GDK: 181.9 Meritve električne upornosti aktivnih tkiv kot kazalca cenotskega statusa in stopnje poškodovanosti drevja zaradi onesnaževanja zraka Dušan ROBIČ,1 Niko TORELLI,2 Katarina ČUFAR3 Izvleček Robič, D., Torelli, N., Čufar, K: Meritve elek- trične upornosti aktivnih tkiv kot kazalca cenot- skega statusa in stopnje poškodovanosti drevja zaradi onesnaževanja zraka. Gozdarski vestnik, št. 3/1990. V slovenščini s povzetkom v nemščini, cit. lit. 6. Izmerjena je bila »horizontal na« in ••vertikalna« električna upornost aktivnih tkiv v lesu in skorji na jelkah iz dinarskega jelovega bukovja in na smrekah s Pokljuke. Z metodo je mogoče objek- tivizirati ugotavljanje cenotskega statusa osebkov razvijajočega se sestoja ter ocenjevanje stopnje poškodovanosti dreves zaradi onesnaževanja zraka. Električna upornost je odvisna od mo- lame koncentracije kationov v apoplastni raztopin i. Višja kot je koncentracija gibljivih enovalentnih ionov, nižja je njena električna upornost. Prispevek posameznih tkiv k iz- merjeni upornosti je različen. Električno najbolj aktivni so: kambijeva cona, tekoči ksilemski prirastek z delno nediferencira- nimi celicami, prevodni floem in notranji deli neprevodnega floema. Prispevek kambi- jeve cone je odvisen od letnega časa. Zdrava, rastna drevesa imajo širša elek- trično aktivna tkiva in zato izkazujejo tudi nižjo električno upornost in obratno. Slika 1 prikazuje način merjenja ))hori- zontalne« električne upornosti. Posebni etektrodi v položaju druga nad drugo poti- snemo skozi skorjo v· les, kot kaže slika l. 1 Mag. D. R., dipl. inž. gozd., Biotehniška fakulteta, VTOZD za gozdarstvo, 61000 Ljubljana, Večna pot 83, YU. 2 Prof. dr. N. T., dipl. inž. gozd., Biotehniška fakulteta, VTOZD za lesarstvo, 61 000 Ljubljana, Rožna dolina C. Vlil. 34, YU. 3 Mag. K. č., dipl. inž. les., Biotehniška fakul- teta, VTOZD za lesarstvo, 61000 Ljubljana, Rožna dolina C. VIII. 34, YU. Synopsis Robič, D., Torelli, N., Čufar, K.: Electrical Resi- stance Measurements in Active Tissues in Living Trees as lndicator of Cenotic Status and Damage Degree due to Air Pollution. Gozdarski vestnik, No. 3/1990. ln Slovene with a summary in Ger- man, lit. qout. 6. The »horizontal« and "vertical« electrical resi- stance of active tissues in wood and bark in silver fi rs (Abieti-Fagetum dinaricum) and spruces (Rhy- tidiadelpho lorei - Piceetum) was determined. By means of the presented method it is possible to objectivize the determination of cenotic status of trees in the developing stands as well as the assessment of the damage degree due to air pollution. Ob rutinski uporabi se igla ustavi na ka- snem lesu lanske branike. Prebada ta torej: ritidom s peridermi, celotno živo skorjo z njenim neprevodnim (skladiščnim) in pre- vodnim delom, kambijevo cono v njeni naj- širši definiciji (to je kambijeve inicialke in nediferencirane derivate) in diferenciran te- koči ksilemski prirastek. Debelina kambi- jeve cone je največja in bolj ali manj kon- stantna v vegetacijskem obdobju (ko sta ritem delitev v kambiju in diferenciacija bolj all manj uravnovešena), debelina tekočega ksilemskega in floemskega prirastka pa je največja proti koncu vegetacijskega obdo- bja. Sliki 2 in 3 kažeta sezonsko nihanje električne upornosti zaradi navedenih razlo- gov pri zdravi in oboleli jelki. Na sliki 4 so označena mesta meritev ))vertikalna« električne upornosti v skorji na primeru jelke (Torelli et al. 1989). V ta namen smo izbrali štiri strateška mesta: (1) v najstarejšem delu neprevodnega {skladi- ščnega) dela žive skorje (ličja), to je tik pod najmlajšim peridermom, (2) v njenem osrednjem in (3) najmlajšem delu žive skorje in (4) v kambijevi coni. Globina penetracije igel znaša 7 mm. G. V. 3190 149 kam bl jeva cona + dlfe~ndrojOCI. se ksllem ln floem (debeuna OO.VIsna oo sezone) 1 notranja (živa) skorja prevodnJ. floom Slika 1. Merjenje »horizontalne•• električne upornosti pri jelki eteklr'odl. druga nad drugo Slika 2. Sezonsko nihanje nhorizontalne•• električne upornosti v prsni višini pri zdravi jelki (Ravnik, drevo št. 15) 20 19 18 17 16 15 ...... 14 c .:::..: 13 ...... "'-' 12 U'l o c.:: 11 !.... o 10 c. ;::, ca 9 c.:: oU 8 ·c ..... 7 .:::..: ~ 6 UJ 5 4 3 2 1 o 16.mot 22.mej 30.maJ 13.jun. 20.}un. ·1.evo. 4. okt. 1989 150 G. V. 3190 20~--------------------~--------------------------------. 19 18 17 16 15 ....... 14 ~ 13 ....... ~ 12 g 11 '-& 10 ; 9 .5 8 E 1 ~ ~ 6 UJ 5 ... 3 2 16.moj 22.maj 30.maj 1 13.jun. 20.Jun. 1.0\'(j. 4. okt. 1989 Slika 3. Sezonsko nihanje »horizontalne(< električne upornosti v prsni višini pri močno prizadeti jelki (Ravnik, drevo št. 3) Slika 4. Merjenje »Vertikalnecc električne upornosti pri jelki: shematski prikaz skorje in kambijeve cone z lokacijami insercije elektrod (1) 1 mm pod ritidomom, (2) osrednji del neprevodnega floema, (3} notranji del neprevodnega floema, (4) kambi- jeva cona. Globina insercije elektrod: 7 mm v okviru enotnega rastišča vplivajo na električno upornost še cenotski status {so- cialni položaj, združbeni položaj), navpična razporeditev krošnje, morebitna ekscentrič­ nost debla, sezonska nihanja klimatskih dejavnikov in prek okvare fotosinteznega aparata tudi onesnaženost zraka in morda še drugi dejavniki. Pokažimo uporabn'ost metode meritev električne upornosti na dveh aktualnih pri- merih: a) diferenciacije osebkov v razvijajo- čem se sestoju, kot se kaže v cenotskem statusu in b) učinek onesnaževanja zraka na jelko. Pri utesnjenosti posameznih osebkov v razvijajočem se sestoju opažamo močno zmanjšanje zlasti debelinskega prirastka, ki ga spremlja zviševanje električne uporno- sti. V ilustracijo navajamo primer očitno še zdravega sestoja s Pokljuke (Rhytidiadel- pho lorei - Piceetum M. Wraber 1953) (slika 5), kjer smo smrekam, ocenjenim po Kraftovi klasifikaciji, izmerili električno upor- nost. Zveza je očitna in razložljiva, saj z metodo pravzaprav merimo širino kambi- jeve cone ter aktivnih delov tkiva sekundar- G. V. 3190 151 nega ksilema in floema; le-ta pa so vseka- kor najširša pri prevladujočih drevesih (naj- nižja električna upornost) in najnižja pri najbolj v rasti zaostalih (najvišja električna upornost). Občutljivost metode je tolikšna! da je mogoče zaznati tudi fuzija korenin. Tako je neko drevo z najneugodnejšim cenotskim statusom izkazovalo razmeroma nizko električno upornost, ki mu je sicer nikakor ne bi mogli prisoditi glede na njegov neugoden cenotski status. V tem primeru je podrobnejši pregled pokazal, da je šlo za koreninsko fuzija. Takšen primer bi lahko kdo pomotoma interpretiral kot odraz visoke )) vitalnosti«. Za tipičen simptom umiranja jelke velja redukcija oz. presvetlitev krošnje, ki jo kot pri utesnjenosti spremlja močen prirastni zastoj in v kritičnih primerih delni ali popolni izpad prirastska, zlasti na bazi drevesa (Torelli, Čufar, Robič 1986). Zdrave jelke obdržijo iglice tudi do dvanajst let, umira- joče pa le tri do štiri leta. Tudi asimilacijska produktivnost listne površine zaradi okvare fotosinteznega aparata močno upade in z njo tudi neto fotosinteze. Kot drugi simptom velja anomalno mokro srce, ki jezikasto napreduje v beljavo. Po Finku in Braunu (1978), naj bi bili značilni bolezenski simp- tomi tudi sluzne celice v neprevodnem delu CENOTSKI STATUS PO KRAFTOVI KLASIFIKACIJI ELEKTRIČNA UPORNOST lO 16 11 14 13 18 13 15 20 lS 2l 14 34 13 10 15 Slika 5. Vpliv cenotskega statusa (klasifikacija po Kraftu 1884) na električno upornost aktivnih tkiv v prsni višini pri smreki (Picea abies Karst.) s Pokljuke (Rhytidiadelpho lorei Piceetum M. Wraber 1953) Slika 6. »Vertikalna<< električna upornost pri zdravi (drevo št. 8) in pri močno prizadeti jelki (drevo št. 39) na štirih lokacijah v skorji oziroma kambijevi coni (glej sl. 4) in na štirih nivojih v drevesu 30 25 20 2 3 ' 1 Verlilcalnav 4 2 1 električna 2 2 3 15 3 4 3 4 4 upornost l'r:.QI 10 5 o V1Sina t.3m 8.5m 15.0m 22.5m 152 G. V. 3/90 žive skorje in bariere travmatskih smolnih kanalov v ranem lesu zadnjih branik. Ti naj bi bili posledica domnevne virusne okužbe in ne mehanskega poškodovanja. Naše raziskave {Torelli, Čufar, Robič 1989, To· relli et al. 1988} te hipoteze ne potrjujejo, saj smo našli sluzne celice tudi pri zdravih drevesih z močnim prirastkom, prav tako tudi bariere travmatskih smolnih kanalov, ki pa so se vselej izkazale za posledico me- hanskih poškodb in jih je zato mogoče interpretirati kot barierne cone oz. ))stene 4« v modelnem konceptu GODIT {Compart- mentalization Of Decay ln Tress}. Dolgotrajno onesnaževanje zraka zniža neto fotosinteze. Tedaj je sistem drobnih koreninic slabše oskrbljen z asimilati, zmanjša se njihova reprodukcijska sposob- nost, prizadeta pa je tudi oskrba mikoriznih gliv (Schutt 1984}. Redukcija krošnje pov- zroči redukcijo volumna beljave, saj sta njuni velikosti v medsebojni fiziološki odvi- snosti. Beljava se zato ne preoblikuje v jedrovino, ampak začne propadati. Izsledki kažejo, da je z metodo mogoče objektivneje napovedovati vlogo oz. usodo posameznih osebkov v razvijajočem se se- stoju. V okviru enotnega rastišča nakazu- jejo razlike električne upornosti cenotsko različnost dreves in s tem omogočajo objek- tivnejšo napoved razvoja osebkov v sesto- ju. Tudi za drevesa pod vplivom onesnaže- vanja zraka je značilno močno zmanjšanje prirastka in s tem naraščanje električne upornosti aktivnih tkiv. Pri zdravih jelkah smo izmerili električno upornost 6 do 9 kQ, pri poškodovanih pa glede na različno stop- njo prizadetosti med 13 in 20 kQ. Zato je metoda zelo primerna za objektivno zazna- vanje in napovedovanje usode dreves in sestojev v pogojih zračne polucije. Pri proučevanju propadanja gozdov so indikativne zlasti meritve navpične elek- trične upornosti. Slika 6 prikazuje razliko v vertikalni električni upornosti med poškodo- vano {drevo št. 39} in nepoškodovano {drevo št. 8} jelko, na štirih lokacijah v skorji oz. kambijevi coni (glej sliko 4} in na štirih ravneh v drevesu. Razlike so najbolj očitne v prsni višini in na lokaciji 1, tik pod ritido- mom, ter se akropetalno (v smeri proti vrhu) zmanjšujejo. MESSUNGEN DES ELEKTRISCHEN WIEDERSTANDES VON LEBENDEN GEWEBEN ALS INDIKATOR DES ZOENOTISCHEN STATUS UNO DES GESUNDHEITSZUSTANDES VON BAUMEN IN LUFTVERUNREINIGUNGS GEBIETEN Zusammenfassung Zur Messung des elektrischen Wiederstandes in gesunden und verschiedentlich betroffenen Weisstannen wu rde Bollmanns Stromimpuls-Wie- derstandsmessgeraet (nKonditiometer«) mit zwei Nadelelektroden benutzt. Die >>horizontale« Wi- derstand wurde in der Brusthoehe gemessen, wobei die Elektroden (von aussen nach innen) die tate Borke, den Speicher- und Leitbast, der Kambiumzone und das Holz des letzten Jahrrin· ges durchdringen ( siehe Abb. bzw. Sl. 1). Wue- chsige gesunde Baume mit breitteren lebenden Geweben sind durch einen niedrigen >•horizonte~ len•• elektrischen Wiederstand karakterisiert und umekehrt. Der »Vertikala« elektrische Wieder- stand wu rde an (die Penetrationstiefe der Elektro· den: 7mm) vler Stellen (siehe Abb. bzw. Sl. 4) und vier Hoehenniveaus im Baum gemessen. Die ))horizontale« und »vertikale•• Widerstands· messung von lebenden Geweben stellt eine schnelle und objektive Methode zur Beurteilung des Gesundheitzustandes der Weisstanne (Abb. bzw. Sl. 6) und anderen Baumarten. Die Methode erwies sich als sehr sensitiv und eignet sich auch zur Bestimmung des zoenostischen Status von Bauman in sich entwickelnden Bestaenden (Abb. bzw. Sl. 5). LITERATURA 1. Fink, S. & H. J. Braun. 1978. Zur epidemi- schen Erkrankung der Weisstanne (Abies alba Mili.). 1. Untersuchungen zur Symptomatik und Formulierung einer Virus-Hypotese. Allg. Forst-u. Jagd. Ztg. 149: 145-150. 2. Schutt, P. 1984. Der Wald Stribt an StreB. C. Bertelsmann. Munchen. 264 p. 3. Tarem. N.; K. Čufar & D. Robič. 1986. Some wood anatomical, physiological, and silvicultural aspects of silver fir dieback in Slovenia (NW Yugoslavia).IAWA Bulletin n. s. 7 {4): 343--350. 4. Torelli, N.; K. Čufar; D. Robič; M. Zupančič & A. Kermavner. 1 988. Possible alternations of wood in air polluted trees. Jug. Amer. projekt, Faz no poročilo št. 1. 11 O p. 5. Torelli, N.; K. Čufar & D. Robič. 1989. Sluzne celice v skorji in travmatski smolni kanali v lesu kot možna simptoma umiranja jelke. Gozd. Vestnik 47: 163-167. 6. Torelli, N.; 15. Čufar; D. Robič; M. Zupančič, A. Kermavnar & Z. Gorišek. 1989. Possible alter- nations of wood in air polluted trees. Jug. Amer. projekt, Fazno poročilo št. 2. 58 p. G. V. 3/90 153