s katerim od diverzitetnih indeksov, ki povezujejo vrstao bogastvo, s katerim od meril za relativno pojavljanje osebkov (npr. pogosto, srednje, redko ipd.), se pravi z vrstno poravnanostjo (izenačenostjo), lahko pa tudi s kakšnim drugim merilom relativnega obilja vrst.
Alfa diverziteta je posledica evolucije konkretae skupnosti, v kateri so se raznovrstne rastline razmestile po ekoloških nišah glede na funkcijo, položaj pa tudi glede na razmerja do drugih rastlin v cenozi.
Vrsma diverziteta alfa za številne skupine organizmov narašča: a) če se življenjske razmere v splošnem izboljšujejo in b) če je okolje vedno bolj stanovitao. Nikakor pa ni mogoče pričakovati, da bi se raznovrstnost alfa kar preprosto zmanjševala ob gradientu vedno slabših življenjskih razmer. Največje vrednosti za raznovrstnost alfa niso ugotovili pri ekstremnih vrednosti na gradientu vlažnosti, temveč nekje na sredini. Ob gradientu kemične reakcije tal so dognali, da vrstna diverziteta v splošnem narašča v smeri proti manj kislim in bolj bogatim tlem. Vrstaa diverziteta, življenjske oblike ter razslojenost v rastlinskih združbah so na splošno vzajemno neodvisni pojavi. Raznovrstnost v zeliščni plasti je v listnatih gozdovih večja kot v iglastih, navadno je tudi večja v nesklenjenih gozdovih z nižjimi drevesi. Zveza med raznovrstnostjo in produktivnostjo fitocenoz pa ni jasna.
2. Medrastiščna diverziteta, beta diverziteta, diverziteta beta, raznovrstaost beta, vrstna diverziteta beta, beta raznovrstaost, ß-diverziteta ali tudi medrastiščna vrstna diverziteta se nanaša na stopnjo spreminjanja vrstne sestave v vzorcih, ki smo jih nabrali ob določenem gradientu. Predstavlja torej raznoterost organizmov določenega ozemlja, do katere prihaja zaradi spreminjanja oz. preobratov v vrstni sestavi {ang.: turnover of species; nem.: Artenwechsel) habitatao (rastiščno) različnih cenoz ob okoljskih gradientih (klinih). Tako predstavlja cenoklin zvezno (kontinuirano) spreminjanje (variiranje) znakov določene fitocenoze zaradi
3.
postopnega speminjanja okoljskih razmer. Pri tem je merilo medrastiščne ali beta diverzitete t.i. zamenjava polovice vrst [HC] (ang.: half change [HC]- ras.: polusmen [HC]), ki nam pove, kdaj se je ob kompleksnem gradientu spremenila polovica vrstne sestave zdmžbe. Lahko bi tudi rekli, da diverziteta beta odslikava tudi stopnjo kontrastnosti vrstne sestave v vzorcih, zbranih v določeni krajini. Ker biodiverziteta beta izraža tudi stopnjo floristične diferenciacije cenoklin, jo lahko uporabimo za merilo stopnje spreminjanja floristične sestave ob njih.' Dragače povedano: ob različnih gradientih okolja se fitocenoze floristično razlikujejo. Stopnjo takšne diferenciacije pa lahko merimo z diverziteto beta. Ta je v določenem cenoklinu posledica nakopičenja raznovrstnih rastlin, ki se med seboj razlikujejo po življenjskih potrebah. Kadar pa se ob danem gradientu, vrstne amplitude zožujejo, pa ni izključeno tudi sočasno povečevanje interspecifične konkurence med rastlinami. Po Wilmannsovi (WILMANNS 1993) izraža ß-raznolikost število združb ali drugačnih enot življenjskih skupnosti na enoto površine.
Regijska diverziteta, diverziteta gama, gama diverziteta, raznovrstnost gama, gama raznovrstnost, vrstna diverziteta gama, y-diverziteta vključuje diverziteto vseh habitatnih (rastiščnih) tipov določenega ozemlja (y = a x ß). Je kazalnik raznovrstnosti vegetacije določene krajine (npr. določenega vegetacijskega pasu) ali tudi vegetacijskega kompleksa fnem.: Vegetationskomplex). Vsebinsko povezuje alfa m beta diverziteto. V rastlinskem svetu najpreprosteje podamo vrstno diverziteto gama s konkretno floro določene krajine.
Velike topografske in druge posebnosti iz domene fizične geografije, ki jih predstavljajo npr. gorovja, prostrana nižavja, planote, obsežna strnjena gričevja in oddaljenost ali bližina morja, so povezane z večjimi in izrazitejšimi podnebnimi spremembami. Ker življenjske oblike organizmov, še zlasti pa sestava in zgradba njihovih skupnosti (združb, cenoz) bolj ali manj očitno odsevajo razmere, v katerih so nastajale in se oblikovale, med njimi tudi tiste, ki jih oblikuje splošno podnebje, je smiselno razlikovati regijsko ali tudi gama diverziteto. Glede na velikost prostora, ki ga obravnavamo, je mogoče z gama diverziteto zajeti tudi ekološke cone, biome in vegetacijske formacije.
Regijska diverziteta obsega skupno število vseh vrst iz vseh habitatov določene regije. Pod regijo pa si ekologi v splošnem predstavljajo ozemlje, v katerem ni pomembnejših pregrad za razširjanje organizmov. Meje regije so odvisne tudi od tega, katere organizme upoštevamo. Pomembno je, da mora biti v mejah iste regije pri razmeščanju osebkov posameznih vrst bolje izražena njihova izbira ustreznih habitatov, kot pa njihova nesposobnost za to, da bi naselile določeno lokacijo.
Za naše razmere bi kazalo pri določanju regijske ali diverzitete gama preveriti možnost uporabe karte biomov in skupin podobnih biotopov, ki sta jo pred leti pripravila S. D. Matvejev in Ivo Puncer (MATVEJEV / PUNCER 1986). (ang.: /-diversity, gamma-diversity, over-all species diversity, total richness in species; nem.: Gamma- Beta-Diversität, y - Diversität ; rus.: gamma-raznoobrazie:).
2.4 RASTIŠČE, OKOLJE, HABITAT, BIVALIŠČE, ŽIVLJENJSKI
PROSTOR, BIOTOP IN NAHAJALIŠČE
SITE, ENVIRONMENT, HABITAT, DWELLING PLACE, LIFE SPACE,
BIOTOPE AND LOCALITY
Pogosto uporabljeni izraz habitat (ang.: habitat, nem.: Lebensraum, Biotop, Habitat (prim. DIERSCHKE 1994:31); rus.: mestoobitanie), ki je v ožjem pomenu lahko tudi sinonim za rastišče (ROBIČ 1981), širše lahko slovenimo s terminom bivališče kot tip neposrednega okolja z vsemi dejavniki okolja, na katere je vrsta organizma prilagojena (prim. SCOTT 1997 s.154). Kazimir Tarman je zapisal "... Živalske in rastlinske vrste se ne pojavljajo kjerkoli, ampak le na mestih, kjer najdejo ustrezne življenjske pogoje, kombinacijo dejavnikov, ki omogočajo njihovo preživetje in razmnoževanje. Takšno mesto imenujemo bivališče ah habitat..." (TARMAN 1992 s. 14).
Ne bo odveč opomba, daje izraz bivališče kot slovenski ekvivalent za nemški "Standort" uporabljal Gabrijel Tomažič že leta 1934 (TOMAŽIČ 1934). Še bolj jasno pa je v doktorski disertaciji zapisal "...Označena so nahajališča (Fundorte), t.j. geografska imena krajev, kjer posamezne vrste rastejo. Navadno je dodano tudi bivališče (Standort), t.j. zunanje okolje, v katerem rastline - poedinke žive...Nekateri so upoštevali tudi okolišne
razmere (klimat, tlo)..." (TOMAŽIČ 1939 s.l). V razprav, k, je bila sprejeta v tisk leta 1940 m seje kot sestavni del elaborata z naslovom Gozdarska anketa (TOMAŽIČ 1941) ohranila, pa je Gabrijel Tomažič, očitno pod vplivom gozdarskih strokovnjakov, prevzel izraz in pojem rastišče kot ekvivalent nemškemu terminu "Standort" namesto bivališča, ki ga kasneje v tem pomenu ni več uporabljal.
Zato lahko brez večje zadrege pritrdimo Hartmutu Dierschkeju (DIERSCHKE 1994 s. 31), ki podaja naslednjo, docela sprejemljivo razlago razmerij med temeljnimi pojmi in termini: rastišče (nem.: Standort) je povsem ekološki pojem in predstavlja skupaj z nahajališčem (nem: Wuchsort, Fundort) - slednji označuje zemljepisno lokaliteto -življenjski prostor {nem.:Lebensraum) ali biotop oz. habitat.
Po E. P. Odumu (ODUM 1963 s. 27) je habitat kakega organizma kraj, v katerem živi, oz. kraj, kjer ga je navadno mogoče najti, povedano s prispodobo: habitat je "naslov" obravnavanega organizma, medtem ko je ekološka mša njegov "poklic", saj je z njo podana vloga tega organizma v ekosistemu.
Čeprav upoštevanja vredna avtorja kot sta npr. S. H. Spurr m B. V. Bames istovetita angleška termina "habitat" in "site" (SPURR / BARNES 1980 s. 4), je za boljše razumevanje pomenskih odtenkov angleškega termina "habitat" koristno, če pogledamo, kaj si ameriški gozdarji predstavljajo z izrazom "forest habitat type". Poglejmo prikupni priročnik našega rojaka Janeza (Johna) Kotarja, ki ga je s sodelavci (KOTAR / KO VACH / LOCEY 1988) pripravil za določanje gozdnih habitanih tipov severnega Wisconsina (ZDA). Sistem habitatnih tipov predstavlja naravni klasifikacijski sistem gozdnih (rastlinskih) združb in rastišč {"sites" ne "habitats", op. D. R.), na katerih so nastale. Uporablja sistematično interpretacijo naravne vegetacije s poudarkom na vrstah (species) iz spodnjih plasti vertikalne stratifikacije rastlinske združbe. Najbolj ga uporabljajo pri ocenah bioloških potencialov gozdnih rastišč C sites"), ki jih potrebujejo pri ravnanju {'management") z različnimi naravnimi viri. Sam sistem habitanih tipov temelji na delih Rexforda Daubenmireja, ki je v šestdesetih letih (DAUBENMIRE / DAUBENMIRE 1968) razvil klasifikacijski sistem habitanih tipov za severni Idaho in vzhodni Washington. Po njihovi opredelitvi "... vključuje habitatni tip {'habitat type") vsa rastišča {"sites") ali površine, na katerih lahko v klimaksni fazi nastanejo podobne rastlinske združbe... Vsak habitatni tip predstavlja relativno ozek segment variiranja
Okolja {''environmenf), ki ga označujejo določene možnosti za razvoj vegetacije. Čeprav so v vsakem habitatnem tipu navzoče raznotere motnje ali pa serijske skupnosti rastlin nastanejo kjerkoli v mejah istega habitatnega tipa, v sklepnih sukcesijskih etapah' podobne khmaksne rastlinske združbe. Tako predstavlja sistem habitanih tipov metodo za klasificiranje rastišč C'site") in uporablja rastlmsko združbo za integralni indikator okoljskih dejavnikov, ki vplivajo na reprodukcijo vrst, kompeticijo m razvoj same rastlinske združbe" (KOTAR / KOVACH / LOCEY 1988 s. 1-2). Ne glede na vsebinske podrobnosti povedanega je očitno, da je tudi za ameriške gozdarje rastišče {"site") pojmovno ožje od habitata {"habitat").
Na ruskem govornem področju v splošnem tudi enačijo (istijo) angleška izraza "habitat" m "site" z ekvivalentom "mestoobitanie" (prim. GREBENŠČIKOV 1965, ODUM 1975 SPURR / BARNES 1984, GORYSINA / NICENKO / GREBENŠČIKOV 1988), venda^ pa razlike v pomenskih odtenkih med obema terminoma rešujejo v okviru gozdnotipološke terminologije (prim. DYRENKOV / ČERTOV 1975, MELEHOV 1980, LESNAJA ENCIKLOPEDIJA 1985, 1986) m strokovnega izrazja drugih gozdarskih discipHn. Tudi v obširnem angleško-ruskem gozdarsko-tehničnem slovarju (MOŽAEV et al. 1983) razlikujejo termina "habitat" in "site". "Habitat" je pomensko splošnejši in lahko predstavlja obdajajoče naravno okolje, bivališče, prebivališče, kraj razprostranjenosti, medtem ko je angleški "site" pomensko bolj določen: poleg rastišča (ras.: mestoobitanie) in rast(išč)nih razmer (ras.: lesorastite'nye uslovija) najdemo vsaj še trideset pomenskih zvez, ki se nanašajo na različna področja gozdarstva.
2.5 TRENDI POJAVLJANJA BIODIVERZITETE V EKOLOŠKIH IN FITOCENOLOŠKIH UČBENIKIH
TRENDS OF BIODIVERSITY APPEARANCE IN ECOLOGICAL AND PHYTOCOENOLOGICAL TEXTBOOKS
V zgodnejših delih obravnava E. P. Odum diverziteto v poglavju vrstne (species) strakture (ODUM 1963). Poudarek je na vrstni diverziteti, omenja ekološke dominante, prikazuje konkavno, "vdrto" U krivuljo števila vrst v odvisnosti od števila osebkov v zbranih vzorcih. Omejujoči ekološki dejavniki naj bi povzročili bolj izrazite in bolj simetrične U krivulje, v splošnem naj bi bila diverziteta pri manjših organizmih večja od
one pri velikih. Kazalci diverzitete so preprostejši, v glavnem gre za dve razmerji: 1)
kvocient med številom vrst in logaritmom števila osebkov in 2) kvocient med številom
vrst in kvadratnim korenom iz števila osebkov. Največjo vrstno diverzitete je v splošnem
mogoče najti pn sredinskih vrednostih okoljskega (fizičnega) gradienta. Poudarja
mnogostransko pomembnost vrstne diverzitete pri obravnavanju ekosistemov (stabilnost,
sukcesije ipd.). Delež števila strani, ki obravnavajo diverziteto, je v obravnavani kniiai 5,3 %.
V zadnji izdaji zajetnega učbenika fitosociologije izpod peresa enega od utemeljiteljev te vede, Josiasa Braun-Blanqueta (BRAUN-BLANQUET 1964), termina m pojma diverziteta {nem.:Diversität) ne bomo našli. S tem seveda ni rečeno, da se opisovalci in raziskovalci rastlinskih združb niso ukvarjali s problemi porazdelitve števila osebkov po rastlinskih vrstah (species) ali z razmeščanjem rastlin po površini, ki jo rastlinska združba naseljuje. Slednje so opisovali z družljivostjo (nem.: Geselligkeit) ali sociabilnostjo {nem.: Soziabilität) rastlin in z njo povezano disperzijo {nem.: Dispersion, Streuung), v dobesednem (kot razmeščanje) pa tudi v statističnem (kot porazdeljevanje) pomenu. Narava raziskovalnega objekta jim je narekovala drugačen pristop k reševanju teh problemov. Vselej so se ukvarjali z določeno konkretno površino, izrezano iz celotne rastlinske odeje, na kateri so družno uspevale raznovrstne (različnih species) rastline v različnih, vendar zelo konkretnih kombinacijah in v različnih vzajemnih količinskih razmerjih. Ker so verjeli, da kombiniranje rastlin v rastlinski združbi ni naključno, so prizadevno iskali vzroke, pravila oz. zakonitosti, na katerih so se v razvoju rastlinske odeje izoblikovale različne rastlinske skupnosti, združbe ali cenoze. Ugotovili so, da so si nekatere rastlinske združbe, ki so jih opisovali, med seboj bolj podobne kot druge, od tretjih pa se npr. popolnoma razlikujejo. Ker je rastlinska odeja povsod - kjer podnebne razmere ali pa drugi omejujoči dejavniki ne preprečujejo uspevanja rastlin - zelo pestra, raznovrstaa, raznotera in raznolika, so v tej neenotni (heterogeni) množici rastlinskih kombinacij poizkušali najti enotnejše (bolj homogene) predele, ki bi jih bilo mogoče primerjati, jim poiskati skupne značilnosti, odmisliti podrobnosti in si ustvariti predstavo o tipu rastlinske skupnosti (rastlinski asociaciji).
Ker fitosociološka ali tudi fitocenološka metoda dela gradi na kar se da popolni floristični analizi vrstne sestave raziskovalnega objekta (popisne ploskve), so z metodo
empirično ugotovljenih krivulj, ki kažejo razmerja med številom rastlinskih vrst
(species) in površino (velikostjo) ploskve, na kateri so jih našli {nem.:ArUArealkurve), ugotovili velikost minimalne popisne (vzorčne) ploskve. Pri ugotavljanju obilja (abundance, števila osebkov) v analizah osebkov največkrat ne preštevamo. Vzrok za to so velikostna nesorazmerja med rastlinskimi osebki in težavna določljivost osebkov (razraščanje, šopi ipd.). Uporablja se kombinirano oceno številnosti in zastiranja (nem.: Gesamtschätzung, Artmächtigkeit), ki omogoča ob primerni izvežbanosti popisovalca ocenjevati kolikostna razmerja med vrstami (species). Za kvantificiranje podobnosti med popisi (vzorci) so na voljo različni koeficienti podobnosti {nem.:Gemeinschaftskoeffizient, Ähnlichkeitsquotient: ang..quotient of similarity) in sorodnosti (nem.:Verwandschaft, Affinität; ang:affinity). Za skupno kvantificiranje skupine izbranih vrst (značilnic, razlikovalnic) je mogoče računati skupinsko obilje (nem.: Gruppenabundanz. Gruppenmächtigkeit), za kvantificiranje skupine primerjanih popisov (istega tipa) pa je mogoče izračunati iz srednjih vrednosti intervalov zastiranja (za vsako od šestih stopenj kombinirane ocene) srednje zastiranje ali pokrovno vrednost (nem.: Deckungswert).
Z uporabo računalniške obdelave analiznih podatkov (vegetacijskih popisov) in pri uvajanju numeričnih metod v klasificiranju in ordinaciji vegetacije je koristna in potrebna transformacija srednjih vrednosti intervalov zastiranja (prim. VAN DER MAAREL 1979). Pravkar opisana problematika zavzema v obravnavanem učbeniku okrog tri odstotke (2,8 %) od skupnega števila strani.
Monografija o ekosistemih in biosferi, ki sta jo pripravila P. Duvigneaud in M. Tanghe (DUVIGNEAUD / TANGHE 1967), zanimivo in poučno predstavlja kvantitativno podprte opise pojavov in procesov (kroženje snovi, energijski pretoki) na ekosistemski in biosferski ravni, vključno z ravnanjem ljudi in perspektivami človeštva. Razen nekaterih podatkov o absolutnih vrednostih števila vrst in številčnosti populacij podatkov o diverziteti ne vsebuje.
V. I. Vasilevič podeljuje v knjigi o statističnih metodah v geobotaniki (VASILEVIČ 1969) le skromno informacijo o vrstni diverziteti (npr. Simpsonov indeks). Delež števila strani ne presega 1 %.
R. H. Whittaker v svojem opisovanju združb in ekosistemov (WHITTAKER 1970) že nameni vrstni diverziteti krajši (dve strani), vendar samostojni razdelek v poglavju Struktura in sestava združbe. Opredeli stopnjo pomembnosti vrst in jo predstavi s posebnimi krivuljami {ang.: importance-value curves), omenja večino danes že uveljavljenih diverzitetnih indeksov, tudi informacijske, vendar jih podrobneje ne obravnava, ampak daje bralcu napotke za iskanje primarnih virov. Predstavi tudi alfa in beta diverziteto in opozori na nekatere trende diverzitetnih indeksov v procesih, ki
potekajo v združbah in ekosistemih. Delež strani v knjigi, ki obravnavajo diverziteto
znaša 7,5 %,
Na posvetovanju o uporabi kvantitativnih metod pri raziskovanju strukture fitocenoz, ki gaje pripravil moskovski oddelek Vsezveznega botaničnega društva Akademije znanosti SZ leta 1972, kljub veliki udeležbi (preko 100 delegatov) ni tekla beseda o vrstni diverziteti (URANOV 1972).
V pregledni razpravi o kvantitativnih metodah raziskovanja strukture vegetacije, ki jo je napisal V. I. Vasilevič, izšla pa je v redni zbirki VINITI za leto 1972 (VASILEVIČ 1972), je vrstni diverziteti posvečenih šest strani (7,9%). Upošteva reference iz vsega sveta do leta 1971.
K. A. Kershaw v drugi izdaji Kvantitativne in dinamične rastlinske ekologije (KERSHAW 1973) vrstne diverzitete posebej ne omenja, razmerju med številom vrst in številom osebkov posveča malo pozornosti (relativna pogostnost, stopnje pomembnosti). Večje pozornosti so deležni načini razmeščanja vrst. Vrstno diverziteto v opisanem smislu najdeno na manj kot 2 % strani.
E. P. Odum v znamenitih Temeljih ekologije (ODUM 1971) namenja vrstni diverziteti v
združbah poseben razdelek (9 strani) v poglavju O načelih in pojmovanju organiziranosti
na združbeni ravni. Opredeli ekološke dominante, našteje in razloži kazalce dominiranja,
kazalce vrstne diverzitete, indeks poravnanosti ter pojasni načine grafičnega prikazovanja
razmerij med številom vrst in njihovimi obilji s krivuljami, ki omogočajo medhabitatne
primerjave. Zaradi obsežnosti knjige je delež števila strani, ki se nanašajo na diverziteto, manjši (3, 2%).
R. Dajoz v svojem Pregledu ekologije (DAJOZ 1972) opisuje diverziteto med lastnostmi biocenoze. Razmerje med številom vrst (S), številom osebkov (N) in kazalcem diverzitete (a) opisuje z enačbo: S = a In ( 1 + N/a),
ki so jo za ugotavljanje diverzitete živalskih populacij pripravili R. A. Fisher, A. S. Corbet in C. B. Williams (FISHER / CORBET / WILLIAMS 1943). Za lažje ugotavljanje vrednosti a so na voljo tudi nomogrami. V knjigi je diverziteta omenjena na približno dveh (1,9 %) odstotkih strani.
V obširnem priročniku o nalogah in metodah dela pri preučevanju vegetacije, ki sta ga pripravila D. Mueller-Domboise in H. Ellenberg (MUELLER-DOMBOISE / ELLENBERG 1974), je namenjeno vrstni diverziteti le malo prostora (1 %). Omenjata ga v povezavi s krivuljami, ki prikazujejo odvisnost števila vrst od površine, na kateri so jih preštevali, alfa in beta diverziteto komentirata tako, kot ju je opisal R. Whittaker (WHITTAKER 1970 s. 39). Ugovarjata pa Whittakerjevi tezi o prekrivanju vrstnih porazdelitev kot edini rezultanti evolucije združb, saj dopuščata kot enakovredno možnost tudi sinhronizacijo oz. usklajevanje vrstnih porazdelitev med potekanjem evolucijskih procesov. Čeprav v splošnem prevladuje mnenje, da se z napredujočo evolucijo povečuje specializacija, dragače rečeno, vrste s širokimi ekološkimi amplitudami (generalisti) naj bi zavzemale vedno ožje segmente ob gradientih okolja, ni nujno, da bi bilo vselej tako. Procesi specializacije se namreč udejanijo le, če so učinkoviti, torej če povečujejo verjetnost preživetja organizmov, ki se specializirajo. V nasprotnem primeru so odveč in se ne izrazijo. Regijska vrstna diverziteta tedaj ni le funkcija časa in morebitnega pritoka novih vrst, temveč je v enaki meri odvisna tudi od vrste in načinov delovanja stresnih dejavnikov, ki delujejo v regiji med potekanjem evolucije. Lahko vzamemo za pravilno trditev, da je specializacija ali pa prilagoditev s speciacijo torej tudi vrstna diverziteta, verjetno največja v območjih s stabilnimi okolji, v katerih ni večjih motenj. Vendar pa je visoka speciacija mogoča tudi v nestanovitnih okoljih, če se le motnje pojavljajo v pravilno se ponavljajočih sosledjih. Kakor hitro pa se motnje pojavljajo nepravihio in nenapovedljivo, specializacija v preživetvenem smislu ne predstavlja prav nobene prednosti, saj bodo imeli generalisti najboljše možnosti za preživetje, zato bo vrstna diverziteta torej nujno manjša. Oba avtorja opisane premisleke dokumentirata s sklicevanjem na ustrezne vire, njun namen pa je opozoriti na dejstvo, da diverzitetna merila niso povsem enoznačna, se pravi, da sama po sebi ne povedo dosti (ali
pa premalo) m zahtevajo temeljito m smiselno razlago. Na kratko se dotakneta tudi vzajemnih razmerij med diverziteto in stabilnostjo ekoloških sistemov. Sklicujeta se na posebno posvetovanje v Brookhavnu (BROOKHAVEN SYMPOSIUM 1969), ki je bilo namenjeno prav tem vprašanjem. Na posvetovanju so predstavili mnogo' različnih pojmovanj stabilnosti m postalo je očitno, da pomenski spekter tega pojma presega število različnih razlag klimaksa. Na istem simpoziju so tudi pokazali, "... da je termin diverziteta zelo nejasen ali pa ga vsaj napačno uporabljajo" (MUELLER-DOMBOIS / ELLENBERG 1974 s. 405). Od tod najbrž tudi zadržanost H. Ellenberga do uporabe vrstne diverzitete, ki jo srečujemo v drugih delih.
Ekolog R. E. Ricklefs je v svojem učbeniku o Ekonomiji narave (RICKLEFS 1976)
namenil diverziteti nasploh 4 %, od tega vrstni diverziteti malo več kot en odstotek od števila strani.
P. A. Colinvaux iz ZDA, ki sodi med zgodnje pisce ekoloških učbenikov (prvega, Uvod v ekologijo, je objavil že leta 1973), je v zajetnem učbeniku ekologije (COLINVAUX 1986) namenil biosferski diverziteti m stabilnosti kar celotno (zadnje) poglavje, ki predstavlja skoraj dvajsetino (4,8 %) knjige.
H. Ellenberg v četrti izdaji monografije o srednjeevropski vegetaciji (ELLENBERG 1988) komaj omenja (manj od 1 %) vrstao diverziteto in z njo povezano problematiko.
R. E. Ricklefs in G. L. Miller v četrti izdaji zajetnega učbenika Ekologija (RICKLEFS / MILLER 1999) namenjata biodiverziteti samostojno poglavje (30 strani) v razdelku Ekologija združb. Poleg tega pa so v istem razdelku, vendar pod strukturo združbe, temeljito predstavljeni tudi diverzitetni indeksi. Relativno število strani, na katerih so v navedeni knjigi obravnavani različni vidiki diverzitete, presega štiri odstotke (4,1 %), kar pa seveda niti ni malo pri knjigi, ki premore 822 strani.
Na koncu historičnega pregleda ekoloških in fitocenoloških učbenikov, ki zaradi prostorskih omejitev ni popoln, lahko ugotovimo:
• Število strani, ki obravnavajo različne oblike diverzitete in problematike, ki je povezana z njo, se povečuje, zato lahko sklepamo, da zanimanje za ta vprašanja narašča.
V učbenikih, ki se nanašajo na splošno ekologijo in ekologijo žival, je uporaba temunov diverziteta in diverzitetni indeksi povsem običajna. Drugače je v učbenikih ekologije rastlin in fitocenologije, geobotanike oz. vede o vegetaciji. V njih so avtorji do uporabe diverzitete v splošnem precej bolj zadržani čeprav so med njimi tudi izjeme, npr. R. Whittaker.
Ne glede na zadnjo ugotovitev pa je vendar res, da močno narašča število objav ki
uporabljajo vrstno in druge oblike diverzitete kot metodološke pripomočke pri raziskovanju.
2.6
ZGLEDI ZA UPORABO DIVERZITETNIH INDEKSOV
CASES OF BIODIVERSITY INDICES USE
Obravnavanje biodiverzitete nasploh in še posebej različnih diverzitetnih indeksov zaradi njih samih bi ne bilo preveč pomembno, ko bi na njih ne gradili različnih, bolj m manj verjetnih hipotez pa tudi trditev, pomembnih za razumevanje pojavov in dogajanj v biocenozah. Nastale so številne, tudi metodološko pomanjkljive in sporne osnove za sklepe in nekritične posplošitve.
Večina vseh obravnavanih znakov (karakteristik) izvira iz vzorčenja v skupnostih združbah ali cenozah m jih v svoji končni obliki opisujejo oz. označujejo. Takoj se pojavi vprašanje: kaj sploh predstavlja tisto skupnost, ki bi jo radi vzeli pod drobnogled? Če vzamemo, da so življenjske skupnosti ali biocenoze nadorganizmični biološki sistemi, z lastnostmi velikih, odprtih, slabo determiniranih slučajnostnih sistemov, ki v prostoru'in času delujejo kot ekološki sistemi (ekosistemi), nikakor ni lahko izbrati reprezentativnega vzorca za objekt, ki ga nameravamo proučevati. Izjemno veliko število elementov (npr. species) ekosistema, vzajemno povezanih v različnih strukturah in organizacijskih ravneh lahko predstavlja zahtevno nalogo v analiznem, še zahtevnejšo pa v sinteznem delu raziskave in pri interpretaciji rezultatov. Zato se iz povsem praktičnih razlogov raziskovalci omejujejo na posamezne dele, podsisteme ali sklope ekološkega sistema, npr na združbe avtotrofnega dela sistema, na zoocenoze tal itd., čeprav se vsaj forrmlno povečini zavedajo, da gre za debe (parcialne) raziskave, iztrgane iz ekosistemskega kompleksa. To je vsekakor reahio izhodišče za začetek raziskave, vendar pa pri vseh
delnih raziskavah ne smemo nikoli izgubit, pregleda nad celoto, ne pri statističnih obdelavah izhodnih podatkov, še manj pa pri interpretaciji izračunanih vrednosti.
Do nedavnega je bilo precej razširjeno mnenje, da je lahko vrstna diverziteta znak s katenmje mogoče ocenjevati organiziranost m stabilnost združbe. Tezo so argumentirano predstavili zoologi, zlasti McARTHUR (1960, 1961), MARGALEF (1969) in ODUM (1970). Zoocenoze pa praviloma sestavljajo raznovrstne živali, ki v sobivanju v določeni združbi delujejo na različnih trofičnih ravneh. Povečanje raznovrstnosti (vrstne diverzitete) na nižji trofični ravni se manifestira tako, da so prehranski viri za organizme višje trofične ravni raznovrstnejši. Ker pa je delež organizmov določene vrste v določeni združbi v splošnem razmeroma majhen, se izpad organizmov te vrste na zgornji trofični ravni skoraj ne pozna. Kadar pa je na nižji trofični ravni majhna raznovrstnost, je lahko izpad dominantne vrste iz višje trofične ravni poguben za celotno cenozo.
R. Whittaker je objavil na to temo dvoje posplošujočih razprav (WHITTAKER 1965, 1970, 1972), v katerih ugotavlja, da vrstna diverziteta narašča ob klimatskem gradientii od hladnejšega proti toplejšemu m od morskega proti kontinentabemu. V večini primerov bomo našli največjo vrstno diverziteto v združbah, ki uspevajo v mezofitnih razmerah. Povezava med vrstno diverziteto m produktivnostjo ni statistično značilna. Vrstna diverziteta sicer narašča z napredujočo sukcesijo, vendar pa največjih vrednosti ne dosega v khmaksnih združbah. Ključnega pomena pri vsej stvari je vsebinska interpretacija biodiverzitete in njenih kazalnikov.
Rastimske združbe, še zlasti, če upoštevamo le vaskulame rastlme, sestavljajo raznovrstni organizmi ene same trofične ravni. Število parazitov in polparazitov med višjimi rastlinami, ki bi jih lahko uvrstili na višjo ft-ofično raven, je namreč zanemarljivo majhno. Zato bi težko našli sprejemljivo razlago, čemu naj bi povečana vrstna diverziteta povečevala tudi stabilnost rastlinske združbe. Formalno bi H fiinkcija naraščala le pod pogojem, da so vse vrste enako stanovitne, kar pa nikakor ne drži. Tudi trditev, da lahko s H fiinkcijo ocenjujemo organiziranost (stopnjo organiziranosti) skupnosti, velja le za združbe, ki jih sestavljajo organizmi različnih trofičnih ravni in ki so v mejah iste trofične ravni tudi prehransko zelo specializirani. S tem v zvezi je zanimiva ugotovitev ruskega gozdarja m raziskovalca S. A. Dyrenkova, ki je dognal, da strukturna kompleksnost ohranjenih smrekovij srednje tajge, izmerjena s H funkcijo, narašča z napredujočimi
endodinamskimi spremembami, od serijskih proti klimaksnim skupnostim. Strukturna kompleksnost pa se ne povečuje na račun povečevanja vrstne diverzitete, temveč zaradi večje diferenciacije (po starosti m velikosti) osebkov iz edifikatorske populacije (smreke), po vsej verjetnosti pa tudi dominant iz spodnjih plasti vertikalne stratifikacije V primerljivih serijskih združbah sočasnega nastanka je strukturna kompleksnost tem večja, čim bolj je bila v že predhodni fazi razčlenjena horizontalna in vertikalna struktura drevesne plasti in čim večja je bila njena vrstna diverziteta (DYRENKOV 1970) Isti avtor s sodelavci (DYRENKOV / FEDORČUK / GRIGOR'EVA 1981) desetletje kasneje ugotavlja, daje vrstna diverziteta rastlinskih združb prvobitnih smrekovij {Picea obovata) iz nekdanje Leningrajske oblasti najbolj odvisna od rodovitnosti rastišč, nato od spremenljivosti ekoloških režimov in končno tudi od edifikatorskih lastnosti nekaterih vrst iz različnih plasti vertikalne stratifikacije fitocenoz.
Zveza med vrstno diverziteto rastlinskih združb in stabilnostjo ekosistemov smrekovih gozdov m enoznačna. Njihova stabihiost je predvsem odvisna od lastnosti prevladujoče vrste (smreke). Zanimivo pa je, da smreka ni oblikovala najstabihiejših cenopopulacij na najproduktivnejših rastiščih m v razmerah s stanovitnimi ekološkimi režimi, temveč na sorazmerno revnih, malo produktivnih rastiščih smrekovja s šotnimi mahovi, ki omogočajo kontinuiran, razmeroma enakomeren obnovilni proces ob počasnem priraščanju dreves. Za gozdnogojitveno prakso je pomembna tudi ugotovitev, da poti za doseganje največje produktivnosti gozdov ne sovpadajo z onimi, ki vodijo do njihove največje stabilnosti. Velika vrstna diverziteta pa ni nujno neposredni znak stabilnosti fitocenoz (DYRENKOV / FEDORČUK / GRIGOR'EVA 1981).
Iz južne Afrike poroča B. M. Campbell s sodelavci o kazalcih vrstne diverzitete v "finbošu", to je posebni obliki tmaste grmiščne vegetacije, katere nastanek in razvoj krojijo občasni požari (CAMPBELL / VAN DER MEULEN 1980). V okolici Capetowna so raziskovali alfa in beta vrstno diverziteto ob dveh gradientih: 1) nadmorska višina in 2) trajanje obnovilne sukcesije. Dognali so, da je alfa diverziteta odvisna od dolžine trajanja sukcesije. Njene vrednosti so najnižje v starejšem "finbošu" in to ne glede na nadmorsko višino. Najnižje vrednosti lokahie ali alfa diverzitete pa so izračunali v vzorcih iz najstarejšega "finboša" na najnižjih lokacijah. Pojav razlagajo tako, da zaradi vedno bolj tesnega in sklenjenega zastora lesnate vegetacije zgornjih plasti nazaduje podrast nizkega in pritalnega rastlinja. Beta ali medrastiščna diverziteta pa je odvisna
predvsem od nadmorske višine, kar naj bi bilo povezano s specifično sukcesijo finboša, ki sled. modelu inicialne vrstne sestave (EAGLER 1954), pa tudi zaradi občutneje povečanega prestrezanja svetlobe razvijajočih se drevesnih dominam. Lesnate komponente imajo vselej večjo beta diverziteto od graminoidnih.
L. Trabaud in J. Lepart iz Montpelliera (TRABAUD / LEPART 1980) sta proučevala razmerja med diverziteto in stabilnostjo v ekosistemih gariga po požarih, ki so v francoskem Sredozemlju poglavitni dejavnik vegetacijske dinamike. Dognala sta, da je floristično (vrstno) bogastvo doseglo maksimum 2-3 leta po požaru, potem se je začelo zmanjševati. Večina raziskovanih ploskev je že po enem letu vsebovala kar tri četrtine (75 %) od števila vrst iz terminalega stadija, kar priča o tem, da sukcesija sploh še ni izražena. Vzporejanje rezultatov raziskave s primerljivimi podatki od drugod potrjujejo domnevo, da se floristično bogastvo gariga kljub požarom ohranja na visoki ravni prav zato, ker je večina vrst prilagojenih na pogoste požare.
Iz Centra za fitosociološke in ekološke študije v Montpellieru poročajo (HOUSSARD / ESCARRE / ROMANE 1980) o spreminjanju vrstne diverzitete v nekaterih mediteranskih združbah ob gradientu napredujoče sukcesije. Dognali so, da se vrstna raznolikost spreminja med potekanjem sukcesije: v začetku, kakih 15 let po prekmitvi obdelovanja, narašča, povečuje se mdi še kasneje, ko se začno uveljavljati drevesne vrste. Dvajset let po opustitvi kmetijske rabe pa se začne vrstna diverziteta zmanjševati, ker začne v zeliščni plasti prevladovati (domimrati) vrsta glote {Brachypodium phoenicoides). Zmanjševanje vrstne diverzitete se nadaljuje tudi v poznejših sukcesijskih stadijih. Drugi del razprave obdela povezanost strukture združbe (hrastovje s puhavcem) z biotsko diverziteto. Večje vrstno bogastvo rastlin iz gozdne podrasti pojasnjujejo s tem, da zavzemajo listi teh rastlin zelo različne položaje, pomembno naj bi vplivala tudi skoraj popolna asinhronost osnovnih fenofaz dominantnih vrst, še zlasti pa je odločilna različna horizontalna razmeščenost raznovrstnih rastlin ob gradientu osvetljenosti. Vrstno diverziteto so računali s Shannonovim indeksom v Hillovi preobleki (HILL 1973), razmerja med vrstnim bogastvom in vrstnim dominiranjem pa so izrazili z dominančno-diverzitetnimi krivuljami po Whittakerju (WHITTAKER 1965).
W. E. Westman poroča iz Kalifornije (WESTMAN 1981) o sukcesijah, ki potekajo v žajbljevem grmičevju obahiega dela. Z linearnimi transekti in vzorčnimi ploskvicami so
Pjčevali raznovrstnost m jo izračunali kot alfa, beta in gama diverz:teto. Diverziteta alfa je bila odvisna zlasti od obilja enoletnih rastlin. Pri računanju medrastiščne (beta) diverzitete so uporabil, metodo ordinacije, kije pokazala, daje stopnja razvitosti zeliščne plasti variirala na različnih rastiščih: v odvisnosti od oddaljenosti od morske obale od količine padavin, od temperatur v zimski in pomladanski sezoni, od stopnje zastrtosti zehsc z grmički in od količine dušika v tleh. Vpliv naštetih dejavnikov je bil kompleksen V sukcesijskih serijah je bila porazdelitev obilja dvovrha. Prvi modus je nastopil takoj prvo leto potem, ko so grmičevje požgali, drugi (sekundami) modus pa se je pojavil čez 15-20 let. V starejših ("zrelih") sestojih gmiičevja je dosegel indeks vrstne poravnanosti (izenačenosti) nizke vrednosti, kar razlagajo kot posledico zastiranja in zniževanja sposobnosti tal za vezanje dušika. Izkazalo se je namreč, da kadar žajbljevega grmičevja na dam površini dvajset let niso požgali, se je simbiozno fiksiranje dušika iz ozračja praktično popolnoma prekinilo. Ugotovitev je zelo zanimiva, saj v splošnem menimo da s požiganjem zmanjšujemo količino dušičnih snovi v tleh. Očitno pa je tudi res, da lahko s primernim požiganjem ustvarimo pogoje za simbiozno fiksiranje dušika v tleh Konkretne sukcesijske poti, ki potekajo v žajbljevih grmiščih po požarih, so odvisne zlasti od stopnje pregorevanja opada in temperature tal. Dognali so namreč, da je vegetativno razmnoževanje grmičkov učinkovito le, kadar pregorevanje opada ni pregloboko ali kadar pozan mso premočni. V obravnavanih grmiščih so registrirali 375 vrst vaskulamih rastlin med katerimi pa je bilo le petdeset frekventnejših. Vrstno bogastvo je v obratnem sorazmerju z indeksom dominiranja.
J. F. Fox poroča (FOX 1981), da so na Aljaski preučeval: vegetacijo v pasu med 950 in 1000 metri nad morjem. V razmerah gorske tundre nastajajo zaradi močnih in mrzlih vetrov zaplate ogolelega matičnega substrata, na katerih potekajo lokalne sukcesije. Preučevali so, kako vpliva velikost zaplat na napredovanje sukcesijskih stadijev Za merilo so uporabili vrstno diverziteto in dognali, da sta največje vrstno bogastvo in največja vrsöia diverziteta na zaplatah srednje (intermediame) velikosti.
A. A. Titljanova iz Laboratorija za biogeocenologijo v Novosibirsku sporoča ugotovitve pri analizi ekosistemske sukcesije v območju gozdne stepe v Sibiriji (TITLYANOVA 1982). Z napredujočo sukcesijo se povečuje intenzivnost biološkega kroženja snovi Zaloge kemičnih elementov, biomase, vrednosti čiste primarne produkcije in biogeocenotska aktivnost so največje v vmesnih (sredmskih) sukcesijskih stadijih. Zaloge
humusa v tleh ob gradientu napredujoče sukcesije dosledno naraščajo. Raznolikost talnih procesov je največja v micialnih stadijih, pestrost življenjskih oblik, cenotskih skupin in ekoloških tipov rastlin v vmesnih ali intermediamih, medtem ko je vrstna diverziteta največja v sklepnih ali finalnih sukcesijskih stadijih.
A. K. Saxena in J. S. Singh iz Indije (univerza v Kumaunu) sta podrobno analizirala lesnate rastiine iz petih tipov gozdnih združb, razporejenih v 1300 metrov širokem vismskem pasu v povodju reke Gola v Kumaunski Himalaji (SAXEN / SINGH 1982) Največjo diverziteto alfa za drevesne vrste sta našla v mešanih gozdovih, povečuje pa se z naraščajočo temeljnico. Vrstna diverziteta dreves, mladih dreves (10,5-31,4 cm dbh) in zeliščne plasti je največja v sredinskih toplotnih m vlažnostnih razmerah, medtem diverziteta alfa grmovnih vrst in mladic narašča, bodisi v smeri hladnejših (vlažnejših), a tudi toplejših (sušnejših) razmer. Vrstna diverziteta m nujno največja v stabilnih debeljakih, v nekaterih primerih celo upade, ko dosežejo drevesa fazo zrelosti. Čeprav ni vselej mogoče napovedovati iz vrstne diverzitete ene plasti (stratuma) diverziteto druge plasti, se je pokazalo, da se v borovjih {Pinus roxburghii) m mešanih gozdovih vrstna diverziteta gmovne plasti (kjer so tudi mladice dreves) povečuje z naraščanjem vrstne diverzitete v drevesnem sloju. V hrastovjih {Quercus lanuginosa, Q. floribunda, Q. leucotrichophora) pa so vrednosti vrstne diverzitete porazdeljene ravno obratno. Dominančno-diverzitetne krivulje, kijih uporabljajo za razlago organiziranosti skupnosti, se v mešanih gozdovih približujejo logaritemsko normalni porazdelitvi, medtem ko so J borovjih in hrastovjih bliže geometrijski.
T. M. Žaret z univerze v Seattlu (ZDA) je preverjal veljavnost hipotez, povezanih s stabilnostjo in diverziteto ribjih združb v sladkovodnih sistemih (ŽARET 1982). V stabilnih okoljih je našel večje vrstno bogastvo. Domneve o tem, da naj bi stabilno okolje povečevalo večjo prožnost {ang.:resilience) skupnosti, mu ni uspelo potrditi. Empirično je potrdil hipotezo, da so v stabilnem okolju z veliko vrstno diverziteto združbe živali manj stabilne. Opozarja pa, da fizična heterogenost in sezonska nihanja bolj odločihio vplivajo na vrstno prožnost združbe kot pa število vrst oz. vrstna diverziteta organizmov, ki živijo v skupnosti. Zadnja ugotovitev je pomembna še zlasti kot opozorilo, da dogajanj, ki potekajo v naravnih sistemih, zaradi njihove enkratnosti ni mogoče zadovoljivo pojasnjevati z eno samo analizo trenutnega stanja sistema na en sam način.
Na kraškem svetu osrednje češke je J. Lepš s sodelavci preverjal hipoteze o stabünosti in
kompleksnosti rastlinskih združb med študijem poteka sekundarne gozdne sukcesije
(LEPS / OSBORNOVA-KOSINOVA / REJMANEK 1982). V zvezi z vrstno diverziteto
(alfa diverziteta), ki so jo določali ločeno v mlajših (7 let) in starejših (50 let) stadijih v
normalnih (povprečnih) razmerah namočenosti (leto 1975) in v zelo sušnem letu (1976)
so ugotovili pomembne razlike. Pokazalo seje. da utegnejo biti mlajši stadiji, z manjšo
vrstno diverziteto, glede na sušo manj odporni {ang.: resistance), vendar pa prožnejši
{ang.: resilience). Starejši stadiji z večjo vrstno diverziteto pa kažejo večjo odpornost
{ang, resistance), vendar so manj prožni {ang, resilience). Prožnost in odpornost
rastlinskih združb pa sta zlasti odvisni od rastlinskih strategij vrst (species), ki jih sestavljajo.
N. L. Christensen m R. K. Peet iz Severne Karoline (ZDA) sta z gradientno analizo preverjala, kako je s konvergenco med potekanjem sekundarne gozdne sukcesije (CHRISTENSEN / PEET 1984). Z izbiro vzorcev sta zajela vso paleto talnih in topografskih razmer na ozemlju, kjer je že precej časa potekalo postopno zaraščanje opuščene kmetijske površine. Med drugim sta neposredno (program DECORANA) izračunala tudi medrastiščno ali beta diverziteto, kije pokazala, kako se vrstna diverziteta alfa spreminja ob gradientu napredujoče sekundarne sukcesije. Dognala sta, da utegne imeti beta diverziteta maksimum v klimaksnem stadiju. Sukcesijske konvergence v Clementsovem smislu, ki predpostavlja, da naj bi diferenciacija združbe pojemala ob naraščanju vrednosti gradienta, pa nista dokazala.
Z. Dzwonko in S. Loster iz Jagelonske univerze v Krakovu (DZWONKO / LOSTER 1998) sta pri analizi sekundarne vegetacijske sukcesije na opuščeni kmetijski površini potrdila že staro domnevo, da je potekanje zaraščanja najbolj odvisno od izhodiščnih razmer. Ker sta načrtno posegala v dogajanja s tem, da sta v eksperimentu odstranjevala drevesa iz 35-letnega borovega stadija, sta lahko spremljala naglo spreminjanje vrstne sestave m zastiranja v zeliščni plasti. S kanonično korespondenčno analizo sta ugotovila značilno razliko v vrstni sestavi med sicer primerljivima cenozama, od katerih je ena nastala spontano v vrzeli borovega stadija, druga pa v vrzeli, ki je nastala po poseku dreves. Vrstno bogastvo in tudi vrstna sestava sta popolnoma odvisna od vrstne sestave pred posekom dreves in od navzočnosti travniških vrst v soseščini. Lokalno vrstno
diverziteto (diverziteta alfa) pa je mogoče ohranjati le z občasnim izsekovanjem dreves, s katerim se vzdržuje prostorsko-časovni mozaik grmiščnih m traviščnih rastlinskih združb.
Možnost uporabe diverzitetnih meril v komparativnih študijah potrjujejo tudi izsledki A. Bončine, ko je pri primerjanju pragozdnega sestoja s sestojem v gospodarskem gozdu dognal zanimive razlike tudi v vrstnem bogastvu, vrstni diverziteti rastlin iz zeliščne plasti in pri vrstni diverziteti ptičev (BONČINA 2000).
Zadnji čas (ALARD / POUDEVIGNE 2000) se pojavljajo nekoliko bolj sofisticirani načini računanja (kanonična korespondenčna analiza) biodiverzitetnih meril, kot so npr. vrstno bogastvo, vrstna diverziteta, vrstna poravnanost (izenačenost), srednja podobnost, mozaična in faktorska diverziteta. Z metodo je mogoče prepoznati najpomembnejši gradient določene krajine in identificirati tiste ekološke dejavnike, ki so najtesneje povezani z njim. Biodiverziteto uporabljajo za indikacijo ekoloških dejavnikov. Kot poročajo, deluje ta metoda na poljubnih ravneh, od združbene do regijske, za računanje pa je na voljo tudi ustrezna programska oprema.
2.7 POMISLEKI, POVEZANI S PREMALO KRITIČNO RABO
DIVERZITETNIH MERIL
SOME SCRUPLES ABOUT UNCRITICAL USE OF BIODIVERSITY INDICES
V povezavi z ugotavljanjem in razlago vrstne diverzitete je poučno opozorilo R. K. Peeta, sicer poznavalca tovrstne problematike, v prispevku, nanašajočem se na vrstno diverziteto (PEET 1989) v gozdnih ekosistemih. Sklicuje se na mnenje znanega R. H. Whittakerja, nastalo ob ponavljajoči se napaki ekologov pri iskanju splošnih vzorcev (pattern) vrstne diverzitete kopenskih ekosistemov. Napeljale so ga na misel, da je evolucijska in ekološka preteklost biote določenega področja (regije) pri oblikovanju lokalnih porazdelitvenih vzorcev (pattern) vrstne diverzitete tolikanj odločilna, da je vsakršno posploševanje slej ko prej jalovo. Isti avtor pa z namenom, da predstavi le nekoliko bolj optimistično vizijo, pove še mnenje R. MacArthurja inR. Maya, češ daje ekologija veda, polna negotovih posploševanj, pri katerih moramo za vsako posplošitev vedno znova preverjati, kako so začetne (inicialne) razmere opredelile recentni ekološki vzorec (pattern).
A, M. Giljarov (GILJAROV 1969) opozarja na možnost napačne interpretacije bioloških podatkov, ki so bih obdelani z metodami teorije informacij. Sklicuje se tudi na očitke pomembnega ruskega zoologa in evolucionista I. I. Smal'gauzna, ki je opozarjal (SMAL'GAUZEN 1968) na dejstvo, da mnogi raziskovalci pri uporabi omenjenih metod največkrat premalo upoštevajo kakovostne razločke med biološkimi objekti ali pa jih sploh ne upoštevajo. Pri ocenjevanju vrstne diverzitete poljubne združbe organizmov z omenjenimi metodami je predpostavljeno, da so vrste (species) popohioma enakovredne kategorije, ki se med seboj razlikujejo po enem samem znaku - pogostnosti pojavljanja. Očitno pa to ne drži, saj so vloge raznovrstnih rastlin v cenozi, kjer živijo, precej različne Stopnje organiziranosti ekološkega sistema ne določajo le raznovrstni organizmi, ki ga sestavljajo, temveč število povezav (korelacije) med njimi, zato diverzitetni mdeksi nikakor ne morejo biti univerzalno merilo njihove kompleksnosti oz. organiziranosti.
Ko L. N. Seravin v zanimivi knjigi (SERAVIN 1973) razgrinja poglede biologa na teorijo informacije, opozarja na nujnost razločevanja informacije v neorganskih sistemih od one, ki nastopa v bioloških. Če pri prvih obstaja informacija le v obliki preslikav, ki se' naključno prenašajo na druge sisteme, je v organskih sistemih mogoča tudi' njena pretvorba, s tempa nastane nova informacija, kije poprej v sistemu ni bilo. Pri tem ne gre toliko za dosledno razlikovanje med "mrtvo" in "aktivno" informacijo, saj informacija sama po sebi ne more biti niti mrtva ali živa niti koristna ali nekoristna, vse je odvisno od tega, v kakšnem sistemu se znajde in v katere namene jo uporabimo. Ker živih sistemov v posplošeni obliki ni mogoče opisati z naborom zunanjih manifestacij, ki jih zaznavamo, se ponuja odgovor v uporabi notranje (biološke) informacije, od katere je odvisna njihova eksistenca m delovanje. L. N. Seravin je prepričan, da "... brez preučitve biološke informacije ni mogoče razumeti strukturne organizacije, delovanja in obnašanja (vedenja) živih sistemov, četudi bi še tako podrobno poznali fizikalne in kemijske procese, ki potekajo v njih..." (SERAVIN 1973 s.142).
Pri presojanju upravičenosti uporabe metod in parametrov teorije informacij v reševanju bioloških problemov kaže opozoriti še na nekatere pomisleke, kljub prevladujočemu splošnemu mnenju, kije sicer pritrdihio.
Zanimive so na pnmer ugotovitve J. M. Sv,reževa in D. O. Logofeta, ki sta bila v
sedemdesetih in osemdesetih letih med vodilmmi strokovnjaki s področja matematične
ekologije pri Sovjetski akademij, znanosti. Problema stabilnosti bioloških sistemov sta se
lotila s teorijskih vidikov m objavila na to temo dve zanimivi knjigi (SVIREŽEV /
LOGOFET 1978, 1983). Ruski izvirnik iz leta 1978 je v revidirani izdaji izšel leta 1983 v
anglescmi. Ze v uvodu ugotavljata, da je stanovitnost oz. stabilnost ekoloških sistemov
... močno preobremenjen termin, ki je brez določene ("stanovitne") opredelitve "
(SVIREZEV / LOGOFET 1978 s. 9). V povezavi z uporabo diverzitetnih mer menita'da
je sicer logično predpostavljati največjo stabilnost združbe, ki je v ravnovesju in
maksimalno raznovrstna, vendar pa je mogoče "... zlahka dokazati, da temu ustreza takšna
struktura združbe, pri kateri je pogostnost poljubnih vrst (species) enaka, ... vse vrste so
enako obilne, ni prevladujočih vrst in v združbi ni kolikostne hierarhije... " (ibidem s 13)
Vsakdo pa se lahko prepriča, da je v realnem svetu nekoliko drugače: v biocenozah so
kvantitativna razmerja med vrstami (species) zelo različna, cenoze (med njimi tudi
stabilne) so lahko mono-, bi- m polidominantne, s čimer je povezana diferenciacija med
vrstami glede usvajanja, akumulacije in pretoka energije, skratka, v združbah obstaja
hierarhična struktura. Vse to pa "... napeljuje na misel, da uporaba raznovrstnosti
(diverzitete) združbe kot merila njene stabilnosti m popolnoma upravičena..." (ibidem s.
13). Pomenljiv je tudi njun sklep ob koncu poglavja o ekstremalmh vrednosti
ekosistemov, kjer sta zapisala: "... čeprav nam je v nekaterih posebnih primerih uspelo
razložiti rezultate raziskav o stabilnosti dinamičnih modelov združb z vidika ekstremalnih
načel, je še vedno zelo daleč do t,ste razumljivosti, ki jo poznamo v klasični mehaniki
Najbrž je stvar v tem, da smo v matematični ekologiji še vedno na ravni fenomenološkega
opisovanja zakonitosti vzajemnega vplivanja med vrstami. Če imamo v mehaniki za
formulacijo enačb o gibanju Newtonove zakone, na tem mestu takšnih zakonov
(natančneje povedano, njihovih analogij) nimamo. Kakšne so energijske porabe za
konkurenco? Kakšno je razmerje med energijo, porabljeno za reprodukcijo, in energijo,
ki jo porabi osebek (mdividuum) za svoje življenje? Seznam podobnih vprašanj bi bil
lahko tUdI daljši. Očitno je. da dokler ne bomo poznali mehanizmov, ki nadzorujejo
procese vzajemnega vplivanja med osebki v ekosistemu, m njihovega kvantitativnega
izraza, bodo imeli vsi poizkusi povezovanja globalnih energijskih značilnosti ekosistema
z njegovim lokalnim obnašanjem vsaj do določene mere špekulativni značaj." (ibidem s 280-281).
Četudi so pravkar navedene opombe stare že skoraj četrt stoletja, jih ne kaže prezreti.
--Različno razumevanje in pomen biodiverzitete v ekolosiii
3 SKLEP
Pn pregledovanju literature je zaznati trend naraščajočega zanimanja za biodiverziteto m njeno problematiko. Prostor, ki ji je namenjen v standardnih ekoloških učbenikih je vedno večji. Trditi smemo, da se je biodiverziteta kot pojem in strokovni izraz trdno umestila med strukturne elemente življenjskih skupnosti. V fitocenologiji in nasploh v vedi o rastlinskih skupnostih je diverziteta, zlasti še vrstna diverziteta (z vsemi komponentami) pomembna sestavina strukturne analize fitocenoz in predstavlja poleg analize vertikalne in horizontalne strukture, temeljno torišče dela v analizni fazi opisovanja m raziskovanja rastlinskih združb.
Primerjava ekoloških m fitocenoloških (vključno z geobotaničnimi in onimi iz vede o vegetaciji) učbenikov kažejo, daje bila diverziteta (raznovrstnost, raznolikost, pestrost mnogovrstnost), zlasti še vrstna diverziteta (z vsemi komponentami) pri raziskovalcih avtotrofne komponente ekosistemov ves čas nekako na robu. Vzroke za to lahko iščemo v naravi predmeta raziskave, rastline so kot raziskovahii objekt precej drugačne od zivah. Nikakor pa ni zanemarljivo tudi dejstvo, da so fitocenologe in geobotanike v vsej zgodovini razvoja vede precej bolj zanimali in zaposlovali problemi homogenosti rastlinskih sestojev, združb in njihovih rastišč. Nasprotje homogenosti je heterogenost, to je raznorodnost, različnost, raznoterost, raznovrstnost, ki pa je smiselno bližja diverziteti. Takšna usmeritev zanimanja ni presenetljiva, saj so se zoologi ukvarjali zlasti s populacijami organizmov. Fitocenologe m geobotanike pa so zanmiali predvsem rastlinski sestoji oziroma združbe rastlin ali pa kar celotna vegetacija kot mogočna prostorska in časovna realnost trajnejše narave.
Zaradi korelacijskih povezav biodiverzitete nasploh in vrstne diverzitete posebej s številnimi pojavi (fenomeni) in procesi (dogajanji) v biocenozah in ekosistemih so lahko različni diverzitetni indeksi koristen pripomoček pri odkrivanju, pojasnjevanju, modeliranju in oblikovanju hipotez o njihovem delovanju (funkcioniranju). Z računanjem korelacij miamo v rokah orodje za ugotavljanje statističnih vzajemnih povezav med korelati. Pomembne in statistično značilne korelacije je treba odbrati ter preveriti njihovo smiselnost in stvarno eksistenco. Uporabih jih bomo lahko pri usmerjanju raziskav, pri postavljanju raziskovalnih ciljev ali pa pri izbiranju ustreznih
znakov pri opazovanju (monitoringu) potekanja procesov v gozdnih ekosistemih, oz. njihovih odzivov na naše ravnanje z njimi.
Koristno je razlikovati: 1) indekse vrstnega bogastva, 2) diverzitetne indekse in 3) indekse poravnanosti (izenačenosti). Vrstno bogastvo je mogoče neposredno računati s preštevanjem števila vrst samo, kadar so vzorci enako veliki. J. Ludwig m J Reynolds (LUDWIG / REYNOLDS 1988) memta, da smemo ugotavljati vrstno bogastvo z Margalefovim (R,) in Menhinickovim (R,) indeksom le v primerih, ko smo poprej zanesljivo presodili veljavnost funkcionalnih vzajemnih povezav m predpostavk Ker je tovrstno presojanje pogosto težavno, je rarefrakcijska metoda ustreznejša alternativa za ugotavljanje vrstnega bogastva. Za računanje indeksa vrstnega bogastva je priporočljiva tudi uporaba parametra S iz lognormalnega modela.
Zaradi razumljivejše m lažje ekološke interpretacije vrstne diverzitete priporočajo (LUDWIG / REYNOLDS 1988) za njeno računanje Hillovi diverzitetni števili N, m N, Prvo temelji na Shannonovem diverzitetnem indeksu (H'), drugo pa ni nič drugega kot obratna vrednost Simpsonovega diverzitetnega indeksa (A,).
Ker je razlaga indeksa poravnanosti (izenačenosti) najmanj dvoumna ga je priporočljivo (LUDWIG / REYNOLDS 1988) določevati z modificiranim Hillovim razmerjem (E5), predstavljenim s kvocientom dveh Hillovih diverzitetnih števil N^ m N,, ki smo ju poprej zmanjšali za 1.
Pri določanju alfa (a), beta (ß) m gama (y) diverzitete je koristno, če lokalno ali alfa
ter regijsko ali gama diverziteto ugotavljamo neposredno z objektu primernim
diverzitetnim indeksom. Beta ali medrastiščno (medhabitatno) diverziteto pa je
preprosteje ugotavljati posredno iz razmerja med gama in alfa diverziteto (ß = 7 - a), saj
je zaradi prekrivanja ekoloških niš njeno neposredno določanje težavneje in manj zanesljivo.
Zlasti pa bi kazalo upoštevati priporočila J. Ludwiga m J. Reynoldsa, ko opozarjata na omejitve in z njimi povezano previdnost pri uporabi vseh diverzitetnih meril, ki jih je sicer razmeroma "... lahko izračunati, vendar pa navadno težavno interpretirati "
(LUDWIG/REYNOLDS 1988 s.103).
4 CONCLUSIONS
Among reviewed extensive literature an increasing interest on biodiversity and related problems can be found Page numbers devoted to biodiversity in standard textbooks of ecology are constantly increasing. Biodiversity as a notion as well as a term made its way among structural elements of the biotic community. In phytocoenology (phytosociology, plant sinecology) as well as in vegetation science diversity, particularly species diversity of all kinds (i.e. a, ß and y, respectively) becomes, beside vertical and horizontal structure, a basic constituent of structural analysis of plant communities (phytocoenoses) in the analytic stage of their description and study.
It is necessary to emphasise that in the recent past a big difference in application of diversity indices between animal- and plant ecologists was evident. In the field of phytocoenology and plant sinecology as a comparison of related references indicates diversity of all kinds has obtained a more or less marginal position among researchers of the autotrophic component of the ecosystem. Such a situation has been caused by the nature of the object under study and by aims and methods oj investigation itself It is to be noted that interests and engagement of researchers in plant and animal communities differ significantly Plant (sin)ecologists were engaged in the problems of homogeneity of plant stands, of plant communities, and of the sites they grow in. Their attention was focused on relatively permanent (because of sessile way of life), lasting and apparently stable plant settlements and communities, occupying more or less fixed area along environmental gradients. Homogeneity is in opposition to heterogeneity, that more closely relates to diversity. On the other hand animal ecologists have paid attention to more dynamic and migrant animal assemblages especially to populations of organisms, so they focused on different kinds and aspects of diversity.
Because of correlative interrelationships between biodiversity and different phenomena and processes occurring in biocoenoses and ecosystems, diversity indices can be useful in thr detection and explanation of their function mechanisms. By means of correlation coefficients between diversity indices and other community and environmental parameters, and by testing their reasonableness and real existence, we have obtained an effective instrument for problem identification, for directing of investigation for
monitoring of processes occurrmg in ecosystems, and for detection of their reaction upon impacts caused by management of natural resources.
It is reasonable to distinguish between richness-, diversity-, and evenness indices.
According to J. Ludwig and J. Reynolds (LUDWIG / REYNOLDS 1988) the species
richness indices R1 and R2 (i.e. Margalef's and Menhinick's index) should not be used
unless there is solid justification that their underlying functional relationships and
assumptions, in fact, hold Since this will rarely be the case, they suggest rarefraction
methods. As an index of species richness the use of S from lognormal model is recommended too.
As a measure of species diversity, owing to its comprehensible and easier ecological interpretation. J.Ludwig and J. Reynolds recommend for calculations Hill' s diversity numbers N1 and N2. The first one is based on the Shannon diversity index (H'). the second one is nothing else as reciprocal of the Simpson diversity index (X). As the least ambiguous and most interpretable measure of evenness J. Ludwig and J. Reynolds recommend the use of the modified Hill's ratio E5. defined by quotient of Hill's number N2 and NI diminished by one.
In determining alpha (a), beta (ß) and gamma (y) diversity, indirect calculation of beta diversity, is of use. We can calculate beta diversity (number of unique habitats) from the relationship: ß = y-h a.
It should be noted that J.Ludwig's and J Reynolds's recommendations from late eighties are still nowadays notable: "... Be aware of the limitations of all diversity measures...These measures are easy to compute, but usually difficult to interpret. " (L UD WIG / REYNOLDS 1988 p. 103).
5 VIRI
REFERENCES
ALARD. D. / POUDEVIGNE, L, 2000. Diversity patterns in grassland along a lanscape gradient in northwestern France.- Journal of Vegetation Science, 11, s. 287-294.
ANKO, B., 1998. Nekateri teoretski vidiki krajinskoekološke tipizacije krajin.- Zbornik gozdarstva in lesarstva, Ljubljana, 56, s. 115-160.
ANKO, B., 2000. Kako ohranjati (in ohraniti) najvrednejšo naravo? Prispevek k Nacionalnem programu varstva narave,- V: Naprej k naravi II. FLAJŠMAN, B. (ed.). Zbornik referatov strokovnega posveta Ekološkega foruma Liberlhie demokracije Slovenije in dokumenti foruma, v sodelovanju z Liberalno akademijo, Ljubljana, s. 241-251.
BEGON, M. / HARPER, J. L. / TOWNSEND C. R., 1990. Ecology. - Individuals, Populations and Communities. Second Edition.- Blackwell Scientific Publications, Boston, Oxford, London, 945 s.
BESCHEL, R. E. / WEBBER, P. J., 1963. Bemerkungen zur log-nomialen Struktur der Vegetation.- Ber.Naturwiss.Mediz.Ver. in Innsbruck, 53, s. 9-22.
BONČINA, A., 1997. Naravne strukture gozda in njihove funkcije v sonaravnem gospodarjenju z gozdom.- Doktorska disertacija. Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta. Oddelek za gozdarstvo, 210 s.
BONČINA, A., 2000. Comparison of structure and biodiversity in the Rajhenav virgin forest remnant and managed forest in the Dinaric region of Slovenia.- Global Ecology & Biogeography, 9, s. 201-211.
BOŽIČ, G., 2000. Gozdna populacijska genetika v vlogi semenarstva,- V: Gozdno semenarstvo in drevesničarstvo: od sestoja do sadike. GRECZ, Z. / KRAIGHER, H. (eds.). Ljubljana, Zavod za gozdove. Gozdarski institut Slovenije, s. 7-8.
BRAUN-BLANQUET, J., 1964. Pflanzensoziologie.- Springer Verlag, Wien, New York XIV+865 s.
BRÜNIG, E. / MAYER, H., 1987. Waldbauliche Terminologie, Fachwörter der forstlichen Produktion.- Universität für Bodenkultur, Wien, 207 s.
BRUS, R. / HORVAT-MAROLT, S. / PAULE, L. / GÖMÖRY, D., 1999. Genetska variabilnost bukve {Fagus sylvatica L.) v Sloveniji,- Zbornik gozdarstva in lesarstva, Ljubljana, 60, s, 85-106,
CAMPBELL, B. M., / VAN DER MEULEN, F„ 1980, Pattems of plant species diversity in fynbos vegetation. South Africa.- Vegetatio, 43, 1/2, s. 43-47.
COLINVAUX, P. A., 1986. Ecology.- John Wiley & Sons, New York etc., IX+725 s.
DAJOZ, R., 1972. Precis d'ecologie.- V ruskem prevodu: Osnovy ekologii- Izdate'stvo Progress, Moskva, 1975, 416 s.
DAUBENMIRE, R. / DAUBENMIRE, J. B., 1968. Forest vegetation of eastern
Washington and northern Idaho.- Wash.Agr.Exp.Sta., Pullman: Tech. Bill. 60, 104 s.
DIERSCHKE, H., 1994. Pflanzensoziologie, Grundlagen und Methoden.- Eugen Ulmer Verlag Stuttgart, 683 s.
DUVIGNEAUD, P. / TANGHE, M., 1967, Ecosystcmes et biosphere.- V ruskem
prevodu; Biosfera i mesto v njej čeloveka,- Izdatel'stvo Progress, Moskva 1973 290 s.
DYRENKOV, S. A., 1970. Količestvennaja ocenka stepeni složnosti stroenija lesnyh fitocenozov.- Botaničeskij žumal, 55, 6, s. 777-786.
DYRENKOV, S. A. / ČERTOV, O. G., 1975. Lesnaja tipologija v SSSR i za rubežom.-
VINITI, Moskva, Itogi nauki i tehniki. Serija lesovedenie i lesovodstvo T 1 s 190-
253.
DYRENKOV, S. A. / FEDORČUK, V. N. / GRIGOR'EVA, S. O., 1981. Vidovoe raznoobrazie rastitel'nyh soobščestv korennyh taežnyh el'nikov.- Ekologija, Moskva 2, s. 26-33.
DYRENKOV, S. A., 1984. Struktura i dinamika taežnyh el'nikov.- Nauka, Leningrad 174 s.
DZWONKO, Z. / LOSTER, S., 1998. Dynamics of species richness and composition in a limestone grassland restored after tree cutting.- Joumal of Vegetation Science 9 s 387-394.
EGLER, F. E., 1954. Vegetation science concepts: I. Initial floristic composition, a factor in old field vegetation development- Vegetatio, 6, s. 412-417.
ELLENBERG, H., 1988. Vegetation ecology of Central Europe.- Cambridge University Press, Cambridge etc. 731 s.
FERLIN, F. / POGAČNIK, N. / KUTNER, L. / CATER, M., 1999. Biotska pestrost gozdov v novejših mednarodnih in domačih pravnih dokumentih.- Zbornik gozdarstva in lesarstva, Ljubljana, 60, s. 237-279.
FISHER, R. A. / CORBET, A. S. / WILLIAMS, C. B., 1943. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population.- J. animal.Ecol. 12, s. 42-58.
FOX J. F., 1981. Intennediate levels of soil disturbance maximize alpine plant diversity -Nature, 293, 5833, s. 564-565.
GILJAROV A. M., 1969. Indeks raznoobrazija i ekologičeskaja sukcessya.- žumal obscej biologii, 30, 6, s. 652-657.
GORYSINA, T. K. / NICENKO, A. A. / GREBENŠČIKOV, O S 1988 Terminologičeskij slovar' po ekologi, geobotanike i počvovedeniju (russko-anglo-nemecko-francuzskij).- Izdatel'stvo Leningradskogo Universiteta, Lenmgrad 248 s
GREBENSCIKOV, o. s., 1965. Geobotan.esk, slovar' (russko-anglnircko-francuzskij).- Nauka, Moskva, 228 s.
GREIG-SMITH, p., 1964. Quantitative plant ecology.- Butterworts & Co., London, xii+256 p.	'
GROZNIK zeiler, k., 2000. Vidiki krajinske pestrosti na primeru pestrosti omitofavne Ljubljanskega barja,- Magistrsko delo. Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta Podiplomski študij Varstvo naravne dediščine, Ljubljana X+154 s
HAEUPLER, H., 1982. Evenness als Ausdruck der Vieifalt ui der Vegetation -
Untersuchungen zum Diversitäts-Begriff- Disertationes botanicae, Vaduz, 65, s. 1-268. '
HARPER, J. L., 1977. Population Biology of Plants.- Academic Press, London, New York, San Francisco, 892 s.
HEIP, C., 1974. A new measuring evenness.- Journal of Marine Biological Association 54, s. 555-557.
hill, M. O., 1973. Diversity and evenness: A unifying notation and its consequences -Ecology 54, s. 427-432.
HLADNIK. D., 1998. Nadzor gozdnih ekotopov na velikoprostorski ravm za sonaravno
gospodarjenje z gozdom in gozdnato krajino.- Doktorska disertacija. Univerza v
Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire, 286 s.
HOUSSARD, C. / ESCARRE, J. / ROMANE, F., 1980. Development of species diversity m some Mediterranean communities.- Vegetatio 43 1/2 s 59 72
HURLBERT, S. H., 1971. The non-concept of species diversity: A critique and alternative parameters.- Ecology, 52, s. 577-586.
KERSHAW, K. A., 1973. Quantitative and Dynamic Plant Ecology.- Edward Arnold Publ. Ltd., London, X+308 s.
KIMMINS, j. p., 1997. Forest Ecology.- Prent.ce-Hall, Inc.Upper Saddle Rwer New Jersey, USA, XII + 596 s.
KNAPP, R., 1977. Bibliographie zur Diversität m der Pflanzensoziologie.- Excerpta Bot
Sect. B. 16,4,8.296-305.
KORMONDY, E. J., 1996. Concepts of Ecology. Fourth Edition.- Prentice-Hall, Inc., Upper Saddle River, New Jersey, 559 s.
KOTAR. J. / KOVACH, J. A. / LOCEY, C. T., 1988. Field Guide to Forest Habitat Types of Northerh Wisconsin.- Department of Forestry, University of Wisconsin-Madison and Wisconsin Department of Natural Resources III+217 s
KRAIGHER, H. / BOŽIČ, G. / BRUS, R. / ŽITNIK, S.,'2000. Slovenska gozdna genska banka m varstvo gozdnih genskih virov.- V: Gozdno semenarstvo in drevesničarstvo: od sestoja do sadike. GRECZ, Z. / KRAIGHER, H. (eds.). Zavod za gozdove & Gozdarski institut Slovenije, Ljubljana, s. 4-6.
KRYSTUFEK, B., 1998. Zagotavljanje biotske pestrosti m raba naravnih virov.- V-FLAJSMAN, B. (ed.). Naprej k naravi - Trajen razvoj, varstvo okolja in gozdarstvo. Zbornik referatov strokovnega posveta Ekološkega foruma Liberale demokracije Slovenije v sodelovanju z Liberalno akademijo, Ljubljana, s. 113-127.
KRYSTUFEK, B., 2000. Načela varstvene biologije in upravljanje z velikimi zvermi.- V-Človek m velike zveri. FLAJŠMAN, B. (ed.). Zbornik referatov strokovnega posveta Ekološkega foruma Liberalne demokracije Slovenije in Društva kočevski naravni park, v sodelovanju z Liberalno akademijo, Ljubljana, s. 13-39.
LAH, A., 1995. Leksikon okolje in človek.- ČZD Kmečki glas, Ljubljana, 359 s
LEGENDRE, L. / LEGENDRE, P., 1983. Numerical Ecology.- Elsevier Scientific Pubhshing Company, Amsterdam etc., XVI + 419 s.
LEPŠ, J. / OSBORNOVA-KOSINOVA, J. / REJMANEK, M., 1982. Community stability, complexity and species life history startegies.- Vegetatio, 50 s 53-63
LESNAJA ENCIKLOPEDIJA. 1985. Sovetskaja enciklopedija.- Moskva, Tom pervyj, 563 s.
LESNAJA ENCIKLOPEDIJA. 1986. Sovetskaja enciklopedija.- Moskva, Tom vtoroj 631 s.
LUDWIG, J. A. / REYNOLDS, J. F., 1988. Statistical ecology.- John Wiley & Sons Inc., New York etc., 337 s.
MacARTHUR, R. H., 1965. Patterns of species diversity.- Biological Reviews 40 s 510-533.	' ' ■
MATVEJEV. s. d. / PUNCER, i., 1986. Karta b:onaov m skupin sorodruh b.otopov Slovenije.- Biološki vestnik, Ljubljana, 34, 2, s. 53-64.
MARGALEF, R., 1974. Ecologia.- Ediciones Omega, Barcelona, XV+951 s
Mcintosh, r. p., 1967. An mdex of diversity and the relation of certain concepts to diversity.- Ecology, 48, 3, s. 392-404
McNAUGHTON, S. J., 1978. Stability and diversity of ecological commmunities -Nature, 274, 5668, s. 251-253.
MELEHOV, I. S., 1980. Lesovedenie.- Izd. Lesnaja promyslennosf, Moskva 407 s MENHINICK, E. F., 1964. A comparison of some species-mdividuals diversity indices
applied to samples of field insects.-Ecology 45 4 s 859-861 MIRKIN, B. M. / ROZENBERG, G. S. / NAUMOVA,' L. G., 1989. Slovar' ponjatij i terminov sovremennoj fitocenologii.- Nauka, Moskva 224 s
MIRKIN, B. M., 1985. Teoreticeskie osnovy sovrememioj fitocenologii.- Nauka Moskva, 137 s.
MOŽAEV, D. V. / NOVIKOV, B. N. / GLASS, I. S. / MEL'CER G M /
KOLODJAZNYJ, V. A., 1983. Anglo-russkij lesotehmceskij slovar'.- Izdate'stvo Russkij jazyk, Moskva, 670 s.
MRŠIČ, N., 1997. Biotska raznovrstnost v Sloveniji, Slovenija - "vroča točka" Evrope -
Mmistrstvo za okolje in prostor. Uprava RS za varstvo narave, Ljubljana 129 s MUELLER-DOMBOIS, D. / ELLENBERG, H., 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology.- John Wiley & Sons, New York etc., 547 s.
ODUM, E. P., 1963. Ecology.- Modem Biology Series, Holt, Rinehart and Winston New York etc. 152 s.
ODUM, E. P., 1971. Fundamentals of Ecology. Third Edition.- W.B.Saunders Company, Philadelphia, London, Toronto, 574 s.
ODUM, J. U., 1975. Osnovy ekologii.- Izd. Mir, Moskva, 740 s. (Prevod ODUM EP 1971, vmščino).
ODUM, E. P., 1983. Basic Ecology.- Saunders College Publishing, Philadelphia etc Prevod V ruščino: ODUM, Ju. (1986). Ekologija.- V dvuh tomah, Izdatel'stvo Mir
Moskva,T.l,328 s., T.2,376s.
PAPEŽ, J. / DAKSKOBLER, I. / PERUŠEK, M. / ČERNIGOJ, V., 1998. Biotska raznolikost kmetijske krajine v k. o. Kozana v Goriških Brdih (zahodna Slovenija).-Gozdarski vestnik, 56, 7-8, s. 315-345.
PEET, R. K., 1974. The measurement of species diversity.- Annual Reviev of Ecology and Systematics, 5, s. 285-307.
PEET, R. K., 1989. Species diversity in forest ecosystems.- V: SJÖGREN, E. (ed.).
Forests of world: Diversity and dynamics (Abstr acts). Stud.Plant Ecol 18 Uppsala s. 201-201.	'	'
PIELOU, E. C., 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections.- J. theor. Biol., 13, s. 131-144.
PIELOU, E. C., 1975. Ecological diversity.- Joha Wiley & Sons, New York. VIII+165 s.
PRESTON, F. W., 1948. The commonness and rarity of species.- Ecology 29 s 254 283.	' '
PUHEK, v., 1998. Procjena strukturnih elemenata sastojine na osnovu prostomog
rasporeda stabala.- Doktorska disertacija. Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet 195 s.
RAUNKIAER, C., 1918. Recherches statistiques sur les formations vegetales.- Biol. Meddr, K. danske Vidensk. Selsk. 1, 3, s. 1-80.
RICKLEFS, R. E., 1976. The Economy of Nature.- Chiron Press, Inc. Portland, Oregon, USA.Prevod v ruščino, Izdatel'stvo Mir, Moskva. 1979, 424 s.
RICKLEFS, R. E. / MILLER, G. L., 1999. Ecology.- W.H.Freeman and Company, New York, 822 s.
ROBIČ, D., 1981. Gozdno rastišče kot pojem in strokovni izraz doma in na tujem.- V: Intenziviranje in racionaliziranje gospodarjenja z gozdovi v SR Sloveniji. Botehniška fakulteta, VTOZD za gozdarstvo, Ljublja na, s. 81-91. SAXENA, A. K., / SINGH, J. S., 1982. A phytosociological analysis of woody species in
forest communities of a part of Kumaun Himalaya.- Vegetatio, 50, s. 3-22. SCOTT, M., 1994. Ekologija.- Prevod iz angleščine K. TARMAN. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana, 160 s.
SERAVIN, L. N., 1973. Teorija informacii s točki zrenija biologa,- Izdatel'stvo Leningradskogo Universiteta, Leningrad, 160 s.
SHANNON, C. E., / WEAWER, W., 1949. The mathematical theory of communication.-University Illinois Press, Urbana.
SHELDON, A. L., 1969. Equitability indicies: dependence on the species count.-Ecology, 50, s. 466-467.
SKGBERNE, P., 2000. Biotska raznovrstnost v Sloveniji.- V: Naprej k naravi II. FLAJŠMAN, B. (ed.). Zbornik referatov strokovnega posveta Ekološkega foruma
Liberalne demokracije Slovenije in dokumenti foruma, v sodelovanju z Liberalno akademijo, Ljubljana, s. 253-263,
SPURR, S. H., / BARNES, B. V., 1980. Forest ecology.- Third Edition, John Wiley & Sons. New York etc., X+687 s.
SPURR, S. H., / BARNES, B. V., 1984. Lesnaja ekologija.- Izdatel'stvo Lesnaja promyslennost', Moskva, 480 s. (Prevod dela SPURR, S.H. et al 1980, v ruščino )
SVIREZHEV, YU. M., / LOGOFET, D. O., 1983. Stability of biological communities -Mir Publishers, Moscow, 319 s.
SVIREŽEV, JU. M., / LOGOFET, D. O., 1978. Ustojčivosf biologičeskih soobščestv -Nauka, Moskva, 352 s.
TARMAN, K., 1992. Osnove ekologije m ekologija živali,- Državna založba Slovenije Ljubljana, 548 s.
TITLYANOVA, A. A., 1982. Ecosystems succession and biological turnover.- Vegetatio 50, s. 43-51.
TOMAŽIČ, G., 1934. Rastlinske zadruge (asociacije) gozdov in resav na Golovcu pri
Ljubljam m na sosednjem hribovju. I. del: Resave.- Polikopija 45 + XIX s. + 5 tabel popisov (I-V).
TOMAŽIČ, G., 1939. Asociacije borovih gozdov v Sloveniji.- Doktorska disertacija
predložena 3,6.1939 Filozofski fakulteti v Ljubljani, sprejeta 16,6.1939. 161 strani tipkopisa.
TOMAŽIČ, G., 1941. Vprašanje našega obrtnega drevja.- V: Gozdarska anketa, elaborat. Kmetijska zbornica v Ljubljani, 9 strani tipkopisa.
TRABAUD, L. / LEPART, J., 1980, Diversity and stability m gangue ecosystems after fire.- Vegetatio, 43, 1/2, s. 49-57.
URBANČIČ, M. / KUTNAR, L., 1998. Pestrost talnih razmer m pritalne vegetacije gozdov na morenah pokljuške planote.- V: DIACI, J. (ed.). Gorski gozd: zbornik referatov XIX. gozdarski študijski dnevi, 26.-28. marec 1998, Logarska dolina.-Biotehniška fakulteta, Ljubljana, s. 223-241.
URANOV, A. A., (ed.), 1972. Primenenie kolicestvennyh metodov pri izučenii struktury fitocenozov,- Nauka, Moskva, 176 s,
VAN DER MAAREL, E„ 1979, Transformation of cover-abundance values in
phytosociology and its effects on community similarity.-Vegetatio 39 2 s 97 114
VAN DER MAAREL, E., 1988. Species diversity in plant communities'in relation to structure and dynamics.- V: DURING, H. J. / WERGER, M. J. A. / WILLEMS J
H., (eds.), 1988. Diversity and pattern in plant communities.- SPB Academic Publ. The Hague, s. 1-14.
VASILEVIČ, V. L, 1969. Statističeskie metody v geobotamke,- Nauka, Leningrad, 232 s
VESILEVIC, V. I., 1972. Kolicestvennye metody izučenija struktury rastitel'nosti.-VINTI, Moskva, Itogi nauki i tehniki. Serija Botanika, Tom 1, s. 7-83.
VASILEVIČ, V. I., 1979. Počemu suščestvujut mnogovidovye rastitel'nye soobščestva.-Botaničeskij žumal, Leningrad, 64, 3, s. 341-350.
VASILEVIČ, V. I., 1983. Očerki teoretičeskoj fitocenologii.- Nauka, Leningrad 248 s
WESTHOFF, V. / MAAREL, E. VAN DER, 1978. The Braun-Blanquet approach - V WHITTAKER, R. H. (ed.), 1978. Classification of plant communities.- Dr W. Junk bv Publishers, The Hague, Boston 1978, s. 287-399.
WESTMAN, W. E., 1981. Diversity relations and succession in Califomian coastal sage scrub.- Ecology, 62,1, s. 170-184.
WHITTAKER, R. H., 1965. Dominance and diversity in land plant communities.-Science, 147, s. 250-260.
WHITTAKER, R. H., 1969. Evolution of diversity m plant communities.- V: Brookhaven Symp. Biol., New York, 22, s. 178-196.
WHITTAKER, R. H., 1970. Communities and Ecosystems.- Macmillan Company, Collier-Macmillan Limited, London, XI+162 s.
WHITTAKER, R. H., 1972. Evolution and measurement of species diversity.- Taxon, Utrecht, 21,2/3, s. 213-251.
WHITTAKER, R. H., 1975. Communities and ecosystems.- Macmillan Publishing Co., Inc., New York, XVIII+387 s.
WHITTAKER, R. H. 1977. Evolution of species diversity m land communities.-Evol.Biol., Amsterdam, 10, s. 1-67.
WILLIAMS, C. B., 1944. Some applications of the logarithmic series and the index of diversity to ecological problems.- Joum.EcoL, 32, 1, s. 1-44.
WILMANNS, O., 1993. Ökologische Pflanzensoziologie. 5.Aufl.- Quelle & Meyer Verlag, Heidelberg, Wiesbaden, 479 s.
ZARET, T. M., 1982. The stability/diversity controversy: a test of hypotheses.- Ecology 63, 3, s. 721-731.
Prispevek je nastal v okv.ru raziskovalnega projekta Trajnost gozda in biotske raznovrstnost	,, ,,	^^ I ^ J^J
Ministrstvo za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano.