6 ■ Proteus 84/1 • September 2021 7Kaj pojmujemo kot altruizem? • Vedênjska ekologijaVedênjska ekologija • Kaj pojmujemo kot altruizem? Požrtvovalnost je občudovanja vredna la- stnost, ki naredi življenje v skupnosti pri- jetnejše za vso skupino. Posamezniki s to lastnostjo so v družbi bolj zaželeni. Družba namreč sprejema osebke, ki pomagajo dru- gim, saj na tak način dobi korist več oseb. Posameznik, ki svoja dejanja usmeri v sku- pno dobro skupine, s takim dejanjem lahko koristi sebi ali pa se lahko oškoduje. Med- tem ko je lažje razumeti, zakaj nekdo po- maga drugim, če s tem hkrati koristi tudi sebi, je večji izziv razumeti, zakaj bi nekdo oškodoval sebe, da bi pomagal drugim. S tega vidika dobi pojem »pomoč drugim« več nians. Beseda altruizem opredeljuje nudenje pomoči drugim oziroma upoštevanje koristi drugih. Najpogostejšo obliko pomoči dru- gim lahko vidimo v odnosu starši - otrok. Obstajajo še druge oblike altruističnega vedênja, ki pa niso tako razširjene kot po- žrtvovalnost med sorodniki. Tudi beseda al- truizem se uporablja v različnih pomenih in celo v slovarjih obstaja več njenih definicij. Oxfordov slovar angleškega jezika opredeljuje altruizem kot nesebično skrb za dobrobit drugih. Slovar slovenskega knjižnega jezika altruizem opredeli kot ravnanje oziroma nazor, pri katerem človek upošteva koristi drugih. Slovenska sopomenka altruizmu je beseda nesebičnost. Slovar slovenskega knji- žnega jezika sicer opredeljuje altruizem le pri človeku, a biologi so različne oblike altrui- stičnega vedênja opisali tudi pri ostalih ži- valih. Tako je v Enciklopediji ekologije altrui- zem zapisan kot vedênje na način, ko posa- meznik na račun svojega fitnesa povečuje fi- tnes drugega posameznika. Fitnes osebka je v tem primeru mišljen kot njegov prispevek v genski sklad naslednje generacije. Enciklo- pedija biotske raznovrstnosti opredeljuje altru- izem kot pomoč, ki jo nudi osebek drugemu posamezniku na račun svojega življenjskega reproduktivnega (razmnoževalnega) fitnesa. Britanski evolucijski biolog William Donald Hamilton je leta 1964 predstavil definicijo altruizma kot socialno vedênje, ki zmanjša fitnes tistega organizma, ki se vêde altrui- stično, in povečuje fitnes tistega, ki se mu pomoč nudi. V Slovarju ekologije, evolucije in sistematike je altruizem opredeljen kot polo- žaj, v katerem posameznik poveča fitnes ne- sorodnega osebka ali drugega člana skupine in s tem zmanjša svoj fitnes. Biologi v def iniciji altruizma torej ločijo med altruističnim vedênjem (v svojo škodo) in vedênjem, ki koristi tako »izvajalcu« kot ostalim. Prav vedênje, ki koristi vsem ude- leženim, je mogoče najti pri sodelovanju različnih vrst živali in ne samo pri osebkih znotraj vrste. Tako sodelovanje poimenu- jemo mutualistično vedênje. Mutualizem je sožitje dveh ali več vrst, kjer imajo vse udeleženke korist. Primer mutualizma so bakterije v vampu prežvekovalcev. Ker mu- tualistično vedênje prinaša korist vsem ude- ležencem (in je zato zaželeno vedênje v sku- pini), se tako vedênje lahko uspešno ohranja tudi v skupini različnih organizmov. Primer vedênja, ki koristi vsem udeležencem, je združevanje živali v črede oziroma jate. Po- samezna žival s pridružitvijo skupini pridobi zaščito pred plenilci, hkrati pa s svojo nav- zočnostjo varuje ostale v skupini. Inkluzivni (vključujoči) fitnes Pri altruističnem vedênju pa vsi udeleženci ne uživajo koristi. Altruist po definiciji ve- dno žrtvuje svojo korist oziroma svoj fitnes za dobro drugih. Ob takem žrtvovanju po- stane precej pomembno, za koga se osebek žrtvuje. Najbolj smiselno je, če se altruist žrtvuje za sebi sorodno bitje. Tako s svojim altruističnim vedênjem ohranja oziroma va- ruje nekaj svojega genskega zapisa, ki si ga deli s sorodnim bitjem, kateremu pomaga. Osebki, ki jih varujejo altruistični sorodni- ki, dobijo večjo možnost, da preživijo do odrasle dobe. Ker z veliko verjetnostjo nosi- jo altruistični genski zapis – kot njihovi so- rodniki, ga ob spolni zrelosti in z uspešnim razmnoževanjem širijo dalje v populaciji in na tak način ohranjajo altruistično vedênje skozi generacije. Prvi, ki je opisal tak me- hanizem, je bil Hamilton, ki ga je predstavil leta 1964 kot teorijo inkluzivnega (oziroma vključujočega) fitnesa. Veliko težje pa je ra- zložiti razvoj altruističnega vedênja med ne- sorodnimi osebki. Primer inkluzivnega f itnesa lahko vidimo pri tibetanskih sinicah (Pseudopodoces hu- milis). Raziskovalci so med dvanajstletnim opazovanjem teh sinic zabeležili zanimi- vo vedênje nekaterih mladih ptic. Te so se namreč svoje prvo rodno leto izognile raz- množevanju in ta čas izkoristile tako, da so požrtvovalno skrbele za naraščaj drugih spolno zrelih ptic. Te altruistične mlade sinice so se začele razmnoževati šele na- slednje leto in prenesle svoj genski zapis na potomce. V vsem svojem življenjskem ciklu so sicer te altruistične ptice dosegle primer- ljivo veliko število potomcev kot njihove vr- stnice, ki niso žrtvovale prvega leta spolne zrelosti za pomoč drugim pticam. Prednost, ki so jo altruistične ptice dosegle s prela- ganjem razmnoževanja, se je pokazala pri skrbi za zarod. Potomci altruističnih sinic so imeli namreč več možnosti kot potom- ci ostalih sinic, da doživijo obdobje svoje spolne zrelosti, saj so zanje poleg staršev skrbele še mlajše sorodne ptice. Razisko- valci so opazili, da se je med opazovanimi tibetanskimi sinicami v času dolgoletnega opazovanja vzpostavilo stabilno ravnotežje med številom altruističnih in nealtruističnih osebkov v skupini. Tibetanske sinice pa niso edine ptice, ki kažejo altruistično vedênje. Nesebično po- moč mladim pticam v skupnosti kažejo tudi Kaj pojmujemo kot altruizem? Andreja Stušek Pri siničkah so raziskovalci opazovali altruistično vedênje. Foto: https://pixabay.com. 6 ■ Proteus 84/1 • September 2021 7Kaj pojmujemo kot altruizem? • Vedênjska ekologijaVedênjska ekologija • Kaj pojmujemo kot altruizem? Požrtvovalnost je občudovanja vredna la- stnost, ki naredi življenje v skupnosti pri- jetnejše za vso skupino. Posamezniki s to lastnostjo so v družbi bolj zaželeni. Družba namreč sprejema osebke, ki pomagajo dru- gim, saj na tak način dobi korist več oseb. Posameznik, ki svoja dejanja usmeri v sku- pno dobro skupine, s takim dejanjem lahko koristi sebi ali pa se lahko oškoduje. Med- tem ko je lažje razumeti, zakaj nekdo po- maga drugim, če s tem hkrati koristi tudi sebi, je večji izziv razumeti, zakaj bi nekdo oškodoval sebe, da bi pomagal drugim. S tega vidika dobi pojem »pomoč drugim« več nians. Beseda altruizem opredeljuje nudenje pomoči drugim oziroma upoštevanje koristi drugih. Najpogostejšo obliko pomoči dru- gim lahko vidimo v odnosu starši - otrok. Obstajajo še druge oblike altruističnega vedênja, ki pa niso tako razširjene kot po- žrtvovalnost med sorodniki. Tudi beseda al- truizem se uporablja v različnih pomenih in celo v slovarjih obstaja več njenih definicij. Oxfordov slovar angleškega jezika opredeljuje altruizem kot nesebično skrb za dobrobit drugih. Slovar slovenskega knjižnega jezika altruizem opredeli kot ravnanje oziroma nazor, pri katerem človek upošteva koristi drugih. Slovenska sopomenka altruizmu je beseda nesebičnost. Slovar slovenskega knji- žnega jezika sicer opredeljuje altruizem le pri človeku, a biologi so različne oblike altrui- stičnega vedênja opisali tudi pri ostalih ži- valih. Tako je v Enciklopediji ekologije altrui- zem zapisan kot vedênje na način, ko posa- meznik na račun svojega fitnesa povečuje fi- tnes drugega posameznika. Fitnes osebka je v tem primeru mišljen kot njegov prispevek v genski sklad naslednje generacije. Enciklo- pedija biotske raznovrstnosti opredeljuje altru- izem kot pomoč, ki jo nudi osebek drugemu posamezniku na račun svojega življenjskega reproduktivnega (razmnoževalnega) fitnesa. Britanski evolucijski biolog William Donald Hamilton je leta 1964 predstavil definicijo altruizma kot socialno vedênje, ki zmanjša fitnes tistega organizma, ki se vêde altrui- stično, in povečuje fitnes tistega, ki se mu pomoč nudi. V Slovarju ekologije, evolucije in sistematike je altruizem opredeljen kot polo- žaj, v katerem posameznik poveča fitnes ne- sorodnega osebka ali drugega člana skupine in s tem zmanjša svoj fitnes. Biologi v def iniciji altruizma torej ločijo med altruističnim vedênjem (v svojo škodo) in vedênjem, ki koristi tako »izvajalcu« kot ostalim. Prav vedênje, ki koristi vsem ude- leženim, je mogoče najti pri sodelovanju različnih vrst živali in ne samo pri osebkih znotraj vrste. Tako sodelovanje poimenu- jemo mutualistično vedênje. Mutualizem je sožitje dveh ali več vrst, kjer imajo vse udeleženke korist. Primer mutualizma so bakterije v vampu prežvekovalcev. Ker mu- tualistično vedênje prinaša korist vsem ude- ležencem (in je zato zaželeno vedênje v sku- pini), se tako vedênje lahko uspešno ohranja tudi v skupini različnih organizmov. Primer vedênja, ki koristi vsem udeležencem, je združevanje živali v črede oziroma jate. Po- samezna žival s pridružitvijo skupini pridobi zaščito pred plenilci, hkrati pa s svojo nav- zočnostjo varuje ostale v skupini. Inkluzivni (vključujoči) fitnes Pri altruističnem vedênju pa vsi udeleženci ne uživajo koristi. Altruist po definiciji ve- dno žrtvuje svojo korist oziroma svoj fitnes za dobro drugih. Ob takem žrtvovanju po- stane precej pomembno, za koga se osebek žrtvuje. Najbolj smiselno je, če se altruist žrtvuje za sebi sorodno bitje. Tako s svojim altruističnim vedênjem ohranja oziroma va- ruje nekaj svojega genskega zapisa, ki si ga deli s sorodnim bitjem, kateremu pomaga. Osebki, ki jih varujejo altruistični sorodni- ki, dobijo večjo možnost, da preživijo do odrasle dobe. Ker z veliko verjetnostjo nosi- jo altruistični genski zapis – kot njihovi so- rodniki, ga ob spolni zrelosti in z uspešnim razmnoževanjem širijo dalje v populaciji in na tak način ohranjajo altruistično vedênje skozi generacije. Prvi, ki je opisal tak me- hanizem, je bil Hamilton, ki ga je predstavil leta 1964 kot teorijo inkluzivnega (oziroma vključujočega) fitnesa. Veliko težje pa je ra- zložiti razvoj altruističnega vedênja med ne- sorodnimi osebki. Primer inkluzivnega f itnesa lahko vidimo pri tibetanskih sinicah (Pseudopodoces hu- milis). Raziskovalci so med dvanajstletnim opazovanjem teh sinic zabeležili zanimi- vo vedênje nekaterih mladih ptic. Te so se namreč svoje prvo rodno leto izognile raz- množevanju in ta čas izkoristile tako, da so požrtvovalno skrbele za naraščaj drugih spolno zrelih ptic. Te altruistične mlade sinice so se začele razmnoževati šele na- slednje leto in prenesle svoj genski zapis na potomce. V vsem svojem življenjskem ciklu so sicer te altruistične ptice dosegle primer- ljivo veliko število potomcev kot njihove vr- stnice, ki niso žrtvovale prvega leta spolne zrelosti za pomoč drugim pticam. Prednost, ki so jo altruistične ptice dosegle s prela- ganjem razmnoževanja, se je pokazala pri skrbi za zarod. Potomci altruističnih sinic so imeli namreč več možnosti kot potom- ci ostalih sinic, da doživijo obdobje svoje spolne zrelosti, saj so zanje poleg staršev skrbele še mlajše sorodne ptice. Razisko- valci so opazili, da se je med opazovanimi tibetanskimi sinicami v času dolgoletnega opazovanja vzpostavilo stabilno ravnotežje med številom altruističnih in nealtruističnih osebkov v skupini. Tibetanske sinice pa niso edine ptice, ki kažejo altruistično vedênje. Nesebično po- moč mladim pticam v skupnosti kažejo tudi Kaj pojmujemo kot altruizem? Andreja Stušek Pri siničkah so raziskovalci opazovali altruistično vedênje. Foto: https://pixabay.com. 8 ■ Proteus 84/1 • September 2021 9Kaj pojmujemo kot altruizem? • Vedênjska ekologijaVedênjska ekologija • Kaj pojmujemo kot altruizem? galapaške kanje (Buteo galapagoensis). Samci se pri skrbi za skupni zarod ne ozirajo na sorodstvene vezi. Galapaške kanje živijo na- mreč v stabilni poliandriji (mnogomoštvu) in nesorodni samci si delijo starševsko skrb za potomce. Samci so pretežno monogamni, samice pa se plodijo z več samci. Te ptice so zelo teritorialne in živijo v zahtevnem okolju. Pri obrambi teritorija so učinkovite, kajti teritorij brani več samcev skupaj, kar se pokaže kot uspešnejša strategija, kot če bi teritorij branil en sam par. Med kopenski sesalci lahko primer inklu- zivnega fitnesa vidimo pri mladih volkovih (Canis lupus). Ko se starši mladičev odpravi- jo na lov, ostanejo pri mladičih mladi vol- kovi, ki še niso dovolj spretni pri lovu. Na- čeloma se odraščajoči volkovi urijo skupaj s starši pri lovu, vendar se jim njihova pomoč pri varovanju mladičev ob odsotnosti star- šev obrestuje, ko del plena, ki je namenjen mladičem, dobijo tudi oni. Raziskovalci so ugotovili, da mladi volkovi niso vedno tu- di najbližji sorodniki mladičev, vendar kljub vsemu pomagajo varovati mladiče. Altruizem znotraj vrste in celo med vrstami pa so raziskovalci opisali pri vodnih sesal- cih. Pri kitih grbavcih (Megaptera novae- angliae) so zaznali, da odrasli kiti varujejo mladiče pred napadom ork (Orcinus orca), a njihova obramba se tu ne ustavi. Kiti grbav- ci se namreč pri odganjanju ork ne izposta- vljajo samo pri svojih mladičih, temveč so jih raziskovalci zalotili, da so branili mla- diča sinjega kita, tjulnje in celo ribe. Znan- stveniki si njihovo obnašanje razlagajo kot odziv na plenilske zvoke ork, na katere se kiti grbavci odzivajo močno zaščitniško, ne glede na to, ali je v nevarnosti njihov mladič ali druga žival. Recipročni altruizem Leta 1971 je ameriški evolucijski biolog Robert Trivers opisal recipročni (oziroma vzajemni) altruizem, s katerim je poskušal razložiti altruistično vedênje med nesoro- dnimi organizmi ali celo med pripadni- ki različnih vrst. Recipročni altruizem je namreč vedênje, ki prinaša koristi obema udeležencema. Za to vrsto altruizma mo- rajo udeleženci sodelovati več kot enkrat in se ob naslednjem sodelovanju prepozna- ti. Vzajemni altruizem se najlažje razvija v majhnih skupinah, kjer je več možnosti za ponovna snidenja istih osebkov. Deluje na način, da osebek pomaga drugemu v stiski, vendar ob naslednji priložnosti pričakuje povrnjeno uslugo. Tako vedênje je pogosto pri ljudeh (zaradi kompleksnega socialnega in družbenega vedênja), manj pogosto pa jih je mogoče opaziti pri ostalih živalih. Vampirski netopirji (Desmodus rotundus) so primer vzajemnega altruizma znotraj žival- ske vrste. Svojim lačnim sosedom pomagajo tako, da z njimi delijo kri plena. Vendar pa tega niso pripravljeni narediti kar s katerim koli netopirjem. Pomagajo le tistim, s kate- rimi že imajo vzpostavljen negovalni odnos in ga z deljenjem krvi še utrjujejo. Vampir- ski netopirji živijo v majhnih skupnostih in se družijo daljše obdobje, kar so ustrezne razmere, da se med njimi razvije vzajemni altruizem. Primer vzajemnega altruizma med pripa- dniki različnih vrst lahko opazimo v trop- skem morju med koralnimi grebeni. Tam živijo različne vrste majhnih rib (na primer Labroides phthirophagus), ki se obnašajo kot čistilci večjih rib (na primer Mulloidichthys flavolineatus), ko jim odstranjujejo parazite iz ust in škrg. Večje ribe se večkrat vrnejo Mladi volkovi pomagajo pri varovanju mladičev. Vir: https://pixabay.com. Podgane so pripravljene deliti hrano tudi z nesorodnimi osebki. Vir: https://pixabay.com. 8 ■ Proteus 84/1 • September 2021 9Kaj pojmujemo kot altruizem? • Vedênjska ekologijaVedênjska ekologija • Kaj pojmujemo kot altruizem? galapaške kanje (Buteo galapagoensis). Samci se pri skrbi za skupni zarod ne ozirajo na sorodstvene vezi. Galapaške kanje živijo na- mreč v stabilni poliandriji (mnogomoštvu) in nesorodni samci si delijo starševsko skrb za potomce. Samci so pretežno monogamni, samice pa se plodijo z več samci. Te ptice so zelo teritorialne in živijo v zahtevnem okolju. Pri obrambi teritorija so učinkovite, kajti teritorij brani več samcev skupaj, kar se pokaže kot uspešnejša strategija, kot če bi teritorij branil en sam par. Med kopenski sesalci lahko primer inklu- zivnega fitnesa vidimo pri mladih volkovih (Canis lupus). Ko se starši mladičev odpravi- jo na lov, ostanejo pri mladičih mladi vol- kovi, ki še niso dovolj spretni pri lovu. Na- čeloma se odraščajoči volkovi urijo skupaj s starši pri lovu, vendar se jim njihova pomoč pri varovanju mladičev ob odsotnosti star- šev obrestuje, ko del plena, ki je namenjen mladičem, dobijo tudi oni. Raziskovalci so ugotovili, da mladi volkovi niso vedno tu- di najbližji sorodniki mladičev, vendar kljub vsemu pomagajo varovati mladiče. Altruizem znotraj vrste in celo med vrstami pa so raziskovalci opisali pri vodnih sesal- cih. Pri kitih grbavcih (Megaptera novae- angliae) so zaznali, da odrasli kiti varujejo mladiče pred napadom ork (Orcinus orca), a njihova obramba se tu ne ustavi. Kiti grbav- ci se namreč pri odganjanju ork ne izposta- vljajo samo pri svojih mladičih, temveč so jih raziskovalci zalotili, da so branili mla- diča sinjega kita, tjulnje in celo ribe. Znan- stveniki si njihovo obnašanje razlagajo kot odziv na plenilske zvoke ork, na katere se kiti grbavci odzivajo močno zaščitniško, ne glede na to, ali je v nevarnosti njihov mladič ali druga žival. Recipročni altruizem Leta 1971 je ameriški evolucijski biolog Robert Trivers opisal recipročni (oziroma vzajemni) altruizem, s katerim je poskušal razložiti altruistično vedênje med nesoro- dnimi organizmi ali celo med pripadni- ki različnih vrst. Recipročni altruizem je namreč vedênje, ki prinaša koristi obema udeležencema. Za to vrsto altruizma mo- rajo udeleženci sodelovati več kot enkrat in se ob naslednjem sodelovanju prepozna- ti. Vzajemni altruizem se najlažje razvija v majhnih skupinah, kjer je več možnosti za ponovna snidenja istih osebkov. Deluje na način, da osebek pomaga drugemu v stiski, vendar ob naslednji priložnosti pričakuje povrnjeno uslugo. Tako vedênje je pogosto pri ljudeh (zaradi kompleksnega socialnega in družbenega vedênja), manj pogosto pa jih je mogoče opaziti pri ostalih živalih. Vampirski netopirji (Desmodus rotundus) so primer vzajemnega altruizma znotraj žival- ske vrste. Svojim lačnim sosedom pomagajo tako, da z njimi delijo kri plena. Vendar pa tega niso pripravljeni narediti kar s katerim koli netopirjem. Pomagajo le tistim, s kate- rimi že imajo vzpostavljen negovalni odnos in ga z deljenjem krvi še utrjujejo. Vampir- ski netopirji živijo v majhnih skupnostih in se družijo daljše obdobje, kar so ustrezne razmere, da se med njimi razvije vzajemni altruizem. Primer vzajemnega altruizma med pripa- dniki različnih vrst lahko opazimo v trop- skem morju med koralnimi grebeni. Tam živijo različne vrste majhnih rib (na primer Labroides phthirophagus), ki se obnašajo kot čistilci večjih rib (na primer Mulloidichthys flavolineatus), ko jim odstranjujejo parazite iz ust in škrg. Večje ribe se večkrat vrnejo Mladi volkovi pomagajo pri varovanju mladičev. Vir: https://pixabay.com. Podgane so pripravljene deliti hrano tudi z nesorodnimi osebki. Vir: https://pixabay.com. 10 ■ Proteus 84/1 • September 2021 11Kaj pojmujemo kot altruizem? • Vedênjska ekologijaVedênjska ekologija • Kaj pojmujemo kot altruizem? k preverjenim čistilcem na isto mesto. Ker tako poskrbijo za večkratna srečanja v času, se tudi pri njih izpolnijo ugodne razmere za vzajemni altruizem. Altruistično vedênje so raziskovalci opazili pri vrstah večjih rib. Ko je večjo ribo napadel plenilec ravno v času, ko je manjša riba čistila večjo ribo, je večja riba počakala, da je manjša riba izplavala ven iz ust, preden je pobegnila pred napa- dalcem. S takim obnašanjem je večja riba tvegala, da jo bo napadalec ranil oziroma ujel, a je vseeno poskrbela za varnost manjše ribe, da bosta lahko ohranili svoje sodelova- nje. Sebično obnašanje bi bilo, da bi večja riba pogoltnila manjšo ribo, s tem pridobila čas in uspešneje pobegnila pred plenilcem. V laboratorijskih razmerah so tudi podgane (Rattus norvegicus domestica) pokazale altru- istično vedênje. V poskusih so raziskovalci ugotovili, da so podgane pripravljene pro- stovoljno narediti manjše usluge - na pri- mer deliti hrano z nesorodnimi osebki. Pri enem od poskusov so raziskovalci uporabili tehniko kaznovanja ali nagrajevanja podgan in podgane uspeli naučiti vzajemnega altru- izma. Zanimiv je bil poskus, kjer so podga- ne dobile na izbiro dve kletki, v katerih je bila v eni ujeta podgana in v drugi čokola- da. Večina testiranih podgan je rešila ujeto podgano in z njo delila čokolado. Podoben poskus so nato opravili s podganami, ki so bile pod vplivom pomirjevala midazolam, ki ga uporabljamo tudi v humani medicini. Podgane so se pod vplivom pomirjevala več- krat odločale za odpiranje kletk s čokolado in manjkrat za odpiranje kletk z ujeto pod- gano. Raziskovalci si táko vedênje razlagajo s tem, da so podgane doživljale stres, ko so poslušale glasove ujetih živali v kletki. Da bi si stres omilile, so rešile ujete podgane iz kletk. Ko pa so bile podgane pod vplivom pomirjevala, pa niso bile več dovzetne za krike ujetih podgan, ker jih je pomirjevalo otopilo za doživljanje zunanjih stresorjev. Pri afriški sivi papigi (Psittacus erithacus) so raziskovalci v laboratorijskih poskusih do- kazali, da se te papige lahko vedejo altrui- stično. Dokumentirali so, da so afriške sive papige vsaj v laboratorijskih razmerah pri- pravljene prostovoljno pomagati drugim pa- pigam in z njimi deliti nagrado. Raziskoval- ci so med testiranjem opazili, da so papige pomagale ostalim papigam tudi, če po deli- tvi nagrade niso dobile nobene nagrade ozi- roma neposredne koristi. Pomagale so celo nesorodnim papigam. Papige kot tudi vrane so sicer znane po razmeroma večjih možga- nih v primerjavi z ostalim telesom in tudi po večjih spretnostih reševanja težav. Kljub visoki socialni inteligenci obeh vrst ptic pa vrane v zgodnjih študijah niso pokazale pri- pravljenosti pomagati ostalim vranam. Uporaba definicij altruizma Altruizem ima človeška družba za pleme- nito vedênje, ki ga povzdiguje med ideale človeške družbe. Vendar je treba paziti pri izrazoslovju in razlikovati med številnimi definicijami altruizma, ki ponujajo različno razlago. Biologi poudarjajo, da je altruizem opredeljen s posledicami, ki se poznajo na fitnesu altruista, splošne definicije altruizma pa definicijo utemeljujejo na motivacijskih vzgibih. Zato moramo upoštevati različno uporabo besede altruizem pri pogovoru – ali res mislimo enako, ko se pogovarjamo Čebela delavka na sončnici. Foto: Andreja Stušek. Kraljestvo živali. Risba: Andreja Stušek. 10 ■ Proteus 84/1 • September 2021 11Kaj pojmujemo kot altruizem? • Vedênjska ekologijaVedênjska ekologija • Kaj pojmujemo kot altruizem? k preverjenim čistilcem na isto mesto. Ker tako poskrbijo za večkratna srečanja v času, se tudi pri njih izpolnijo ugodne razmere za vzajemni altruizem. Altruistično vedênje so raziskovalci opazili pri vrstah večjih rib. Ko je večjo ribo napadel plenilec ravno v času, ko je manjša riba čistila večjo ribo, je večja riba počakala, da je manjša riba izplavala ven iz ust, preden je pobegnila pred napa- dalcem. S takim obnašanjem je večja riba tvegala, da jo bo napadalec ranil oziroma ujel, a je vseeno poskrbela za varnost manjše ribe, da bosta lahko ohranili svoje sodelova- nje. Sebično obnašanje bi bilo, da bi večja riba pogoltnila manjšo ribo, s tem pridobila čas in uspešneje pobegnila pred plenilcem. V laboratorijskih razmerah so tudi podgane (Rattus norvegicus domestica) pokazale altru- istično vedênje. V poskusih so raziskovalci ugotovili, da so podgane pripravljene pro- stovoljno narediti manjše usluge - na pri- mer deliti hrano z nesorodnimi osebki. Pri enem od poskusov so raziskovalci uporabili tehniko kaznovanja ali nagrajevanja podgan in podgane uspeli naučiti vzajemnega altru- izma. Zanimiv je bil poskus, kjer so podga- ne dobile na izbiro dve kletki, v katerih je bila v eni ujeta podgana in v drugi čokola- da. Večina testiranih podgan je rešila ujeto podgano in z njo delila čokolado. Podoben poskus so nato opravili s podganami, ki so bile pod vplivom pomirjevala midazolam, ki ga uporabljamo tudi v humani medicini. Podgane so se pod vplivom pomirjevala več- krat odločale za odpiranje kletk s čokolado in manjkrat za odpiranje kletk z ujeto pod- gano. Raziskovalci si táko vedênje razlagajo s tem, da so podgane doživljale stres, ko so poslušale glasove ujetih živali v kletki. Da bi si stres omilile, so rešile ujete podgane iz kletk. Ko pa so bile podgane pod vplivom pomirjevala, pa niso bile več dovzetne za krike ujetih podgan, ker jih je pomirjevalo otopilo za doživljanje zunanjih stresorjev. Pri afriški sivi papigi (Psittacus erithacus) so raziskovalci v laboratorijskih poskusih do- kazali, da se te papige lahko vedejo altrui- stično. Dokumentirali so, da so afriške sive papige vsaj v laboratorijskih razmerah pri- pravljene prostovoljno pomagati drugim pa- pigam in z njimi deliti nagrado. Raziskoval- ci so med testiranjem opazili, da so papige pomagale ostalim papigam tudi, če po deli- tvi nagrade niso dobile nobene nagrade ozi- roma neposredne koristi. Pomagale so celo nesorodnim papigam. Papige kot tudi vrane so sicer znane po razmeroma večjih možga- nih v primerjavi z ostalim telesom in tudi po večjih spretnostih reševanja težav. Kljub visoki socialni inteligenci obeh vrst ptic pa vrane v zgodnjih študijah niso pokazale pri- pravljenosti pomagati ostalim vranam. Uporaba definicij altruizma Altruizem ima človeška družba za pleme- nito vedênje, ki ga povzdiguje med ideale človeške družbe. Vendar je treba paziti pri izrazoslovju in razlikovati med številnimi definicijami altruizma, ki ponujajo različno razlago. Biologi poudarjajo, da je altruizem opredeljen s posledicami, ki se poznajo na fitnesu altruista, splošne definicije altruizma pa definicijo utemeljujejo na motivacijskih vzgibih. Zato moramo upoštevati različno uporabo besede altruizem pri pogovoru – ali res mislimo enako, ko se pogovarjamo Čebela delavka na sončnici. Foto: Andreja Stušek. Kraljestvo živali. Risba: Andreja Stušek. 12 ■ Proteus 84/1 • September 2021 13Kaj pojmujemo kot altruizem? • Vedênjska ekologijaVedênjska ekologija • Kaj pojmujemo kot altruizem? o altruizmu. Razlika v definicijah postane očitna, ko imamo altruizem za vedênje, pri katerem se zavestno odločimo za pomoč drugim. V takem primeru večini živalskega sveta ne priznavamo zmožnosti altruizma (kot tudi ne sebičnosti). S tako definicijo altruizma potem težko razložimo altruizem pri žuželkah, kot so mravlje ali čebele. Če- prav naj žuželke ne bi imele zavestnih ho- tenj, pri njih vseeno opažamo visoko stopnjo požrtvovalnosti, ki se dogaja znotraj ene same velike družine – panja ali mravljišča. Vsak član ima posebno vlogo v skupnosti, ki prispeva k blagostanju celotne družine. Evo- lucijski razvoj je izpilil delitev nalog oziro- ma specializiranost članov v organizaciji, da danes lahko opazujemo ubrano živahnost v panju ali mravljišču. Ali imajo različne opredelitve altruizma smisel pri opisovanju človeškega vedênja? Ljudje namreč tako kot ostale živali izka- zujemo več altruizma svojim bližnjim soro- dnikom kot pa ostalim ljudem. Izstopamo pa pri obširnem sodelovanju z nesorodnimi osebki. Primer, ko se včasih obnašamo na način, ki nasprotuje našemu biološkemu fi- tnesu, je posvojitev. Posvojitelji, ki nimajo svojih bioloških otrok, si zmanjšujejo svoj biološki fitnes, ko skrbijo za otroke drugih staršev. Vedênje posvojiteljev je torej altru- istično. Poleg tega na ljudi (v primerjavi z drugimi živalmi) močneje vpliva kultura, ki je povezana z zavestnimi prepričanji in že- ljami. Dejanja, ki jih izvajamo z zavestnim hotenjem pomagati drugim, ne povečujejo vedno biološkega fitnesa drugih. Po drugi strani pa lahko dejanje, ki je bilo zavestno izvedeno v lastno korist, tudi drugim pove- ča biološki fitnes. Altruizem se tako pri človeku kaže v kom- pleksnih oblikah, kar potem vpliva na več poskusov definicij, ki želijo umestiti altru- izem v okvire (različnih) opisov. Ker se be- seda altruizem v različnih krogih različno uporablja oziroma označuje različne defini- cije altruizma, je pomembno, da se zaveda- mo teh razlik pri pogovoru, da ne prihaja do nesporazumov. Idealno bi bilo, če bi v prihodnosti imeli bolj usklajene definicije altruizma. To bi močno olajšalo sporazume- vanje in predvsem razumevanje pogovora o altruizmu. Altruizem je torej kompleksen pojem, ki se izraža v več oblikah in ga najdemo tako pri žuželkah kot pri pticah in sesalcih. To kaže na tri veje na evolucijskem drevesu, ki se razvijajo vsaka v svojo (neodvisno) smer. Kljub različnim razvojnim smerem se je al- truizem razvil pri omenjenih skupinah med seboj precej različnih živali, kar kaže na njegov smisel v socialnih družbah in kom- pleksnost pojma. Viri: A Dictionary of Ecology, Evolution and Systematics, 1998: Cambridge University Press. Brucks, D, von Bayern, A. M. P., 2020: Parrots Voluntarily Help Each Other to Obtain Food Rewards. Current Biology, 30 (2): 292-297.e5, doi:10.1016/j. cub.2019.11.030. Bshary, R., 2002: Biting Cleaner Fish Use Altruism to Deceive Image-Scoring Client Reef Fish. Proceedings: Biological Sciences, 269 (1505): 2087-2093, doi: 10.1098/rspb.2002.2084, http://www.jstor.org/ stable/3558870. (Dostop 2. 8. 2021.) Delay, L. S., in sod., 1996: Paternal Care in the Cooperatively Polyandrous Galapagos Hawk. The Condor, 98: 300–306. Delmas, G., Lew, S., Zanutto, S., 2019: High mutual cooperation rates in rats learning reciprocal altruism: The role of payoff matrix. PLOS ONE. 14. e0204837. 10.1371/journal.pone.0204837. Encyclopedia of Biodiversity, 2013: Elsevier, Academic Press. Second Edition. Encyclopedia of Ecology, 2019: Elsevier, Academic Press. Second Edition, Volume 1. Hamilton, W. D., 1964: The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II. Journal of Theoretical Biology, 7: 1–16, 17–32. Hernandez Lallement J., in sod., 2020: Harm to Others Acts as a Negative Reinforcer in Rats. Current biology, 30 (6): 949-961.e7, doi: 10.1016/j.cub.2020.01.017. Mason, P., 2015: Helping Another in Distress: Lessons from Rats. Japanese Journal of Animal Psychology, 65 (2): 71-78, https://doi.org/10.2502/janip.65.2.1. Miralles, A., Raymond, M., Lecointre, G., 2019: Empathy and compassion toward other species decrease with evolutionary divergence time. Scientific Reports, 9 (1): 19555, doi: 10.1038/s41598-019-56006-9. Okasha, S., 2020: Biological Altruism, The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalt (ur.), https://plato.stanford.edu/archives/sum2020/entries/ altruism-biological/. (Dostop 2. 8. 2021.) Oxford English Dictionary Online, junij 2021. Oxford University Press. http://www.oed.com/ viewdictionaryentry/Entry/11125. Dostop 23. 8. 2021.) Pitman, R. L., in sod., 2016: Humpback whales interfering when mammal-eating killer whales attack other species: Mobbing behavior and interspecific altruism?. Marine Mammal Science, 33 (1): 7-58, https://doi.org/10.1111/mms.12343. Roberts, G., 2020: Cooperation: How Vampire Bats Build Reciprocal Relationships. Current Biology, 30 (7): R307-R309, doi:10.1016/j.cub.2020.01.066. Slovar slovenskega knjižnega jezika, druga, dopolnjena in deloma prenovljena izdaja. www.fran.si. (Dostop 16. 7. 2021.) Scheggia, D., Papaleo, F., 2020: Social Neuroscience: Rats Can Be Considerate to Others. Current Biology. 30 (6): R274-R276, doi: 10.1016/j.cub.2020.01.093. Trivers, R. L., 1971: The Evolution of Reciprocal Altruism. Quarterly Review of Biology, 46: 35–57. Wu, M., Walser, J. C., Sun, L., Kölliker, M., 2020: The genetic mechanism of selfishness and altruism in parent-offspring coadaptation. Science Advances, 6 (1): eaaw0070, doi:10.1126/sciadv.aaw0070. Andreja Stušek, dr. med., je diplomirala na Medicinski fakulteti Univerze v Ljubljani leta 2009 in opravila specialistični izpit iz družinske medicine leta 2014. Med speci- alizacijo se je dodatno usposobila za delo v urgentni medicini in pridobila dodatne veščine iz tropske medicine na humanitar- ni medicinski odpravi pod okriljem Sekcije za tropsko in potovalno medicino Slovenskega zdravniškega društva. Je članica Slovenskega združenja paliativne in hospic oskrbe in Zdru- ženja zdravnikov družinske medicine Sloveni- je. 12 ■ Proteus 84/1 • September 2021 13Kaj pojmujemo kot altruizem? • Vedênjska ekologijaVedênjska ekologija • Kaj pojmujemo kot altruizem? o altruizmu. Razlika v definicijah postane očitna, ko imamo altruizem za vedênje, pri katerem se zavestno odločimo za pomoč drugim. V takem primeru večini živalskega sveta ne priznavamo zmožnosti altruizma (kot tudi ne sebičnosti). S tako definicijo altruizma potem težko razložimo altruizem pri žuželkah, kot so mravlje ali čebele. Če- prav naj žuželke ne bi imele zavestnih ho- tenj, pri njih vseeno opažamo visoko stopnjo požrtvovalnosti, ki se dogaja znotraj ene same velike družine – panja ali mravljišča. Vsak član ima posebno vlogo v skupnosti, ki prispeva k blagostanju celotne družine. Evo- lucijski razvoj je izpilil delitev nalog oziro- ma specializiranost članov v organizaciji, da danes lahko opazujemo ubrano živahnost v panju ali mravljišču. Ali imajo različne opredelitve altruizma smisel pri opisovanju človeškega vedênja? Ljudje namreč tako kot ostale živali izka- zujemo več altruizma svojim bližnjim soro- dnikom kot pa ostalim ljudem. Izstopamo pa pri obširnem sodelovanju z nesorodnimi osebki. Primer, ko se včasih obnašamo na način, ki nasprotuje našemu biološkemu fi- tnesu, je posvojitev. Posvojitelji, ki nimajo svojih bioloških otrok, si zmanjšujejo svoj biološki fitnes, ko skrbijo za otroke drugih staršev. Vedênje posvojiteljev je torej altru- istično. Poleg tega na ljudi (v primerjavi z drugimi živalmi) močneje vpliva kultura, ki je povezana z zavestnimi prepričanji in že- ljami. Dejanja, ki jih izvajamo z zavestnim hotenjem pomagati drugim, ne povečujejo vedno biološkega fitnesa drugih. Po drugi strani pa lahko dejanje, ki je bilo zavestno izvedeno v lastno korist, tudi drugim pove- ča biološki fitnes. Altruizem se tako pri človeku kaže v kom- pleksnih oblikah, kar potem vpliva na več poskusov definicij, ki želijo umestiti altru- izem v okvire (različnih) opisov. Ker se be- seda altruizem v različnih krogih različno uporablja oziroma označuje različne defini- cije altruizma, je pomembno, da se zaveda- mo teh razlik pri pogovoru, da ne prihaja do nesporazumov. Idealno bi bilo, če bi v prihodnosti imeli bolj usklajene definicije altruizma. To bi močno olajšalo sporazume- vanje in predvsem razumevanje pogovora o altruizmu. Altruizem je torej kompleksen pojem, ki se izraža v več oblikah in ga najdemo tako pri žuželkah kot pri pticah in sesalcih. To kaže na tri veje na evolucijskem drevesu, ki se razvijajo vsaka v svojo (neodvisno) smer. Kljub različnim razvojnim smerem se je al- truizem razvil pri omenjenih skupinah med seboj precej različnih živali, kar kaže na njegov smisel v socialnih družbah in kom- pleksnost pojma. Viri: A Dictionary of Ecology, Evolution and Systematics, 1998: Cambridge University Press. Brucks, D, von Bayern, A. M. P., 2020: Parrots Voluntarily Help Each Other to Obtain Food Rewards. Current Biology, 30 (2): 292-297.e5, doi:10.1016/j. cub.2019.11.030. Bshary, R., 2002: Biting Cleaner Fish Use Altruism to Deceive Image-Scoring Client Reef Fish. Proceedings: Biological Sciences, 269 (1505): 2087-2093, doi: 10.1098/rspb.2002.2084, http://www.jstor.org/ stable/3558870. (Dostop 2. 8. 2021.) Delay, L. S., in sod., 1996: Paternal Care in the Cooperatively Polyandrous Galapagos Hawk. The Condor, 98: 300–306. Delmas, G., Lew, S., Zanutto, S., 2019: High mutual cooperation rates in rats learning reciprocal altruism: The role of payoff matrix. PLOS ONE. 14. e0204837. 10.1371/journal.pone.0204837. Encyclopedia of Biodiversity, 2013: Elsevier, Academic Press. Second Edition. Encyclopedia of Ecology, 2019: Elsevier, Academic Press. Second Edition, Volume 1. Hamilton, W. D., 1964: The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II. Journal of Theoretical Biology, 7: 1–16, 17–32. Hernandez Lallement J., in sod., 2020: Harm to Others Acts as a Negative Reinforcer in Rats. Current biology, 30 (6): 949-961.e7, doi: 10.1016/j.cub.2020.01.017. Mason, P., 2015: Helping Another in Distress: Lessons from Rats. Japanese Journal of Animal Psychology, 65 (2): 71-78, https://doi.org/10.2502/janip.65.2.1. Miralles, A., Raymond, M., Lecointre, G., 2019: Empathy and compassion toward other species decrease with evolutionary divergence time. Scientific Reports, 9 (1): 19555, doi: 10.1038/s41598-019-56006-9. Okasha, S., 2020: Biological Altruism, The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Edward N. Zalt (ur.), https://plato.stanford.edu/archives/sum2020/entries/ altruism-biological/. (Dostop 2. 8. 2021.) Oxford English Dictionary Online, junij 2021. Oxford University Press. http://www.oed.com/ viewdictionaryentry/Entry/11125. Dostop 23. 8. 2021.) Pitman, R. L., in sod., 2016: Humpback whales interfering when mammal-eating killer whales attack other species: Mobbing behavior and interspecific altruism?. Marine Mammal Science, 33 (1): 7-58, https://doi.org/10.1111/mms.12343. Roberts, G., 2020: Cooperation: How Vampire Bats Build Reciprocal Relationships. Current Biology, 30 (7): R307-R309, doi:10.1016/j.cub.2020.01.066. Slovar slovenskega knjižnega jezika, druga, dopolnjena in deloma prenovljena izdaja. www.fran.si. (Dostop 16. 7. 2021.) Scheggia, D., Papaleo, F., 2020: Social Neuroscience: Rats Can Be Considerate to Others. Current Biology. 30 (6): R274-R276, doi: 10.1016/j.cub.2020.01.093. Trivers, R. L., 1971: The Evolution of Reciprocal Altruism. Quarterly Review of Biology, 46: 35–57. Wu, M., Walser, J. C., Sun, L., Kölliker, M., 2020: The genetic mechanism of selfishness and altruism in parent-offspring coadaptation. Science Advances, 6 (1): eaaw0070, doi:10.1126/sciadv.aaw0070. Andreja Stušek, dr. med., je diplomirala na Medicinski fakulteti Univerze v Ljubljani leta 2009 in opravila specialistični izpit iz družinske medicine leta 2014. Med speci- alizacijo se je dodatno usposobila za delo v urgentni medicini in pridobila dodatne veščine iz tropske medicine na humanitar- ni medicinski odpravi pod okriljem Sekcije za tropsko in potovalno medicino Slovenskega zdravniškega društva. Je članica Slovenskega združenja paliativne in hospic oskrbe in Zdru- ženja zdravnikov družinske medicine Sloveni- je.