Zbornik gozdarstva in lesarstva, Ljubljana, 30, 1987, str. 59-67 Oxf. 903:180:15 ŽIV ALI - SESTAVINA GOZDNIH EKOSISTEMOV Miha ADAMIČ* Izvleček: Značnice: živalstvo, gozdna združba, polifunkcionalen gozd Prispevek obravnava položaj in vlogo živali v gozdnih ekosistemih. Kljub temu, da živali so- delujejo v pomembnih procesih znotraj gozdnih skupnosti kot so: opraševanje, razkroj opada in drugih odmrlih delov rastlin, raznos semena, itn., pa je njihova vloga napačno razumljena in premalo upoštevana. Današnji cilji upravljanja z gozdom so še vedno orientirani predvsem v maksimiziranje lesno-proizvodne funkcije, ostale funkcije pa so negovane le po načelu sluč­ ajnosti. To še posebej velja za živalsko komponento gozda, ki ji današnji sistem ciljev ne za- gotavlja trajnosti obstoja. THE ROLE OF ANIMALS IN FOREST COMMUNITIES Miha ADAMIČ* Abstract: Key words: animals, forest community, multi-resource forest management The paper deals with the position and role of animals in forest communities. Although the fo- rest dwelling animals are involved in important processes in forest communities as polinators, litter decomposers, seed vectors, defoliators etc, their role is usually undervaluated or even disregarded. In recent forestry goals, oriented primarly towards maximal timber yields, the ro- le of animals is poorly understood. Their welfare in mono-resource managed forests is there- fore uncertain. * Miha ADAMIČ, dipl. inž. gozd., inštitut za gozdno in lesno gospodarstvo pri BF, 61000 Ljubljana:, Večna pot 2 / YU. 59 l. UVOD Po definiciji (SPURR, BARNES 1980:3) je gozd biotična skupnost ali združba rast- lin in živali, ki živijo skupaj v istem okolju. Gozd je torej časovno in prostorsko de- finiran biosistem. Gozdna združba in njen biotop sestavljata ekosistem, v katerem se med organizmi in njihovimi okolji (iz)oblikujejo številne medsebojne povezave. Občutljive zveze med rastlinami, živalmi in njihovim abiotskim okoljem šele zago- tavljajo delovanje gozda kot biotične skupnosti. Živalstvo je torej nedvoumna se- stavina gozdnih skupnosti (združb). Opozorim naj na ustrezno rabo izraza gozdna združba v gozdarskem izrazju. Te pojmovne razlike je že pred dobrimi desetimi leti pomensko razčlenil ROBIČ (1974), vendar jih še zmeraj nepravilno uporabljamo. Gozdna združba je biotična skupnost rastlin in živali, tisto, kar s tem pojmom opredeljujemo v gozdarstvu, pa je rastlinska združba, fitocenoza ali gozdna rastlinska združba (če je v gozdu). Živali v tem pojmu namreč niso zajete niti kakovostno (diverziteta) niti količinsko (biomasa). Vloga in položaj različnih segmentov favne v gozdnih ekosistemih sta izredno pestra in raznolika. Živali sodelujejo v pomembnih ekoloških procesih, kot so (SHU- GART 1984): - razgrajevanje opada in drugih odmrlih rastlinskih delov. Živali so nujni člen v kroženju hranilnih snovi v gozdu (pedofavna); - zmanjševanje fotosintezne površine rastlin z brstenjem listov in iglic v krošnjah (fitofagi insekti) in objedanje pritalnih delov rastlin (herbivori sesalci), s čimer delujejo na produkcijski potencial rastlinskih populacij; - parazitiranje in uničevanje oslabelih dreves (podlubniki); - opraševanje; - raznos semena idr. Med rastlinami in živalmi se v gozdu ustvarjajo skoraj vse oblike medvrstnih, inter- specifičnih odnosov od mutualizma, protokooperacije, komenzalizma, parazitizma in predatorstva, do navidezenega nevtralizma. 2. ŽIV ALI - VEKTORJI SEMENA RASTLIN Kot zgled koadaptacije živali in rastlin v gozdu si oglejmo zoohorijo oziroma vlogo živali pri raznosu semena številnih rastlinskih vrst. Na to, da gre v resnici za ko- adaptacijo obeh udeležencev, opozarja HERRERA (1984); ugotovil je, da imajo ptiči, ki raznašajo seme, ponavadi večje telo od svojih nezoohornih sorodnikov in širši ter bolj ploščat kljun. Svoji nalogi so torej tudi morfološko prilagojeni. števil- ne živalske vrste so vektorji gostote in disperzije številnih rastlinskih vrst z užitnim semenom in plodovi. Seme rastlin razširjajo veter, voda in živali, ločeno ali v medse- 60 bojni povezavi (npr. vrbovo seme odnese veter do vode, ta pa ga odnese naprej). Po- sebno težje seme pade na tla in obleži v bližini starševskega drevesa (hrast, bukev, oreh), znajde se torej v podobnih rastiščnih razmerah, kot uspeva starševsko drevo. Tu nastopijo živali, ki seme raznašajo na večje ali manjše razdalje, glede na svojo si- stematsko pripadnost in način življenja. Ptiči drugače kot glodalci, ti spet drugače kot mesojedi, ti pa spet drugače kot rastlinojedi kopitarji. Drevesne in grmovne vrste so zelo prilagojene živalim. Silverton (cit. SHUGART, 1984) ugotavlja funkcionalno povezavo med drevesnimi in grmovnimi vrstami spe- riodičnim (cikličnim) polnim obredom semena in živalskimi prenašalci semen. Množičen obrod je praviloma značilen za vrste, ki imajo veliko predatorjev semena oziroma vrste, s čigar semenom se hranijo številne živali. Obilen obrod je torej obli- ka strategije, ki rastlinski vrsti zagotavlja uspeh reprodukcije. Množičen obrod se- mena zadosti prehrambene potrebe porabnikov (predatorjev semena), velike količi­ ne semena pa ostanejo za kaljenje oziroma obnovo. Vrsta (populacija) si tako zago- tovi uspešno reprodukcijo. Pomembni sta predvsem dve obliki zoohorije, in sicer endozoohorija, pri kateri žival jagode ali plodove požre, seme pa nepoškodovano izloči v iztrebkih, ter sin- zoohorija oziroma shranjevanje semen v obliki prehranskih zalog v stalnih ali nakl- jučnih skrivališčih. Omenimo pa še tretjo obliko, pri kateri živali, predatorji pulpe (HERRERA, 1984) užitne dele plodov požrejo, trdo seme pa zavržejo. Med območ­ jem, kjer plodove nabirajo, in zavetjem, kjer jih požro, je lahko večja razdalja. Ta- ko tudi te vrste pripomorejo k raznašanju semena. Sinzoohorija je posebno značilna za glodalce in ptiče. Oboji skrijejo mnogo več semena, kolikor ga porabijo za hrano ali koliko ga lahko kasneje najdejo. Požrto seme je v bistvu cena ali odškodnina, ki jo zoohorna rastlinska vrsta „plaču­ je" prenašalcem za raznos semena. Vsekakor pa imata od take zveze korist oba, eden hrano, drugi prihodnost. Pomen zoohorije je odvisen od geografskega položaja {areala) rastlinske vrste. Po- vsem obligacijski je ta odnos za številne vrste s težkim semenom v tropskih in sub- tropskih območjih (SPURR, BARNES 1980, SHUGART 1984) ter v mediteran- skih in submediteranskih območjih (HERRERA 1984, SORK 1985, GOTTFRIED 1987). BALDA (1987) ugotavlja, da je trajnost gozdov borov in brinja (Pinyon- . Juniper woodlands), ki na zahodu ZDA pokrivajo okoli 20 milijonov ha, odvisna od 5 vrst ptičev iz družine vranov, ki raznašajo seme graditeljic teh sestojev. Clarkov lešnikar (Nucifraga columbiana) npr. v raztegljivi golši naenkrat odnese povprečno 55 borovih semen (pinjol). Ptiči odletijo do Z2 km od mesta, kjer so semena nabrali, do skrivališč, kjer seme skrijejo - potaknejo 2 do 3 cm globoko v zemljo. Tako shranjeno seme ima zeli visoko kaljivost. Priči namreč seme, preden ga poberejo, preskusijo s kljunom in po zvoku razločujejo zdravo in prazno seme; slednjega seve- da zavržejo. Posamezen ptič lahko tako v letih z dobrim obrodom prenese in skrije 61 22 do 33.000 semen. Isti avtor opozarja, da so bili vsi dozdajšnji načrti za nego in premeno teh gozdov pripravljeni, ne da bi bili upoštevani vloga teh vrst in programi njihovega varstva. Zoohorija je pomembna oblika razširjanja drevesnih in grmovnih vrst tudi v naših gozdovih. Na Kočevskem smo s popisi na 189 vzorčnih ploskvah (7 x 7 m), razmeš- čenih v vseh višinskih pasovih, ugotovili 55 taksonov lesnatih rastlin, od katerih je kar 39 oziroma 71 OJo obligacijsko ali fakultativno zoohornih. To pomeni, da je živalski transport edina oblika ali ena od oblik raznašanja semen teh vrst. Podobne popise smo opravili tudi na trasi 380 kV daljnovoda med Planino in Rakit- no. Na 17 ploskvah smo ugotovili 35 taksonov lesnatih rastlin, od teh jih je 24 ali 69% zoohornih. Na pomen živalskega prenosa semena je opozoril tudi MLINŠEK (1968), ki je preučeval hitrost širjenja gozda na opuščene kmetijske površine na Ko- čevskem. če bi hoteli zoohorijo s pridom uporabljati pri spreminjanju čistih sestojev iglavcev v mešane gozdove ali povečati delež grmovnih vrst v smrekovih nasadih na območju zimovališč jelenjadi na Kočevskem, bi morali spoznati vrste potencialnih prenašal- cev, njihovo autekologijo in etologijo ter stopnjo interspecifičnih odnosov z vrsta- mi, katerih seme raznašajo. Z zanemarjanjem teh odnosov pa lahko njihovo delo- vanje tako zelo prizadenemo, da jih kasneje ni mogoče obnoviti. 3. RAZLIČNOST VLOGE ISTE ŽIVALSKE VRSTE V RAZLIČNIH EKOSISTEMIH Da je vloga istih živalskih vrst v različnih ekosistemih različna, odvisno od njenega položaja v ekosistemu, in da je torej ne smemo posploševati, si oglejmo ob zgledu divjega petelina (Tetrao urogallus L.). POTAPOV (1984) je ugotovil, da je divji pe- telin pomemben člen v gozdnih ekosistemih zahodne Sibirije. Kot porabnik I. vrste je pozimi tesno navezan na rdeči bor (Pinus sylvestris) in sibirski bor (Pinus sibirica), saj se od novembra do konca aprila oziroma 180 dni hrani samo z iglicami teh dveh drevesnih vrst. Izračunana poraba iglic se pri gostoti 60 do 200 živali/1000 ha giblje med 5184 do 17.280 kg/1000 ha, oziroma 5,2-17,3 kg/ha. Na tla pade 1511-5004 kg (suha snov!) oziroma 1,5-5,0 kg/ha iztrebkov. Ti so zapleteni po sestavi, ven- dar so zaradi fragmentarnosti ostankov iglic in kemične obdelave v golši in želodcu · lahko razgradljivi. Divji petelin torej pripomore k hitrejšemu kroženju hranilnih snovi v tajgi. Polega tega, da je porabnik, ima divji petelin v tajgi še eno pomembno vlogo. S povprečno biomaso 150 kg/1000 ha je pomemben „pridelovalec" hrane za kune, sobolja, polarno lisico in druge mesojede ter tako vpliva na njihovo številč­ nost. Isti avtor priporoča, da je za nemoteno delovanje ekosistemov tajge pomembno ugotoviti optimalno gostoto te vrste in zagotoviti njeno prihodnost. 62 Zaradi skromne številčnosti in drugih pomembnejših vektorjev kroženja hranilnih snovi ta (ista) vrsta v gozdnih ekosistemih Slovenije nima še zdaleč tako pomembne vloge kot v Sibiriji. Izginotje te vrste delovanja gozdnih ekosistemov ne bi prizade- lo, seveda pa bi tako izgubili delček naravne dediščine. O tem pa že kaže razmisliti. 4. GOZDARSTVO IN FAVNA Gozdarstvo je dejavnost, ki se ponaša s specifično, lahko bi rekli celo kastno obliko razmišljanja - ta pa je za upravljanje dolgoživih sistemov, kakršen je gozd, nujna. Društvo ameriških gozdarjev (MERGEN 1976) je gozdarstvo opredelilo kot: ,,zna- nost, umetnost in prakso gospodarjenja (tu je v izvirniku zapisana beseda manage- ment, ki v resnici pomeni upravljanje, op. p.) in izrabljanja naravnih bogastev, ki se pojavljajo na gozdnih površinah ali v zvezi z njimi, v korist človeštva. K tem bogast- vom prištevamo drevje in druge rastline, živali vseh vrst, podnebje in zemljo ter pri- padajoči zrak in vodo". Ta definicija v bistvu opredeljuje tisto, kar danes imenujemo polifunkcionalno upravljanje gozda. Izraz upravljanje se mi zdi primernejši kot gospodarjenje. Gozd je ekosistem, ki ga (lahko) upravljamo po načelu sprotnega nadziranja odziv- nosti na naše ukrepe, težko pa z njim gospodarimo, vsaj v pomenu polifunkcional- nosti ciljev. Številne funkcije se le pogojno skladajo, nekatere pa se celo izključuje­ jo, vsaj kar zadeva gospodarnost. Kaj je v bistvu polifunkcionalni gozd in kaj si pod tem pojmom predstavljamo, je definiral GAŠPERŠIČ (1987). To je gozd, ki ga upravljamo tako, da je trajnost funkcij, ki naj bi jih gozd opravljal, zagotovljena s samim sistemom upravljanja in vgrajenimi mehanizmi kontrole. Isti avtor pa opozarja, da je tak gozd v resnici vizi- ja, ki je še nismo dosegli. Trenutno smo namreč še v deklarativni fazi polifunkcio- nalnosti v upravljanju gozda. Lesno-proizvodna funkcija je sicer okrašena z verbal- no priznanimi drugimi funkcijami, resnični cilj pa je še vedno samo les. Večina dru- gih funkcij v takem poenostavljenem sistemu ciljev je izpolnjena oziroma negovana le naključno, torej njihova trajnost v takem sistemu ni zagotovljena. Polifunkcionalno upravljanje gozdov si danes vsak predstavlja (še) po svoje in od njega pričakuje kar največ. Posledice takega odnosa pa so podobne tistemu, kar je Udall (cit. GILL 1985) poimenoval kot „tiho krizo narave". Vedno več ljudi hoče od narave vedno več. Narava pa ima omejene zmogljivosti ... Ker ljudje tega nočejo ali ne zmorejo doumeti, so zemljišča erodirana, vode onesnažene, gozdovi načeti. .. ". Prehod od monofunkcionalnosti v polifunkcionalnost ciljev upravljanja gozdov je obdobje, ko pomembnost funkcij, ki jih moramo v upravljanju gozda upoštevati in pospeševati, še rangiramo samo glede na včerajšnje izkušnje. Seveda tako ni mogoče upoštevati, da bo njihova pomembnost jutri še bistveno drugačna, kot je danes. 63 Ustaljeni stereotipi so torej glavna ovira za uveljavljanje polifunkcionalne, holistič­ ne zasnove pri upravljanju gozda. Funkcija upravljanja populacij živali je v sistemu ciljev praviloma prezrta ali med- lo opredeljena, skratka nanaša se na posamezne favnistične segmente ali celo posa- mezne vrste. Zatiranje gozdnih škodljivcev, usklajevanje številčnosti rastlinojedov z nosilno zmogljivostjo, oziroma njeno prehransko razsežnostjo ... Pozornost torej praviloma namenjamo le vrstam, ki naši predstavi o gozdu lahko škodujejo in ovi- rajo izpolnitev lesno proizvodne funkcije oziroma njenega maksimiranja. če smo v uvodu zapisali, da je favna sestavina gozdnih biocenoz, sta njeno prihod- nje mesto in vloga v gozdu nedvomno najtesneje odvisna od načina upravljanja goz- dov. Če upoštevamo, da je vsaka od razvojnih stopenj gozda obenem tudi habitat, bivališče posameznih favnističnih segmentov, je očitno, da sta njena pestrost in go- stota odvisni od stopnje primernosti habitatov. Pojem habitata pa je v posameznem primeru zelo širok. Za nekatere vrste je habitat trhlo drevo, za druge gozdna jasa ali gozdni rob, za tretje pa je klimaksni gozd iglavev na nadmorski višini nad 1000 m n. m. itn. Predpisovanje receptov, kako moramo in smemo negovati in ohranjevati posamez- ne favnistične segmente, je stvar priročnikov in smernic. Splošnega pravila ni. Kar koristi eni vrsti, drugi škoduje. Navodila so sicer koristna, žal pa z njimi ni mogoče zajeti potreb vseh živalskih vrst in jim zadostiti. Temu optimalnemu (idealnemu!) cilju se bomo najbolj približali z znanjem. Znanje je temelj za drugačno, holistično obravnavanje gozda kot biosistema. Znanje je pogoj tudi za tisto, kar Mojsejev in Murahtanov (GAŠPERŠIČ 1987: 273) imenujeta „višja raven kulture gospodarje- nja z gozdovi". Lokalne katastrofe in regresijski pojavi v slovenskih gozdovih so odsev človeko­ vega nepravilnega odnosa do gozda. Eden od dokazov za to je brez dvoma tudi preštevilna parkljasta divjad, pa pomanjkanje velikih mesojedov, izginjanje specia- lističnih vrst ptičev itn. Gozd torej zahteva holistično usmerjene, vrhunsko izobražene „specialiste splošne medicine"; kirurgov je namreč hitro preveč. 64 Tabela l: RAZVRSTITEV T AKSONOV LESNATIH RASTLIN GLEDE NA PREVLADUJOČI NAČIN ŠIRJENJA SEMENA. SEZNAM OBSEGA TAKSONE, KI SMO JIH UGOTOVILI NA 189 VZORČNIH PLOSK- V AH NA KOČEVSKEM Table 1: PREVAILING MANNERS OF SEED DISPERSAL IN WOODY TAXA FOUND ON 189 SAMPLE PLOTS IN SOUTHEASTERN SLO- VENIA živalski drugi živalski drugi transport načini transport načini semena širjenja semena širjenja semena semena animal other animal other dispersal typs dispersal typs of seed of seed dispersal dispersal Abies alba + Picea abies + Acer campestre + Pinus sylvestris + Acer obtusatum + Populus tremula + Acer pseudoplatanus + Pyrus pyraster + Acer platanoides + Prunus avium + Beriberis vulgaris + Prunus spinosa + Betula pendula + Quercus cerris + Betula pubescens + Quercus robur + Carpinus betulus + Quercus petrae + Cornus mas + Rhamnus catharctica + Cornus sanguinea + Rhamnus fallax + Corylus avellana + Rosa sp. + Clematis vitalba + Rubus idaeus + Crataegus monogyna + Rubus fruct. agreg. + Daphne mesereum + Sambucus nigra + Daphne laureola + Sambucus ebulus + Euonymus europaea + Salix caprea + Euonymus verucosa + Sorbus aria + Fagus sylvatica + Sorbus aucuparia + Frangula alnus + Sorbus torminalis + Fraxinus ornus + Tilia sp. + Hedera helix + Ulmus glabra + Juniperus communis + Vaccinium myrtillus + Juglans regia + Viburnum opulus + Ligustrum vulgare + Viburnum lanthana + Lonicera xylosteum + Viscum abietis + Lonicera nigra + Lonicera alpigena + Malus sylvestris + 65 5. SUMMARY The forest community is an assemblage of plants and animals living together in a common environment in a wide range of interactions. As biotic factors animals of all sizes markedly influence forest patterns and processes. Both invertebrate and vertebrate animals affect ecosystem processes by: - breakdown of leaf litter and other dead plant parts, release of nutritiens and al- ter the movement of material in ecosystems, - dispersing pollen and pollination of plants, - dispersing seeds and thus instrumenta! in maintaining and spreading woody plant populations, - weakening of damaged trees and killing of weak trees, - reduction of the photosynthetic surface by defoliation, browsing and grazing, etc. Seed dispersal is an interesting form of animal-plant interactions. Vertebrate ani- mals, especially birds and mammals are the primary dispersal agents of woody plants in temperate forests. We found that 71 OJo of all woody taxa (n = 55), mapped on 189 sample plots in mixed and pure broad-leaved forests in southeastern Slovenia depend on animal seed vectors. Animal seed dispersal is thus an important fact in the processes of forest regenera- tion, but it spite of all known facts, today's forestry is neither aware of its importan- ce, nor is able to use its practical benefits in forest management. Since today's forestry goals are still oriented towards maximal timber yields, the ro- le of forest animals is poorly understood and therefore usually disregarded. Mono- functional forest management is thus a weak guarantee for a long-term welfare of forest animals. Only after forestry will change their orientations towards multifunc- tional forest management, the future of animal communities in forests would be se- cured. 66 6. REFERENCE BALDA, R. P., 1987. Avian impacts on pinyon-juniper woodlands. Proc. Pinyon- Juniper Conference, Reno 1986. USDA Forest Service, GTR INT-215: 525-533. Intermountain Res. Stn. Ogden. U. GAŠPERŠIČ, F., 1987. Temeljni principi polifunkcionalnega gozdnogospodarske- ga načrtovanja. Gozdarski vestnik 45: 265-276. GILL, B. R., 1985. Wildlife research-an endangered species. Wildl. Soc. Bull. 13: 580-587. GOTTFRIED, G. J., 1987. Regeneration of pinyon. Proc. Pinyon-Juniper Confe- rence, Reno 1986. USDA Forest Service, GTR INT-215: 249-254. Inter- mountain Res. Stn. Ogden. U. HERRERA, C. M., 1984. Adaptation to frugivory of Mediterranean avian seed dispersers. Ecology 65 (2): 609-617. MERGEN, F., 1976. Gozdarstvo-multidisciplinaren poklic. Gozdarski vestnik 34: 129-137. MLINŠEK, D., 1968. Premena grmišč v Sloveniji. Gozdarski vestnik 26: 129-153. POTAPOV, R. L., 1984. Biocenotičeskaja rol gluharja v borealnjih. lesah Pale- arktiki. Materjalji Meždunarodnogo Soveščanja po Gluharju: 39-42. Moskva 1984. ROBIČ, D., 1974. Fitocenoza, biogeocenoza, biogeneza in ekosistem. Gozdarski vestnik 32: 77-86. SHUGART, H. H., 1984. A theory of forest dynamics. Springer Verlag. New York Inc. 1984: 1-278. SORK, V. L., 1983. Mammalian seed dispersal of pignut hickory during three frut- ing seasons. Ecology 64 (5): 1049-1956. SPURR, S. H., BARNES, B. V., 1980. Forest ecology. J. Wiley and Sons Inc. New York 1980: 1-687. 67