Znanstvena razprava
GDK: 811.7:561.26 (045) = 163.6
Sezonska dinamika debelinske rasti dreves
Seasonal dynamics of radial growth of trees
Jožica GRIČAR1
Izvleček:
Gričar, J.: Sezonska dinamika debelinske rasti dreves. Gozdarski vestnik, 67/2009, št. 4. v slovenščini z izvlečkom v
angleščini, cit. lit. 40. Prevod avtorica, lektoriranje angleškega besedila Breda Misja, slovenskega Marjetka Šivic.
V zadnjem času so bile objavljene številne raziskave o sezonski dinamiki nastanka lesa pri različnih drevesnih vrstah,
medtem ko je dinamika nastanka floemske branike slabše raziskana. Vpliv določenih podnebnih dejavnikov na
mehanizem nastanka lesne ali floemske branike je mogoče raziskati pri drevesih, ki rastejo v naravnem okolju ali
pa v poskusnih nadzorovanih razmerah. Medletne informacije o debelinski rasti so zelo pomembne za modeliranje
v dendroklimatoloških in dendroekoloških raziskavah, saj pomagajo razumeti in pojasniti podnebne signale, ki so
zabeleženi v širini in anatomski zgradbi branik. V članku sta opisani debelinska rast dreves in kambijeva aktivnost,
naveden je tudi kratek pregled objav o medletni dinamiki nastanka lesa, ki trenutno potekajo v Evropi, ter potencial
raziskav o nastanku floema.
Ključne besede: kambij, kambijeva aktivnost, ksilogeneza, floemogeneza, les, ličje, celična diferenciacija
Abstract:
Gričar, J.: Seasonal Dynamics of radial growth of trees. Gozdarski vestnik (Professional Journal of Forestry), 67/2009,
Vol. 4; in Slovenian, abstract in English, quot. Lit. 40. Translated by the author, proofreading of the English text
Breda Misja, proofreading of the Slovenian text Marjetka Šivic.
Numerous studies are currently being carried out on the seasonal dynamics of wood formation, but similar studies
on secondary phloem are rare. The influence of certain climatic factors on the mechanism of xylem and phloem ring
growth formation can be studied on trees that are growing in their natural environment or under experimentally
controlled conditions. Intra-annual information on radial growth of trees are very important for modeling in
dendroclimatological and dendroecological studies for better use and interpretation of climate proxies that are
stored in ring widths and features. This paper gives a description of radial growth of trees and cambial activity,
and a brief overview of the studies of intra-annual wood formation currently being carried out in Europe, and the
potential of phloem formation research.
Key words: cambium, cambial activity, xylogenesis, phloemogenesis, wood, living bark, cell differentiation
1 UVOD
1 INTRODUCTION
V zadnjem času so bile objavljene številne raziskave
o sezonski dinamiki nastanka lesa pri različnih
drevesnih vrstah, medtem ko je dinamika nastanka
floemske branike slabše raziskana. Obsežne štu-
dije so bile opravljene pretežno na iglavcih, zlasti
zaradi njihove preprostejše anatomske zgradbe
lesa, velikega gospodarskega pomena ter velike
pogostnosti v evropskih gozdovih. Prve tovrstne
raziskave so bile opravljene že pred desetletji (za
pregled glej LARSON, 1994), vendar pa je dan-
danes težnja k večletnim študijam ksilogeneze na
istih drevesnih vrstah na izbranih rastiščih.
V članku sta opisani debelinska rast dreves in
kambijeva aktivnost, naveden je tudi kratek pre-
gled objav o medletni dinamiki nastanka lesa, ki
trenutno potekajo v Evropi, ter potencial raziskav
o nastanku floema.
2 DEBELINSKA RAST DREVES
2 RADIAL GROWTH OF TREES
V lesnatih rastlinah že v prvem letu rasti pri-
marna prevodna tkiva poganjkov in korenin
nadomestijo sekundarna prevodna tkiva, ki jih
tvori sekundarni, lateralni meristem (TORELLI,
1990). Debelinska rast dreves je rezultat delovanja
dveh lateralnih meristemov - vaskularnega (pre-
vodnega) kambija in plutnega kambija (felogena)
-, ki omogočata večanje volumna prevodnega
'Dr. J. G., Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za
prirastoslovje in gojenje gozda, Večna pot 2, SI-1000
Ljubljana, SLO; jozica.gricar@gozdis.si
Slika 1: Mesto lateralnih meristemov (prevodnega in plutnega kambija) v drevesu
Figure 1: Location of lateral meristems (conducting and cork cambium) in a tree.
sistema ter oblikovanje mehanskih in zaščitnih
tkiv (slika 1). Vaskularni kambij (v nadaljevanju
kambij) tvori v centrifugalni smeri celice ličja
(sekundarnega floema), v centripetalni smeri
pa celice lesa (sekundarnega ksilema). Felogen
proizvaja tkiva sekundarnega krovnega tkiva (peri-
derma) (PANSHIN/DE ZEEUW 1980, LARSON,
1994). V drevesu je izmed vseh sekundarnih tkiv
les najbolj raziskan, predvsem zaradi njegovega
velikega ekološkega in ekonomskega pomena.
3 KAMBIJEVA DELITVENA
AKTIVNOST
3 CAMBIAL DIVISIONAL ACTIVITY
Za drevesne vrste zmernega pasu je značilno
sezonsko menjavanje obdobij fiziološke aktivnosti
in dormance (mirovanja) meristemov, ki je v sploš-
nem povezano z izmenjavami hladnih in toplih
ali pa deževnih in sušnih obdobij (LARCHER,
2003). Meristemska aktivnost se navadno začne
spomladi s celičnimi delitvami in konča pozno
poleti s popolnim razvojem zadnjih nastalih celic
v braniki.
Zgradba kambija je definirana na več načinov.
Starejši, mehanistični nazori predpostavljajo,
da je kambijeva rast določena vnaprej (npr.
LARSON, 1994). Dandanes pa se čedalje
bolj uveljavlja mnenje, da je njegov razvoj
plastičen kot funkcija epigenetskega nadzora
in fizikalno-kemijskega okolja (mikrookolja) v
celici (SAVIDGE, 1996, 2000, DENGLER, 2001).
Kambij sestavljata dva tipa celic: fuziformne
oz. vretenaste, iz katerih nastanejo aksialno
usmerjeni elementi (npr. traheide, vlakna,
traheje, aksialni parenhim), ter trakovne, iz
katerih nastanejo radialni trakovi. Razmerje
med radialnimi in vretenastimi celicami je
odvisno od starosti kambija ter drevesne vrste.
Delež trakovnih celic je tako od 10 % do 40 %
(LARSON, 1994, LACHAUD et al., 1999). V
kambiju potekata dve vrsti delitev: aditivne in
multiplikativne. Aditivne (tudi perikline) delitve
potekajo v tangencialni ravnini in z njimi nasta-
jajo novi prevodni elementi lesa in ličja, s čimer
se povečuje obseg drevesa. So najpogostejše
delitve kambijevih celic, saj pomenijo približno
90 % vseh mitoz. Multiplikativne (tudi antikline)
delitve potekajo v radialni ravnini. Z njimi se
kambij povečuje, saj le tako lahko sledi debe-
litvi drevesa (PANSHIN/DE ZEEUW, 1980,
LARSON, 1994). Ob začetku kambijeve aktiv-
nosti se število kambijevih celic poveča, začnejo
se deliti, temu pa sledi diferenciacija derivatov
v odrasle elemente sekundarnega ksilema ozi-
roma sekundarnega floema. Aktiven kambij je
izpostavljen stalnim spremembam v številu,
obliki in velikosti sestavnih celic (slika 2).
4 DIFERENCIACIJA
4 DIFFERENTIATION
Po zadnji delitvi kambijevih celic, ki jih obdaja le
tanka, raztegljiva primarna stena, se začne proces
diferenciacije. Torej se začne specifičen razvoj
celice, da se usposobi za opravljanje določenih
nalog (PLOMION et al., 2001). Diferenciacija
obsega številne medsebojno povezane bioke-
mijske, fiziološke in morfološke procese, ki vodijo
k specializaciji celice (TORELLI, 1990). Ko je
proces celične diferenciacije končan, se celica
strukturno in/ali biokemijsko loči od kambijeve
celice (SAVIDGE, 1996). Iz kambijeve celice
nastanejo različni tipi ksilemskih in floemskih
celic, katerih edinstvene lastnosti in tridimen-
zionalna zgradba določajo strukturo in s tem
lastnosti lesa in ličja.
V	procesu diferenciacije, ki zajema postkam-
bijsko rast celic, odlaganje sekundarne celične
stene ter pri lesnih traheidah še lignifikacijo in
programirano celično smrt, se celice specializirajo
za opravljanje svojih funkcij (slika 3). Celične
delitve v kambjiu in postkambijska rast določajo
širino letnega ksilemskega in floemskega pri-
rastka, sinteza sekundarne stene in lignifikacija pa
kopičenje biomase v stenah celic (letni prirastek
biomase).
V	normalnih rastnih razmerah je ksilemski
prirastek praviloma največji in ponazarja najob-
sežnejši del debelinske rasti dreves (slika 4). V
fiziološko zelo zaostrenih razmerah pa je lahko
floemski prirastek večji od ksilemskega, izjemoma
ga lahko sploh ni. Širine floemskih in ksilemskih
branik se spreminjajo po obodu posameznega
drevesa, s tem pa se spreminja tudi razmerje med
floemskim in ksilemskim prirastkom (PANSHIN/
DE ZEEUW, 1980, KOZLOWSKI/PALLARDY,
1997, PLOMION et al., 2001).
Slika 3: Shematski prikaz oblikovanja traheide iz kambijeve celice
Figure 3: Illustration of tracheid development from a cambial cell
5 DEJAVNIKI, KI VPLIVAJO NA
NASTANEK LESA (KSILOGENEZA)
IN LIČJA (FLOEMOGENEZA)
5 FACTORS AFFECTING WOOD
(XYLOGENESIS) AND LIVING BARK
(PHLOEMOGENESIS) FORMATION
Proces nastanka lesa in ličja ni določen vnaprej,
temveč je plastičen produkt interakcij med genoti-
pom in okoljem (SAVIDGE, 2000). Okolje določa
fizikalne pogoje in energijo za vse procese. Zunanje
dejavnike okolja, ki vplivajo na ksilo- in floemo-
genezo in s tem na strukturo lesa in ličja, lahko
delimo na dejavnike, ki določajo osnovne razmere
za ksilogenezo (temperatura, voda, hranilne snovi
oz. rodovitnost tal, gravitacija, fotoperioda itn.),
in priložnostne dejavnike (veter, požari, zmrzali,
poplave, defoliacija, gozdno gospodarjenje, zračna
polucija itn.) (WODZICKI, 2001).
Vpliv določenih podnebnih dejavnikov na
mehanizem nastanka ksilemske in floemske
branike je mogoče proučevati na drevesih, ki ras-
tejo v naravnem okolju ali pa v poskusnih nadzo-
rovanih razmerah (npr. ANTONOVA/STASOVA,
1993, ORIBE/KUBO, 1997, GRIČAR et al., 2006,
ROSSI et al., 2006, 2008). Povezave med dejavniki
okolja ter procesi ksilo- in floemogeneze so pri
Slika 4: Popolnoma oblikovana lesna (KB) in floemska
(FB) branika. K - kambij
Figure 4: Completely formed xylem (KB) and phloem (FB)
growth ring. K - cambium
odraslih drevesih največkrat posredno pojasnjene
z vplivi priložnostnih dej avnikov oziroma s sezon-
skimi podnebnimi spremembami. V normalnih
razmerah namreč dejavniki okolja vzajemno
delujejo na razvojne procese v drevesu, kar otežuje
študije o vplivu posameznih dejavnikov. Vpliv
določenih podnebnih dejavnikov na debelinsko
rast dreves je najizrazitejši na manj ugodnih
rastiščih, kjer omejujoči dejavnik izrazito vpliva
na časovno dinamiko procesov nastanka lesa in
ličja (KIRDYANOV et al., 2003). Obenem se je
treba zavedati, da se med rastno sezono spreminja
vpliv posameznih dejavnikov na te procese.
6 SEZONSKA DINAMIKA
NASTANKA LESA
6 SEASONAL DYNAMICS OF WOOD
FORMATION
Raziskave sezonske dinamike nastanka lesa pri
različnih drevesnih vrstah so trenutno v polnem
razmahu v številnih evropskih laboratorijih, na
primer na Finskem (MÄKINEN et al., 2003,
SCHMITT et al., 2004, SEO et al., 2008), v
Italiji (ROSSI et al., 2006, 2007, 2008), Sloveniji
(GRIČAR, 2007, ČUFAR et al., 2008, LEVANIČ et
al., 2008), Švici (EILMANN et al., 2006), Nemčiji
(SCHMITT et al., 2000), Španiji (CAMARERO
et al., 1998), Franciji (BREDA/GRANIER, 1996)
in na Nizozemskem (VAN DER WERF et al.,
2007).
Veliko raziskovalcev intenzivno sodeluje,
izmenjuje ideje, znanje in izkušnje ter združuje
podatke v veliko bazo, s čimer skušajo izboljšati
spoznanja o debelinski rasti dreves ter njihovo
povezavo s podnebjem. Medletne raziskave
nastanka lesa ponujajo informacije o časovni
dinamiki posameznih razvojnih procesov, ki
določajo strukturo in lastnosti ter s tem končno
rabo lesa. Obsežne, skupne baze zajemajo podatke
o dinamiki nastanka lesa pri različnih drevesnih
vrstah v različnih letih in na različnih rastiščih,
kar omogoča podrobne študije o odzivu dreves
na različne rastne razmere na globalni ravni. Na
tak način bo v prihodnje mogoče izdelati modele
dinamike nastanka lesa, s katerimi bomo lahko
ocenili gozdno proizvodnjo in lastnosti lesa v
različnih podnebnih razmerah.
Širina lesne branike je odvisna od dinamike in
trajanja celičnih delitev v kambiju. Iste drevesne
vrste, ki rastejo na različnih rastiščih, se prilagodijo
razmeram okolja glede začetka, konca in dinamike
kambijeve aktivnosti, kar kaže na njihovo veliko
fleksibilnost in plastičnost (GREGORY/WILSON,
1968, ALPERT/SIMMS, 2002, ROSSI et al., 2006).
Obsežne raziskave sezonske dinamike kambijeve
aktivnosti pri številnih iglavcih, ki rastejo v
hladnih predelih zmernega pasu, so pokazale,
da je obdobje največje celične proizvodnje okoli
poletnega solsticija (21. junij) (HORACEK et al.,
1999, ROSSI et al., 2006, GRIČAR 2007), ko je dan
najdaljši. Pred tem so domnevali, da so celične
delitve najintenzivnejše v obdobju najvišjih tem-
peratur, t. j. nekje v sredini julija (MÄKINEN et
al., 2003). ROSSI et al., (2006), in predpostavili, da
se drevesa uravnavajo po stanovitnejšem signalu
fotoperiode in ne po temperaturah. Poleg tega bi
časovno usklajevanje največje stopnje debelinske
rasti s temperaturno kulminacijo, ki nastane
mesec pozneje, za rastline pomenile preveliko
tveganje, saj diferenciacija zadnjih nastalih traheid
v širokih ksilemskih branikah poteka do pozne
jeseni (GRIČAR et al., 2005).
7 SEZONSKA DINAMIKA
NASTANKA FLOEMA
7 SEASONAL DYNAMICS OF PHLOEM
FORMATION
V primerjavi z dinamiko nastanka lesa so raz-
iskave sezonske dinamike nastanka floemskih
branik redkejše (npr. ALFIERI/EVERT, 1968,
GOLINOWSKI, 1971, LARSON, 1994, ANTO-
NOVA/STASOVA, 2006, GRIČAR/ČUFAR, 2008),
kar lahko delno pojasnimo z manjšim zanimanjem
za komercialno rabo skorje v primerjavi z lesom.
Poleg tega je floemski prirastek izpostavljen raz-
meroma hitrim sekundarnim spremembam tkiva,
kot so kolaps, sklerifikacija in inflacija aksialnega
parenhima. Zato je mogoče razločno prepoznati
le strukturo ene ali dveh najmlajših floemskih
branik. Starejše neprevodno floemsko tkivo se
sčasoma zgnete v radialni smeri, deformira in
pozneje največkrat tudi odpade ter tako ni pri-
merno za dendrokronološke in dendroekološke
študije (ALFIERI/EVERT, 1968, GOLINOWSKI,
1971, PANSHIN/DE ZEEUW, 1980).
Pri raziskavah debelinske rasti dreves je zelo
pomembna sezonska dinamika nastanka floema,
saj je kambij dvostranski meristem (t. j. proiz-
vajanje celice na lesno in floemsko stran), zato
študije kambijeve aktivnosti in nastanka lesa
razkrivajo le del informacij o kambijevi celični
produktivnosti med rastno sezono. V primeru
ozkih ksilemskih branik, ko je razmerje med
ksilemom in floemom lahko tudi v prid floema,
se tako zanemarja pomemben delež debelinskega
prirastka. V nasprotju s ksilemskimi branikami
je širina floemskih branik v tesni povezavi z nji-
hovo anatomsko zgradbo (HOLDEHIDE, 1951,
GOLINOWSKI, 1971, GRIČAR et al., 2009). Poleg
tega se procesi nastanka lesa in ličja v časovnem
in prostorskem pomenu razlikujejo, notranji in
zunanji dejavniki pa različno vplivajo na meha-
nizme njunega nastanka, tako da so celostne študije
nujne za spoznanj a o vplivih določenih podnebnih
dejavnikov na debelinsko rast dreves.
8 ZAKLJUČKI
8 CONCLUSIONS
Kljub številnim raziskavam pa mehanizem
nastanka lesa ali floema še vedno ni pojasnjen v
celoti. Razlogi za to so številni: prevodni sistem
dreves je zelo kompleksen, sestavljen iz različnih
tipov celic, ki so različno orientirane v drevesu,
procesi ksilo- in floemogeneze so periodični
in odvisni od številnih zunanjih in notranjih
dejavnikov, katerih vpliv se med rastno sezono
spreminja. Velika variabilnost lesne in floemske
strukture znotraj posameznega drevesa, med dre-
vesi na isti ali različnih ploskvah pa še zapletajo
tovrstne raziskave.
Raziskave o medletni dinamiki nastanka lesa so
zelo pomembne za modeliranje v dendroklimato-
loških in dendroekoloških študijah, saj pomagajo
razumeti in pojasniti podnebne signale, ki so
zabeleženi v širini in anatomski zgradbi branik.
Poleg tega je poznavanje nastanka lesa in ličja
ključno za oceno prilagodljivosti in fleksibilnosti
različnih drevesnih vrst v spremenjih podnebnih
razmerah, kar bo vplivalo na zgradbo in biodi-
verziteto gozdov v prihodnosti.
9 ZAHVALA
9	ACKNOWLEDGEMENT
Prispevek je bil pripravljen v v okviru razisko-
valnega programa Gozdna biologija, ekologija
in tehnologija P4-0107.
10	VIRI
10 REFERENCES
ALFIERI, F. J./ EVERT, R. F., 1968. Seasonal develop-
ment of the secondary phloem in Pinus. American
Journal of Botany, 55: 518-528.
ALPERT, P./ SIMMS, E. L., 2002. The relative advantages
of plasticity and fixity in different environments:
when is it good for a plant to adjust? Evolutionary
Ecology, 16: 285-297.
ANTONOVA, G. F./ STASOVA, V. V., 1993. Effects of
environmental factors on wood formation in Scots
pine stems. Trees, 7: 214-219.
ANTONOVA, G.F./ STASOVA, V. V., 2006. Seasonal
development of phloem in Scots Pine Stems. Russian
Journal of Developmental Biology, 37: 306-320.
BREDA, N./ GRANIER, A., 1996. Intra- and interannual
variations of transpiration, leaf area index and radial
growth of sessile oak stand (Quercuspetrea). Annales
des Sciences Forestieres, 53: 521-536.
CAMARERO, J. J./ GUERRERO-CAMPO, J./ GUTIE-
RREZ, E., 1998. Tree-ring growth and structure of
Pinus uncinata and Pinus sylvestris in the Central
Spanish Pyrenees. Arctic and Alpine Research, 30:
1-10.
ČUFAR, K./ PRISLAN, P./ DE LUIS, M./ GRIČAR,
J., 2008. Tree-ring variation, wood formation and
phenology of beech (Fagus sylvatica) from a repre-
sentative site in Slovenia, SE Central Europe. Trees,
DOI 10.1007/s00468-008-0235-6.
DE LUIS, M./ GRIČAR, J./ ČUFAR, K./ RAVENTÖS,
J., 2007. Seasonal dynamics of wood formation in
Pinus halepensis from dry and semi-arid ecosystems
in Spain. IAWA Journal, 28: 389-404.
DENGLER, N. G., 2001. Regulation of vascular
development. Journal of Plant Growth Regulation,
20: 1-13.
EILMANN, B./ WEBER, P./ RIGLING, A./ ECKSTEIN,
D., 2006. Growth reactions of Pinus sylvestris L. and
Quercus pubescens Willd. to drought years at a xeric
site in Valais, Switzerland. Dendrochronologia, 23:
121-132.
GOLINOWSKI, W. O., 1971. The anatomical structure of
the common fir (Abies alba Mill.) bark. 1. Development
of bark tissues. Acta Societatis, Botanicorum Poloniae,
40: 149-181.
GREGORY, R. A./ WILSON, B. F., 1968. A compari-
son of cambial activity of white spruce in Alaska
and New England. Canadian Journal of Botany, 46:
733-734.
GRIČAR, J./ ČUFAR, K./ OVEN, P./ SCHMITT, U.,
2005a. Differentiation of terminal latewood tracheids
in silver fir during autumn. Annals of Botany, 95:
959-965.
GRIČAR, J./ ZUPANČIČ, M./ ČUFAR, K./ KOCH,
G./ SCHMITT, U./ OVEN, P., 2006. Effect of local
heating and cooling on cambial activity and cell
differentiation in stem of Norway spruce. Annals of
Botany, 97: 943-951.
GRIČAR, J., 2007. Xylo- and phloemogenesis in silver
fir (Abies alba Mill.) and Norway spruce (Picea abies
(L.) Karst.). Studia forestalia Slovenica, Professional
and Scientific Works, Ljubljana: 106 s.
GRIČAR, J. / ČUFAR., K., 2008. Seasonal dynamics of
phloem and xylem formation in silver fir and Norway
spruce as affected by drought. Russian Journal of
Plant Physiology, 55: 538-543.
GRIČAR, J. / KRŽE, L. / ČUFAR, K., 2009. Number of
cells in xylem, phloem and dormant cambium in
silver fir (Abies alba Mill.) trees of different vitality.
IAWA Journal, in print.
HORACEK, P./ SLEZINGEROVA, J./ GANDELOVA,
S., 1999. Effects of environment on the xylogenesis
of Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.). V: WIM-
MER R., VETTER R. E. (ed.). Tree - Ring Analysis.
Biological, Methodological and Environmental
Aspects. CABI Publishing: 33-54.
HOLDHEIDE, W., 1951. Anatomie mitteleuropäischer
Gehölzrinden (mit mikrophotographischem Atlas).
V: Handbuch der Mikroskopie in der Technik.
FREUND, H. (ed.). Frankfurt am Main, Umschau
Verlag: 193-365.
KIRDYANOV, A./ HUGHES, M./ VAGANOV, E./
SCHWEINGRUBER, F./ SILKIN, P., 2003. The im-
portance of early summer temperature and date of
snow melt for tree growth in the Siberian Subarctic.
Trees, 17: 61- 69.
KOZLOWSKY, T. T./ PALLARDY, S. G., 1997. Growth
control in woody plants. Academic Press, Inc.:
641 s.
LACHAUD, S./ CATESSON, A. M./ BONNEMAIN,
J. L., 1999. Structure and functions of the vascular
cambium. Life Sciences, 322: 633-650.
LARCHER, W., 2003. Physiological plant ecology.
Ecophysiology and stress physiology of functional
groups. Fourth edition. Springer - Verlag Berlin,
Heidelberg: 513 s.
LARSON, P. R., 1994. The vascular cambium. Springer-
Verlag, Berlin Heidelberg: 725 s.
LEVANIČ, T./ GRIČAR, J./ GAGEN, M./ JALKANEN,
R./ LOADER, N. J./ MCCARROLL, D./ OVEN,
P./ ROBERTSON, I., 2008.The climate sensitivity
of Norway spruce [Picea abies (L.) Karst.] in the
southeastern European Alps. Trees, DOI 10.1007/
s00468-008-0265-0.
MÄKINEN, H./ NÖJD, P./ SARANPÄÄ, P., 2003.
Seasonal changes in stem radius and production of
new tracheids in Norway spruce. Tree Physiology,
23: 959-968.
ORIBE, Y./ KUBO, T., 1997. Effect of heat on cambial re-
activation during winter dormancy in evergreen and
deciduous conifers. Tree Physiology, 17: 81-87.
PANSHIN, A. J./ DE ZEEUW, C., 1980. Textbook
of wood technology. Fourth edition. New York,
McGraw-Hill: 722 s.
PLOMION, C./ LEPROVOST, G./ STOKES, A., 2001.
Wood formation in trees. Plant Physiology, 127:
1513-1523.
ROSSI, S./ DESLAURIERS, A./ ANFODILLO, T./
MORIN, H./ SARACINO, A./ MOTTA, R./ BOR-
GHETTI, M., 2006. Conifers in cold environments
synchronize maximum growth rate of tree-ring
formation with day length. New Phytologist, 170:
301-310.
ROSSI, S./ DESLAURIERS, A./ ANFODILLO, T./
CARRARO, V., 2007. Evidence of threshold tem-
peratures for xylogenesis in conifers at high altitudes.
Oecologia, 152: 1-12.
ROSSI, S./ DESLAURIERS, A./ GRIČAR, J., SEO, J. - W./
RATHGEBER, C. B. K./ MORIN, H./ LEVANIC,
T. / OVEN, P./ JALKANEN, R., 2008. Critical
temperatures for xylogenesis in conifers of cold
climates. Global Ecology and Biogeography, DOI:
10.1111/j.1466-8238.2008.00417.x
SAVIDGE, R. A., 1996. Xylogenesis, genetic and en-
vironmental regulation - a review. IAWA Journal,
17: 269-310.
SAVIDGE, R. A., 2000. Biochemistry of seasonal
cambial growth and wood formation - an overview
of the challenges. V: Cell and Molecular Biology of
Wood Formation. SAVIDGE R.A., BARNETT J.R.,
NAPIER R. (eds.). BIOS Scientific Publishers Limited,
Oxford, UK: 1-30.
SCHMITT, U./ MÖLLER, R./ ECKSTEIN, D., 2000.
Seasonal wood formation dynamics of beech (Fagus
sylvatica L.) and black locust (Robinia pseudoacacia
L.) as determened by the "pinning" technique. Journal
of Applied Botany, 74: 10-16.
SCHMITT, U./ JALKANEN, R./ ECKSTEIN, D., 2004.
Cambium dynamics of Pinus sylvestris and Betula
spp. in the northern boreal forest in Finland. Silva
Fennica, 38: 167-178.
SEO, J. - W./ ECKSTEIN, D./ JALKANEN, R./
RICKEBUSCH, S./ SCHMITT, U., 2008. Estimating
the onset of cambial activity in Scots pine in northern
Finland by means of the heat-sum approach. Tree
Physiology, 28: 105-112.
TORELLI, N., 1990. Les in skorja. Ljubljana, Biotehniška
fakulteta, Oddelek za lesarstvo: 70 s.
WERF VAN DEN, G. W./ SASS-KLASSEN, U./ MOHREN,
G. M. J. 2007. The impact of the 2003 summer drought
on the intra-annual growth pattern of beech (Fagus syl-
vatica L.) and oak (Quercus robur L.) on a dry site in the
Netherlands. Dendrochronologia, 25: 103-112.
WODZICKI, T. J., 2001. Natural factors affecting wood
structure. Wood Science and Technology, 35: 5-26.