Acta Silvae et Ligni 134 (2024), 1–10 1 Izvirni znanstveni članek / Original scientific article MORFOLOŠKA VARIABILNOST ČRNIKE (Quercus ilex L.) V SLOVENIJI MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF HOLM OAK (Quercus ilex L.) IN SLOVENIA Martin JEŽ1, Robert BRUS2, Kristjan JARNI3 (1) Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za gozdno tehniko in ekonomiko, martin.jez@gozdis.si (2) Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire, robert.brus@bf.uni-lj.si (3) Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire, kristjan.jarni@bf.uni-lj.si IZVLEČEK V članku je predstavljena črnika (Quercus ilex L.), ena glavnih drevesnih vrst evmediteranske flore na območju Slovenije, kjer raste na razpršenih nahajališčih na severni meji svojega naravnega areala. Glavni namen raziskave je bil preučiti morfološko variabilnost njenih listov. V raziskavo je bilo vključenih sedem naravnih populacij črnike v Sloveniji. Morfometrijska analiza je pokazala veliko variabilnost listov in značilne razlike med populacijami, ki smo jih potrdili pri skoraj vseh preučevanih morfoloških znakih. Na podlagi ugotovljenih morfoloških razlik lahko slovenske populacije razdelimo v tri geografsko- morfološke skupine: i) populacije na Goriškem (Sabotin, Sv. Gora in Lijak), ii) Nanos - Osp in iii) populaciji v dolini reke Drag- onje. Morfološka variabilnost kot odsev genetske variabilnosti je posledica prilagoditve na lokalne okoljske razmere. Črnika v Sloveniji za zdaj ni ogrožena vrsta, vendar bi bilo pri morebitnih aktivnih varstvenih ukrepih za njeno ohranjanje smiselno čimbolj upoštevati ugotovljene tri geografsko-morfološke skupine. Ključne besede: črnika, Quercus ilex, morfološka variabilnost, Slovenija, drevesni listi ABSTRACT This article introduces the holm oak (Quercus ilex L.), one of the most important tree species of the Mediterranean flora in Slovenia. In Slovenia, it grows in scattered locations at the northern limit of its natural range. The main aim of the study was to investigate the morphological variability of its leaves. Seven natural populations of holm oak in Slovenia were included in the study. The morphometric analysis showed high leaf variability and significant differences between populations, which were confirmed for almost all morphological traits analysed. Based on the observed morphological differences, the Slovenian populations can be divided into three geographical-morphological groups: i) the populations in the Goriška region (Sabotin, Sv. Gora and Lijak), ii) those in the Nanos – Osp region and iii) those in the Dragonja river valley. Morphological variability, as an expression of genetic variability, is the result of adaptation to specific local environmental conditions. The holm oak is curren- tly not a threatened species in Slovenia, but it would be advisable to consider the three identified geographical-morphological groups as much as possible in any active conservation measures. Key words: holm oak, Quercus ilex, morphological variability, Slovenia, tree leaves GDK 164.5+176.1Quercus ilex L.(497.4)=163.6 Prispelo / Received: 18. 03. 2024 DOI 10.20315/ASetL.134.1 Sprejeto / Accepted: 28. 04. 2024 1 UVOD 1 INTRODUCTION Slovenija je glede na svojo velikost po številu raz- ličnih drevesnih vrst razmeroma bogata država. Poleg rastiščne heterogenosti je to tudi posledica stičišča šti- rih različnih fitogeografskih regij na ozemlju Slovenije, zaradi česar se tu pojavljajo vrste, ki rastejo v obrob- nih populacijah na robu svojih naravnih arealov (Brus, 2012). V primorskem delu Slovenije je ena takšnih vrst hrast črnika (Quercus ilex L.). O nahajališčih in razširjenosti črnike v Sloveniji pi- šejo številni avtorji (npr. Mikuletič, 1963; Petauer, 1979; Kaligarič, 1990; Dakskobler, 1997; Dakskobler in sod., 2001; Dakskobler, 2004; Brus, 2011). Posamezna naha- jališča se pojavljajo v primorskem delu Slovenije, njiho- ve glavne skupne značilnosti pa so apnenčasta geološka podlaga, prisojna lega, strma pobočja ali skalnate stene, velika skalnatost in vsaj nekaj zavetja pred severnimi vetrovi (Petauer, 1979). Gre za najtoplejša apnenčasta rastišča pri nas, na katerih poleg črnike lahko najdemo tudi nekatere druge vednozelene vrste sredozemske vegetacije, kot npr. rdečeplodni brin (Juniperus oxyce- drus L.) in širokolistno zeleniko (Phyllirea latifolia L.) (Brus, 2011). V manjših populacijah ali v obliki posa- meznih osebkov jo lahko razpršeno dobimo na pobo- čjih Sabotina nad dolino reke Soče skoraj do naselja Plave (Babji zob nad Sabotinarjem pri Plavah), kjer je tudi njeno najsevernejše nahajališče pri nas. Poleg tega 2 Jež M., Brus R., Jarni K.: Morfološka variabilnost črnike (Quercus ilex L.) v Sloveniji jo najdemo še na južnih pobočjih Trnovskega gozda in Nanosa v Vipavski dolini in na južnem Kraškem robu (Dakskobler in sod., 2014). Najbolj znana nahajališča črnike so na pobočjih Sabotina in pod Sv. Goro, nad izvi- rom potoka Lijak pri Ajševici, nad cerkvijo sv. Nikolaja pod Nanosom in v steni nad Ospom (Dakskobler, 1998), najjužneje se pojavljajo v dolini reke Dragonje, kjer čr- nika raste na dveh apnenčastih otočkih z imenoma Ste- na in Sveti Štefan (Kaligarič, 1990). Črnika, včasih imenovana tudi črni hrast (Brus, 2011), je ena izmed vednozelenih vrst hrastov. Znana je predvsem po svoji dobri prilagodljivosti na sušne razmere (de Rigo in Cadullo, 2016). Med drugim ji pri prilagajanju na sušne razmere pomagajo njeni vedno- zeleni listi, po katerih se razlikuje od drugih vrst hra- stov pri nas. Liste menja na nekaj let, lahko jih odvrže že v enem letu, lahko pa jih obdrži tudi do štiri leta. To je predvsem odvisno od razmer, v katerih drevo raste (de Rigo in Cadullo, 2016). Listi so enostavni, v dolžino merijo med 3 in 8 cm, v širino pa med 2 in 4 cm (Brus, 2011). Njihov pecelj meri med 5 in 10 mm, v nekate- rih primerih tudi do 15 mm. Mladi listi so svetlo zeleni, mehki in po obeh straneh dlakavi. Kasneje se zgornja stran obarva temno zeleno ter postane usnjata in ble- ščeča, medtem ko je spodnja stran sivkasta in dlakava. Pecelj je ravno tako dlakav in podobne barve kot spo- dnja stran listne ploskve (Idžojtić, 2009). Za liste črnike je značilna heterofilija, iz česar izhaja njihova velika variabilnost. To lahko še posebej dobro opazimo pri listih mlajših rastlin, pri katerih se pravi- loma pojavljajo listi bolj okroglaste oblike z nazobča- nim listnim robom (Brus, 2011). Razlike med listi se pojavljajo tudi znotraj posameznega drevesa, senčni li- sti so normalno veliko večji in bolj nazobčani v primer- javi s sončnimi (Barbero in sod., 1992). Variabilnost listov je opazna tudi med drevesi, ki rastejo v različnih rastnih razmerah. Listi dreves na zelo sušnih rastiščih, na primer na Iberskem polotoku, imajo krajše, okrogle in nazobčane liste. Drevesa, ki rastejo v bolj vlažnih ob- močjih, kot je večji del Apeninskega polotoka, pa imajo daljše, bolj suličaste in celorobe liste (Peguero-Pina in sod., 2014). Peguero-Pina in sod. (2014) navajajo, da naj bi bila črnika na evropski ravni variabilna do te mere, da se pojavljata dva glavna morfotipa: ‘ilex’ in ‘rotundifolia’ ter vmesni morfotip. López-Tirado in Hidalgo (2018) in Cadullo in sod. (2017) jih omenjajo kot dve različni podvrsti: (Q. ilex subsp. ilex in Q. ilex subsp. rotundifolia (Lam.) O. Schwarz ex Tab. Morris oziroma Q. ilex subsp. ballota (Desf.) Samp.), nekateri pa celo kot dve različni samostojni vrsti (Barbero in sod., 1992). Peguero-Pi- na in sod. (2014) omenjajo, da naj bi se morfotip ‘ilex’ pojavljal predvsem v bolj vlažnih delih mediteranske Evrope, kot so Grčija, Italija in Francija, ter na območjih med omenjenimi državami, kar vključuje tudi Sloveni- jo. Morfotip ‘rotundifolia’ se pojavlja predvsem na Iber- skem polotoku in v severni Afriki, kjer vladajo sušne ekološke razmere. Iz omenjenih raziskav je mogoče sklepati, da se lah- ko črnika med različnimi geografskimi območji morfo- loško zelo razlikuje. Na območju primorske Slovenije tako izrazite morfološke razlike med populacijami niso pričakovane. Raziskave, ki bi celostno obravnavale morfološko variabilnost črnike, kar da tudi dobro oce- no njeni genetski variabilnosti in morebitni ogroženo- sti, do sedaj v Sloveniji še ni bilo. Glavni namen naše raziskave je bil na podlagi analize sedmih populacij ugotoviti morfološko variabilnost pri črniki in preve- riti, ali pri njej obstajajo značilni geografsko temelječi vzorci. Št. pop. Pop. num. Ime nahajališča Location name Št. dreves v analizi Num. of trees in the analysis Koordinate Coordinates Nadm. višina (m) Altitude (m) 1 Sabotin 10 45°58'52.0"N13°39'01.9"E 150−450 2 Sv. Gora 6 45°58'56.3"N13°39'36.3"E 180−200 3 Lijak 10 45°57'34.9"N13°43'16.8"E 150−400 4 Nanos 10 45°49'14.3"N13°58'58.0"E 430−650 5 Osp 9 45°34'17.5"N13°51'47.5"E 170−250 6 Stena 4 45°27'10.4"N13°39'34.0"E 15−35 7 Sv. Štefan 7 45°26'48.3"N13°40'25.9"E 25−30 Preglednica 1: Glavne značilnosti preučevanih populacij Table 1: Main characteristics of the study populations Acta Silvae et Ligni 134 (2024), 1–10 3 2 METODE 2 METHODS 2.1 Raziskovalni objekti 2.1 Study areas Na podlagi podatkov iz literature (Petauer, 1979; Kaligarič, 1990; Dakskobler, 1997; Dakskobler in sod., 2001) smo izbrali sedem različnih naravnih nahajališč črnike v Sloveniji. Poleg sedmih izbranih obstaja v Slo- veniji še nekaj drugih nahajališč črnike, vendar jih bo- disi zaradi majhnosti bodisi zaradi težje dostopnosti v našo analizo nismo vključili. Informacije o izbranih lo- kacijah prikazujemo v preglednici 1 ter na slikah 1 in 2. 2.2 Izbor dreves in nabiranje listov za morfome- trijsko analizo 2.2 Tree selection and leaf collection for morphometric analysis Za morfometrijsko analizo listov smo na vsaki razi- skovalni ploskvi iz populacije dreves črnike naključno izbrali po 10 osebkov, medsebojno oddaljenih vsaj 25 metrov. V primerih, ko tega zaradi majhnosti popula- cije ni bilo mogoče doseči, so bile razdalje med dreve- si nekoliko manjše. Kjer kljub manjšim medsebojnim razdaljam izbranega števila dreves nismo mogli zago- toviti (Sv. Gora, Osp, Stena, Sv. Štefan), smo v analizo vključili manjše število dreves. Na vsakem drevesu smo nabrali po 5–10 vejic z listi. Le-te smo odvzeli iz dobro osvetljenega dela krošnje (J, JV ali JZ del kro- šnje). V laboratoriju smo nato liste odstranili z vejic in jih herbarizirali. V analizo smo vključili le enoletne in večletne liste, saj listi iz tekočega leta v času nabiranja še niso bili popolnoma razviti. Iz vsakega drevesa smo analizirali po ca. 20 listov. V analizo je bilo skupno za- jetih 56 dreves oziroma skupno 1171 listov. 2.3 Laboratorijsko delo 2.3 Laboratory work Analiza listov je bila opravljena na Oddelku za goz- darstvo in obnovljive gozdne vire Biotehniške fakul- tete v Ljubljani. Vse liste smo digitalizirali s pomočjo optičnega čitalnika Epson 1680 pri resoluciji 300 dpi. Sledila je morfometrijska analiza s pomočjo programa WinFOLIA pro 2014 proizvajalca Régent Instruments Inc. V analizi smo skupno obravnavali 10 znakov (pre- Slika 1: Raziskovalni objekti: Sabotin (1), Sv. Gora (2), Lijak (3), Nanos (4), Osp (5), Stena (6) in Sv. Štefan (7) Fig. 1: Research plots: Sabotin (1), Sv. Gora (2), Lijak (3), Na- nos (4), Osp (5), Stena (6) and Sv. Štefan (7) 4 Jež M., Brus R., Jarni K.: Morfološka variabilnost črnike (Quercus ilex L.) v Sloveniji glednica 2, slika 2), od katerih je bilo 9 neposredno iz- merjenih in 1 izpeljan. Iz posameznih vrednosti listov smo izračunali arit- metične sredine znakov. Te vrednosti so ponazarjale osnovne vhodne podatke pri vseh analizah. Poleg sre- din smo v programskem okolju Microsoft Excel izra- čunali tudi deskriptivna kazalnika, kot sta standardni odklon in koeficient variance (KV). Razlike med populacijami smo testirali z nepara- metričnim Kruskal-Wallisovim testom. Pri morfolo- ških znakih, pri katerih smo potrdili razlike med po- pulacijami, smo napravili še posteriorni Mann-Whi- tney U test. Zaradi multiplih simultanih primerjav smo naredili Bonferronijev popravek kritične vrednosti P (Rice, 1989). Od multivariatnih statističnih tehnik smo za razlikovanje med posameznimi populacijami črnike uporabili diskriminativno analizo, in sicer metodo, kjer neodvisne spremenljivke hkrati vstopijo v model. Vse statistične analize so bile narejene s pomočjo progra- ma IBM SPSS Statistics 22. Slika 2: Preučevani morfološki znaki na listu (za razlago glej preglednico 2) Fig. 2: Measured leaf morphological traits (for description see Table 2) Morfološki znak / Morphological trait Okrajšava / Abbr. Površina listne ploskve / Leaf surface area A (cm2) Dolžina listne ploskve/ Leaf surface length L (cm) Širina listne ploskve / Leaf surface width W (cm) Delež dolžine na mestu maksimalne širine listne ploskve / Porportion of length at the point of maximum width of the leaf surface WMax (%) Širina listne ploskve na 80 % dolžine ploskve / Width of leaf surface at the 80 % of leaf surface length W80 (cm) Širina listne ploskve na 90 % dolžine ploskve / Width of leaf surface at the 90 % of leaf surface length W90 (cm) Kot listnega roba pri 10 % dolžine listne ploskve / Leaf margin angle at 10 % of leaf surface length LA10 (°) Kot listnega roba pri 25 % dolžine listne ploskve / Leaf margin angle at 25 % of leaf surface length LA25 (°) Dolžina peclja / Petiole length PL (cm) Razmerje med širino in dolžino listne ploskve* / The ratio between the width and the length of the leaf surface W/L Izpeljan morfološki znak * Preglednica 2: Preučevani morfološki znaki na listih Table 2: List of morphological traits examined Acta Silvae et Ligni 134 (2024), 1–10 5 3 REZULTATI 3 RESULTS Morfometrijska analiza je pokazala, da imajo med preučevanimi populacijami največje liste drevesa iz populacij Sabotin, Sv. Gora in Lijak. Slednja ima med njimi največje liste po površini (A = 7,78 cm2) in dolžini listne ploskve (L = 5,38 cm), medtem ko imajo najširše liste v populaciji Sv. Gora (W = 2,16 cm). Na drugi stra- ni najdemo povprečno najmanjše liste v populaciji Na- nos in Sv. Štefan (A = 5,95 in 5,94 cm2), najkrajšo listno ploskev imajo drevesa iz populacije Sv. Štefan (L = 4,24 cm), najožji pa pripadajo populacijam Osp in Stena (W = 1,80 in 1,76 cm). Tudi dolžina peclja kaže podoben vzorec variabilnosti, in sicer imata najdaljši pecelj po- pulaciji Lijak in Sabotin (PL = 1,21 in 1,17 cm) ter naj- krajši populacija Sv. Štefan (PL = 0,81 cm). Največje razmerje med širino in dolžino listne plo- skve (W/L) in s tem relativno najširše liste ima popula- cija Sv. Štefan (W/L = 0,46), relativno najožje pa najde- mo v populaciji Osp (W/L = 0,36). Mesto maksimalne širine lista (WMax) pri vseh populacijah leži nekoliko pod sredino dolžine listne ploskve, in sicer je to mesto najvišje pri populacijah Nanos (44,79 %) in Sv. Štefan (43,80 %), medtem ko pri populaciji Osp to mesto leži najnižje, in sicer na 39,97 % dolžine listne ploskve. Dva znaka, ki kažeta podobne vzorce variabilnosti, sta širina listov pri 80 % in 90 % dolžine listne ploskve (W80 in W90). Najširše liste na 80 % in 90 % dolži- ne listne ploskve imata populaciji Sabotin in Sv. Štefan (W80 = 1,14 cm, W90 = 0,61 cm), pri vrhu najožji pa so v populaciji Osp (W80 = 0,99 cm, W90 = 0,56 cm). Tudi znaka, ki se nanašata na oblikovanost dna listne plo- skve (LA10 in LA25), kažeta, da ima relativno najširše dno listne ploskve populacija Sv. Štefan (LA10 = 53,08 °, LA25 = 37,74 °), medtem ko je relativno najožje pri populaciji Stena (LA10 = 42,76 °, LA25 = 31,47 °). S pomočjo Kruskal-Wallisovega testa smo ugotovili, da se pri večini morfoloških znakov med populacijami po- javljajo statistično značilne razlike (preglednica 4). Razlik nam ni uspelo potrditi le pri znakih, ki se nanašajo na obli- kovanost vrha listne ploskve, to sta znaka W80 in W90. Št. pop. Pop. num. Ime popu- lacije Population name Parameter Parameter A (cm 2) W/L L (cm) W (cm) Wmax (%) W80 (cm) W90 (cm) LA10 (°) LA25 (°) PL (cm) 1 Sabotin Povprečje 7,63 0,42 5,13 2,11 42,88 1,14 0,61 48,41 35,13 1,17 KV (%) 14,3 11,0 9,8 8,5 9,3 11,6 11,8 7,6 8,2 8,8 2 Sv. Gora Povprečje 7,64 0,41 5,23 2,16 40,95 1,11 0,56 45,06 34,76 0,97 KV (%) 19,7 12,2 8,4 15,0 8,9 20,8 18,7 11,9 7,5 18,7 3 Lijak Povprečje 7,78 0,39 5,38 2,06 40,64 1,08 0,61 47,22 33,80 1,21 KV (%) 14,6 8,3 7,7 7,9 7,0 18,7 18,9 8,1 6,9 9,9 4 Nanos Povprečje 5,95 0,42 4,52 1,89 44,79 1,08 0,60 46,34 34,13 0,99 KV (%) 12,7 11,2 7,6 9,5 8,4 23,1 29,4 12,0 8,6 15,5 5 Osp Povprečje 6,40 0,36 5,01 1,80 39,97 0,99 0,56 46,14 32,17 1,03 KV (%) 20,8 8,4 13,1 9,4 7,5 12,0 13,7 8,8 8,2 10,1 6 Stena Povprečje 5,89 0,37 4,79 1,76 43,19 1,00 0,58 42,76 31,47 1,01 KV (%) 25,8 13,3 13,1 16,0 4,9 27,2 33,5 9,2 11,1 31,5 7 Sv. Štefan Povprečje 5,94 0,46 4,24 1,94 43,80 1,14 0,61 53,08 37,74 0,81 KV (%) 14,2 7,4 7,6 7,7 6,2 10,5 16,8 4,2 4,8 10,6 Skupno Povprečje 6,82 0,40 4,92 1,97 42,28 1,08 0,59 47,29 34,26 1,04 KV(%) 20,7 12,5 12,4 12,3 8,9 18,4 20,9 10,5 9,3 18,5 Preglednica 3: Povprečja in koeficienti variacije (KV %) za posamezne morfološke znake na listih, ločeno po populaci- jah. Okrajšave so razložene v preglednici 2. Table 3: Average values and coefficients of variation (KV%) for morphological traits on leaves, for each population. Ab- breviations are explained in Table 2. Preglednica 4: Vrednosti Kruskal-Wallisovega testa Table 4: Kruskal-Wallis test Znaki populacij Population parameters A W/L L W Wmax W80 W90 LA10 LA25 PL Vrednost H 19,374 18,721 21,622 17,118 13,484 7,126 2,221 15,364 15,750 23,929 Vrednosti tveganja (p) 0,004 0,005 0,001 0,009 0,036 0,309 0,898 0,018 0,015 0,001 6 Jež M., Brus R., Jarni K.: Morfološka variabilnost črnike (Quercus ilex L.) v Sloveniji Posteriorna analiza je pokazala, da se populaciji Sa- botin in Lijak z dolgo listno ploskvijo (preglednica 3) statistično razlikujeta od populacij Nanos in Sv. Štefan, katerih listna ploskev je značilno krajša (preglednica 5). Slednja ima v primerjavi s Sabotinom in Lijakom tudi značilno krajši listni pecelj, medtem ko je površi- na listne ploskve dreves z Nanosa značilno manjša od dreves s Sabotina in iz Lijaka. Razmerje med širino in dolžino listne ploskve kaže, da so listi populacije Sv. Štefan relativno širši kot v populaciji Osp, razlike pa so statistično značilne (preglednica 5). 3.1 Diskriminativna analiza listov 3.1 Discriminant analysis of leaves V analizi je bilo skupno uporabljenih šest diskri- minativnih funkcij, med njimi smo za prve tri potrdili značilni vpliv na razlikovanje med populacijami. S prvo funkcijo, ki v modelu pojasnjuje 59,1 % celotne varia- bilnosti (preglednica 6), najmočneje korelirajo znaki, ki se nanašajo na velikost lista (površina, dolžina in širina listne ploskve). Prva funkcija povzroča raztros, ki razlikuje predvsem populacijo Sv. Gora (2) od dru- gih populacij (slika 3). Na podlagi prve funkcije vidi- mo tudi veliko podobnost med populacijama Sabotin (1) in Lijak (3), medtem ko so si druge štiri populacije nekoliko bolj podobne. Z najmanjšimi listi se nekoliko razlikuje le populacija Sv. Štefan (7). Druga funkcija po- jasnjuje dodatnih 17,8 % variabilnosti in je predvsem v korelaciji z dolžino listnega peclja. Z njo tako kot s prvo funkcijo nekoliko močneje korelirata tudi dolži- na in površina listne ploskve. Razpršenost in ostrina razlikovanja, ki jo povzroča druga funkcija, je med po- pulacijami manj jasna. Do določene mere se od drugih ločita populaciji Lijak (3) in Sabotin (1) z najdaljšimi listnimi peclji in največjimi listi. 4 RAZPRAVA IN ZAKLJUČKI 4 DISCUSSION AND CONCLUSIONS Izolirane populacije rastlinskih vrst, ki uspevajo na obrobju območij svojih naravnih arealov razširjenosti, običajno kažejo manjšo genetsko variabilnost, posle- dica česar je tudi zmanjšana morfološka variabilnost v primerjavi s populacijami v osrednjih delih območja razširjenosti. Ta zmanjšana variabilnost povečuje tve- ganje za vrste in populacije (Sexton in sod., 2009). Pri neugodnih klimatskih in drugih okoljskih spremembah Par populacij Population pairs A W/L L W Wmax W80 W90 LA10 LA25 PL Sabotin-Sv. Gora 1,000 ,745 ,745 ,828 ,193 ,515 ,278 ,352 ,703 ,065 Sabotin-Lijak ,821 ,131 ,199 ,326 ,199 ,256 1,000 ,649 ,224 ,520 Sabotin-Nanos ,002 ,821 ,008 ,041 ,226 ,173 ,406 ,404 ,303 ,019 Sabotin-Osp ,060 ,010 ,683 ,009 ,086 ,022 ,513 ,189 ,059 ,018 Sabotin-Stena ,066 ,258 ,572 ,066 1,000 ,203 ,322 ,054 ,135 ,203 Sabotin-Sv. Štefan ,008 ,040 ,002 ,040 ,558 ,379 ,770 ,014 ,075 ,001 Sv. Gora-Lijak ,745 ,386 ,588 ,914 ,914 ,828 ,448 ,382 ,511 ,030 Sv. Gora-Nanos ,065 1,000 ,030 ,051 ,065 1,000 ,664 ,479 ,826 ,664 Sv. Gora-Osp ,157 ,045 ,409 ,025 1,000 ,346 ,906 ,516 ,105 ,409 Sv.Gora-Stena ,088 ,286 ,286 ,055 ,201 ,286 ,831 ,449 ,124 ,831 Sv. Gora-Sv. Štefan ,063 ,116 ,007 ,199 ,086 ,475 ,253 ,026 ,060 ,116 Lijak-Nanos ,002 ,049 ,001 ,034 ,019 ,940 ,571 ,909 ,621 ,007 Lijak-Osp ,034 ,327 ,191 ,014 ,744 ,462 ,624 ,712 ,343 ,011 Lijak-Stena ,066 ,888 ,137 ,157 ,157 ,322 ,396 ,136 ,391 ,203 Lijak-Sv. Štefan ,003 ,003 ,001 ,143 ,051 ,379 ,845 ,008 ,009 ,001 Nanos-Osp ,683 ,022 ,165 ,142 ,011 ,369 ,806 ,837 ,174 ,514 Nanos-Stena ,777 ,258 ,480 ,203 ,357 ,396 ,777 ,202 ,225 ,777 Nanos-Sv. Štefan ,845 ,143 ,143 ,329 ,283 ,329 ,845 ,008 ,011 ,025 Osp-Stena ,440 ,280 ,643 ,537 ,123 ,537 ,440 ,215 ,812 ,537 Osp-Sv. Štefan ,596 ,001 ,023 ,064 ,017 ,050 ,711 ,004 ,002 ,004 Stena-Sv. Štefan 1,000 ,014 ,257 ,131 ,705 ,186 ,450 ,008 ,013 ,571 Stopnja značilnosti je z uporabo sekvenčnega Bonferronijevega popravka prilagojena za multiple primerjave in znaša p < 0,00238. Značilne razlike v preglednici so sivo označene. Preglednica 5: Parne primerjave populacij z Mann-Whitney U-testom ('p' vrednosti) Table 5: Matrix of pair comparisons of provenances with the Mann-Whitney U-test ('p' values) Acta Silvae et Ligni 134 (2024), 1–10 7 lahko takšne populacije propadejo in izginejo, medtem ko se lahko ob ugodnih spremembah takšne populacije uspešno razmnožujejo. Vrsta se lahko iz teh ključnih jeder širi na nova območja, s tem pa povečuje svojo razširjenost, kar je podobno procesu v ledenodobnih zatočiščih. V tem kontekstu lahko obravnavamo tudi populacije črnike (Quercus ilex L.) v Sloveniji. Črnika, ki je razširjena v večjem delu sredozemskega območja, v Sloveniji uspeva na robu svojega naravnega območja. Majhne populacije črnike so omejene na najtoplejše apnenčaste lokacije v državi. Z uporabo morfometrij- ske analize smo preučili variabilnost njenih izoliranih populacij in ugotovili, da je med njimi opazna variabil- nost, primerljiva z nekaterimi drugimi podobnimi vr- stami v Sloveniji, kot je na primer rdečeplodni brin (Ju- niperus oxycedrus L.) (Brus in sod., 2016; Škrlj, 2016). Variabilnost med različnimi morfološkimi znaki čr- nike je različna. Med najbolj variabilne znake spadajo površina lista (A), širina lista pri 80 in 90 % dolžine (W80 in W90) in dolžina peclja (PL). Podobne vzor- ce morfološke variabilnosti kažejo raziskave tudi pri drugih rastlinskih vrstah, kot so na primer Rhamnus fallax Boiss. (Černigoj, 2011; Čugalj, 2015; Kolman, 2016), Daphne laureola L. (Jagrič in sod., 2013), Malus sylvestris (L.) Mill. (Kišek in sod., 2015), Arbutus une- do L. (Žnidaršič, 2014), Quercus pubescens Wild. (Jerše in Batič, 2007) in na ravni zahodnega Balkana vrsta Quercus robur L. (Ballian in sod., 2010). Pri primerjavi 1 2 3 A -,300 ,338* ,264 W -,259 ,067 ,423* PL -,182 ,705* -,075 W/L ,073 -,390 ,522* L -,319 ,469* -,069 W80 -,035 -,046 ,242* LA10 ,135 -,050 ,614* LA25 ,033 -,240 ,628* Wmax ,133 -,204 ,034 W90 ,031 ,070 ,099 Lastna vrednost 3,63 1,09 0,81 Delež pojasnjene variance (%) 59,1 17,8 13,2 * Absolutno največja korelacija med posameznim znakom in eno izmed funkcij Preglednica 6: Korelacije med morfološkimi znaki in posameznimi diskriminativnimi funkcijami Table 6: Correlations between morphological traits and the first three discriminant functions Slika 3: Vzorec razpršenosti populacij črnike, ki ga povzročata prvi dve diskriminativni funkciji Fig. 3: Distribution of populations of holm oak along the first and second discriminant functions 8 Jež M., Brus R., Jarni K.: Morfološka variabilnost črnike (Quercus ilex L.) v Sloveniji povprečnih vrednosti morfoloških značilnosti z litera- turnimi podatki (Idžojtić, 2009; Brus, 2012; de Rigo in Cadullo, 2016) ugotavljamo, da je povprečna dolžina listov (4,92 cm) podobna tistim, ki so navedeni v lite- raturi (Brus, 2012 navaja 3–8 cm), medtem ko je pov- prečna širina izmerjenih listov (1,97 cm) manjša od li- teraturne (2–4 cm, Brus, 2012). Idžojtić (2009) navaja dolžino peclja med 0,5 in 1 cm (izjemoma do 1,5 cm), medtem ko je v naši analizi povprečna dolžina peclja 1,04 cm. Glede na to, da so povprečne vrednosti neka- terih znakov, kot je na primer širina listov, na meji po- datkov iz literature, lahko sklepamo, da bi lahko majh- ne populacije ali pa njihov robni položaj v arealu ter izoliranost vplivali na manjšo variabilnost oz. manjše vrednosti parametrov. Yilmaz in sodelavci (2017) so v svoji raziskavi v Turčiji ugotovili, da se morfološke razlike med popu- lacijami črnike povečujejo z njihovo medsebojno geo- grafsko oddaljenostjo. Podobne ugotovitve smo opazili tudi v naši študiji. Med prostorsko bližnjimi populaci- jami Sabotin, Sv. Gora in Lijak statističnih razlik med morfološkimi znaki nismo potrdili, pri čemer so vse tri populacije imele velike liste. Podobno razlik nismo potrdili tudi pri geografsko bližjih populacijah Sv. Šte- fan in Stena, za katere so značilni nekoliko manjši, a bolj variabilni listi. Pomembne razlike pa smo potrdili med populacijami, ki so geografsko bolj oddaljene, kot na primer med populacijo Osp in Sv. Štefan. Podobne vzorce variabilnosti je pokazala tudi raziskava na rde- čeplodnem brinu (Juniperus oxycedrus L.), ki uspeva na podobnih rastiščih kot črnika (Brus in sod., 2016; Škrlj, 2016). Med vsemi populacijami v raziskavi se je najbolj razlikovala populacija brina iz Lijaka, ki je bila hkrati tudi najbolj izolirana in oddaljena od drugih populacij iz Istre in Dragonje. Kljub populacijskim razlikam pa jasne klinalne geografsko določene strukture v razi- skavi niso zaznali. Tudi razširjena raziskava rdečeplo- dnega brina po celotnem Balkanskem polotoku ni po- trdila jasne geografske strukturiranosti (Brus in sod., 2010). Podoben izostanek geografske strukture so zaznali tudi pri makedonskem hrastu (Quercus trojana Webb.) v populacijah Bosne in Hercegovine ter Črne gore (Ballian in sod., 2014), kjer je vzorec razširjenosti makedonskega hrasta podoben kot pri črniki v Slove- niji, t. j. obe vrsti rasteta v raztresenih populacijah na robu svojega areala. Poleg geografske lokacije bi lahko na variabilnost listov pri črniki vplivala tudi količina letnih padavin. Barbero in sod. (1992) ugotavljajo, da so za drevesa na sušnih rastiščih pogosteje značilni bolj okrogli, manjši in nazobčani listi, medtem ko se na bolj vlažnih obmo- čjih pojavljajo drevesa z bolj podolgovatimi listi z glad- kim robom. Večje količine padavin v spomladanskih mesecih so povezane z večjimi listi, medtem ko manjše količine padavin in višje temperature delujejo na veli- kost negativno (Navarro-Cerrillo in sod., 2018). Koli- čina evapotranspiracije prav tako lahko vpliva na veli- kost listov, saj imajo drevesa na bolj vetrovnih obmo- čjih pogosto manjše površine listov. Podobno pozitivno korelacijo med količino padavin in velikostjo določenih parametrov listov pri hrastih so ugotovili tudi Stephan in sod. (2018), ki so poleg tega potrdili še korelacijo z nadmorsko višino, oddaljenostjo lokacije od morja in globino tal. Na podlagi podatkov Agencije Republike Slovenije za okolje smo za vsako populacijo črnike izbrali naj- bližjo merilno postajo, kjer potekajo meritve količine padavin. Za populacije Sabotin, Sv. Gora in Lijak smo uporabili podatke postaje Šempas, kjer je povprečna letna količina padavin za obdobje 2010–2019 znaša- la 1693 mm. Populacijo Nanos smo povezali z merilno postajo Podraga, kjer je bilo letno povprečje padavin 1432 mm, za populacijo Osp smo uporabili podatke postaje Kozina, kjer je bila količina padavin 1410 mm, medtem ko smo za populaciji Stena in Sv. Štefan upo- rabili podatke postaje Portorož - Letališče, kjer je bilo letno povprečje padavin 994 mm. Opazili smo, da se populacije Sabotin, Sveta Gora in Lijak razlikujejo po ve- čji količini padavin, kar se kaže tudi v njihovih večjih di- menzijah listov. Nasprotno populaciji Stena in Sv. Štefan kažeta manjše dimenzije listov, kar bi lahko bila posledica manjše količine padavin. Kljub nakazani povezavi med količino padavin in morfologijo listov pa bi za natančnejše in zanesljivejše sklepanje potrebovali dodatne raziskave. Naša morfometrijska analiza listov črnike je pokazala, da med populacijami ni izrazitih razlik, ki bi nakazovale obstoj dveh ločenih morfotipov črnike. Izsledki kažejo, da obstaja le morfotip »ilex«, ki se odlikuje po podolgovatih, velikih in enostavnih listih (Barbero in sod., 1992). Če bi obstajal tudi morfotip »rotundifolia«, bi opazili drevesa z manjšimi listi, ki imajo bolj okroglo obliko in nazobčan rob. Čeprav se takšni listi občasno pojavljajo na mladih rastlinah ali v senčnih delih drevesa, nikoli niso obstajali na vsej odrasli rastlini. Naša raziskava nakazuje možnost obstoja treh geo- grafsko-morfološko ločenih skupin črnike v Sloveniji: i) Goriška, ii) Nanos-Osp in iii) dolina Dragonje. Medtem ko populacija Nanos še vedno uspeva v Vipavski dolini, je od najbližje populacije Lijak oddaljena približno 25 km. Kljub manjši geografski oddaljenosti je populacija Nanos bolj podobna populaciji Osp in dvema populacijama v do- lini reke Dragonje (brez statistično značilnih razlik med Acta Silvae et Ligni 134 (2024), 1–10 9 morfološkimi znaki) kot populacijam iz goriškega obmo- čja (preglednica 5, slika 3). Med populacijama Osp in Sv. Štefan so opazne statistično značilne razlike, zaradi česar se zdi smiselno, da populacijo Osp združimo s populaci- jo Nanos, saj obe uspevata v skalnatih apnenčastih stenah blizu ali na robu Krasa. Poleg tega sta si populaciji podob- ni tudi glede letne količine padavin. Populaciji Stena in Sv. Štefan sta si geografsko zelo blizu in ju najdemo na apnenčastih otočkih v sicer flišna- ti dolini reke Dragonje (Wraber, 2002). Čeprav obstajajo nekatere razlike v srednjih vrednostih, statističnih razlik v morfoloških značilnostih listov med njima nismo po- trdili, kar je verjetno posledica večje variabilnosti listov v populaciji Stena (vrednosti KV so največje med vsemi preučenimi populacijami, preglednica 3). Treba je omeniti tudi, da sta bili populaciji v naši analizi obravnavani z re- lativno majhnim vzorcem dreves, kar bi lahko vplivalo na rezultate raziskave. Populacije črnike v Sloveniji predstavljajo robne populacije te verjetno najizrazitejše in v celotnem Sre- dozemlju razširjene vrste. Robne populacije so pogosto izpostavljene genetskemu zdrsu in selekcijskim priti- skom, ki spodbujajo evolucijske prilagoditve. To lah- ko vodi do nastanka novih fenotipskih (in genetskih) lastnosti, ki so posledica prilagoditve na konkretne okoljske razmere. Na drugi strani lahko robne popula- cije rabijo kot izvori za širjenje vrst v nove habitate, ki na novo nastajajo oz. se premikajo kot posledica pod- nebnih sprememb. Te populacije pogosto predstavljajo tudi edinstvene habitate, ki gostijo specializirane vrste rastlin in živali. Prav zaradi tega je ustrezno varovanje takšnih populacij ključno za zagotavljanje odpornosti ekosistemov proti podnebnim spremembam in zašči- to biotske raznovrstnosti ter ekosistemskih storitev, ki jih vrste zagotavljajo. Črnika je pri nas uvrščena na rdeči seznam kot redka vrsta. Njena razširjenost je sicer raztresena, vendar stabilna. Njena nahajališča veljajo za reliktna (Petauer, 1979; Dakskobler, 1998), kar pomeni, da tam obstajajo že dolgo obdobje. Tudi danes najverjetneje niso v resnejši nevarnosti, čeprav je nahajališči v dolini Dragonje nekoč ogrožal človek (Wraber, 2002). Večina populacij raste na nedostopnih območjih, kjer jih človek ne ogroža. Poleg tega je vrsta toploljubna in prilagojena na sušo, kar bi ji lahko po- magalo pri samostojni širitvi ob podnebnih spremem- bah, saj na današnjih nahajališčih nima veliko konku- rence (Dakskobler, 1998) in se tudi uspešno pomlajuje (Jež, 2019). V primeru aktivnih varstvenih ukrepov za ohranjanje vrste bi bilo vsekakor smiselno čimbolj upoštevati ugotovljene tri geografsko-morfološke loče- ne skupine. 5 POVZETEK 5 SUMMARY Isolated populations of plant species at the edge of their natural range show lower genetic and morpho- logical variability, which increases their vulnerability, especially in the face of adverse climate change. This phenomenon can lead to the extinction of populations in unfavourable conditions, while in favourable condi- tions they can spread, as has happened with some spe- cies since the ice age. In Slovenia, small populations of Quercus ilex L. are an example of such isolation, where the species thrives in warm limestone sites at the edge of its natural range. Morphometric analysis revealed differences in several morphological traits, the most variable of which are leaf area, leaf width and petiole length. The geographical distance between popula- tions influences these morphological differences, with closer populations being more similar. Geographical location and climatic conditions, such as rainfall, can play an important role in shaping the morphological characteristics of plants. The analysis of rainfall data from different gauging stations has to some extent confirmed that higher rainfall promotes the develop- ment of larger leaves, while drought conditions lead to the growth of smaller and rounder leaves. The survey revealed the existence of three morphologically and geographically distinct groups of holm oak in Slovenia, indicating adaptive variability of the species accord- ing to local environmental conditions. Understanding the morphological and genetic variability of marginal populations is key to designing strategies to conserve biodiversity and ensure sustainable ecosystem man- agement in the face of global change. VIRI REFERENCES Ballian D., Memišević M., Bogunić F., Bašić N., Marković M., Kajba D. 2010. Morphological variability of pedunculate oak (Quercus ro- bur L.) in the region of Croatia and Western Balkans. Šumarski list, 134, 7–8: 371–386. https://hrcak.srce.hr/en/clanak/87829 Ballian D., Hajrudinović A., Franjić J., Bogunić F. 2014. Morfološka va- rijabilnost lista makedonskega hrasta (Quercus trojana Webb.) u Bosni i Hercegovini i Crnoj Gori. Šumarski list, 138, 3–4: 135– 144. https://hrcak.srce.hr/en/clanak/180038 Barbero M., Loisel R., Quezel P. 1992. Biogeography, ecology and history of Mediterranean Quercus ilex ecosystems. Vegetatio, 99–100: 19–34. Brus R., Ballian D., Zhelev P., Pandža M., Bobinac M., Acevski J., Raf- toyannis Y., Jarni K. 2010. Absence of geographical structure of morphological variation in Juniperus oxycedrus L. subsp. oxyce- drus in the Balkan peninsula. European Journal of Forest Resear- ch, 130: 657–670. https://doi.org/10.1007/s10342-010-0457- 1 Brus R. 2011. Dendrologija za gozdarje. Ljubljana, Biotehniška fakul- teta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire. https:// repozitorij.uni-lj.si/IzpisGradiva.php?id=147577&lang=eng 10 Jež M., Brus R., Jarni K.: Morfološka variabilnost črnike (Quercus ilex L.) v Sloveniji Brus R. 2012. Drevesne vrste na Slovenskem. Ljubljana, Mladinska knjiga. Brus R., Idžojtič M., Jarni K. 2016. Morphologic variation in northern marginal Juniperus oxycedrus L. subsp. oxycedrus populations in Istria. Plant Biosystems, 150, 2: 274−284. https://doi.org/10.10 80/11263504.2014.984790 Cadullo G., Welk E., San-Miguel-Ayanz J. 2017. Chronological maps of the main Europea woody species. Data in Brief, 12: 662–666. https://doi.org/10.1016/j.dib.2017.05.007 Černigoj M. 2011. Spolni dimorfizem kranjske kozje češnje (Rha- mnus fallax Boiss.) na območju Javornikov: diplomsko delo. Ljubljana, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in ob- novljive gozdne vire. https://repozitorij.uni-lj.si/IzpisGradiva. php?id=15969 Čugalj J. 2015. Spolni dimorfizem kranjske kozje češnje (Rhamnus fallax Boiss.) na območju Kamniško-Savinjskih Alp: diplomsko delo. Ljubljana, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire. https://repozitorij.uni-lj.si/IzpisGradi- va.php?id=115160 Dakskobler I. 1997. Fitocenološka oznaka sestojev črnega hrasta Quercus ilex L. na Sabotinu in nad izvirom Lijaka (zahodna Slo- venija). Acta Biologica Slovenica, 41, 2–3: 19–42. Dakskobler I. 1998. Rastlina meseca februarja: Črnika (Quercus ilex). Proteus, 60, 6: 278−280. Dakskobler I. 2004. Združbe črnega gabra (Ostrya carpinifolia) v Sre- dnjem Posočju (zahodna Slovenija). Razprave 4. razreda SAZU (Ljubljana), 45–2: 37–146. Dakskobler I., Papež J. 2001. Quercus ilex L. Hladnikia, 11: 28−31. Dakskobler I., Kutnar L., Zupančič M. 2014. Toploljubni listnati goz- dovi v Sloveniji. Ljubljana, Gozdarska založba. Idžojtić M. 2009. Dendrologija: list. Zagreb, Akademija šumarskih znanosti. Jagrič M., Jarni K., Brus R. 2013. Sexual dimorphism and distribution of Daphne laureola L. in the Bohor area. Acta Silvae et Ligni, 101: 23–32. https://doi.org/10.20315/ASetL.101.3 Jerše M., Batič F. 2007. Morfološka analiza puhastega hrasta (Quer- cus pubescens Willd.) v Sloveniji. Zbornik gozdarstva in lesar- stva, 83: 35–45. https://dirros.openscience.si/IzpisGradiva. php?id=7681&lang=eng Jež M. 2019. Razširjenost, variabilnost in ogroženost črnike (Quer- cus ilex L.) v Sloveniji: diplomska naloga. Ljubljana, Biotehni- ška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire. https://repozitorij.uni-lj.si/IzpisGradiva.php?id=111049 Kaligarič M. 1990. Botanična podlaga za naravovarstveno vrednote- nje slovenske Istre. Varstvo narave, 16: 17−44. Kišek M., Jarni K., Brus R. 2015. Morfološka variabilnost lesnike (Ma- lus sylvestris (L.) Mill.) v Sloveniji in smernice za njeno dolgoroč- no ohranitev. Gozdarski vestnik, 73, 9: 355–368. https://zgds.si/ wp-content/uploads/2017/01/gozdarskiVestnik2015.pdf Kolman M. 2016. Spolni dimorfizem kranjske kozje češnje (Rhamnus fallax Boiss.) v Julijskih Alpah: diplomsko delo. Ljubljana, Bio- tehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire. https://repozitorij.uni-lj.si/IzpisGradiva.php?id=115155 Mikuletič V. 1963. Novo nahajališče črnega hrasta. Gozdarski vestnik, 21, 5–6: 171. https://zgds.si/wp-content/uploads/2017/01/ gozdarskiVestnik1963.pdf Navarro-Cerrillo R.M., Ruiz Gomez F.J., Cabrera-Puerto R.J., Sánchez- Cuesta R., Palacios Rodriguez G., Quero Pérez J.L. 2018. Growth and physiological sapling responses of eleven Quercus ilex eco- types under identical environmental conditions. Forest Ecology and Management, 415−416: 58−69. https://doi.org/10.1016/j. foreco.2018.01.004 Peguero-Pina J.J., Sancho-Knapik D., Barron E., Camarero J.J., Vilagro- sa A., Gil-Pelegrin E. 2014. Morphological and physiological di- vergences within Quercus ilex support the existence of different ecotypes depending on climatic dryness. Annals of Botany, 114: 301−313. https://doi.org/10.1093/aob/mcu108 Petauer T. 1979. Sestoj črničevja (Quercus ilex L.) pod Nanosom. Var- stvo narave, 12: 75−83. de Rigo D., Cadullo G. 2016. Quercus ilex in Europe: distribution, ha- bitat, usage and threats. V: European Atlas of Forest Tree Spe- cies. Luxembourg, Publication Office of the European Union: 152−153. Rice W.R. 1989. Analyzing tables of statistical tests. Evolution, 43: 223−225. Sexton J.P., McIntyre P.J., Angert A.L., Rice K.J. 2009. Evolution of eco- logy of species range limits. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 40: 415−436. https://doi.org/10.1146/annu- rev.ecolsys.110308.120317 Stephan J.M., Teeny P.W., Vessella F., Schirone B. 2018. Oak morpho- logical traits: Between taxa and enviromental variability. Flora, 243: 32−44. https://doi.org/10.1016/j.flora.2018.04.001 Škrlj M. 2016. Rdečeplodni brin (Juniperus oxycedrus L.) v Sloveni- ji: diplomsko delo. Ljubljana, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire. https://repozitorij.uni-lj. si/IzpisGradiva.php?id=115158 Ylmaz A., Uslu E., Babaç T.M. 2017. Morphological variability of evergreen oaks (Quercus) in Turkey. Bangladesh Journal of Plant Taxonomy, 24, 1: 39−47. https://doi.org/10.3329/bjpt. v24i1.33004 Wraber T. 2002. Rastlinski svet doline Dragonje v naravovarstvenem pogledu. Varstvo narave, 19: 43−58. Žnidaršič A. 2014. Razširjenost in ogroženost navadne jagodič- nice (Arbutus unedo L.) v Sloveniji: diplomsko delo. Ljublja- na, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obno- vljive gozdne vire. https://repozitorij.uni-lj.si/IzpisGradiva. php?lang=slv&id=115174