41813


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rj /9-T^^O 1^C~

liber die

Geschlechtsorgane von Amphioxus.

/ /5l W

Inaugural-Dissertation

der

hohen philosophischen Fakultat

der

Konigl. bayr. Julius-Maximilians-Universitat Wiirzburg

ZU1’

E rlang 11 n g  der Doktorwiirde

vorgelegt

am 19. Juli 1904

von

Boris Zarnik

aus Laibach.

Mit 5 Tafeln und 17 Textflgureu.

Jen a.

V e r 1 a g von Gustav Fischer.

1904.

I

■

liber die

Geschlechtsorgane von Amphioxus.

Inaugural-Dissertation

der

hohen philosophischen Fakultat

der

Konigl. bayr. Julius-Maximilians -Universitat Wiirzburg

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Erlangnng der Doktorwiirde

vorgelegt

am 19. Juli 1904

von

Boris Zarnik

aus Laibach.

Mit 5 Tafelu und 17 Textilguren.

Jen a.

V e r 1 a g  von Gustav Fischer.

1904.

41813

A b d r u c k
aus den

Zoologischen Jahrbuchern. Bd. 21. Abt. f. Anatomie. 1904.
Herausgegeben von Prof. Dr. J. W. Spbngel in Giessen.
Verlag von Gustav Fischer, Jena.

Nachdruck verbalen.
Ubersetzungsrecht vorbehalten.

Die Anregung zu dieser Arbeit verdanke ich meinem hoch-
verehrten Lehrer, Herrn Prof. Boveei. Es  sei mir gestattet, ihm
an dieser Stelle fiir die vielen Ratschlage und fur die freundliche
Unterstiitzung, die er mir bei der Ausfiihrung dieser Arbeit an-
gedeihen liefi, meinen besten Dank auszusprechen.

Ihrem nrspriinglichen Plane nach solite diese Arbeit ein G-egen-
stiick darstellen zu der NEiDERT-LEiBEidschen Arbeit „Uber Bau
und Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane des Amphioxus
lanceolatus“. Wie sicb letztere auf die weiblichen, so solite sicb
meine Arbeit auf die mannlichen Geschlechtsorgane, die bisher nocli
keiner eingehenden Untersuchung nnterzogen worden sind, beziehen.
Es lag in der Natur der Sache, dafl nun auch eine Vergleichung
der beiderlei Geschlechtsorgane vorgenommen wurde, und hierzu
muBte ich spater meine Untersuchung auch auf die Weibchen aus-
delinen, wobei ich in einigen Punkten zu andern Resultaten gelangte
als die beiden genannten Autoren; ich fand es daher notwendig,
auch die Ovarien, vor allem ihre Entwicklung, einer eingehenden
Besprechung zu unterziehen. AuBerdem untersuchte ich nocli den
Prozefi der Entleerung der Geschlechtsprodukte.

1

2

Boris Zarnik,

Material und Technik.

Die Tiere, an denen ich meine Untersuchungen vornahm, stammten
zum groBten Teil aus Neapel; aufierdem liatte ich mehrere Helgo-
lander Exemplare und einige von der hretonischen Kiiste. Herr
Prof. Bo veki liatte die Gtite, auch lebendes Material aus Neapel zu
bestellen.

Es ist staunenswert, wie gut sicli Amphioxus in Aquarien halt.
Die Tiere trafen zu Anfang des Monats Mai aus Neapel ein und
ivurden in zwei Apuarien untergebracht; in dem einen hielten sie
sicli bis Ende Juli. in dem andern blieben sie sogar bis Ende Oktober
vollkommen lebenskraftig. Spater verfielen sie allerdings einer selt-
samen Faulnis, die vom Sclnvanz ausgehend allmahlich nacli vorn
fortschritt; die Cliorda mit ihren Hiillen und mithin auch das
Centralnervensjstem blieben am langsten unversehrt. Im Innern
des Korpers kranker Tiere beobachtete ich eine Menge von Flagel-
laten und aufierdem grofie holotriche Infusorien, die wohl von den
Krankheitserregern angezogen wurden.

Fiir das Studium der Geschlechtsorgane eignen sich am besten
jiingere Tiere, da bei alteren durch das massenhafte Auftreten der
Keimprodukte die Epithelverhaltnisse sehr undeutlich werden.
Wahrend fiir die Beurteilung der ersten Entwicklungsstadien die
Korperlange einen ziemlich sichern Anhaltspunkt bietet, ist dies fiir
die spatern Stadien und vor allem fiir das Eintreten der Reife nicht
der Fali. Ich fand Tiere von 30 mm Lange, deren Gonaden noch
sehr primitive Zustande aufwiesen, wahrend bei andern von nur
18 mm Korperlange die Gonaden mit Keimprodukten strotzend gefiillt
waren. Im allgemeinen kann man sagen, daB bei dem Neapler
Amphioxus die Reife viel friiher eintritt als bei dem Helgolander.

Zur Konservierung der Tiere wurden verschiedene Fixations-
gemische angewandt. Herr Dr. Boeke im Helder liatte die Giite,
mir einige von ihm und von Prof. Apatht ausgearbeitete Fixier-
methoden fiir Amphioxus anzugeben: Mit einer Losung von l°/ 0
Sublimat und 4°/ 0  Salpetersaure wird 24 Stunden lang iixiert und
hierauf mit Wasser ausgewaschen, oder man fixiert mit einer Losung
von 6% Sublimat und 4°/ 0  Salpetersaure 20 Stunden lang und
ivascht mit 96% Alkohol aus. Nacli einer ziveiten Methode flxiert
man mit einem Gemisch von 1% Osmiumtetraoxyd, 3—4% Wasser-
stoffsuperoxyd und 4% Sublimat 24 Stunden lang und ivascht mit
Wasser aus. Beide Methoden gaben sehr gute Resultate, besonders

Uber die Geschlecktsorgane von Ampbioxua. g

die zweite Abart der erstern Methode. Ganz vorziigliche Resultate
lieferte die VoMRATH’sche Fliissigkeit und eine ihr ahnliche Mischung,
namlich Boveri’s Pikrineisessig und concentrierte Sublimatlosung (in
0,5°/ 0  NaCl) zu gleichen Teilen. Audi ein Gemisch von Sublimat
und 5% Essigsaure liat sich ausgezeichnet bewahrt. Fur reife Hoden
wandte icli Flemming’s starkes Gemisch an, das sich fur diesen
Zweck wohl am besten eignen diirfte. Ich benutzte audi einiges altere
Material, das leider mit dem Gemisch von Perenyi fixiert war, es
war daher bloB fur grobere anatomische Untersuchungen zu brauchen.

Es wurden sowohl Totalpraparate wie auch Schnitte untersucht.
Die erstern wurden nach der von Boveri (8) angegebenen, bei
Neidert u. Leiber (41) genauer beschriebenen Methode angefertigt,
namlich indem man die Atriahvand, welcher die Gonaden ansitzen,
durch einen etwa in der Hohe des vordern Winkels der Myosepta
gefiihrten Schnitt abtrennt.

Die Schnitte vvnrden in allen drei Hauptebenen gefuhrt, doch
sind Querschnitte die wichtigsten. Die Objekte wurden meist, \vo
die Methode es erlaubte, im Stiick gefarbt, und zwar mit Apathy’s
Hamatein IA, mit Mayer’s Hamalaun oder mit Grenacher’s Borax-
karmin. Die mit Hamateintonerde gefarbten Objekte pflegte ich
mit Ammoniumpikrat und Rubin nachzufarben (0,75 g Ammonpikr.
und 0,25 g Rubin auf 100 ccm 10% Alkohol, die zur Uberfuhrung
in Balsam benutzten Alkohole miissen mit Ammonpikrat gesattigt
sein). Es ist dies eine von Apathy ausgearbeitete Methode; sie eignet
sich vortrefflicli zur Darstellung der histologischen Details und ge-
lingt bei einiger Ubung regelmaBig; vor der Van GiEsoN’schen
Methode hat sie den grofien Vorteil, dafi infolge der neutralen
Reaktion des Ammonpikrats die Kernfarbung niclit leidet.

Die mit Karmin gefarbten Objekte wurden dann noch mit einer
ivasserigen Losung von Indigkarmin und Pikrinsaure tingiert (auf
100 ccm IVasser 3 g Pikrinsaure und 0,3 g Indigkarmin; die Losung
ist unbegrenzt haltbar, ja sie wird mit der Zeit noch besser). Diese
Methode kann nicht warm genug empfolilen werden; trotz ihrer
Einfachheit — die Schnitte rverden auf 2—3 Minuten in genannte
Losung gestellt, mit Wasser ausgewaschen und rasch durch Alkohol
und Xylol oder Chloroform in Balsam iibergefiihrt — gibt sie sehr
klare Differenzierungen, die sich auch fur grobere anatomische Unter¬
suchungen gut eignen; Bindegevvebe und Stutzsubstanz farbt sich
blau in verschiedenen Nuancen, Muskeln gelb bis gelbgriin, Plasma
und Blutgerinnsel griin bis orange, Kerne rot.

1 *

4

Bokis Zarnik,

AuBerdem wandte ich, wo es sich um Darstellung bestimmter
Elemente handelte, auch ganz specielle Methoden an, wie Heiden-
haxn’s Eisenhamatoxylin, Malloey’s Hamatoxylin, Weigert’s Resor-
cinfuchsin u. a.

Was das Studium des Laicliungsprozesses anlangt, so konnte
ich auf Grund der zn diesem Zvvecke in Neapel konservierten Tiere
zn keinem befriedigenden Resultate kommen, da oft die einzelnen
Gonaden eines und desselben Tieres die verschiedensten Befunde
aufwiesen, was wohl auf die Art und Weise des Einsammelns der
Tiere, die gerade inbezug auf die Entleerung der Geschlechts-
produkte aufierst empfindlich sind, znriickzufuhren sein diirfte. Zu
besonderm Danke bin ich daher Herrn Prof. Sobotta verpflichtet,
der mir seine, gelegentlich seiner Untersuchungen iiber Eireifung
und Befruchtung angefertigten Amphioxuspraparate in liebens-
wiirdigster Weise zur Verfiigung stellte.

I. Die erste Entivicklung der Geschle cli ts o r gane.

Die erste Entwicklung der Gesclilechtsorgane von Amphioxus
hat bereits im Jahre 1892 Boveei (8) zum Gegenstande einer fast
erschopfenden Darstellung gemacht. Ich liabe die ganze Entwick-
lung sorgfaltig nachuntersucht und fand die Angaben Boveei’s voll-
kommen bestatigt, so daB ich ihnen nur weniges hinzuzufugen liabe.

Hatschek (20) fand bei einer Larve von 5 Kiemenspalten in
dem untern Winkel der Muskeltasclien eine grobe Zelle, die er als
Grenzzelle bezeichnet. Bei Tieren von 5 mm Lange entdeekte
Boveei an derselben Stelle, also in dem ventralen Abschnitt der
Somiten eine Reihe griifierer Zellen. Bei der weitern Entivicklung
stiilpen sich diese Zellen in die Hohle des nachstvordern Somiten *)
ein und bilden einen Zellenhaufen, welcher vom Epithel der ( n—1)
Somitenhohle umgeben ist und nur durch einen schmalen Streifen
mit seiner Ursprungsstatte in Verbindung steht. Diese Zellhaufen
stellen die spatern Gesclilechtsorgane dar, ihre Bildungsstatte kann
mithin als Gonotom  bezeichnet werden. Boveei wies darauf hin,
daB die HATSCHEKfsche Grenzzelle wahrscheinlich als eine Urgeschlechts-
zelle anzusehen ist, da sie in ilirer Lage genau den Keimdriisen-
anlagen alterer Stadien entspricht.

1) Der Binfachbeit halber will ioh von nun an nach dem Vorgange
Legeo’s den unmittelbar vor dem (liten) Muttersomiten liegenden Somiten
als den (n —I)^ en  bezeichnen.

Uber die Geschlechtsorgane von Amphiosus.

5

Die jungsten Tiere, die ich untersuchte, hatten eine Lange von
3 mm. Es fanden sicli daselbst in dem untern Teil der Muskel-
segmente 3—4 groBere Zellen. Fig. 1 zeigt uns einen Querschnitt
durcli die untere Region eines derartigen Myotoms; es sind 3 Ur-
keimzellen getroffen. Ihre Kerne, die von einer Plasmamasse, welche
Zellgrenzen nicht unterscheiden lafit, umgeben sind, liaben schon
alle Charaktere der Keimepithelkerne. Sie sind viel grofi er als die
Kerne des iibrigen Somitenepithels, von denen auf unserm Schnitt
ein Muskelkern zu sehen ist. Audi die Kerne des Aufienepitliels
sind bedeutend kleiner als die der Keimzellen, so dafi letztere bei
einer Durchmusterung der Serien sofort auffallen. Den unterji
Winkel des Somiten ffilen die Zellen ganz aus. Sehr klare Flachen-
praparate von einem ahnlichen Stadium bildet Boveri ab, dessen
Fig. 3 ich hier wiedergebe. Die knbischen Urkeimzellen liegen

Fig. A (nach Bovbki).

(Fig. A a)  im vordern untern Winkel des Muskelsegments. Die
GroBe der Kerne fallt hier nicht so auf, weil die Iibrigen Kerne des
Myotomepithels und des dariiber liegenden ektodermalen Epithels
von der Flache zu sehen sind. Wahrend das Urkeimzellenlager
urspriinglich auf dem Boden der Muskelkammer flach ausgebreitet
liegt, richtet es sich spater, wahrscheinlich infolge einer vertikalen
Streckung der Muskelsegmente, allmahlich auf und liegt schliefilich
fast ganz in dem untern Abschnitt der vordern  Myotomwand
(Fig. A b).  Legen wir nun einen Querschnitt durcli die Urkeim-
zellenregion, so kommen meist alle Zellen in einen Schnitt zu liegen,
wie es uns Fig. 2, die von einem 4,5 mm langen Tier stammt, zeigt.
Sie fiillen nocli immer den ganzen untern Winkel des Segments aus,
welch letzteres in vertikalen Richtung bedeutend gewachsen ist.
Von einer Gefafiversorgung der Gonaden ist auf diesem Stadium
nocli niclits zu sehen; auf meinen Praparaten konnte ich wenigstens
in der Umgebung der Gonaden dieses Stadiums keine Gefafie nach-
weisen; es mag sein, dafi die Gefafie infolge der Zartheit der Stiitz-
lamelle bei der Konservierung so geschrumpft sind, dafi von ilinen

6

Boris Zarnik,

keine deutliche Špur mehr vorhanden war. Es ist aber auch mog-
lich, dali die Nahrfliissigkeit bei diesen kleinen Tieren einfach
zwischen deu Epithelien durclisickert und erst spater infolge der
starkern Ausbildung der Stiitzlamelle gezwungen wird, sicli an
einzelnen Stellen, wo sie hauptsachlich Vemendung findet, wie z. B.
an dem rasch sich vergrofiernden Keimzellenlager, anzusammeln und
grofiere Reservoire zu bilden. Diese Lacunen diirften dann, um
einen regelrechten Blutwechsel zu ermoglichen, auf grofiere Strecken
miteinander versclimelzen und so die Grundlage der Gefafie dar-
stellen. F tir diese letztere Annahme spricht die Tatsache, dafi
auf etwas altern Stadien an den Gonaden grofiere Blutraume vor¬
handen sind, die nur durch schmale Verbindungslacunen unter-
einander communicieren. Ich will nocli bemerken, dafi die meisten
Gefafie von Amphioxus, wie ich bereits an anderer Stelle (71) ge-
zeigt, eines jeden „Endothels“ entbehren, also durch einfache Gewebs-
liicken dargestellt werden.

Die Urkeimzellen vermehren sich sehr sclinell und bilden im
untern Teil der vordern Somitemvand, also im untersten Abschnitt
der Riickseite des Mjoseptums, eine polsterartige Verdickung. Boveki
gibt an, dafi auch das an dieses Keimpolster angrenzende Epithel
des nachstvordern Myotoms eine Veranderung erfahrt, in dem es zu
kubischen Zellen ausgebildet wird. Auch ich traf in einigen Pra-
paraten eine derartige Verdickung an, es diirfte sich wahrschein-
lich um eine Ansammlung von Zellen handeln, welclie, wie wir spater
sehen werden, iiberall dort zu beobachten ist, wo die beiden Lamellen
einer Epithelfalte einander sehr genahert sind.

Indem sich das Keimpolster sehr stark verdickt, wird es all-
mahlich gegen die nachstvordere Somitenhohle vorgewolbt. Es er-
folgt anfangs keine eigentliche Einstiilpung, so n der n
die K ei m zeli e n schieben sich langs der medi al en
Myotomwandung nach vorn.  Die Schemata Fig. B sollen
uns diesen Vorgang erlautern. Bei dem weitern Wachstum erfolgt
jedoch keine Vorschiebung mehr, sondern der Zuwachs des Keim-
epithels stiilpt  sich direkt in die ( n—1 ) Myotomhohle ein; aufier-
dem schniirt sich der Keimballen von seinem Mutterboden ab und
entfernt sich zugleich von demselben.

Wahrend sich tur das Studium der allgemeinen Formverhaltnisse
dieser Stadien Flachenpraparate am besten eignen, geben uns Sclmitt-
praparate Auskunft iiber die Lageverhaltnisse der Keimzellen zu
den benachbarten Gebilden. In Fig. 3 sind drei aufeinanderfolgende

liber die Geschlechtsorgane von Amphiosus.

7

Schnitte durch eine Gonade dieses Stadiums dargestellt. Vergleieht
man Fig. 3 a mit Fig. 2, so unterscheiden sicli die beiden Schnitte
auf den ersten Blick sehr wesentlich voneinander. Dieser anscheinend

bedeutende Unterschied der beiden Querschnitte ist dadurch bedingt,
dah die Keimzellen, wie es sicli aus einem Vergleich mit Total-
praparaten ergibt, als Ganzes vorgeschoben werden, sie scheinen
daher auf einem Querschnitt schon ganz frei in der ( n — 1 ) Somiten-
hohle zn liegen. obschon sie mit ihrem Mutterboden noch in Ver-
bindung stehen. In Fig. 3 a sind die Keimzellen noch zum Teil im
Zusammenhang mit dem Myoseptum; seitlich davon befindet sich die
schon ziemlich dicke Stiitzlamelle; sie zeigt einen Spaltraum, der
sich langs der ganzen medialen Wand verfolgen labt, d as Gefafi.
Diesem Abschnitt der Stiitzlamelle liegt das Keimepithel direkt auf,
doch ist diese Stelle auf unserm Bilde schon ziemlich sclimal, da
sich der Keimballen in seiner hintern Partie abzuschniiren beginnt.
Ein Schnitt ib)  weiter vorn zeigt uns den Keimballen noch mit einer
ziemlich breiten Strecke der medialen Stiitzlamelle ansitzen, und
dasselbe ist auch in dem dritten Schnitt (c) der Fali. Die Kerne
des Keimepithels fiaben an GroJBe noch zugenommen, auherdem sind
sie auch untereinander in der Grobe verschieden, was zum Teil
bereits als eine Differenzierung aufgefafit werden kann, die wie wir
sehen werden, spater eine grobe Rolle spielt.

Noch instruktiver als Querschnitte sind frontale Langssclmitte,
wie sie die Fig. 4 wiedergibt. Auch dies sind zwei aufeinander
folgende Schnitte und zwar ist a  der hohere, b  der naclist tiefere

Boris Zarnik,

Sclmitt; sie stammen von einem 7 mm langen Tier. Was im Bilde
unten ist, ist bei dem Objekt hinten, so dafi also unser Praparat
die linke Korpenvand darstellt. Dieses Stadium entspricht genau
dem in Fig. 3 abgebildeten. Es kandelt sich auch hier um einen
Keimepithelballen, der von unten her von dem (n—1)  Myotomepithel
umwachsen wird. Der Schnitt a  zeigt uns deutlich, wie innig das
Keimepithel mit dem Gefafi zusammenhangt. Da das GefaB nicht
ganz horizontal verlauft, ist es nicht seiner ganzen Lange nach ge-
troifen; ebenso wie es sich nach vorn fortsetzt, hat man es sich
auch nach hinten fortgesetzt zu denken; wo es an das Keimepithel
angrenzt, ist es enveitert. Das Keimepithel steht in seiner obern
Kegion (also im Schnitt a)  noch in Verbindung mit seinem Mutter-
boden, wahrend sich weiter unten ( b ) das Myotomepithel zwischen
den Keimballen und das Myoseptum eingedrangt hat. Auch ragt
der Keimzellenballen schon ziemlich \veit frei in die Myotomhohle
vor. Einige Zellen haben sich bereits zu typischen Urkeimzellen
umgebildet, ihre Kerne zeichnen sich durch einen groBern Nucleolus aus.

Die beiden geschilderten Prozesse, einerseits die Einstiilpung
des rasch sich vergrofiernden Keimepithelballens in die (n — 1 )
Somitenhohle, andrerseits die Abschniirung von seinem Mutterboden
schreiten immer weiter fort. Von dem urspriinglich direkt an die
Muttersomitenhohle angrenzenden Abschnitt des Keimzellenballens
bleibt schliefilich ein ganz schmaler Strang iibrig (vgl. Fig. B b),
welcher uns den Weg anzeigt, den die Keimzellen bei ihrer Ver-
schiebung in die (n—1)  Somitenhohle zuruckgelegt haben. In der
Seitenansicht imponiert dieser Strang als eine Art S ti el, weshalb
man ihn auch so genannt hat. Es sei gleich hier bemerkt, dali er
bald ganz riickgebildet wird. Von dem Stiel ist aber wohl zu
unterscheiden die mediale Partie der Gonade, welche der Stlitz-
lamelle unmittelbar aufliegt. Die dieser Flache entsprechende Partie
der Stiitzlamelle ist, wie aus den Schemata Fig. B liervorgeht ein
Teil der Wandung des wten Somiten, denn dieser Teil der Stiitz-
lamelle ist mit den ihm ansitzenden Keimzellen nur nach vorn vor-
gewachsen und ist erst spater durch eine eimvachsende Falte des
(n — 1)  Somitenepithels scheinbar von einem Muttersomiten getrennt
worden, so dali er als ein Teil der medialen Stiitzlamelle des ( n — J)
Somiten imponiert. Die envahnte mediale Flache des Keimballens
durfte wolil auch zur Befestigung der Gonade an die mediale Wand
dienen, vor allem jedoch der Aufnahme der Nahrungsfllissigkeit,
denn die Stiitzlamelle birgt das LangsgefaB. Nach dem Vorgange

liber die Gesehlechtsorgane von Amphioxus.

9

von Neidert und Leiber wollen wir diese Anheftungsstelle der
Gonade als Nabel  bezeichnen.

Das Verhalten des Stieles zeigen uns besonders deutlich Total-
praparate, wie das in Fig. C (fig. 9 von Boveri) dargestellte. Der
Nabel ist liier nicht naher abgegrenzt, er diirfte wolil der ganzen
sichtbaren Flache der Gonade entsprechen. Ein Sehnitt, der diesem
Stadium entsprechen diirfte, ist in Fig. 5 abgebildet. Das Gefafi
hat sich bereits ziemlich vergrofiert, es ninnnt fast die ganze
mediale Flache der Gonade ein. Der Stiel wird durch einige Zellen
dargestellt, \velche sich seitlich von dem Gefafi nach oben erstrecken
und das Keimepithel mit seiner Bildungsstatte verbinden. Die Zahl

der bereits differenzierten Keimzellen ist noch selir gering. Ein
etwas weiter forfgeschrittenes Stadium zeigt uns Fig. 6, sie stammt
von einer vordern Gonade eines Tieres von 12 mm Lange. Hier
sind 6 Keimzellen auf einem  Querschnitt zu sehen. Der Stiel hat
sich nur wenig verandert; das Mjoseptum, mit dem er sich verbindet,
ist hier etwas schrag getroffen, weshalb es selir breit aussieht. Ein
diesem Stadium ungefahr entsprechendes Totalpraparat ist in Fig. D
wiedergegeben. Ein grofier Teil der medialen Flache des Keim-
zellenballens ist vom (n — 1 ) Somitenepithel iiberzogen; dieser Ab-
schnitt ist durch einen etivas blassern Ton markiert, wie er sich
eben bei holier Einstellung des Tubus prasentiert, wahrend der
Nabel selir deutlich seine Elemente unterscheiden lafit. Der „Stiel“
ist hier selir kurz und schmal, es handelt sich um eine direkte
Abschniirung des Keimepithelballens von seinem Mutterboden.

Dieses inbezug auf das Geschleclit noch ganz indifferente Ent-
wicklungsstadium der Keimdrtise lafit demnacli folgende Telle unter¬
scheiden: Einen KI um p en von Urkei m zellen,  ivelche sich
sowohl durch die Grofie des Kerns, wie aucli durch den Reichtum

Fig. C (nach Boveri).

Fig. D.

10

Boris Zarnik,

an Plasma vor den iibrigen Zellen mesodermaler Herkunft aus-
zeichnen; ilire Zalil diirfte sich rund auf 10 belaufen. Dieser Keim-
zellenballen ist in der Regel g a n z solid,  lafit also keine Hohle
unterscheiden. In seiner hintern Region hangt der Keimzellenballen
mittelst einiger kleinerer Zellen, rvelche den so-
genannten  S ti  el  darstellen, mit seiner Bildungsstatte zusammen.
Der grobte Teil der Oberflache des Keimballens ist von dem Epithel
des Somiten, in den er sich eingesenkt, uberzogen; an einzelnen
Stellen sind miter diesem Epitliel noch Spuren einer Stiitzlamelle
nachzuweisen, rvelche auf den Teil des Mjoseptums, der mit ein-
gestiilpt rvurde, zuriickzufiihren ist. An einer Stelle,  an dem
sogenannten Nabel,  grenzt der Keimballen unmittelbar an die
mediale Stiitzlamelle, rvelche das Blutgefab beherbergt.

Die Beziehungen zrvischen Stiel und Nabel bat Legbos (32)
schon geahnt, doch hielt er, rvie seinen Worten zu entnehmen, den
Stiel fur ein ringsum von [n — 1)  Somitenepithel umgebenen Strang,
er meint namlicli: „Par un mecanisme, que nous n’exposerons pas
ici, le hile (d. i. der Stiel) de la glande subit un leger deplacement,
tel qu’il passe de la paroi posterieure a la paroi interne du sac
genital." Ein solcher Mechanismus rvare allerdings schrver denkbar.

Was die Anordnung der Keimballen und den Zeitpunkt ihrer
Ausbildung anlangt, habe ich noch einiges nachzuholen. Die Keim-
zellen kommen jederseits in ca. 25 Mjomeren zur Ausbildung und
zrvar sind es das 9. oder 10.—34. resp. 35. Segment, rvelche hier in
Betracht kommen. Von diesen 25 Segmenten zeigen die mittlern
inbezug auf das Auftreten der Keimstattenverschiebung so ziemlich
die gleichen Verhaltnisse. Die vordersten und die hintersten bleiben
hingegen in der Entrvicklung weit zuriick, so dali sie oft noch sehr
primitive Befunde aufrveisen, rvahrend die mittlern Gonaden schon
geschlechtliche Charaktere hervortreten lassen; dies erleichtert
rvesentlich die Unterscheidung der Geschlechter bei noch ziemlich
indiferenten Stadien, denn die Entrvicklungsprozesse verlaufen bei
den zu aufierst liegenden Gonaden genau in der Art, rvie bei den
mittlern, nur dab sie mit einer groben Verspatung eintreffen. In
den mittlern Somiten tritt die Vorschiebung des Keimzellenpolsters
auf einem Stadium auf, das durch eine Korperlange von ca. 6 mm
gekennzeichnet rvird. Die Abschniirung des Keimballens von seiner
Bildungsstatte und die Bildung des Stieles beginnt bei Tieren von
7 mm Lange und erreicht bei Tieren von ca. 10 mm ilire typische
Ausbildung, rvie sie oben geschildert rvurde.

liber die G-eschleclitsorgane von Amphioxus.

11

Die Stadien, die wir betrachtet liaben, stellen kom p akt e
Ballen von Keimzellen dar; trotzdem sind die Zellen nicht regellos
durcheinander geworfen, sondern sie zeigen eineganz bestimmte
Anordnung:  jeder centrale Sclmitt trifft mindestens z\vei einaiuler
gegeniiberliegende Zellen. Auch der Stiel ist kein einfacher Zellen-
strang, sondern fast jeder Sclmitt, der ihn der Lange nach trifft,
zeigt uns zwei Zellreihen, deren Elemente zwar sehr schmal und
langgestreckt sind, aber gewohnlich sich docli deutlich unterscheiden
lassen. Betrachten wir Fig. 18 oder Fig. 19, so konnen wir leicht
erkennen, wie sich zwei Zellenreihen im Stiel aneinander schmiegen,
sie grenzen sich gegenneiander scharf ab. Auch die einander
gegeniiberliegenden Keimzellen  sind
voneinander durch eine dunkel sich far-
bende Scheidewand getrennt. Fig. 6 zeigt
uns eine derartige Gonade. Auf einem
spatern Stadium (8—11 mm) entsteht an
der Stelle, wo diese Zellgrenze so scharf
hervortritt, eine Hohle,  indem die Zellen
auseinander weichen. Diese Hohle kann E -

im Stiele ziemlich weit hinanf reichen; Bilder, wie sie uns Fig. 19 und 20
wiedergeben, lassen es moglich erscheinen, dali sich die Hohle durch
den ganzen Stiel erstreckt, so dali sie mit der Hohle des Mutter-
somiten communiciert. In einem Falle konnte ich eine solche Com-
munication auf einem Totalpraparat mit voller Sicherheit feststellen.
Fig. E stellt uns diese Gonade dar. Von der Hinterflache des Keim-
ballens sehen wir in denselben sich einen schmalen Spalt fortsetzen,
um welchen die Kerne sehr regelmaBig angeordnet sind. Es liandelt
sich also um eine ivirkliche Einfaltung der Keimzellen-
leiste. Die Iveimhohle ist demnach als ein Derivat
der Muttersomitenhohle aufzufassen.

Es scheint jedoch, dafi in andern Fallen die Anlage der Keim-
driise vollkommen solid ist; doch diirfte die besprochene Art der
Einstiilpung wohl als die primitivere aufzufassen sein.

Diese Tatsaclie laBt vielleicht die Deutung zu, dali die Gonaden
urspriinglich einfache Blindsacke der Somiten waren, so daff die
reifen Keimprodukte zunachst in die Muttersomitenhohle entleert
wurden, um von dort erst nach aulien zu gelangen.

12

Boris Zarnik.

II. Entwicklimg der Hoden Ms zum Eintreten der Beife.

Bis zu dem Auftreten einer Hohle in dem Keimballen, resp. bis
zn ihrer iveitern Entfaltung, sind die Gonaden nocli vollig indifferent.
Audi die Art des Auftretens der Genitalliohle ist bei beiden Ge-
scMechtern genau die gleiche. Die weitere Ausbildung dieser Hohle
schlagt jedoch je nadi dem Geschlecht eine verschiedene Eichtung
ein, die es uns ermiiglicht, sdion auf diesen friihen Stadien die
Geschlechter auseinander zu halten. "VVahrend uns fur die ersten
Entwicklungsstadien der Gonaden die Kiirperlange einen ziemlich
sichern Anhaltspunkt gewahrt, ist dies nach dem Auftreten der
Genitalliohle nidit mehr der Fali. Die Differenzierung der Genital-
hohle selbst vollzieht sich bei Tieren von 7—12 mm Lange. Im
allgemeinen scheint sich bei weiblichen Gonaden die Hohle etwas
friiher zu entfalten als bei Mannchen; ivahrend ich in einem Falle
schon bei einem Tier von 7 mm Lange eine Genitalliohle mit aus-
gesprochen iveiblichem Charakter angelegt fand, konnte bei Mannchen
erst auf einem Stadium von ca. 10 mm Korperliinge ein Keimspalt
konstatiert werden.

Charakteristisch fiir man ni ich e Gonaden  dieses Stadiums
ist der fast vollkommene Mangel an indiferenten Zellen; die meisten
Elemente sind zu grofikernigen Urkeimzellen umgebildet. Wie uns
Fig. 7, die eine Gonade dieses Stadiums darstellt, zeigt, tritt im
Innern des Keimballens ein Spalt auf; er ist anfangs kaum langer
als der Durchmesser einer  Keimzelle, bei dem iveitern Wachstum
nimmt er infolge des Auseinandenveichens der Zellen an Umfang
zu (Fig. 8). Er wird ringsum von Iveimzellen begrenzt, eine Ver-
dunnung der Wand an irgend einer Stelle ist niclit vorhanden. Ver-
gleichen vir Fig. 7 mit Fig. 6. so sehen wir, dafi die Urkeimzellen
die indiferenten Keimballenelemente an Grofie iibertreffen. Die
Form der Urkeimzellen, welehe durch die Bildung der Hohle eine
einschichtige Anordnung angenommen haben (Fig. 8, 9), ist eine
kubische. Wo es sich um eine solide Anlage des Keimballens
handelte, scheinen die Zellen miteinander selir innig verbunden ge-
ivesen zu sein, denn nach ilirem Auseinandenveichen bleiben noch
einige plasmatische Brucken bestehen, ivelche den Spaltraum durcli-
setzen (Fig. 8). Die Zellgrenzen sind sehr deutlich zu erkennen,
sie farben sich mit Enbin intensiv rot. Die Kerne der Urkeimzellen
sind sehr liell und zeichnen sich durch ein deutliches Chromatinnetz

Uber die Geschlechtsorgane von AmpMoxus.

13

aus. Gewohnlich befindet sich im Centrum ein grofierer Nucleolus.
Aufier den groBkernigen Zellen sind auch einige wenige Zellen mit
kleinern spindeligen Kernen zu unterscheiden. Auf spatern Stadien
(Fig. 9, 10) treten sie jedocli ganz zuriick. Solange der Stiel  er-
halten bleibt, besteht er auch aus Zellen mit ahnlichen spindeligen
Kernen. In Fig. 7 ist er sehr gedrungen und kurz; an seinem
obern Rande lafit er einen feinen Spalt erkennen, der vielleiclit auf
eine Einfaltung, wie ich sie oben auseinandergesetzt, schlieBen lafit.
In Fig. 8 und 9 ist der Stiel n ur durch wenige Kerne vertreten,
eine Kontinuitat mit dem Muttersomitenepithel ist nicht mehr nach-
zuweisen. In Fig. 10 ist nocli eine grofi ere Zalil von Kernen ober-
lialb der Gonade zu sehen, es diirfte sich um die letzten Reste der
Stielzellen liandeln, die in dem Epithel des (; n—J)  Somiten aufzugehen
scheinen.

Der Nabel,  das ist also die Stelle, wo das Keimepithel an den
Blutraum und an die mediale Stiitzlamelle grenzt, vergrciBert sich
anfangs sehr wenig; auf einem Querschnitt wird er durch die
Basis zweier kleiner oder ein er groBern Zelle dargestellt. In
Fig. 7 ist das Gefafi ausnahmsweise sehr weit, was nicht ganz
typisch ist; es scheint sich um eine lokale Erweiterung zu liandeln,
denn weiter hinten liatte das GefaB wieder die normale Weite wie
etwa in Fig. 6. Das Bild zeigt aber deutlich, daB das Keimepithel
in einem gewissen Bereich (Nabel), direkt an die Gefafihohle an-
grenzt, In Fig. 8 ist dies nicht so klar zu sehen, weil die Fiillung
des GefaBes, was leider gar zu oft der Fali, sehr schwach gewesen
sein diirfte, wir sehen jedoch, daB zwei Iveimzellen unmittelbar an
die mediale Stiitzlamelle angrenzen. Die Gonade Fig. 9, die sich
dorsoventral sehr gestreckt hat, zeigt im wesentlichen dieselben
Verhaltnisse; das Gefafi reicht bis zum untern Nabelrande, oben
setzt es sich in unserm Schnitt in eine Quervene fort, es sind dies
ableitende Gefafie, welche das GenitalgefaB mit den Darmvenen ver-
binden (vgl. Lit. 71). Einen groBen Fortschritt inbezug auf GefaB-
versorgung zeigt uns Fig. 10. Das Keimepithel, mit dem bisher
das Blut nur am Nabel in Beriihrung getreten war, hat nun ein
eignes Blutgefafinetz erhalten, welches die ganze Gonade umspannt.
Ein eigentlicher Gegensatz besteht zwischen den Stadien der Fig. 9
u. 10 allerdings nicht. Auch auf dem Stadium der Fig. 9 gibt es
offenbar kleinere Gewebsspalten, durch welche das Blut durch-
sickert, es ist auch moglich, daB im Leben grofiere Blutraume vor-
handen waren, die aber verstrichen sind. Sobald nun das Wachs-

14

Boris Zarnik.

tum der Gonade auBer in der Langsrichtung auch in die Breite
zuzunehmen beginnt und somit ibr Volumen bedeutend vergrofiert
wird, wird auch die Blutversorgung eine ergiebigere; die feinen
GefaBspalten erweitern sich zn grof,leni Blutraumen, so daB das
ganze Keimepithel von einem fast kontinuierlichen Blutmantel um-
geben wird. Entsprechend dei' reichern Blutversorgung der Gonade
nimmt auch der Nabel an GroBe zu. Ein Schnitt durch die hintere
Kegion derselben Gonade (Fig. 10 b ) zeigt uns, daB der Nabel, der
urspriinglich die hinterste Partie der Gonade einnahm, mehr gegen
die Mitte geriickt ist.

Der Uberzug der Gonade, der durch das (n — 1 ) Somitenepithel
dargestellt wird, verdunnt sich mit dem Wachstum der Keimdriise
allmahlich. Er enthalt rvenige platte Kerne, die sich sehr intensiv
farben. IVahrend dieses „viscerale“ Blatt, wie wir es auch nennen
konnen, anfangs den Keimzellen innig aufliegt, hebt es sich spater
(Fig. 10) von denselben ab. indem zwischen die beiden Epithelien
Blut eindringt. An der medialen Flaelie der Gonade unterhalb des
Nabels zeigt dieses Uberzugsepithel eine Differenzierung, die be-
sonders auf altern Stadien scharf hervortritt. Wie wir in Fig. 8
sehen konnen, liegt an der envahnten Stelle das „viscerale“ Blatt
dem „parietalen“ Blatt, in welches es sich an der untern Nabel-
grenze umschlagt, so innig an, daB diese Epithelfalte als eine solide
Bildung imponiert. Die Kerne dieses Epithelkeiles  sind groBer
und heller als die ubrigen Somitenepithelkerne, auch zeigen sie ein
deutliches Chromatingerust, Diese Differenzierung des Somitenepithels
wird mit der veitern Entwicklung immer deutlicher, auch vermehren
sich die Kerne des Epithelkeiles sehr rasch. Wie uns Fig. 10 b
zeigt, hat das Somitenepithel auch seitlich vom Nabel den Charakter
der Zellen des Epithelkeiles angenommen. Das Plasma dieser Zellen
ist sehr gelockert. Die Bindesubstanzlamelle, welche diese Zellen
vom Keimepithel trennt, rnacht vielfach den Eindruck, als ob sie
zwischen die Keimzellen einwuchern wurde, an der Basis der Zell-
grenzen der letztern sind namlich bindesubstanzartige Differen-
zierungen zu erkennen.

Vergleichen wir Fig. 9 mit Fig. 10 a  und b,  so konnen vir noch
einen groBen Unterschied feststellen. In Fig. 9 befindet sich die
Gonade in einer Hohle, \velche in ihrem obern Teil auch den Muskel
belierbergt, es ist dies eben die (n—1)  Somitenhohle, in Fig. 10 liin-
gegen trennt eine breite bindegevebige Wand die Hohle, in der die
Gonade liegt, von der Muskelhohle — der Teil der (n — 1)  Somiten-

Uber die Geschleehtsorgane von Ampbioxus. 15

hohle, in dem sich die Gonade eingestiilpt hatte, hat sich von der
iibrigen Hohe abgekammert und stellt nun einen eignen Colom-
absclmitt, die sog. Gen ital  kam  m er,  dar. Den Prozefi der Genital-
kammerbildung liat Boveei (8) eingehend untersucht; es bildet sich
namlich oberhalb der Gonade in der medilalen Gonotoimvand eine
schrag von hinten oben nach vorn nnten verlaufende Falte, welche
gegen die laterale Myotomwand vorwachst und sich mit derselben
verbindet.

Betrachten wir die Lage der Hoden zu den iibrigen Organen,
so sehen \vir, daB sie infolge der vertikalen Ausdehnung der Myo-
tome ventrahvarts riicken. Urspriinglich liber dem Bauchmuskel ge-
legen (Fig. 6), sind sie allmahlich in die Hohe des Bauchmuskel-
ursprunges gelangt, die eimvachsende Genitalkammerscheidewand
trifft daher die laterale Myotomwand knapp iiber dem Bauchmuskel-
ursprung.

Was die auflere Form der Hoden dieses Stadiums anbetrifft, so
unterscheiden sie sich sehr wenig von den primitivern Stadien, sie
treten als kuglige Gebilde hervor, welche die untere Partie der
Somiten einnehmen. Im Laufe der Entwicklung haben sie sich von
ihrer Bildungsstatte bedeutend entfernt. Stiele sind ab und zu noch
als dimne Strange sichtbar, meist sind sie jedoch bereits vollkommen
verschwunden, wovon wir uns schon an Schnittpraparaten iiberzeugt
haben. Das GefaB, welches bei frtihern Stadien infolge der Durch-
sichtigkeit der Stiitzlamelle in Totalpraparaten nicht nachzuweisen
war, tritt jetzt schon deutlich als eiu langsverlaufendes Band hervor.
An der Bildung der Genitalkammer scheint sich auch der zu den
betreffenden Somiten gehdrige Visceralnerv zu beteiligen. Diese
Nerven, welche bekanntlich zum Darm treten, miissen namlich in¬
folge der Bildung des Peribrancliialraums einen groBen Umweg
machen, um zu ihrem Endorgan zu gelangen. Sie verlaufen an der
AuBenseite der Somiten nach unten und biegen an dem untern
Rande desselben um, um an dem Skleralblatt nach oben zu ziehen.
An dieser Umbiegungsstelle, also an dem untern Rande des Somiten
kommt es zu einer Einschniirung des letztern, indem offenbar der
Nerv dem Somiten bei seinem Wachstum nicht rascli genug folgen
kann. Diese Einschniirung bringt es mit sich, daB die eingestiilpte
Gonade meist in eine Tasche zu liegen kommt, die jedoch nach oben
gegen die Somitenliohle zu noch oflen ist. Durch die oben beschriebene
Faltenhildung wird sie dann von der letztern vollkommen ab-
geschniirt. Spater delint sich die Genitalkammer selbstandig weiter

16

Boris Zarkik,

aus; der Nerv senkt sich ganz in dieselbe ein, so dati er meist frei
durch ikre Hohle verlauft. Einzelne Nerven kommen audi in das
Myoseptum zu liegen, wie es z. B. in Fig. 9 der Fali ist.

AVir haben gesehen, dat) sich auf einem Stadium von ca. 14 mm
Korperlange im Bereiche der Keimdriise zwei wichtige A r eranderungen
vollziehen, einerseits die Bildung der Genitalkammer, andrerseits die
Differenzierung des Blutmantels der Gonade.

Bald kommt noch eine dritte Bildnng hinzu. An dem oben er-
wahnten Epithelkeil spielen sicli namlich bemerkenswerte Vorgange
ab. Schon auf sehr primitiven Stadien haben die Zellen des Epithel-
keils die Neigung Bindesubstanz zu bilden, denn offenbar miissen
si e als Bildner der Stutzlamelle aufgefafit werden, welche sie von
dem Keimepithel trennt, da die Basis der Keimzellen an andern
Stellen nur eine ganz diinne Tunica propria aufvveist, mithin also
die Stutzlamelle nicht von diesen erzeugt wird. Fig. 11—13, welche
von verschiedenen Gonaden eines Tieres von 18 mm Lange stammen,
sollen uns die Vorgange, die sich am Epithelkeil vollziehen, er-
lautern. Fig. 11 zeigt uns, dah die Zellen des Epithelkeils, die sich
stark vermehrt haben, aucli innerhalb des letztern selbst Binde¬
substanz abzusondern beginnen. Der obere Abschnitt des Epithel¬
keils stel lt bereits ein Gewirre von Fasern dar. Die epitheliale
Anordnung der Zellen ist schon vollig venvischt; ein Zellkorper ist
nicht deutlich zu erkennen, er wird durch Fibrillen, welche um die
Kerne gelagert sind, vertreten. Diese Tatsache spridit dafiir, dah
die faserige Bindesubstanz aus dem Plasma selbst und nicht etwa
aus irgend einer extracytaren Grundsubstanz ihren Ursprung nimmt.
Es handelt sich hier um echte collagene Bindesubstanz, die sich mit
Rubin lebhaft rot farbt; von der collagenen Bindesubstanz der
Cranioten weicht sie allerdings in ihrer Struktur ab, indem sie viel
zarter und feiner ist und eine filzige Beschaffenheit aufiveist. Doch
lassen sich einige Faserziige unterscheiden; an den Grenzflachen des
Epithelkeils verlaufen die Fasern longitudinal, im Innern zeigen sie
grofitenteils eine quere Anordnung. Im mittlern Bereich des Epithel¬
keils beginnt, wie uns Fig. 12, welche den untern Abschnitt eines
Querschnitts einer linken Gonade darstellt, zeigt, die Bindesubstanz
zwischen die Keimepithelzellen zu vvuchern. Die Durch wachsung
schreitet immer weiter fort, bis es schliefilich (Fig. 13) zur Bildung
eines bindegewebigen Polsters kommt, welches die Anlage eines
spatern Organs der Gonade darstellt, das als N a r b e bezeichnet
wird. Dieser DurchwachsungsprozeB kann verschieden gedeutet

liber die Geschlechtsorgane vou Amphioxus.

17

werden. Man kanu entweder annehmen, dah es sich um keine
eigentliche Durclnvachsung des Keimepithels handelt, sondern, dati
die Keimzellen von dem Bindegewebe verdrangt  werden und ihm
seitlicli ausweichen. Doch lassen die Beobachtungen nocli eine
andere Annahme zn, namlich, dali die Keimepithelzellen des be-
treffenden Bezirks von dem Bindegewebe ganz umschlossen
werden und sich selbst in Bindegewebszellen  um  \v and  el  n.
So wenig wahrscheinlicli diese letztere Annahme an sich audi sein
mag, so scheinen mir Bilder wie Fig. 12 und 13 doch sehr dafiir
zu sprechen. In Fig. 12 konnen wir z. B. gar nicht angeben, wo
das Bindegeivebe aufhort und wo das Keimepithel anfangt und das-
selbe ist auch in Fig. 13 der Fali. Die beiden langlichen Kerne im
obern Teil der Narbe in der letztern Figur diirften wohl dem Keim¬
epithel zuzurechnen sein, denn sie lassen nocli eine epitheliale An-
ordnung erkennen, sie haben sich jedoch von dem iibrigen Keim¬
epithel getrennt, so dah es sehr ivahrscheinlich ist, dah sie in der
Narbe aufgehen werden. Fur die Annahme einer Beteiligung des
Keimepithels an der Narbenbildung sprechen auch die Befunde bei
&ltern Tieren; denn wie wir sehen werden, geht in reifen Gonaden
das Keimepithel ganz kontinuierlich in die Narbe iiber, so dah ich
anfangs annahm, die Narbe entstande allein aus dem Keimepithel.
Wie uns Fig. 13 zeigt, ist die Bindesubstanzbildung besonders
reichlich in der Narbe, vahrend der iibrige Teil des Epithelkeils in
dieser Beziehung keine rveiteren Fortschritte macht. Die Narbe
grenzt sich spater von dieser Partie des Epithelkeils durch Bildung
einer dicken Lamelle ab, man kbnnte direkt von einer Abkapselung
sprechen. Die Iveimhohle ist in unserer Figur scheinbar rvenig ent-
wickelt, was seinen Grund darin hat, dah es sich um einen Schnitt
handelt, der nicht durch den Nabel gelegt ist; in der Nabelebene
haben namlich die Gonaden ihren grohten Umfang. Die erwahnte
„Abkapselung“ ist in Fig. 14 und 15, ivelche uns Narben eines
Helgolander Exemplars von 25 mm Lange darstellen, bereits ganz
vollzogen. Das Tier ist leider mit PioRKNVscher Fliissigkeit getiitet
worden, weshalb die feinern Strukturen infolge von Blalmngen ge-
litten haben, immerhin sind aber die Verhaltnisse der Stiitzlamelle,
dank der Widerstandsfahigkeit der Bindesubstanz, zu erkennen.
Man beachte, dah die Vergroherung um ] / 8  schwacher ist als in den
vorhergehenden Figuren, weshalb die Narben scheinbar kleiner sind
als in Fig. 13. In Fig. 14 konnen wir an der Narbe eine centrale
Zone von einem peripheren Bereich unterscheiden. Die Zellen der

2

18

Boris Zarnik,

peripheren Zone gruppieren sich derart mn die centralen Zellen,
daB sie in einem Kreise um dieselben gelagert sind, wovon man
sich durch das Studium von Seriensclmitten iiberzeugen kann.
Flachenpraparate eignen sicli dagegen zu diesem Zwecke sehr wenig,
weil infolge der starken Farbbarkeit des Keimepithels Narbenzellen
niclit deutlich genug hervortreten. Die peripheren Zellen scheinen
mehr Bindesubstanz zu bilden als die centralen, denn bei altern
Narben wird die centrale Zone von der peripheren wallartig iiber-
ragt. In Querschnitten ist daher im Centrum der der Keimhdhle
zugekehrten Seite der Narbe eine Einsenkung zu bemerken
(Fig. 15). Auf die weitere Ausbildung der Narbe komme ich in
einem spatern Kapitel zu sprechen.

Die fernere Entwicklung der Hoden besteht in einem Wachs-
tum nach allen Eichtungen, so dah die Formverhaltnisse, wie ich
sie oben geschildert, im allgemeinen gewahrt bleiben. Nach oben
nimmt das Wachstum allerdings etwas rascher zu als in den andern
Eichtungen, so dah das GefaB bald von der Gonade iiberragt wird.
Der Nabel bekommt auf diese Art auch inbezug auf die vertikale
Ausdehnung der Gonade eine centrale Stellung. Der Blutmantel
ist durch eine Flachenausdehnung der Lacunen fast kontinuierlich
geworden, gesonderte Blutbalmen lassen sich daher an der Ober-
flaehe der Gonade niclit unterscheiden (Fig. 16). Das Keimepithel
laik zweierlei Zellen erkennen: grofiere, kubische mit groBen,
hellen Kernen, und kleinere, schmale, mit kleinen sich dunkel farben-
den Kernen. Letztere alternieren meist mit den erstern und zwar
sind sie zwischen die erstern eingekeilt, ihre Kerne liegen gegen
die Keimhohle zu.

Der Narbe gegeniiber, also in der lateralen Wand des Gonaden-
sackchens tritt eine Epithelverdickung auf. Die Zellen sind hier
fast alle von dem kleinen Typus, wenigstens ihre Kerne erinnern
sehr an die Zellen dieser Gattung. Das Plasma der Zellen der ver-
dickten Epithelpartie zeigt im Innern helle, gelbe Kornchen, welche
Excrete darstellen, ich nenne daher diese Epithelwucherung Excret-
1 e is te (vgl. Kapitel V).

Eine typische Gonade dieses Stadiums ist in Fig. 16 (a  und b)
dargestellt; a  ist ein Schnitt durch die Mitte des Nabels, b  durch
die Mitte der Narbe, er liegt hinter a,  denn die Narbe hat meist
eine excentrische Lage am hintern Kande der Keimdruse. In a  selien
\vir die iveite Einmundungsstelle der Gonadenlacune in das GefaB;
unterhalb des letztern liegt das Keimepithel direkt dem Skleral-

tjber die Geschlectitsorg-aiie von Amphioxus. 19

blatt auf, die Narbe ist namlich hier in ihrer aufiersten Peri¬
pherie getroffen. Oberhalb der Narbe und medial von dem ab-
steigenden Ast des GefaBes ist ein langlicher Kanin (r), der von
Epithel ausgekleidet ist; es haiidelt sicli hier um eine Falte, oder
besser gesagt, um einen Kecessus des Kammerepithels, welcher auf
das bei der Narbenbildung oberhalb der Verwachsungsstelle des
Kammer- und des Keimepithels ubrig gebliebene Epithel zuriick-
zufiihren ist; der Recessus communiciert nach vorn zu mit dem
Kammerraum. In b  sehen wir die Narbe getroffen, die sich bereits
scharf abgegrenzt hat von dem Kammerepithel; die kleinen Zellen
des Keimepithels gehen in das Narbengewebe kontinuierlich iiber.
Die Form dieses Hodens ist eine ganz tjpische, man konnte sie
wegen ihrer Regelmafiigkeit direkt eine schematisclie nennen. Auf
diese Grundform lassen sich alle spatern bei dem Eintreten der Reife
stattfindenden Differenzierungen zuriickfuhren, die definitiven
F o r m v e r h a 11 n i s s e s i n d a 1 s o auf unserm S t a d i u m e r -
reicht;  es handelt sich ja um ein ziemlich groBes Tier von 32 mm
Korperlange.

Der unmittelbar vor der Reife stehende Hode laBt nach dem
Gesagten folgende Teile unterscheiden: das Keimepithel bildet ein
langliches Sackchen, welches an zwei Stellen mit der Stiitzlamelle
des Skleralblattes verbunden ist; an der einen Stelle tritt das Blut
zu dem Keimepithel, es ist dies der Nabel, an der andern Stelle,
welche unterhalb des Nabels und nach hinten von ihm liegt, be-
findet sich ein bindegewebiges Polster, die Narbe. Der letztern
gegeniiber liegt eine Verdickung des Keimepithels, die Excretleiste.
An seiner AuBenseite wird das Keimepithel von dem Blut, welches
an dem Nabel eingetreten ist, umspiilt; die auBere Begrenzung dieses
Blutmantels ist das den Hoden uberziehende, also gleichsam „vis-
cerale“ Blatt des Genitalkammerepithels. Oberhalb des Nabels
einerseits und unterhalb der Narbe andrerseits schlagt sich dieses
„viscerale“ Blatt in das „parietale“ um, welches die Genitalkammer
auskleidet. Zwischen der Narbe und dem Nabel finden sich oft
recessusartige Einfajtungen des Kammerepithels. Die Genitalkammer
grenzt medial an das Peribranchialraumepithel, lateral unten an den
Bauchmuskel, lateral oben an die Muskelkammer, aus welcher sie
durch Abschnurnng hervorgegangen; nach vorn und hinten ist die
Begrenzung, da die Genitalkammern spitz auslaufen, dieselbe wie an
den Seiten oder es stofien (auf spatern Stadien) die Kammern an-
einander.

2 *

20

Boris Zarnik,

III. Entwicklung der Ovarien T)is zum Eintreten der lleife.

Das Stadium der ersten Anlage der Keimhohle ist noch beiden
Geschlechtern gemeinsam. Docli sind ab und zu auch liier schon
geschlechtliche Unterschiede angedeutet, indem namlich in den An-
lagen der Ovarien die Zalil der indiferenten Zellen im Vergleich
zu der Zalil der Keimzellen viel groCer ist als beim Mannchen.
Dies hangt mit der spatern Differenzierung der Ovarien zusammen.
Die Keimhohle wird anfangs auch von plasmatischen Fortsiitzen der
Zellen durchsetzt, doch bald tritt sie ganz deutlich hervor, die
Zellen grenzen sich gegen dieselbe durch einen scharfen Kontur ab.
Die laterale Wandung der Keimhohle zeigt auBerdeni sehr bald
e in e verdlinnte Stelle,  die allmahlich an Umfang zunimmt.
Diese Bildung wird uns durch die Anordnung des Keimepithels ver-
standlich. Wie gesagt ist oft schon bei den friihesten Stadien eine
Anzalil kleinerer Zellen vorhanden, sie haben kleine, sich dunkel
farbende Kerne, wahrend die Kerne der eigentlichen Keimzellen
sehr groB und hell sind. Die kleinen Kerne haben einen wenig
deutlichen Plasmahof, Zellgrenzen sind fast gar nicht zu unter-
scheiden, die Keimzellen hingegen zeichnen sich durch viel Plasma
und deutliche Zellgrenzen aus. Die Unterschiede zwischen den
beiden Zellarten werden im Laufe der Entwicklung noch ausge-
pragter, wahrend sie sich bei Mannchen fast vollkommen ausgleichen,
um erst spater wieder aufzutreten. Die kleinen Zellen, welche ur-
spriinglich zwischen den Keimzellen gelegen waren, riicken mehr
und melir nach innen, gruppieren sich um die sich emveiternde
Keimhohle und scheinen sich bald untereinander zu verbinden, um
einen kontinuierlichen innern Uberzug des Keimepithels darzustellen.
Es ist sehr wahrscheinlich, dali der scharfe Kontur, durch welchen
die Keimzellen von der Keimhohle abgegrenzt werden, in dem Auf-
treten dieses Uberzugs seinen Grund hat, indem an der Beruhrungs-
flache beider Epithelien eine Stiitzlamelle zur Abscheidung kommt.
Bei der weitern VergroBerung der Gonade bleibt das Keimepithel
der lateralen Wand der Keimhohle im Wachstum zuriick, wahrend
sich das Epithel der medialen Wand streckt und verlangert. Die
Keimzellen der lateralen Wand iveichen dalier an einer Stelle aus-
einander; das sie auf ihrer Innenflache auskleidende Epithel folgt
jedoch der Streckung, so daB die gesamte Wandung der Keimhohle
in ihrer Kontinuitat nicht unterbrochen ivird, sondern nur eine

liber die Geschlechtsorgaue von Amphiosus.

21

starke Verdiinnung erfahrt. Das den Keimballen iiberziehende
(n—1)  Somitenepithel folgt ebenso wie beim Mannchen allen Wachs-
tumsverschiebungen imd Vergrofierungen des Keimlagers, die ver-
diinnte Stelle der Wandung besteht daher aus zwei Epitbellamellen.
Die auBere Form der Gonaden dieses Stadiums zeigt nichts Be-
merkenswertes, so da ti auf Totalpraparaten eine Unterscheidung der
Geschlechter noch niclit moglich ist, wahrend uns Querschnitte
diese Verhaltnisse sehr klar beleuchten. Fig. 17 zeigt uns einen
mittlern Schnitt der Gonadenanlage eines Tieres von 7 mm Lange.
Wir sehen hier noch alle Charaktere des indifferenten Stadiums,
doch scheint mir der Reichtum an kleinen Zellen, von denen bereits
eine an der innern Peripherie des Keimepithels gelegen ist, sehr
dafiir zu sprechen, dali es sich um ein Weibchen handelt. Da dies
die am weitesten entwickelte Gonade des betreffenden Tieres war,
konnte ich die Richtigkeit meiner Auffassung durch den Vergleich
mit andern Gonaden nicht kontrollieren. Ein etwas entwickelteres
schon mit allen weiblichen Charakteren ausgestattetes Keimsackchen
sehen vir in Fig. 18. Die Keimhohle wird durch einen scharfen
Kontur begrenzt, 3 kleine Zellen sind bereits nach innen vorge-
drungen und es dtirfte sich wohl, wenigstens in der obern Partie
der Keimhohle, um einen kontinuierliclien epithelialen iJberzug
handeln, da anch anf andern Schnitten an der innern Peripherie
mehrere Kerne wahrgenommen werden konnten. Anch die Wandrer-
diinnung ist schon angebahnt: Die Keimhohle laBt sich als ein
schmaler Spalt bis an die auBerste laterale Grenze verfolgen. Der
Kabel ist sehr deutlich ausgepragt. Medial vom Stiele, wo bereits
die Keimhohle sichtbar ist, springt das Gefali durch eine feine
Spitze gegen das Keimepithel vor; von dieser Einsenkung des Geta Bes
zielit nach unten eine helle Zone, die medial von langlichen Kernen,
lateral von der genannten Stiitzlamelle begrenzt wird; es ist moglich,
daB diese helle Zone eine Gefallspalte darstellt, dali also bereits auf
diesem Stadium differenzierte Blutbahnen in der Gonade vorhanden
sind, denn die Lage der hellen Zone entspricht genau der Lage der
spatern Gefafizweige des Ovars. Der Teil der medialen Flaclie der
Gonade, welcher vom Myotomepithel iiberzogen ist, liegt auf diesem
Stadium gewohnlich sehr innig der medialen Myotomwand an, es
kommt jedoch zn keiner Verschmelzung des „parietalen“ und
„visceralen“ Blattes, wie bei dem Epithelkeil des Hodens. 2 aut-
einanderfolgende Schnitte durcli eine etwas weiter fortgeschrittene
Gonade desselben Tieres sind in den Fig. 19 a und b dargestellt.

22

Boris Zarnik,

In Fig. 19 a ist die laterale Wandverdiinnung noch gering; die Keim¬
hohle ist jedocli schon sehr enveitert, ihre scharfe Begrenzung deutet
darauf hin, dafl es sicli wohl schon um ein inneres Epithel handeln
diirfte; die regelmaBige Anordnung der kleinen Kerne (f)  in dem
nachstfolgenden Schnitt ( b ) scheint mir wenigstens sehr fiir das
Vorhandensein eines derartigen Epithels zu sprechen. Der Vorgang
der Wandverdiinnung kann durch Vergleichung dieser beiden Schnitte
mit Fig. 18 in allen seinen Phasen verfolgt werden. In Fig. 20
sehen wir die am \veitesten entwickelte Gonade desselben Tieres.
Die Wandverdiinnung erstreckt sich hier fast liber die ganze laterale
Flache der Gonade, und zwar scbeint die verdiinnte Stelle selbst
rascher zu wacbsen als das Keimepithel, da sie schon eine Neigung
zeigt, sich in Falten zu legen. Das innere Epithel ist deutlich
differenziert und liebt sich scharf von dem groflzelligen Keimepithel
ab. Neidert und Leiber (41) beschreiben die Anlage der Gonade
eines 11 mm langen Ampliioxus als ein einfaches Epithelblasclien;
einen Stiel konnten sie nicht wahrnehmen. Das Gefafl lassen sie
von der Gonade getrennt sein, es handelte sich offenbar um eine
Schrumpfung des Gefafles, so daB es den Anschein enveckte, als ob
es von der Keimdriise getrennt ware. Eine ganz merkwiirdige
Ansicht bat Legros (32) inbezug auf die Unterscheidung der Ge-
schlechter geauBert; er bemerkt richtig, dafi man auf diesen Stadien
bereits die Geschlechter auseinanderhalten kann, meint aber, daB
bei den Anlagen der Hoden die Keimhohle lateral liegt, bei den
Weibchen aber medial. Wie wir sehen, ist gerade das Umgekehrte
der Fali. Diese Angabe Legros’ diirfte wohl so zu erklaren sein,
daB die Ovarienanlagen, die er vor den Augen hatte, schon viel
weiter fortgeschritten waren als die Hoden und daB er die weiter
unten zu schildernde sekundiire Keimhohle und die primare, wirk-
liche Keimhohle nicht auseinander gehalten hat.

Wir sahen, daB die Ovarienanlagen auf dem besprochenen
Stadium auch mit ihrer untern Partie der medialen Wand des
Somiten anliegen; es erfolgt nun eine Abhebung dieser Partie von
der medialen Somitemvand, die Falte des Somitenepithels, die sich
ztvischen das Skleralblatt und das Keimepithel einsenkt, wird also
\vieder \veiter. Man kann hier iibrigens schon von Kammerepithel
sprechen, denn auf diesem Stadium vollzieht sich der VerscliluB der
Genitalkammern, der genau in derselben Weise verlauft wie bei
Mannchen. Fig. 23 zeigt uns die Vereinigung der Kammerfalte mit
der lateralen Somitemvand, der Faltenraud ist namlich etwas von

liber die Geschlechtsorgane von Amphiosus.

23

der Flache getroffen, so dali er deutlich von der iibrigen Partie zn
unterscheiden ist.

Die mediale Lamelle der Kammerepithelfalte, welche sich
zwischen die Gonade und das Skleralblatt einschiebt, ist sehr zellen-
reich. Es mag sein, daB die Anlagerung der Gonade an die mediale
Kammerwand auf das eingefaltete Kammerepithel einen Reiz ausgeiibt
hat, so dali es zn einer Zellvermelming angeregt wurde. Dasselbe
konnen wir auch im Epitlielkeil der Hoden wahrnehmen. tfberliaupt
sind die Colomepithelien von Ampliioxus an allen Stellen, wo sie
Falten bilden, sehr zellenreicli. Die erste Phase der Abhebung von
der medialen Wand sehen wir in Fig. 21. Die Keimdruse hat sich
gestreckt; die Keimhohle hat sich bedeutend verlangert und ebenso
die verdiinnte Stelle der Wandung, deren Anfbau aus zwei Epithel-
lamellen liier klar zutage tritt. Das GefaB war leider sehr schwach
gefiillt, so dah sein Querschnitt sehr schmal ist. In Fig. 22 ist die
Abhebung der Keimdruse noch weiter fortgeschritten; wie auf den
primitiven Stadien liangt sie frei in die Kammerhohle und laBt den
Nabel, der sie an der medialen Stiitzlamelle befestigt, deutlich her-
vortreten. Das GefaB war leider bei allen Tieren dieses Stadiums
mehr oder iveniger geschrumpft; es scheint mir sehr wahrscheinlich
zu sein, daB sich bereits iveitere Gefafispalten innerhalb der Gonade
vorfanden. Der dunkle Streifen (Gl?),  den wir von dem untern
Rande des GefaBes schrag nach der lateralen Seite zielien sehen,
diirfte wohl einem geschrumpften Gefafiast entsprechen. Der Keim-
epithelteil der Gonade zeigt eine schwache Concavitat auf seiner
medialen Flache; unten ist er der ventralen Kammenvand sehr ge-
nahert, doch war ein Zwischenraum zvcischen beiden deutlich zu
erkennen, so daB irgend eine Verwachsung des Keimsackchens mit
der Kammenvand als vollkommen ausgeschlossen gelten kann. Die
verdiinnte Flache der lateralen Keimhohlenwand iibertrifft den Keim-
epithelteil an Lange und setzt sich scharf von demselben ab. Die
Zellen der medialen Kammenvandung unterhalb des Nabels zeichnen
sich durch reichliches Plasma und eine bedeutendere GroBe der
Kerne vor den ubrigen Kammerepithelzellen aus. Von dem Stiel ist
auf diesem Stadium keine Špur mehr vorhanden, die Keimzellen sind
also von ihrem Mutterboden vollkommen isoliert. Auf Totalpraparaten
ist noch ab und zu eine Andeutung des Stieles zu erkennen, es
handelt sich aber nur um eine einfache Falte des Kammerepithels,
die keine Keimelemente mehr enthalt.

Die Abhebung der Gonade von der medialen Kammenvand bildet

24

Boris Zarnik,

den Anfang eines Vorganges, dessen Homologon wir bei den Mannchen
ganz vermissen. Es erfolgt namlich eine Einstiilpung der Gonade
von der medialen Seite her; es handelt sich hierbei hauptsachlich
um den Keimepithelteil des Ovars, die verdunnte laterale Lamelle
folgt dem ganzen Prozefi nur passiv. Ani besten lafit sich diese
Einstiilpung des Keimepithels mit der Gastrulation vergleichen,
ebenso wie bei der Bildung der Gastrula wird auch hier eine Blase
eingestiilpt, so dali ein Gebilde von der Form eines doppelwandigen
Bechers entsteht. Auf dem Querschnitt erscheint die becherformige
Gonade hufeisenformig; Neidert u. Leibee bezeichnen dieses Stadium
als Cupula-Stadium,  indem sie die Gonade mit der Cupula der
Eichel vergleichen. Uber die einzelnen Phasen der Cupula-Bildung
geben uns Querschnitte AufschluB. Als erste Phase kann die Gonade
Fig. 22 gelten, denn es handelt sich hierbei, wie schon oben be-
merkt, um eine schwache, mediahvarts gericlitete Concavitat des
Keimsackchens. Ein weiteres Stadium stellt Fig. 23 dar. Der
Keimepithelteil der Gonade hat bereits eine lialbmondformige Ge-
stalt. Der verdunnte Teil der lateralen Wandung hat an Umfang
so zugenommen, dah er die Gonade ganz umhiillt, wir konnen ihn
daher als Gonadenhiille bezeichnen. Das die Gonade iiberziehende
„viscerale“ Kammerepithel ist in allen seinen Abschnitten, besonders
aber an der Einstiilpungsstelle, deutlich ausgepragt. Die Entfernung
des untern Eandes der Cupula von dem Skleralblatt entspricht nicht
ganz dem typischen Verhalten, indem meist die untere Spitze der
Gonade sich bei der Einstiilpung der medialen Kammerwandung wieder
nahert, oft sogar bis zur Beriihrung. Ich habe absichtlich diesen
Schnitt gewahlt, da er uns vollkommen eimvandsfrei zeigt, dafi es
sich in den Fallen, wo die Gonadenspitze der medialen Wand ge-
nahert ist, nur um e i n e A n 1 a g e r u n g u n d nicht um eineVer-
w a c h sung handelt.  In Fig. 25 sehen wir eine typische Cupula,
■vvelche uns die Charaktere, die bei der Gonade Fig. 23 angebahnt
sind, in fast vollendeter Ausbildung zeigt. Wahrend in Fig. 23 das
Gefiifi sehr schwach gefiillt ist, und daher seine Verzweigungen in
der Gonade nicht klar zu unterscheiden sind, dringen bei unserer
Cupula die Blutbahnen tief in das Keimepithel ein und zwar ent¬
spricht ihr Eintritt in die Gonade genau der Lage des erwahnten
dunklen Streifens in Fig. 22, den wir auch in Fig. 23 wiederfinden.
Wir wollen etwas genauer den Verlauf der Lacune verfolgen. Vom
Nabel, welcher seiner ganzen Ausdehnung nach von dem GefaB ein-
genommen wird, begibt sich die Lacune zwischen zwei Zellenschichten,

Uber die Geschleclitsorgane von Amphiosus.

25

einera Haufeu von noch nicht deutlicli differenzierten Zellen und den
Keimzellen, an die Peripherie der Cupula. Hier grenzt sie einerseits
an das Keimepithel, andrerseits an das flache Epithel der Keimhohle.
Das Keimepithel nimmt also in keiner AVeise mehr teil an der Be-
grenzung' der Keimhohle. Die Lacune lafit sich bis zlim ventralen
Pande der Cupula verfolgen, hier dlirfte sie wohl ihr unteres Ende
tinden. Zwischen den beiden Lamellen der Gonadenhiille kommt es
zu keiner deutlichen Lacunenbildung, obschon ich vielfach einen
Anlauf dazu feststellen komite. Audi auf unserm Bilde sehen wir
am Kabel das Gefafi sidi noch in einen obern, allerdings sehr kurzen
Zipfel ausziehen, \velcher gegen den obern Ansatz der Gonadenhiille
gerichtet ist.

Durch die Bildung der Cupula ist eine zweite Hohle zustande
gekommen. Sie ist allerdings nicht geschlossen, denn sie communi-
ciert mit der Kammerhohle, da sie ja ein Derivat der letztern ist,
docli ist die Communicationsspalte infolge der Anlagerung des Cupula-
randes an das Skleralblatt so eng, dah sie oft schwer nachzmveisen
ist. Infolgedessen sind wir berechtigt, die Cupulahohle als eine der
Gonade angeliorende Bildung zu betrachten, da sie ja, wie wir spater
sehen werden, bei der Entleerung der Eier eine groBe Rolle spielt,
indem die letztern, ehe sie nacli auBen gelangen, in diese Hohle zu
liegen kommen; dieselbe Bedeutung hat fiir die mannlichen Ge-
schlechtsprodukte die Keimhohle; die Cupulahohle konnen wir daher
als s ek un dar e Keimhdhle  bezeichnen. Diese sekundare Keim-
liohle wird in ihrem ganzen Umfang von dem Kammerepithel aus-
gekleidet; in Fig. 25 ist es leiclit von dem groBkernigen Keimepithel
zu unterscheiden; an der medialen Wand der Cupulahohle hat sich
bereits die Narbe differenziert, deren Bildung ich weiter unten be-
schreiben will.

Die urspriingliche, primare Keiinliohle hat sich mit dem AVaclis-
tum der Gonadenhiille sehr weit ausgedehnt. Sie umgreift die ganze
Keimepithelpartie, so dati die letztere nur im Umkreis der sekundaren
Keimhdhle an den Genitalkammerraum grenzt. Die primare Keim¬
hdhle hat keine festštehende Form, sie ist bald sehr weit, bald liegt
die Gonadenhiille, fiir ivelch letztere wir aucli den von Neideet und
Leibee vorgeschlagenen Ausdruck Perigonialhiille  gebrauchen
konnen, dem Keimlager so innig an, dali die primare Keimhdhle
durch einen ganz schmalen, bloB an ihrem obern und untern Rande
sich etwas enveiternden Spalt dargestellt wird.

Eine ivesentlich andere Auffassung als die hier vorgetragene

26

Boris Zarnik,

haben inbezug auf die Entwicklung der Cupula Neideet und
Leibee (41) geaufiert. Die Cupulahohle leiten sie von der ursprung-
lichen Keimhohle ab; es soli sich namlich die Keimhohle im Laufe
der Entwicklung medialwarts verschieben, „indem die Wand des
Blaschens hier zu schivinden beginnt“. Es erfolge dann eine Er-
offnung der Hohle in die Genitalkammer, wodurch die Cupula ent-
stehen soli. Die primare Keimhohle (Perigonialhohle) soli eine
sekundare Bildung sein und unabhangig von der Keimhohle entstehen,
dadurch dafi sich kleinere Zellen an der Oberflache der Gonade
epithelial anordnen und durch Dehiszenz einen Spalt, die spatere
Perigonialhohle, entstehen lassen. Die beiden genannten Autoren
stiitzen sich auf die Befunde bei den verschiedenen Gonaden eines
einzigen Tieres, und ich glaube, dah ihre abweichende Auffassung
darin ihren Grund haben durfte, dafi sie zufallig gerade die ent-
scheidenden Stadien nicht zu Gesicht bekommen haben.

Es ist eine Konsequenz der Auffassung von Neideet u. Leibee
gewesen, dafi sie das Gefafi erst auf dem Cupulastadium mit der
Gonade in Verbindung treten lassen, auch soli sich erst jetzt ein
Nabel ausbilden; sie lassen namlich das Gefafi von dem obern Winkel
der Kammer allmahlich herabriicken und dann in die Gonade, welche
anfangs ringsum von Kammerepithel umgeben war, eindringen. Es
durfte sich wohl um schwach gefiillte Gefafie gehandelt haben, die
dann ein solches Verhalten vorgetauscht haben.

Eine Bildung des Cupulastadiums haben wir noch nicht naher
beriicksichtigt, namlich die Narbe. Schon in Fig. 22 sahen wir eine
Verdickung des „parietalen“ Kammerepithels unterhalb des Nabels
entstehen, indem es etwas plasmareicher wurde. In Fig. 23 talit
uns diese Stelle durch ihren Kernreichtum auf; auch hier lassen
sich Ansammlungen von Plasma erkennen. Diese Wandverdickungen
konnen als Vorstufen der Narbenbildung aufgefafit werden. Der
eigentliche Herd der Narbenbildung scheint mir aber im obersten
Bereiche der Kammerepithelfalte, dicht unter dem Nabel zu liegen.
Fassen wir diese Stelle bei den Anfangsstadien der Cupulabildung
genauer ins Auge, so konnen wir erkennen, dafi die beiden Blatter
des Kammerepithels nicht bis zu ihrem Umschlage am Nabel aus-
einanderweichend, sondern eine kurze Strecke noch miteinander
verklebt bleiben. In Fig. 21 sin d es 3 Kerne, die beisammen
bleiben; in Fig. 22 ist zwar nur ein Kern zu sehen; doch ist die
Wandverdiekung am starksten dicht unter dem Nabel. In Fig. 23
sind es sogar 6 Kerne, die sich aneinanderlagern. Besonders klar

Uber die Geschlecktsorgane von Amphioxus.

27

zeigt uns diese Verhaltnisse Fig. 24, welche den Nabelabschnitt einer
beginnenden Cupula (ahnlich wie Fig. 23) darstellt. Wir selien, dali
dicht unter dem Nabel die Kammerfalte sehr dick ist; die Zellen,
velche zusammengelagert sind, zeigen eine reichliche Plasmamenge
und sind zum Teil faserig differenziert; es liandelt sicli um einen
echten Epithelkeil, vie bei Mannchen, nur dali er viel kleiner ist.
Es kommt jedoch zu keiner Durehvachsung von Zellen, sondern die
Falte vird bei der Cupulaeinstiilpung vollkommen ausgebreitet und
die Zellen weichen auseinander. Plasmatische Fortsatze verbinden
sie anfangs nocli miteinander. Fig. 25 zeigt uns nocli einige Zipfel
solcher Plasmafortsatze. Die Wandung wird aufierdem gegen den
Peribranchialraum vorgebuchtet, so dafi die schon verdickten Zellen
in eine Wandverdickung hineingedrangt werden, wodurch diese
Partie noch an Dicke zunimmt. Aufierdem vermehren sich die
Bindegevebszellen sehr rasch, und zwar diirften sich, nach der
regelmafiigen Anordnung der Kerne alterer Narben zu schliefien, die
neugebildeten Bindegewebszellen im Kreise um iliren Mutterboden
gruppieren. In der Flachenansicht erscheint die jugendliche Narbe
wegen dieser Zellenanordnung als eine sehr zierliche Bildung, weiche
an eine Bosette, oder eher an eine Artischoke erinnert, nur dafi sie
viel flacher ist. Gegen die sekundare Keimhohle springt die peri-
phere Narbenpartie als ein ringformiger Wulst vor. Auf Quer-
schnitten erscheint in der Mitte der Narbe eine Concavitat, velche
den centralen Zellen entspricht. Flachenbilder derartiger Narben
finden sich bei Neideut u. Leibeb, sehr gut viedergegeben (Fig. 12a
und 18), weshalb ich nur Querschnitte abbilde. Fig. 26 stammt von
einem 18 mm langen Tier; a  ist ein centraler Schnitt, was wir an
der Einsenkung in der Mitte erkennen konnen. Die Anordnung der
seitlichen Kerne zeigt uns besser ein weiter hinten liegender Schnitt
( b ); gegen die Keimhohle zu ist gleichsam eine Schichtung zu er¬
kennen, die durch die circular angeordneten Bindegewebsfasern
zustande kommt. Die weitern Differenzierungen und histologischen
Details der Narbe wollen wir spater besprechen.

Werfen vir einen Riickblick auf die Cupula, so konnen vir
sagen, dafi dies das vichtigste Stadium der ganzen Entvicklung des
Ovars ist. Drei bedeutungsvolle Veranderungen treten auf diesem
Stadium auf: die Bildung der sekundaren Keimhohle, die Bildung
der Narbe und (schon zu Anfang der Cupulation) die Ausbildung
der Lacunen. Die Griifie der Tiere dieses Stadiums variiert zvischen
15 und 17 mm.

28

Boris Zarnik.

Hiermit sind alle wesentlichen Teile des Ovars und seiner Ad-
nexa angelegt. Da die weitere Entwicklung der weiblichen Ge-
schlechtsorgane schon der Gegenstand einer ausfiihrlichen Dar-
stellung seitens Neldert’s u. Lei;beb’s (41), welche ich in allen wesent-
lichen Punkten bestatigen kann, gervesen ist, so beschranke icli micb
darauf, unter Verweisung auf die Arbeit der genannten Autoren,
eine kurze Ubersicht dieser Vorgange zu geben. Das Keimlager,
und mit ihm auch die sekundare Keimhohle waclist vor und liinter
dem Nabel naeli oben, so daB eine Bildung zustande kommt, welclie
auf Totalpraparaten die Form „eines hufeisenfiirmig gekriimmten
Sackchens" (Langerhans) bat, der Bogen ist hierbei nach unten
gekehrt und die beiden Enden nacli oben. Die Endlappen des Sack-
chens waclisen oberlialb des Nabels einander entgegen und ver-
schmelzen miteinander, die sie trennende Zwischenwand schmilzt
auch bald ein, so daB die sekundare Keimhohle ringformig wird;
im Centrum liegt der Nabel. Allerdings ist dieser Keimring nicht
gleichmaBig, sondern in seinem untern Teil meist viel weiter als
oberhalb des Nabels. Die Gonadenhiille wird durch die Wachstums-
verschiebungen des Keimlagers in keiner Weise alteriert und bleibt
ein einfacher Sack. Oberhalb des Nabels bildet sich nun auch eine
Narbe und zwar genau in derselben Weise rvie die untere. Ilire
erste Andeutung selien wir schon in Fig. 25, \vo oberhalb des Nabels
eine Verdickung der sehr zellenreichen Falte des Kammerepithels
wahrzunehmen ist. Die Keimzellen, die Oogonien, \verden schon sehr
friih zu Oocjten, allerdings nur zum Teil, ein Teil der Oogonien
bleibt auf dem primitiven Stadiiun, um Keimmaterial fiir spatere
Keifeperioden zu liefern. Die differenzierten Zellen kommeii gegen
die primare Keimhohle zu liegen, wahrend die undifferenzierten
Zellen sicli an der Peripherie der sekundaren Keimhohle anordnen.
Das Epithel der primaren Keimhohle, ivelches dem Keimlager auf-
liegt, wird zum Follikelepithel der Eier; indem sich namlich die
Oocyten in dasselbe vonvolben, werden sie von ihm bis auf eine
kleine Zone ganz unigeben, so daB die reifenden Oocyten durch
Falten des Follikelepithels voneinander vollkommen getrennt sind.

Was das Auftreten dieser Prozesse anlangt, so gibt uns die
Grofie der Tiere dariiber keinen AufschluB, bald handelt es sicli um
Tiere von 20 mm, bald um solche von 35 nun Lange.

tiber die Geschleclitsorgane von Amphioxus

29

Die in den vorhergehenden Kapiteln geschilderten Vorgange
der Entwicklung der Geschleclitsorgane zeigen uns, daC trotz der
Einfachheit der Organisation des Amphioxus die Unterschiede der
beiderlei entwickelten Gonaden doch sehr betrachtlich sind. Ver-
gleichen wir einen ent\vickelten Hoden z. B. Fig. 16 mit einem ent-
wickelten Eierstock, wie wir ihn bei Neidebt n. Leiber dargestellt
finden, so scheint eine Homologisierung beider schon auf diesen
Stadien undurchfiihrbar zu sein, geschweige denn auf dem Stadium
der Reife. Sol ald wir aber die Entwicklungsgescliichte in Betraclit
ziehen, gelingt es bald, einen einheitlichen Gesichtspunkt fiir die
Auffassung der Organisation der Geschlechlechtsorgane zu gewinnen.

Ich will im folgenden versuchen, die ubereinstimmenden Merk-
male der beiderlei Entwicklungsrichtungen darzutun und zwar an
der Hand von Schemata, welche uns die wesentlichen Merkmale viel
deutlicher vor die Augen fiihren als Praparate.

Scliema F stellt uns das erste Entwicklungsstadium der Gonade
dar: einen einfachen Ballen von wenigen grobem und kleinern
Zellen, mit einem feinen Spalt, der durch den Stiel mit der Mutter-
somitenhohle communiciert; eine Unterscheidung der Geschlechter
ist nocli liicht moglich. Audi die wesentlichen Cliaraktere des
nachstfolgenden Stadiums, welches uns Sdiema G veranschaulicht,
sind beiden Gesdileditern gemeinsam; es liandelt sicli um die erste
Entfaltung der Keimhohle, dementsprecliend bat audi der Umfang
des Keimballens zugenommen. Sdiema M einerseits und die Schemata
H und J andrerseits zeigen uns die darauf folgenden Entwicklungs-
stadien der mannlichen resp. weiblichen Gonaden. In dem Hoden
ist die Keimhohle einfach geblieben, die Zellen, welche nur geringe
Groiienimterschiede aufweisen, liaben sich in der Form eines ein-
sdiichtigen Epithels um die Holile gruppiert; der Stiel ist ver-
sclnvunden, das Gefafi hat sich bereits zipfelartig iiber den Scheitel
der Gonade ausgedehnt. Unterhalb des Nabels bildet das Kammer-
epithel eine Falte (ek),  die in Wirklichkeit solid ist und den Epithel-
keil darstellt, der Deutlichkeit halber habe ich die beiden sich in-
einander umschlagehden Lamellen gesondert gezeichnet. Inbezug
auf die angrenzenden Gewebe konnen wir an dem Keimepithel drei
Abschnitte unterscheiden: 1. eine Lateralportion  (Jv),  2. eine
Nabelportion  (np)  und 3. eine unterhalb des Nabels beflndliche
Narbenpo rtion  (ep),  so genannt, weil spater die Narbe zum Tei!
daraus hervorgeht. In der Anlage des Ovars, Scliema H, hingegeu
sind die GroBenunterschiede der Zellen viel deutlicher geworden.

30

Boris Zarnik,

Die Keimhohle ist lateralwarts geriickt, indem sicli an ilirer lateralen
Begrenzung nur kleine Zellen beteiligen. Audi in dem iibrigen
Umfang der Keimhohle sehen wir kleine Zellen gruppiert, so daB
die mediale Lage des Keimepithels zweischichtigist.  Im Schema J
ist bereits die Keimhohle von einem deutlich gesonderten Platten-
epithel ausgekleidet, dem nur mediahvarts grofie Zellen, die eigent-
lichenKeimzellen, anliegen. Wir konnen audi hier eine Lateral-
p or  ti  o n des Epithels (Jp),  eine Nabelportion  (np)  und eine der
Narbenportion der Mannchen entsprechende Cupularportion (cp)  unter-
scheiden. Es kommt nodi ein vierter Abschnitt des Keimepithels
hinzu, der den Hoden fehlt, namlich das platte Epithel, welches die
Keimhohle medialwarts begrenzt, ich nenne es Follikelschicht (/'),
weil daraus das Follikelepithel der Eier hervorgeht. Die Entwick-
lung zeigt uns also, dafi die gleidrbenannten Abschnitte beiderlei

Fig. H.

tjber die Geschlechtsorgane von Amphioxus.

31

Fig. M.

Schemata zur Entwicklung der Gonade von Amphioxus.

P, G indifferente Stadien, H—L Ovarien, M, N Hoden.

cp  Narbenportion des Keimepithels, cp,  Cupularportion des Keimepithels, ek  Epithel-
keil, f  Pollikelepithel, g  Gefaii (V. cardinalis), gl  Genitallacune, kih  pnmare Kenn-
hiihle, Ich 2  secundare Keimhohle, Ip  Lateralportion des Keimepithels, mst  mediale
Stiitzlamelle, n  Hdlile des Muttersomiten n—1  Hdhle des nSchstvordern Somiten,
na  Narbe, nb  Nabel, np  Nabelportion des Keimepithels, pb  panetales Blatt des
Genitalkammerepithels, pre  Atrialepithel, st  Stiel, vb  viscerales Blatt des Gemtal-

kammerepithels.

32

Bobis Zabnik,

Gonaden einander homolog sind, und da K der Cupularteil dem Narben-
teil entspricht; die Homologa der Follikelschiclit diirften in den
wenigen kleinern Zellen des Narben- und Nabelteils des Hodens zu
sucben sein.

Die weitern Stadien bringen nocli weitere Unterschiede der
beiderlei Gonaden mit sicli. Die Hoden (N)  bewahren ihr primitives
Aussehen und nehmen nur an Grofie zu; das Gefafi tritt in Ver-
bindung mit einem Lacunensystem, welches von dem Genitalkammer-
epithel einerseits und von der Lateralportion des Keimepithels
andrerseits begrenzt wird, audi der Nabelabschnitt ist teilweise
daran beteiligt. Die Narbenportion ist von dem Genitalkammer-
epithel durchwachsen \vorden und bildet die Anlage der Narbe.
Eine ganz andere Richtung haben die Ovarien (Schema K und L)
eingeschlagen. Die Lateralportion des Ovarialepitliels und die
Follikelscliicht liaben sicli nocli iveiter verdiinnt. Sie haben die
eigentliclie Funktion der Keimdriise aufgegeben und stellen bloB
Hiillen des Ovars dar, ein \vichtiger Gegensatz zu der Lateralportion
des Hodens, welche die Hauptmasse des proliferierenden Keimepithels
ausmacht. Der Cupularteil bat sicli samt dem ihn iiberzielienden
(visceralen) Genitalkammerepithel von dem parietalen Blatt des
letztern (pb)  abgehoben und stiilpt sicli zur Cupula ein, die in
Schema L bereits vollkommen ausgebildet ist. Die Cupula schlieBt
die sekun dar e Keimlidlile  (Jch 2 )  ein; in diese fallen, wie wir
spater selien werden, die reifen Eier unter ZerreiBung des visceralen
Blattes des Genitalkammerepithels. Der Cupula gegenuber ist durch
Verdickung der medialen Lamelle der Kammerepithelfalte die Narbe
entstanden. Jener Teil des Keimepithels, welcher im Hoden seine
eigentliclie Funktion aufgibt und in der Narbe aufgeht, oder wie
man auch annehmen kanu, durch die Narbenzellen verdrangt wird,
stellt im Ovar die Hauptmasse des Keimepithels dar. Die primare
Keimhohle des Ovars spielt eine ganz andere Rolle als die des
Hodens, sie bleibt von Keimprodukten frei; ilirer lateralen Wandung
diirfte die Bedeutung einer schiitzenden Htille der vom Follikel-
epithel iiberzogenen Eierpakete zukommen. Die Blutlacunen des
Eierstockes liegen zwischen dem Follikelepithel und dem Cupular¬
teil des Keimepithels; sie konnen daher den Hodenlacunen nicht als
direkt homolog erachtet werden.

Die Verhaltnisse der Gonaden des Amphioxus zeigen inbezug
auf die Keimhohlen eine merkwiirdige Ubereinstimmung mit den
Geschlechtsorganen der Cranioten. Wie bei den letztern die Spermien

liber die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 33

in eine innerhalb des Hodens liegende Hohle gelangen und von dort
in die Ableitungsbalmen, so sammeln sie sicli aucli im Amphioxus-
hoden in der Keimliohle an. Die Eier der Cranioten fallen hingegen
durch Platzen des Eiuberzuges in einen andern Abschnitt der Leibes-
hohle; dasselbe ist auch bei den Amphioxuseiern der Fali, die
durch ZerreiBung des visceralen Blattes in die sekundare Keimliohle
gelangen, welch letztere einen Abschnitt der zum O var in keiner
naliern Beziehung stehenden Leibeshohle darstellt. Die Entwicklung
dieser Organe zeigt jedoeh, dati es sich bei dieser Ahnlichkeit
zwischen Acraniern nnd Cranioten nur um eine Analogie handeln
kann.

IV. Formverhaltnisse der reifen Geschlechtsorgane.

Mustert man Schnitte durch die Kiemenregion erwachsener
Tiere, so erscheinen die Gonaden als durch zahlreiche Einfaltungen
und Einsenkungen zerkliiftete Massen, die von der Einfachheit der
jiingern Stadien wenig erkennen lassen. Wahrend die jungen Ge¬
schlechtsorgane kaum fiir das freie Auge wahrnehmbar sind, fallen
die reifen Ovarien und Hoden schon bei der Betraclitung des Tieres
von aufien als rundliche, dem untern Rande der Myotome ansitzende
Ballen auf. Die GroBe und leichte Wahrnehmbarkeit der reifen
Gonaden brachte es mit sich, daB sie schon gleich den ersten Be-
obachtern auffielen und auch als Geschlechtsorgane erkannt vverden
konnten.

Costa (11) war der Erste, der die Geschlechtsorgane von
Amphioxus besclnieb, er unterschied schon die Hoden von den
Ovarien. Ilim folgte Rathke (47), bei dem sich Angaben liber die
Lage der Gonaden finden. Bald darauf gab Johahnes Muller (40)
eine genauere Darstellung dieser Organe, er sah auch schon jungere
Stadien, wo die Gonaden einander nocli nicht beruhrten. Quatre-
eages (44) beschreibt die reifen Ovarien und macht aufmerksam
auf die braunliche Pigmentierung des die Gonaden iiberziehenden
Atrialepithels. Die 'brste detaillierte Darstellung der Geschlechts¬
organe gibt Stieda (58); er beschreibt das tveibliche Keimepithel
und die Form der Eier; die Hoden sollen einen drusigen Bau liaben,
„etwa wie die Magenschleimhaut' 1 . Auf spiitern Stadien verschwindet
diese Anordnung und die Hoden sind gleiclnnaBig erfiillt mit Spermien.
Ahnliche Angaben liber den Bau der Hoden macht auch Wilh.

Mullee (39), er unterscheidet eine von Keimzellen gebildete Rinden-

3

34

Boris Zarnik,

substanz und eine durch ein bindegewebiges Netzvverk dargestellte
Marksubstanz, die Kanalchen des Netzwerkes sollen sich danil zu
einem Vas deferens vereinigen, der nach auben miindet. Rolph (48)
stellt in seiner Schrift das Vorhandensein eines derartigen Aus-
fuhrungsganges in Abrede. Als ein wesentlicher Fortschritt in der
Kenntnis der Geschlechtsorgane ist die schiine Arbeit von Langer-
hans (31) zu bezeichnen. Er erkannte die Bedeutung des Hiill-
epithels des Ovars als eines Follikelepithels der Eier und maclit
genauere Angaben iiber die Entwicklung der letztern. Der Auf-
fassung Stieda’s und W. Muller’s, dali die Hoden einen tubulosen
Bau haben, tritt er entgegen mit dem Nachweis, dafi die reifen
Hoden einfache Sacke darstellen und nur die Anordnung der Spermien
einen tubulosen Bau vortauscht. Er sah auch sclion die Narben
und bescbreibt sie als Wandverdiinnungen, er verfallt allerdings
dem Irrtum, dali er sie als die Einstulpungsstelle auffabt, wo das
Keimepithel vom Peribranchialepithel aus seinen Ursprung genommen
liaben soli. A. Schneider (51) sagt nur weniges liber die Gonaden;
er sah die Narben an Totalpraparaten und fal.it sie als die Stellen
auf, wo sicli die Gonade in den Peribranchialraum eroffnet. Die
nachstfolgende Arbeit ist die von R. Legros (32). Sie hat den
Charakter einer vorlaufigen Mitteilung und bringt einiges iiber die
Entwicklung der Gonaden, was wir schon in den betreffenden
Kapiteln besprochen haben. Die Verhaltnisse der Gefafiversorgung
sind ziemlich klar dargestellt.

E- Burchardt (10) teilt einiges iiber die Narbe mit und fafit
hauptsachlich die Blutversorgung der Gonaden ins Auge. In dem
Lehrbuche K. C. Schneider’s (52) findet sich eine gute naturgetreue
Abbildung des Hodens (im Querschnitt), allerdings bei sehr sclnvacher
Vergroberung; er sagt auch einiges iiber die Anordnung der Sperma-
tozoen. Die schon oft citierte ausfiihrliche Arbeit von Neidert u.
Leiber (41) enthalt sehr genaue Beobachtungen iiber den Bau der
Ovarien, erlautert durch ausgezeiclmete Abbildungen und ein sehr
klares Schema. Ihren Angaben habe ich inbezug auf die Ovarien
nur weniges hinzuzufugen. Was die spatere Entwicklung der Eier
und ihre Reifung anlangt, liegen sehr eingehende Untersuchungen
Van der Stricht’s (60) und Sobotta’s (57) vor.

Wir verlieben die Hoden auf dem Stadium, wo alle ihre ivesent-
lichen Teile schon ausgebildet sind: sie haben eine Narbe, einen
fast kontinuierlichen Blutmantel, die Keimhohle ist sehr umfangreich,
nur das Keimepithel ist noch einfach, meist einschichtig. Die weitere

Ijber die Geschlechtsorgane von Amphioxus.

35

EnDvieklung des Hodens besteht wesentlich in einem Wachstum,
wobei sich die Keimzellen stark vermehren. Charakteristisch fur
diese Periode, die man als Reifungsperiode bezeichnen kanu, ist, dali
das Wacbstum des Keimepitliels oberhalb des Gefafies viel inten-
siver ist, als im untern Teil, so dafi die Gonade mehr und mehr das
Geta6 iibenvachst, dieses kommt dadurcb immer mehr in die mittlere
Zone der Gonade zu liegen. Das Keimepithel lai.it schon Spermato-
gonien erkennen, groBe Zellen, welche die Spermatocjten liefern;
rvahrend die erstern noch im Keimepithelverbande liegen, sind die
letztern nur locker mit dem Epithel verbunden, sie konnen auch
ganz frei in der Keimhohle liegen. Dadurcb wird das Keimepithel
vielschichtig. Bald treten auch Spermien auf, zunachst in geringer
Zalil, spater wird die Keimhohle von ihnen ganz erfiillt. Den feinern
Bau des Keimepitliels und der Spermien will ich weiter unten be-
schreiben. Fig. 27 stellt uns einen Hoden dar, dessen Keimepithel
eben begonnen hat, Spermien zu bilden. Die Keimhohle ist nur zum
geringen Teil mit Spermien erfullt, \velche haufig zu je vieren bei-
sammen liegen. Wir sehen die Spermatocyten, als solche sind die
kleinern runden Zellen, die sich auf dem Stadium des dichten Knauels
befinden, aufzufassen, der Lateralportion des Keimepitliels anliegen,
sie haben also offenbar ihren Ursprung aus diesem Epitlielabschnitt
genommen, wahrend die Nabelportion nur Spermatogonien und in-
differente Keimzellen enthalt. Die Behauptung Legeos’, dafi die
laterale Wand keine Spermien liefert, sondern eine Art Hiille bildet,
ist also sicher unrichtig. Der untere Abschnitt der Nabelportion be-
stelit aus einem einfachen kubischen Epithel, rvelches sich kon-
tinuierlich in die Narbe fortsetzt. Dieses grofizellige Epithel dehnt
sich spater noch weiter aus, so daB dann fast die ganze Nabel¬
portion blofi von diesem Epithel gebildet wird, welches keine Keim-
produkte liefert. Innerhalb des GefaBes ist in unserer Figur ein
lialbmondformiger Zellenhaufen zu sehen, es ist dies eine quer-
getroffene Falte, ein Eecessus des Genitalkammerepithels, wie solche
in variabler Weise haufig angetroffen werden.

Bei dem Eintreten der ersten Reife haben die Gonaden meist
noch die beschriebene Form. Die Keimhohle wird ganz erfullt mit
Spermatozoen, \velche meist einen grofiern Klumpen bilden, der
einige, gegen die Narbe zu radiar verlaufende Streifen erkennen
laBt, die von Spermienkopfen frei sind und die Schwanze der letztern
enthalten, und zwar schauen die Spermienkopfe lateralwarts, die
Schwanze kehren sie also der Narbe zu.

3 *

36

Boris Zarnik,

Ganz ahnlich ist die Form alterer Hoden, die schon mehrere
Reifungen durchgemacht haben. Der Umfang der Gonade nimmt
wahrend des weitern Wachstums raseh zu und stelit in keinem Ver-
haltnis zu dem Korperwachstum. Wahrend das Tier, von dem
Fig. 27 stammt, 27 mm lang war, fand ich, wie ich schon anfangs
envahnt habe, eiu Tier von 18 mm Lange, dessen Hoden keine
jugendlichen Charaktere mehr aufwiesen und relativ ebenso grofi
waren wie die vollkommen ausgewachsenen Tiere. Auf jungern
Stadien nimmt die Gonade noch einen sehr bescheidenen Platz in
der Genitalkammer ein, sie vergrofiert sich jedoch nach einigen
Reifungsperioden so sehr, dafi sie die Kammer ganz ausfiillt. Bald
mufi nun auch die Kammer dem rasch wachsenden Keimepithel nach-
geben und nimmt dementsprechend an Umfang zu. Sobald die
Gonade die Kammer ganz ausgefiillt hat, kanu sie nicht mehr ihren
ovalen Querschnitt beibehalten, sondern sie pafit sich in ihrer Form
an die angrenzenden Organe an. Wie wir sahen, bilden der Bauch-
muskel und das Skleralblatt des entspreclienden Seitemnuskel-
segments die untere und laterale Wand der Genitalkammer. Der
Querschnitt der jungen Genitalkammer ist demnach dreieckig; auch
die Gonade nimmt daher einen dreieckigen Querschnitt an. Wenn
sie sich noch weiter vergrofiert, kann dabei nur die mediale Wand
der Kammer in Betracht kommen, da die andern Wande sehr wenig
nacligeben konnen. Die mediale Wand wird daher in den Peri-
branchialraum vorgewolbt, sie nimmt bald derart an Umfang zu,
dafi ca. 8 / 10  der Kammerwandung auf die anfangs mediale
Wand entfallen. Die urspriinglichen Ansatzstellen der letztern an
dem Skleralblatt des Myotoms und an dem Bauchmuskel verschieben
sich hingegen nicht, es kommen daher oben und unten tiefe Falten
des Peribranchialepithels, wie am besten aus der Fig. 28 zu ersehen,
zustande, so dafi die Gonade zum grofiten Teil in den Peribranchial-
raum hineinhangt, an der Korperwand gleichsam durch zwei Liga-
mente befestigt.

Das Keimepithel faltet sich oft bei seinem Wachstum, besonders
an dem vordern und hintern Rande des Hodens treten haufig nach
innen vorspringende Falten auf, welche schon Stieda erwahnt. Das
sonstige Verhalten des Keimepithels konnen wir aus der Fig. 28
ersehen. An dem Nabel befindet sich jenes schon oben erwahnte
kubische Epithel mit grofien, hellen Kernen, es setzt sich gegen die
Spermienmassen scharf ab, so dafi wir wohl annehmen diirfen, dafi
es keine Spermatocyten liefert. Sonst finden sich an der Peripherie

liber die Geschlechtsorgane von AmpMoxns.

37

iiberall Samenbildner. Die Spermatocvten sind zum groBten Teil
auf dem Knauelstadium, sie sind daher dunkler gefarbt als die
Spermatogonien. An der Einbuchtung oberhalb des Nabels befindet
sich ein besonders grofi er Haufen von Spermatocyten, den icli bei
selir vielen Gonaden \viederfinden konnte. Dies mag vielleiclit
Legros, dem, \vie es scheint, nur wenig Material zu Gebote stand,
veranlafit haben, den medialen Teil des Keimepithels als den allein
proliferierenden anzusehen. An die Spermatocyten schliefien sicli
nach innen die Spermien an, deren Kopte zu radiar gegen das
Centrum des Hodens verlaufenden Strangen angeordnet sind; der
Raum zwischen den dunklen Strangen wird von den Schwanzen ein-
genommen. Da 6 Stieda und W. Mullek bei der damaligen mikro-
skopischen Teclmik den Hoden fiir ein tubulos gebautes Organ er-
klart haben, machen die geschilderten Verhaltnisse wohl begreiflich.
An der Peripherie des Hodens sind Anschnitte von Blutlacunen
sichtbar, welche jetzt gesonderte Blutbahnen darstellen, sie anasto-
mosieren jedoch vielfach miteinander, so dati man auch bei reifen
Gonaden von einem Blutmantel sprechen kann. Das Peribranchial-
epitliel, das an der Narbe sehr verdiinnt ist, zeigt eine starke Pig-
mentierung, die trotz der sch\vachen VergroBerung immerhin noch
zu erkennen ist.

Die Formverhaltnisse des reifen Ovars sind von Neidert u.
Leiber ausfuhrlich geschildert worden, inbezug auf Details verweise
ich daher auf ihre Arbeit, der ich nur weniges hinzuzufiigen habe.
Infolge des Wachstums der Eier nimmt das Ovar bedeutend an
GroBe zu, wobei inbezug auf die Genitalkammer und das Atrial-
epithel dieselben Verhaltnisse zu beobachten sind wie bei Testikeln,
nur dafi das Atrialepithel oberhalb und unterhalb des Ovars keine
so tiefen Falten bildet wie bei Hoden. Ca. Vr, des Genitalkammer-
epithels liegt direkt den Muskeln auf. Die Perigonialhohle (prim.
Keimhohle) rvird durch die sich vermehrenden und vergroBernden
Eier fast ganz ausgefiillt, so daB die Ovarialhiille den vom Follikel-
epithel iiberzogenen Eiern sehr eng anliegt, andrerseits wird aber
auch die sekundare Keimhohle so eingeengt, dafi sie fast vollig ver-
schwindet. Es bilden sich namlich zahlreiche gegen dieselbe vor-
springende Falten des Keimepithels. Das die sekundare Keimhohle
auskleidende Kammerepithel bleibt auch bei den reifen Ovarien er-
lialten. Das NEiDERT-LEiBER’sclie Schema (ihre fig. 20) ist also in
diesem Sinne zu erganzen. In Fig. 29 ist ein Stiick eines reifen
Ovars dargestellt. Rechts liegt die sekundare Keimhohle, links die

88

Boris Zarnik.

primare, gegen welche die zum Teil schon selir groBen Eier vor-
springen. Die der sekundaren Keimholile zugekehrte Oberflache des
Keimepithels wird von einem scharfen Kontur begrenzt, dem
mehrere kleinere, langliche dunkle Kerne aufsitzen, es ist dies, \vie
aus der oben geschilderten Entwicklungsweise hervorgeht, ein Teil
des visceralen Blattes des Kammerepithels.

Fig-. 0.

Hoden in der ersten Keife. 62:1.

BM  Banchmuskel, Gk  Genitalkammer, N  Narbe, Nab  Nabel.

Nab

BM

Die aufiere Form der Ovarien und Testikel envachsener Tiere
ist eine selir iibereinstimmende. Solange jedocli die Genitalkammer
von der Gonade nicht ganz ausgeffllt wird, sind einige Unterschiede
zu bemerken, abgesehen davon, d ati die Geschleclitsprodukte ein
selir deutliches Unterscheidungsmerkmal bilden. Wie schon Stieda
bemerkt, zeigen die Hoden auf der medialen hintern Seite eine Ein-
schniirung. Stieda diirfte wolil ahnliche Gonaden vor sicli geliabt
liaben, wie solche in Fig. O abgebildet sind. In unserm Falle
handelt es sicli allerdings niclit nur um eine hintere, sondern audi
eine vordere Einscliniirung; docli konstant sclieint diese Lappung
niclit aufzutreten. Die Hoden sind auf diesem Stadium nocli so
durchsiclitig, dali die Anordnung der Spermien \valirgenommen werden
kann. Sie zeigen audi bei dieser Ansicht eine radiare Anordnung
und zwar convergieren die Strange gegen eine hellere Partie (A)
unterlialb des GefaGes, deren Durchsiclitigkeit wohl dadurch zustande
koniint, dali dort die Keimholile nocli zum Teil von Spermien frei

liber die Geschlechtsorgane von Amphioxus.

39

ist; aus der Vergleichung der Querschnitte und der Totalpraparate
ergibt sich, dafi diese hellere Partie der Narbe  entspricht. Die
Hoden liaben also nur eine Narbe.  Ovarien dieses Stadiums
sehen ahnlich aus, nur dafi sie keine Lappung zeigen und, wie
Neidert u. Leiber gezeigt haben, mit 2 Narbe  n verselien sind.
Indem bei dem weitern Wachstum die Genitalkammern von den
Gonaden ganz ausgefiillt werden, sto Cen die letztern aneinander, so
dali in der Richtung nach vorn und hinten eine VergroBerung nicht
mehr moglich ist. Die VergroBerung erfolgt dementsprechend in
vertikaler Richtung und zum Teil aucli in die Quere. Die sich
gegenseitig abflachenden Gonaden bekommen so die Form von
Prismen, die an der Stelle, wo das GefaB verlauft, eine Einschniirung
zeigen. Costa (11) beschreibt diese Form sehr treffend „ciascun
sacchetto e simile a cilindro schiacciato ne dne opposti lati, colle
basi convesse, e piegato nel mezzo ad angolo ottuso“. Der obere
Lappen des Hodens vergroBert sich namlicli so sehr, daB das GefaB
nun in die Mitte zu liegen kommt. Das die Gonaden iiberzieliende
Atrialepithel ist meist braun pigmentiert, so daB sie sich scharf von
den Muskeln ablieben. Nur die Narben sind pigmentlos, dies be-
ruht wohl darauf, daB das Atrialepithel dort sehr verdiimit ist. An
der Peripherie der Narben zeigt das Epithel in vielen Fallen eine
viel starkere Pigmentierung als in den iibrigen Bezirken. Die Narben
treten daher sehr deutlich hervor, sie sind schon mit freiem Auge
erkennbar. Man kann mithin ganz leicht schon mit freiem Auge
die Geschlechter unterscheiden, denn die Mannchen liaben, wie ge-
sagt, eine Narbe, das AVeibchen
hingegen zwei Narben, eine ober-
lialb des Gefafies, die andere unter-
halb von demselben. Es ist mir
unverstandlich, daB A. Schneider (51),
der angibt, Hoden untersucht zu haben,
von zwei Narben spricht und sie auch
abbildet; es diirfte sich wohl um eine
Venvechslung mit Ovarien gehandelt
haben. Die Form der Narben ist eine
langliche, oft ist sie auch birnformig,
indem ein Faserzug zum GefaB ver-
folgbar ist; die Begrenzung ist eine
zackige. Die Lage der Narben ( N)
ist aus der Skizze Fig. P, die uns

Ms

Tieres. 25 : 1.

Ms  Mjoseptum, JV  Narbe, Nab
Nabel, V. c  Vena cardinalis.

40

Bobis Zakntk.

einige mittlere Hoden bei auffallendem Lichte zeigt, ersiclitlich.
Unmittelbar vor der Laicbung nehmen die Gonaden derart an Um-
fang zu, dati ilire Hohe zwei- bis dreimal so grofi wird als ihre
Breite. An den Ovarien ist da meist von den Narben nicht viel zu
sehen, dagegen schimmert die sekundare Keimliohle, die einen engen,
tiefen Spalt darstellt, durch den Uberzug durcb, so dafi es bei
schwacher Vergrofierung so aussieht, als ob die Ovarien an der be-
treffenden Stelle einen Rifi hatten.

Die Form der Gonaden ist jedoch nicht immer eine so regel-
mafiige wie in nnserer Skizze. Besonders bei ganz groben Tieren
zeigen sich manclie Unregelmafiigkeiten, die man als den Ausdruek
eines „Kampfes der Teile“ auffassen kann. Es kommen namlich
Gonaden vor. die ganz verkiimmert sind; auf ihre Kosten sind dann
die benachbarten Gonaden zn ganz nntormigen Massen ausgebildet,
die oft zwei- bis dreimal so breit sind als die normal ent-
wickelten.

Die Zahl der funktionierenden Gonaden jeder Seite belauft sich
auf 23—27 und zwar beginnt die Gonadenreihe im 9.—11. Segment.
Vorn und hinten spitzt sich die Reihe zu, indem ihre Elemente an
Grobe abnehmen; die vorderste und hinterste Gonade sind sehr
niedrig und oft nicht einmal halb so grofi als die mittlern. Den
funktionierenden, Geschlechtsprodukte liefernden Gonaden schliefien
sich vorn und hinten noch einige metamere Zellhaufen an, die ab
und zu noch die Struktur der Keimdriisen erkennen lassen; es
handelt sich um rudimentare Gonaden. Ihre Zahl ist wechselnd
(1-4).

Was die Blutversorgung der Geschlechtsorgane anlangt, habe
ich noch einiges nachzutragen. Das Gefafi, das an den Gonaden
voruberzieht, und an dem Nabel mit ihren Lacunen communiciert,
ist, wie Legeos (33) zeigte, die Vena cardinalis und zwar entweder
die V. card. ant. oder post., je nachdem es sich um die Region vor
oder hinter dem Ductus Cuvieri, der in der Gegend des 27.—28. Seg-
ments entspringt, handelt. Die Cardinalis posterior nimmt rechts
aus der Caudalvene ihren IJrsprung, links ist, offenbar infolge der
asymmetrischen Lage des Afters, eine derartige Verbindung nicht
vorhanden. Aufierdem stehen die Cardinales in Verbindung mit
Septalarterien, die an der Innenseite der Myosepta verlaufen. Das
Lacunensystem der Hoden kann, wie schon gesagt, nicht direkt mit
dem der Ovarien homologisiert werden; doch konnen beide auf eine
einheitliche Anlage zuriickgefiihrt werden, namlich auf Gewebs-

liber die Geschlechtsorgane von Amphioxus. 4p

spalten, die sich zwischen den Elementen der primitiven Keimballen
vorfanden.

Im speciellen zeigen sich hier einige Unterschiede zwischen den
beiden Geschlechtern. Bei dem Mannchen geht die Cardinalvene
direkt in die Lacunen iiber, oline dafi zunachst irgendwelche von
einander gesonderte Blutbahnen unterschieden werden konnten, bei
den Weibchen hingegen entspringen, wie Neidert u. Leiber gezeigt,
aus der Cardinalis mehrere Gefafizweige (6 und mehr), die sich
rasch vemveigen und ei'st dann in ein Lacunennetz sich auflosen.

Wie Neidert u. Leiber fiir die O vari en nachgewiesen und wie
ich es schon an anderer Stelle (71) betont, stehen die Gonaden
mit keinem Blutgefafi auJBer der V. cardinalis in Verbindung.
E. Burchardt (10) behauptet allerdings, dah die Stiele audi bei
reifen Gonaden erhalten bleiben und ein Gefafi enthalten, welches
mit der Septalarterie in Verbindung steht; das Blut wiirde dem-
nach aus der Septalarterie in die Gonadenlacune einstromen und
seinen Abflufi in die Cardinalvene nehmen. Den Ausfiihrungen
Burchardt’s schliefit sich auch K. C. Schneider (52) an. Wie wir
sahen, ist schon auf der letzten Entivicklungsphase der Keimdriisen
kein derartiger Stiel mehr vorhanden, geschweige denn bei reifen
Gonaden; das Vorhandensein einer solchen Arterie ist daher wohl
als ausgeschlossen zu betrachten. Die Gonaden erhalten also ihr
Blut einzig und ali ein aus der Cardinalvene; die Weite des Gefafi-
eintritts lafit es wohl selir wahrscheinlich erscheinen, dafi hier ein
Blutwechsel stattfindet; vielleicht kommt die Bluterneuerung da-
durch zustande, dafi die Gonadenlacunen sich von Zeit zu Zeit
vollig in die Cardinalis entleeren, um dann wieder mit neuem Blut
gefiillt zu werden. Dabei handelt es sich wohl vor allem um eine
Versorgung der Keimdriisen mit Nahrstoffen, die respiratorische
Funktion des Blutes diirfte erst in ziveiter Linie in Betracht
kommen. Seinen Abflufi nimmt das Blut der Cardinalvenen durch
den Ductus Cuvieri und die ihm homodynamen Quervenen. Das aus
der Caudalvene in die Cardinalvene eintretende Blut durchstromt
ein im morphologischen Sinn rein venoses Capillarlacunensystem, um
sich wiedei in grofiern Blutgefafistammen zu sammeln. Ein der-
artiges venoses Netz wird im allgemeinen als Pfortadersystem be-
zeichnet. Wir kdnnen also bei Amphioxus von einem Genital-
pfortadersystem  sprechen; den caudalwarts von den Gonaden
liegenden Teil der Cardinalis posterior kdnnen wir daher alsGenital-
p f o r t a d e r bezeichnen.

42

Boris Zarnik

V. Excrete in der Keimdruse.

Wie ich es sclion in einem der vorhergehenden Kapitel dar-
getan, tritt bei Mannchen unmittelbar vor der Reife in der Keim-
driise eine sog. Excretleiste auf, ein Hauten von kleinern Zeli en des
Kammerteiles des Keimepitliels, welche gelbliche Concremente ent-
halten; Keimzellen sind an dieser Stelle sehr sparlich. Die Kerne der
kleinen Zellen zeigen anfangs dasselbe farberische Verhalten wie die
Kerne der Keimzellen; spater zeichnen sie sich meist durch eine inten-
sivere Farbekraft aus, ahnlich wie die iibrigen kleinen Kerne des
Keimepithelverbandes. Das Plasma der Zellen der excretorischen
Zone beginnt bald Differenzierungen einzugehen. Es nimmt eine
kornige Bescliaffenheit an; die Kornchen sind anfangs nur sclnver
von der Grundsnbstanz zu nnterscheiden, sie sind farblos, d. h. sie
tingieren sich so wie das librige Plasma. Allmahlich nehmen die
Kornchen an Grofie zu und zeichnen sich durch eine gelbliche Far-
bung aus, sie tingieren sich bei Amvendung der oben beschriebenen
Farbungsmethoden nun nur sehr sclnvach oder gar nicht. Das
Plasma der envahnten Zellen wird von diesen gelben Kornchen so
stark erfiillt, dah seine iibrigen Strukturen sehr zurucktreten. Die
Kornchen vergrofiern sich und gehen miteinander Verschmelzungen
ein, woraus groCere Korner resultieren. Oft bleibt es bei diesem
Verhalten, meist bilden sich jedoch noch groCere Concremente, die
bald eine kornige Struktur zeigen, bald als homogene kuglige Ballen
auftreten, sie sind dann meist von einem hellen Hof umgeben. Der
Kern liegt diesen Ballen und Schollen oft sehr eng an und zwar
hat er eine halbmondformige Gestalt oder zeigt ivenigstens einen
konkaven Rand, mit dem er sich der Scholle ansclimiegt. Wenn
das Plasma der Zellen mit Concrementen ganz erfiillt ist, so be¬
ginnt es zu zerfallen; die Zellgrenzen schwinden und ebenso alle
andern plasmatischen Strukturen, nur die Kerne bleiben noch be-
stelien und liegen in die formlosen Kornchen- und Schollenmassen
eingebettet. Die Fig. 30, welche einem Mannchen von 27 mm Lange
entstammt (demselben wie Fig. 27), und audi Fig. 16 a u. b geben
uns Auskunft iiber die geschilderten Prozesse. In Fig. 30 sehen
wir alle Entwicklungsstadien der gelben Kornchen. An dem obern
und an dem untern Rande befinden sich Anfangsstadien; die liier in
Betracht kommenden Zellen sind inbezug auf die Groiie und den
Kern von den Keimzellen gar nicht zu unterscheiden, auch in

liber die Geschlecbtsorgane von Amphiozus.

43

Fig. 16 b liegt eine grofiere Scliolle einem zwar etwas langlichen
aber sonst den Keimzellenkernen aufierst ahnlichen Kern an. Es
scheint, daB wahrend der Zellfimktion d. i. der Excretion eine
Schrumpfung des Kerns erfolgt, die spater durch eine Degeneration
des letztern abgelost wird. Die Lappung, welche wir in Fig. 30
an mehreren Kernen wahrnehmen konnen, diirfte wobl als der Vor-
bote der Degeneration aufgefafit werden; dieser Lappung folgt eine
Schrumpfung oder vielleicht auch ein Zerfall der Kerne; Fig. 30
zeigt mehrere derartige Kerne oder Kernbrocken, die keine deut-
liclien Strukturen mehr erkennen lassen. Die erwahnten Concre-
mente treten nicht nur im Keimepithel auf, sondern auch in der
benachbarten Partie des Kammerepithels; entsprechend deren Zellen-
armut, kann die Abscheidung der Concremente hier kein.en so grofien
Umfang annehmen wie im Keimepithel. Den Beginn der Bildung
der Concremente im Kammerepithel zeigt uns Fig. 16a; der Zell-
korper der Kammerepithelzellen hat sich sehr vergrofiert, auch haben
sich die Zellen vermehrt. Das Plasma zeigt feine Kornclien, die
zum Teil schon einen gelblichen Ton angenommen haben. In Fig. 30
ist dieser Vorgang bereits weiter fortgeschritten. Einige Zellen des
Kammerepithels zeigen Auftreibungen, die grofiere Schollen ent-
halten; ein Kern ist noch verhaltnismafiig grofi, wahrend die andern
bereits viel kleiner sind als die normalen Epithelkerne.

Das spatere Schicksal der Kornchenmassen des Keimepithels ist
bereits aus den Figuren zu ersehen. Nachdem der Zerfall des
Plasmas erfolgt ist und infolge der abgelagerten Schollen die be-
treffende Zone an Dicke zugenommen hat, losen sich die Concrement-
massen mit ihren Kernen von ihrem Mutterboden los und kommen
in die Keimhohle zu liegen. Es ist moglich, daB sich ein Teil der
Concremente in der Keimhohlenflussigkeit auflost, der grofiere Teil
bleibt jedoch in der Genitalhohle liegen. Ich fand in einigen reifen
Hoden, die mit Spermien erfullt waren, Anhaufungen dieser Concre¬
mente mit dunkel sich farbenden Kernbrocken im Centrum der
Keimhohle schon nahe an der Narbe, rings umgeben von Spermien-
massen. Da die Spermien spater nach aufien entleert werden, mussen
wir annehmen, daB auch die Concremente, \velche, wie gesagt, in die
Spermienmassen eingebettet liegen, nach aufien gelangen.

Ganz ahnliche Concremente iinden sich auch in den Ovarien;
ihre Lage ist aber nicht so constant vi e in den Hoden. Bereits
Neidebt l )  beobachtete, wie ich seinen Notizen entnehme, an Ovarien

1) Vgl. das Vorwort in der Arbeit von Neidebt u. Leibeb.

44

Boris Zarnik,

und zwar an Totalpraparaten einzelne gelblich gefarbte Bezirke, er
nannte sie „gelbe Flecke“. Unter seinen Schnittpraparaten fanden
sich mehrere, in denen derartige gelbe Flecke getroffen waren; in
Fig. 31 bilde ich einen solchen Schnitt ab. Es handelt sich, wie
wir sehen, um eine gelbliche Schollenmasse, die mehrere kleine
dunkel tingierte Kerne enthalt. Vergleiclien wir dieses Bild mit
Fig. 16 oder 30, so konnen wir leicht erkennen, daB die beiden
Bildungen einander selir ahnlich sind. Es darf uns nicht befremden,
dali die Schollen in Fig. 31 etwas dunkler sind; die Praparate von
Neidekt sind namlich mit Delafield’s Hamatoxylin und Borax-
karmin gefarbt worden, wobei die Schollen ziemlich viel Hamatoxylin
festgehalten haben; um nicht fehlzugehen, habe ich sie in demselben
Helligkeitston wiedergegeben, wie ihn das Praparat aufweist. Mit
den Schollen massen, die sich in der mannlichen Genitalhohle finden,
stimmen die Concremente der Ovarien sonst in allen Punkten so
genau uberein, daB es sich nur um identische Bildungen handeln
kann.

Was die Lage dieser Concremente in den Ovarien anlangt, so
ist sie selir wechselnd. Bald finden sie sich im obern Abschnitt,
bald im untern, bald in den centralen Teilen. Ilir Mutterboden ist
gleichfalls das Keimepithel; histologisch sind sie also in jeder Be-
ziehung den Hodenconcrementen homolog. Entsprechend der Orien-
tierung des weiblichen Keimepithels kommen die Concremente gegen
die Perigonialhohle (primare Keimhohle) zn liegen. Sie buchten das
Follikelepithel in dieselbe vor und bilden schlieBlich rundliche Ballen,
die ahnlich wie reife Eier ringsum von Follikelepithel umgeben sind.
Nur an einer Stelle bleiben sie mit dem Keimepithel in Verbindung.
Fig. 31 stellt den Anschnitt eines solchen Scliollenhaufens dar, die
Concremeutmassen sind dalier ringsum von Follikelepithel umgeben.
Zwischen den Concrementen einerseits und dem Follikelepithel
andrerseits ist ein leerer Zwischenraum zu erkennen; es ist hochst
wahrscheinlich, daB es sich ahnlich wie in den Eifollikeln um eine
Blutlacune handelt, doch da keine deutlichen Gerinnsel nachzmveisen
waren (die Conserviernng des Praparats scheint iiberhaupt nicht
ganz befriedigend gervesen zu sein), habe ich den Zwischenraum
weiB gelassen. Der Baurn aufierhalb des Follikels gehort zu der
primaren Keimhohle, die zum Teil gefaltete Epithellamelle rechts
ist mithin die Perigonialhulle. Ahnlich wie in den Hoden enthalt
auch hier die auBere Wandung der Lacune, in unserm Falle also
das Follikelepithel, Concremente eingelagert. Das \veitere Schicksal

liber die Geschlechtsorg-ane von Amphioxus.

45

der Scliollen in den Ovarien konnte icli nicht direkt feststellen; sehr
wahrsclieinlicli ist es, daB sie mit den Geschlechtsprodukten ebenso
wie bei Mannchen nach aufien entleert werden, zumal alle Bedin-
gungen fur eine solche Entleerung gegeben sind.

Es fragt sick nun, was fur eine Funktion, was fiir eine Be-
deutung fiir den Organismus diese Concremente haben konnten.
Man konnte zunachst annehmen, daB es sicli um Beservestoffe der
Geschlechtsprodukte handelt; besonders was die Hoden anlangt,
konnte man versucht sein, diese Concremente als Homologa des
Dotters zn betrachten, doch spridit schon ihre Ubereinstimmung mit
den Ovarialconcrementen dagegen. Gegen eine Auffassung als
Beservestoffe spridit auch ibr Auftreten in dem aufiern Uberzug
der Keimdriise, wo sie fiir die Keimprodukte keine Venvendung
finden konnen, aufierdem wird die Keimdriise wahrend ihrer Funktion
so reichlich mit Blut versorgt, daB eine Aufspeicherung von Nahr-
stoffen in diesem Sinne zwecklos ware. Dazu kommt noch, daB die
Concremente nicht ganz constant auftreten; in vielen Gonaden liabe
ich keine finden konnen. Viel wahrscheinlicher als die erste An-
nalime ist die Deutung der Concremente als Excrete. Ilir ganzes
Schicksal spridit dafiir, daB es sicli um Stoffe handelt, die im
Organismus keine Verwendung finden konnen und daher in diesem
so reichlich mit Blut versorgten Organe abgelagert werden, um
schliefilich nacli aufien zu gelangen. Diese Annahme findet ihre
Bestatigung in der Beaktion der fraglichen Concremente bei der
Mu rexidpr  ob  e,  die ich folgendermafien anwandte. Die vorher in
Balsam untersuchten Schnitte wurden in X 3 r lol ausgewaschen, durcli
Alkohol in Wasser ubergefiihrt und im Thermostaten getrocknet.
Hierauf brachte ich unter der Lupe mit einem feinen Glasfaden ein
kleines Tropfchen Salpetersaure auf die Stelle des Schnittes, wo sicli
die Concremente befanden; die Salpetersaure wurde nun im Thermo¬
staten bei 60° C eingedampft. War der Tropfen sehr klein, so
blieb der Schnitt schon gestreckt und liefi alle seine Teile erkennen;
die Concremente nahmen nach dieser Behandlung einen braunlichen
Ton an. Es wurde darauf Kalilauge oder Ammoniak zugesetzt und
die Beaktion unter dem Deckglas verfolgt. Der braunliche Ton der
Concremente ging in einen schwach rosaroten iiber; am besten liefi
sicli die Beaktion mit Objektiv 5 Leitz verfolgen. Bei starkerer
Vergrofierung treten die Diffraktionserscheinungen zu sehr in den
Vordergrund, was eine Unterscheidung dieser zarten Farbennuancen
sehr erschwert.

46

Boris Zarnik,

Die Concremente der Amphioxusgonaden bestehen also offenbar
aus einer harnsauren  Verbindung oder entlialten eine solclie; sie
sind mithin als Excrete aufzufassen. Die Keimdruse v on
Amphioxus fungiert also anch als Excretionsorgan.
Sie nimmt in dieser Bezielmng eine Mittelstellnng ein zwischen
einer Speicherniere und einer ihre Produkte standig entleerenden
Niere.

Der reichliche ZufluB des Blutes diirfte hier vor allem aus-
schlaggebend sein und sein langsamer Wecbsel in der Gonaden-
lacune infolge des einseitigen Anschlusses der letzteren an die
V. cardinalis. Wir konnen uns nun audi erklaren, warum Excrete
nicht nur im Keimepithel sondern anch im Uberzugsepithel auf-
treten.

Die excretorische Funktion der Gesclilechtsorgane von Amphioxus
steht nicht einzig da in der Tierreihe, sondern es sind auch von
andern Tierklassen einige derartige Befunde bekannt. In der letzten
Zeit wies Russo (50) nach, dalo die Keimdriisen der Holothurien
zeitweise als Excretionsorgane fungieren. Es handelt sich hier
allerdings um eine Verschleppung der Excrete durch Wanderzellen;
dies zeigt uns jedocli immerhin, dati eine derartige Funktion den
Geschlechtsorganen nicht unzutraglich ist. Mein Freund Dr. K. Thon
teilte mir mit, in den Ovarien von Hydrachniden seltsame Concre¬
mente gefunden zu haben, er hatte auch die Giite, mir seine Pra-
parate zu zeigen. Die Concremente der Hydraclmiden entsprechen
genau denen in den Ovarien von Amphioxus, ja sie sind ihnen zum
Verwechseln ahnlich. Es diirfte sich also in diesem Falle auch um
eine excretorische Funktion der Gonaden handeln.

Die morphologische Bedeutung dieses Befundes bei Amphioxus
will ich in einem spatern Kapitel besprechen.

VI. Histologisches.

Die Narbe.

Ein ganz eigenartiges Organ ist die schon vielfach erwahnte
Narbe, deren verschiedene Entstehung in beiden Geschlechtern wir
bereits kennen gelernt haben; wir wollen nun noch auf ihren histo-
logischen Ban etwas genauer eingehen.

Sowohl auf Querschnitten als auch auf Frontalschnitten prasen-
tiert sich die Narbe als ein spharisches Zweieck, dessen laterale Seite

Uber die Geschlechtsorgane von Amphioxus.

47

von der medialen an Convexitat bedeutend iibertroffen wird. Die
Form der Narbe ist also die einer Linse, nur dali ihr Eand, wie
schon oben bemerkt, gezackt ist. Die innere (also laterale) Flaclie
der Narbe zeigt im Centrum oft eine Einsenkung und zwar rneist
nur bei jungen Tieren, spater wird diese Grabe verwischt. Die
Hauptmasse der Narbe bestelit ans einem Gewirre von spindeligen
Zellen, deren Plasma grofitenteils in Fasern, die ein feines Netzwerk
bilden, umgewandelt ist. Es handelt sich um ein zartes fasriges
Bindegewebe, das allerdings viel reicher an Zellen ist, als ahnliche
Gewebsformen anderer Wirbeltiere. Buechaedt (10) bat die binde-
gewebige Natur der Narbe richtig erkannt, er halt sie jedocli fiir ein
zelliges Bindegewebe, ivelches keine Fasern enthalten soli; im ubrigen
kann icb der Darstellung, welche er von der Narbe gibt, noch weniger
beipflichten. Er spridit von mehreren Zellschieliten, von deren
Vorhandensein ich mich ebensowenig wie Neideet u. Leiber iiber-
zeugen konnte, aucli die Figur, die er von der Narbe gibt, entspricht
\venig der Wirklichkeit. Wie bereits Neideet u. Leibek zeigten,
liandelt es sich in der Narbe um eine circulare Anordnung von
Fasern. Dies trifft allerdings nur fiir jugendliche Narben zu, bei
erwachsenen Tieren konnte ich von einer solehen Anordnung nichts
mehr wahrnehmen, die Narbe wird da durch ein regelloses Faser-
gewirre dargestellt. Neideet u. Leibee sprechen von Liicken, die
in der Narbe vorhanden sein sollen. Ich konnte an gut fixierten
Objekten von solehen Liicken nichts erkennen, weshalb ich es fiir
wahrscheinlich halte, dah die betreffenden Liicken auf Schrumpfung
zuriickzufiihren sin d.

as die chemische Beschaffenheit der Narbenfasern anlangt, so
handelt es sich in den ersten Entwicklungsstadien um collagene
Bindesubstanz, denn die Fasern farben sich nach der Methode von
Apathy, die ja der Van GiESON-Farbung selir nahe steht, intensiv
rot und bei Behandlung mit Pikroindigkarmin blau oder blaugriin.
Die Fasern entwickelter Narben geben jedoch nicht mehr diese
Farbenreaktion. Sie farben sich nur mit Ammoniumpikrat oder
Pikrinsaure und heben sich dadurch scharf ab von der roten resp.
blauen Stiitzlamelle. Mit Malloey’s Hamatoxylin tingieren sich
auch Narbenfasern envachsener Tiere selir intensiv; fiir die Heiden-
HAiN’sche Schwarzung sind sie nicht empfindlich. Aufier den Fasern
und Kernen finden sich im Narbengewebe kuglige Kdrper von durch-
aus homogener Beschaffenheit (Fig. 26, 32, 33 M)  zwischen die
Fasern eingebettet. Sie farben sich sehr intensiv mit Pikrinsaure

48

Boris Zarnik,

und Ammoniumpikrat, durcli Hamatoxylineisenlack werden sie ge-
schwarzt und lassen sich fast gar nicht entfarben. Sie zeigen mithin
ein ahnliches farberisches Verhalten wie die Kiemenstabe. Diese
homogenen Kugeln sind meist von einem hellen Hof umgeben, der
vielleicht auf teilweise Schrumpfung der erstern bei der Fhderung
zuriickzufuhren sein diirfte.

Die Anordnung der besproclienen Narbenelemente zeigt uns
Fig. 83, die einen centralen Querschnitt der Narbe eines erwachsenen
Mannchens darstellt. Oben sehen wir noch einen Teil des Langs-
gefabes, welches von einer dicken Stiitzlamelle umgeben ist, die sicli
zwisclien der Narbe und dem Atrialepithel nach unten fortsetzt.
Das Keimepithel des Nabels geht direkt in das Narbengewebe iiber.
Zunachst zeigt es nocli eine epitheliale Anordnung, weiter unten
dagegen verschwindet letztere vollkommen und macht dem fasrigen
Gewebe Platz. Die Fasern zeigen an den Randern der Narbe vor-
wiegend einen schragen Verlauf, sie spannen sich zwischen der
Stiitzlamelle und der lateralen Flache aus; die letztere wird durcli
ein dicliteres Gefiige von Fasern cbarakterisiert, man konnte fast
von einer lateralen Stiitzlamelle sprechen. Die mediale, also eigent-
liche Stiitzlamelle verschmalert sich gegen das Centrum der Narbe,
wo sie nur durch einen ganz feinen Kontur angedeutet wird. Im
centralen Bereich sehen wir die Narbenfasern in einen mit der Ober-
fiache mehr parallelen Verlauf einbiegen.

Die Kerne der Narbe sind von verschiedener Grobe; die meisten
haben eine ovale Form, die auf Schnitten rund aussehenden Kerne
sind wohl als quergetroffene ovale Kerne zu deuten. Die Kerne
sind sehr hell, ihr Chromatingeriist ist nur sparlich. Die sclion er-
\vahnten kugligen Korper sehen wir von circular verlaufenden
Fibrillen umgeben, die sich jedocli in andere Fasersysteme fortsetzen.
Das Atrialepithel, welches die Narbe iiberzielit, verdiinnt sich, ebenso
wie die Stiitzlamelle in der centralen Region der Narbe sehr stark,
auch ist es, wie oben angedeutet, in diesem Bezirke sehr sclrvvacli
pigmentiert. Die Narben der Ovarien zeigen trotz ihrer etwas ab-
\veichenden Entwicklung genau denselben Ban wie die mannlichen
Narben, man vergleiche nur Fig. 32 mit Fig. 42, in welch letzterer
beide Narben eines Ovars central getroffen sind.

Sehr instruktiv ist die Fig. 33, \velche einen Flachschnitt, also
einen Sagittalschnitt der Narbe darstellt und zwar seine centrale
Partie. Sie zeigt uns deutlich, dafi es sich in der Narbe um wirk-
liche Fasern handelt.

liber die Geschlechtsorgaiie von Amphioxus.

49

Die Hiillen d er Keimdriise.

Die reifen Keimdriisen haben zweierlei Hiillen, einerseits das
„viscerale“ Blatt des Kammerepithels, andrerseits die Genitalkammer-
wand; die letztere ist zum grofiten Teil von Atrialepithel iiberzogen,
welches sich, wie sclion erwahnt, an den beiden Ligamenten um-
schlagt, nur ein kleiner Bezirk der Genitalkammenvand grenzt
direkt an die Muskeln. An den Ovarien kann man noch eine dritte
Hiille unterscheiden, die sich aus dem Keimepithel selbst differenziert
hat, namlich das Follikelepithel. Stieda (58) spridit bereits von
einer bindegewebigen kernhaltigen Hiille, er konnte \vahrscheinlich
die verschiedenen Hiillen, die bei reifen Gonaden ein an der sehr eng
anliegen, nicht unterscheiden, sie imponierten ihm dann als ein
kernhaltiges Bindegewebe. Langeretans (31) unterschied an den
Ovarien 3 Hiillen; die mittlere, die vielleicht der Perigonialhiille
entspricht, fafit er als Muscularis anf; er spricht aber auch bei den
Hoden von 3 Hiillen, einer bindegewebigen, einer locker aufliegenden
muskulosen und einem „Peritonealiiberzug“ (Atrialepithel); was fiir
ein Gebilde seiner muskulosen Hiille entsprechen soli, ist mir ganz
unklar, wahrscheinlich handelte es sich um eine kiinstliche Abhebung
des parietalen Kammerepithels. Neidert u. Leiber (41) geben eine
klare Darstellung von den Hiillen der Ovarien; sie lialten es
nicht fiir umnoglich, dafi die Perigonialhiille muskulose Elemente
enthalt.

Was zunachst die Kamnierwand anlangt, so stellt sie eine ver-
haltnismafiig starre Hiille dar, die zwar dem Wachstum der Keim¬
driise folgt, beim Einschrumpfen der Keimdriise nach ihrer Ent-
leerung aber nur wenig einsinkt. Der innere Epithelbelag der
Kammenvand ist ein Plattenepithel, das fast kein Plasma unter¬
scheiden laflt. Seine Kerne sind linsenformig und tingieren sich
meist sehr dunkel. In der Flachenansicht zeigt das Kammerepithel
zackige Zellgrenzen, ahnlich wie das Peritoneum der Cranioten, sie
treten nach Beliandlung mit Silbernitratlosung sehr scharf liervor.
Zwischen dem Kammerepithel und dem Atrialepithel befindet sich
eine Schicht von Stiitzsubstanz, die bei altern Tieren meist ganz
homogen ist; bei jiingern Tieren ist auf Querschnitten eine Faserung
zu erkennen, die, wie Flachenanschnitte zeigen, auf einen Aufbau
aus feinen Lamellen zuriickzufiihren ist. Die Stiitzsubstanz diirfte
wohl von dem Kammerepithel gebildet werden, denn das Atrialepithel
ist von ihr oft abgehoben. Dieses Stixtzlamellensystem beherbergt

4

50

Boris Zarnik.

die Vena cardinalis, die durch einen einfachen Spalt in der Binde-
substanz dargestellt wird. Ein Endothel feh.lt, wie ich schon an
anderer Stelle gezeigt, vollkommen. Nnr bei ganz ausgewachsenen
Tieren flndet sich innerhalb der Stiitzsubstanz in der Nahe des
GefaBes Mer und da ein Kern, der oft von dem GefaBlumen durch
eine Lamelle getrennt wird. An der Stelle, wo das Gefafi in die
Gonade eintritt, schlagt sich der innere Teil der Lamelle, ent-
sprecbend dem Kammerepithel um und geht, sich stark verdiinnend,
in die feine Bindesubstanzlamelle zwischen dem „visceralen“ Kammer¬
epithel und Keimepit-hel iiber. Das die Gonade iiberziehende Kammer¬
epithel ist besonders fiir den Hoden von grofier Wichtigkeit, weil es
die auBere Wandung der Lacune bildet. Die Beschaffenheit des
visceralen Blattes ist im allgemeinen dieselbe wie die des Wand-
epithels der Kammer; nnr an den Umschlagstellen ist es plasma-
reich und zeichnet sich durch plumpere Kerne aus. Das Uberzugs-
epithel des Hodens grenzt sich gegen das Keimepithel, insofern es
nicht durch Lacunen von demselben getrennt ist, durch eine feine
Lamelle von Bindesubstanz ab, die direkt in die Zellgrenzen der
Keimzellen iibergeht. AuBer der Bindesubstanz liefert das Uberzugs-
epithel audi Muskelfasern; so glaube ich wohl faserige Gebilde, die
sich mit Heidenhain’s Eisenhamatoxylin intensiv schwarzen, deuten
zu diirfen. K. C. Schneider (52) hat auch diese Fasern gesehen.
Fig. 35, welche einen Schnitt durch das Keimepithel des Hodens
darstellt, zeigt uns derartige Fasern; die Kerne liegen ihnen sehr
innig an und es scheint fast, als ob sie zum Teil in die Fasern selbst
eingebettet waren. Die Fasern sind in einer Schicht angeordnet
und durchflechten sich, wie Flachenanschnitte zeigen, in allen mog-
lichen Kichtungen, so daG man nicht von mehreren gesonderten
Fasersystemen sprechen kanu. Nach andern Methoden sind diese
Fasern meiner Erfahrung nach nicht darstellbar.

Ahnliche Fasern sind auch in der Perigonialhulle der Ovarien
nachweisbar. Die beiden Epithellamellen dieser Hiille werden durch
Bindesubstanz getrennt. Der AuBen- \vie der Innenseite dieser
Bindelamelle liegt ein System vou Muskelfasern auf; die auGern
Fasern, die eine parallele Anordnung zeigen, haben einen mehr
vertikalen Verlauf; die innern Fasern, untereinander gleichfalls
parallel, kreuzen sie in einem fast rechten Winkel, indem ihnen ein
mehr wagrechter Verlauf zukommt. Auf Querschnitten (Fig. 36 a)
sind die auJfiern Fasern meist als langere Ziige zu unterscheiden,
wahrend die innern durch dunkle Punkte markiert werden; Flachen-

liber rtie Geselileehtsorgane voii Amphioxus.

51

anšchnitte (Fig. 36 b) zeigen uns deutlich die Durchkreuzung beider
Fasersysteme. Die Lage der Fasern macht es Avahrscheinlich, dafi
die aufiern Fasern ihren Ursprung dem Kammerepithel zu verdanken
haben, die innern hingegen dem Perigonialepithel, das wir aus dem
Keimepithel hervorgehen sahen. Das Follikelepithel der Eier bildet
eine aufierst feine Lamelle und lafit keine Fasern oder Bindesubstanz
unterscheiden; sonst ist es genau so beschaffen wie das Kammer¬
epithel, seine Zeli en haben auch eine zackige Begrenzung.

Keimzellen und ihre Produkte.

Ausfuhrliche Angaben liber die weiblichen Keimprodukte finden
sich in den Arbeiten von Van der Steicht (60), Sobotta (57) und
Neideet u. Leiber (41), Aveshalb icli micli auf die mannlichen
Geschlechtsprodukte beschranken kann.

Was das mannliche Keimepithel anlangt, so haben wir seine
Differenzierung schon bei der Entwicklung der Gonaden kennen
gelernt, nur einiges betreffs der kleinen Zellen hatte ich noch nach-
zutragen. Diese Zellen konnten als sog. „Stutzzellen“ aufgefabt
Averden, docli scheint diese ihre Bolle nur eine voriibergehende zu
sein, denn im Keimepithel reifer Hoden ist von diesen Zellen keine
Špur mehr vorhanden. Im allgemeinen machen die kleinen Zellen
nicht den Eindruck von Stiitzgebilden (vgl. Fig. 16 a und b), nur in
einem Falle beobachtete ich eine Anordnung der kleinen Zellen, die
sehr an die Stiitzelemente des Craniotenhodens erinnert (Fig. 34).
Es handelte sich um ein Tier von 19 mm Lange, das mit Osmium-
tetraoxyd fixiert vrar; alle Gewebe aufier dem Keimepithel Avaren
sehr stark maceriert, es diirfte daher das Keimepithel auch nicht
ganz den Avirklichen Verhaltnissen entsprechen. Die kleinen Zellen
sehen Avir hier zivischen den Keimzellen angeordnet, sie haben lang-
liche Kerne, die zAvischen die groben Zellen eingekeilt sind. Doch
glaube ich diese Anordnung der kleinen Zellen als rein zufallig be-
trachten zu diirfen, denn eine so regelmiiBige Verteilung dieser Zell-
gattung babe ich sonst nie beobachtet. Das Keimepithel des reifen
Hodens besteht nur aus einer Zellart, den Ursamenzellen; sie sind
einschichtig angeordnet und sind bedeutend kleiner als die in¬
diferenten Geschlechtszellen, Avas sich aus einer Vergleichung der
big. 35 mit den andern Figuren (etrva Fig. 34), Avelche beide in
genau der gleichen Vergrofierung gezeichnet sind, ergibt. Die Kerne
der Ursamenzellen lassen einen centralen Nucleolus unterscheiden.

4 *

52

Boris Zarnik,

Aufierdem sitzen der Kernmembran mehrere nucleolenartige Gebilde
auf, wie sie aucli in jungen Eiern zn seben sind (vgl. Fig. 41). Die
Spermatogonien sind kubisch und relativ reich an Plasma. Die
weitern Zellgenerationen liegen, wie aus Fig. 35 zn ersehen ist. sehr
locker den Ursamenzellen auf. Die Spermatocyten sind in unserer
Figur fast alle auf dem Knauelstadium. So war es leider bei allen
untersuchten Tieren, weshalb mir niclit moglich war, die Vorgange
der Spermatogenese, was ja ubrigens auberhalb des Bereiclies dieser
Arbeit liegt, genauer zu untersuchen. Die Spermatogenese diirfte
sich selir rasch im Laufe des Winters vollzielien, mein Material ist
aber im Sommer und im Herbst conserviert worden. Oberhalb der
Begion der Spermatocyten finden sich in unserm Praparat Sperma-
tiden, die schon einen Scliwanz hervorsprossen lassen. In einem
Falle beobachtete icli (Fig. 27), dali die Spermatiden zu vieren in
einer gemeinsamen Hiille lagen; dieser Befund legt den Gedanken
nahe, dali wir in jeder solchen Gruppe die 4 Abkommlinge je einer
Spermatocyte I. Ordnung vor uns haben; doch beobachtete icli ein-
mal auch 5 Spermien beisammen, Langeehans (31) will sogar
7 Schwanze aus einer derartigen Hiille hervorragen gesehen haben.
Eine sichese Deutung dieses Befundes ist mir daher vorderhand
nicht moglich.

Die reifen Spennatozoen liegen, wie schon oben beschrieben, in
der Keimhohle zu Strangen angeordnet. Bei einer Verletzung des
Hodens treten sie als eine milchige Fliissigkeit zutage. Sie sind im
Jahre 1843 von Kollikeb (26) entdeckt worden; spater beschrieb sie
wieder Langeehans (31) und zwar soli nach seinen Angaben der
Kopf reifer Spermien herzformig sein. Sobotta (57) fand hingegen
den Spermienkopf an Eisenhamatoxylinpraparaten kugelig, wie ihn
Kollikeb beschreibt; mitunter sah er hinter dem Kopf noch ein
Kornchen, in einigen Fallen eine halbmondformige Masse. Waldeyee
(65) untersuchte auch die Amphioxusspermien; er bestatigt im vvesent-
lichen die Angaben Sobotta’s und halt die Spermien, rvelche
Langeehans beschrieben, fiir unreife Stadien.

Die Spermien, die icli untersuchte, sind aus dem Monat Juni
und zwar stammen sie von Tieren, die im liiesigen Institut gehalten
wurden. Sie konnen wohl als reif angesehen werden, denn die
Laichzeit des Neapler Amphioxus fallt in diese Jahreszeit. Was
zunachst die auhere Form anlangt, so gibt uns Fig. 37 dariiber
Auskunft; sie stammt von einem Abstrichpraparat, das mit Eosin
gefarbt \vurde. An dem Kopf konnen wir eine Pars anterior und

Uber die Geschlechtsorgane von Amphiosus.

53

eine Pars posterior unterscheiden; die erstere bildet einen Kegel,
der mit seiner Basis der kugligen sich dunkel farbenden Pars
posterior aufsitzt. Die Pars anterior kann wohl als Perforatorium
gedentet werden. Der Pars posterior schliefit sich ein etwa halb-
mondformiges Mittelstuck an, welches sich in den feinen Schwanz
auszieht. Den feinern Bau der Spermien konnen wir an Praparaten,
die mit Hamatoxylin und Eubinammoniumpikrat gefarbt sind,
studieren. Fig. 28 gibt nns ein solches Praparat wieder. Der
SpieB laiit zwei Abschnitte unterscheiden, eine vordere Kappe, die
oft eine feine Langsstreifung erkennen lafit und eine hintere basale
Zone. Die Pars posterior des Kopfes ist kuglig, bei mittlerer Ein-
stellung (f) zeigt sie in ihrer hintern Flache eine kleine Vertiefung.
Im Gegensatz zu Spermien anderer Tiere, die meist basophil sind,
zeigt dieser Teil ein acidophiles Verhalten, indem er sich sowohl
mit Rubin wie aucli Eosin intensiv rot farbt. Das Mittelstuck weist
in unserm Bilde eine sehr verschiedene Form auf; bei a, b, c und
e ubertrifft es den Kopf an Breite, walirend es in d und f relativ
schmal ist. Die letztere Form diirfte dem reifen Spermium ent-
sprechen, sie war auch bei den meisten untersuchten Tieren die
vorherrschende, die erstere Form war nur sparlich vertreten. Sie
gibt uns aber interessante Aufschliisse iiber die Formverhaltnisse
der reifen Spermien. In dem hell gelb gefarbten Plasma selien wir
in a einen sclnvarzen Querstreifen, der sich bei mittlerer Ein-
stellung (b) in zwei seitliche symmetrische Stiicke auflbst; es
handelt sich also offenbar um eine ringformige Bildung. Aus dem
Centrum des Ringes entspringt der Schwanz. In e ist der Ring
entfarbt, ein feiner schwarzer Punkt stellt den Ursprung des
Sehwanzes dar. In den reifen Spermien d und f ist der Ring
viel kleiner geworden; ihm sitzt ein Kornchen auf, welches sicli
auch intensiv schwarzt; \vir durften wohl ziemlich sicher gehen
wenn wir die beiden sich sch\varzenden Elemente als Centrosomen
deuten. Die Verhaltnisse dieser Centrosomen treten noch deutlicher
an Macerationspraparaten, die mit Malloby’s Hamatoxylin gefarbt
sind, liervor (vgl. Fig. 39). a zeigt uns ein isoliertes Mittelstuck
das vordere Centrosom ist als ein feines Knopfchen unterscheid-
bar. Ebenso wie an seiner Vorderseite hat das Mittelstuck auch
an seiner Hinterseite eine knopfformige Verdickung, die in den
Faden iibergeht (b und c). Das Spermium von Amphioxus besteht
demnach (vgl. Schema Q) aus einem Kopf, der eine Pars anterior,
die wieder aus einem vordern langsgestreiften und einem

54

Bobis Zabnik,

basalen hellern Abschnitt besteht, und eine Pars
posterior unterscheiden lafit; an den Ivopf sclilietit
sicli das Verbindungssttick au, es enthalt ein
vorderes Centrosom, welclies in einer Vertiefung des
Kopfes liegt und den Ursprung der Geisel darstellt,
und ein von der Geisel durchsetztes ringformiges
Centrosom; beide sind eingebettet in ein hell sich
farbendes Plasma, das vielleiclit im definitiven Zu-
stand noch weitere Reduktionen erfahrt. Auf den
Faden setzt es sich eine Strecke fort und bildet
eine knopfformige Verdickung desselben; der Faden
selbst lafit keine Differenzierungen unterscheiden.

Die Amphioxusspermien zeigen manche Ahnlich-
keiten mit den von Ballowitz (2) beschriebenen
Spermien von Perca fluviatilis,  nur da 6 den letztern
ein Perforatorium abgeht. Durch Maceration er-
zielte Balloavitz ahnliche Bildungen \vie Fig. 39 a.
Die Grofienverhaltnisse des Amphioxusspermiums sind folgende:
Gesamtlange 28—32 p, Perforatorium 0,8—0,9 u.  Pars posterior des
Kopfes 0,8 — 0,9 /,i,  Mittelstiick 0,5—0,6 u .

Die Amphioxusspermien sind daher bei vveitem die kleinsten in
der Wirbeltierreihe.

Fig. Q-

Sehema des Kopfes
eines Ampliioxus-
spermmms.
ca. 10000:1.

Til. Die Entleerung der Geschlechtsprodukte.

Die Entleerung, das Ausstofien der Geschlechtsprodukte aus
dem Korper ist zuerst von Koavalewsky (27) beschrieben worden.
Er gibt an , dali die Geschlechtsprodukte durch die Mundoffnung
entleert werden. Dasselbe weifi auch Hatschek (19) zu berichten.
Die spatern Beobachter hingegen, Willex (68), Wilson (69) und
Sobotta (57) haben eine derartige Entleerung nie beobachten konnen,
im Gegenteil fanden sie, dali die Keimprodukte aus dem Atrioporus
ausgestollen rverden. Wie Sobotta dargetan, haben Ko\valewsky
und Hatschek rvalirscheinlich niclit ganz normale Tiere vor sich
gehabt. Der Amphioxus ist namlich gerade in dieser Beziehung
aufierst empfindlich, in Gefangenschaft laicht er bekanntlich nie,
trotzdem er sich sonst ganz gut halten kann. Aufierdem ist es auch
nach den anatomischen Verhaltnissen kaum zu verstehen, wie eine
Entleerung der Keimprodukte, insbesondere der Eier durch den
Mund normalervveise zustande komrnen kihnite, da sich der Wasser-

Uber die Geschlechtsorgane von Amphioius.

55

strom gerade in entgegengesetzter Richtung durch den Atrialraum
bewegt und au Berdeni die Kiemenspalten sehr eng sind, so daB
kaum ein Ei dnrcli dieselben durchtreten konnte. Wie Sobotta
angibt, geschieht die Entleerung stoBweise; die Keimprodukte er-
scheinen dann am Atrioporus in der Form von weiJ3en Wolkchen.

Was die innern Vorgange bei der Entleerung der Geschlechts-
produkte, mit denen wir uns liier beschaftigen wollen, betrifft, so
begniigte man sich fruher im allgemeinen mit der Aufierung, die
Keimprodukte wiirden durcli „Platzen“ der Gonaden in den Peri-
branchialraum entleert. Naclidem wir gesehen liaben, dafi die Keim-
di-iisen nicht einfacbe formlose Haufen von Gesclilechtsprodukten
sind, daB sie im Gegenteil in allen Lebensperioden einen sehr gesetz-
mafligen Bau liaben, wird sich wohl die Frage aufdrangen, wie etwa
dieses „Platzen“ vor sich gehen soli, damit die normale Gestalt der
Gonade erhalten bleibt oder wie nach der Entleerung wieder die
normale Form erreicht wird. Legros (32) versuchte bereits, diese
Frage im letztern Sinne zu beantworten; nach seinen Angaben sollen
die Eier unter vielfacher ZerreiBung des Ovars in das Atrium aus-
brechen, die Keimdriise soli sich dann wieder vom Nabel aus re-
generieren. Abgesehen davon, dali eine derartige ge\valtsame Aus-
stoBung der Keimprodukte an sich schon sehr umvahrscheinlich ist,
konnte ich kein Tier finden, \velches sich auf dem Stadium einer
solchen Regeneration befunden hatte, trotzdem das meiste Material
im Somrner und im Herbst conserviert wurde. Die Beobachtungen
Legros’ diirften sich wohl auf Tiere beziehen, die sich nicht unter
normalen Bedingungen befunden liaben. Gegen eine derartige ge-
waltsame Entleerung der Eier sprechen sich auch Neidert u.
Leiber (41) aus. Durch die Betrachtung des Narbenbaues kommen
sie zu der Vermutung, daB die Narben den Zweck liaben, die
Kammerwand zur Zeit der Laichung aufzulosen. Sie neknien an,
daB sich die Narbe ganz auflost, was, wie wir sehen werden, jedocli
nur in beschranktem Mahe der Fali ist.

Wenn die Gonaden reif sind, wenn sie von Keimprodukten
strotzen, so zeigen sich im.Bereiche der Narben einige Veranderungen;
die infolge der enormen Ausdehnung der Keimdriisen schon ohnehin
sehr abgeflachten Narben zeigen in ihrem centralen Bereich eine
Verdun  nun  g. Die Fasern des Narbengewebes weichen allmahlich
in der centralen Zone auseinander, die letztere wird daher zu einem
Locus minoris resistentiae. Solche Narben diirfte schon Langerhars
gesehen liaben, denn er spridit von einer verdiiniiten keimepithel-

56

Bobis Zarnik,

freien Stelle der Keimdriise, wahrend normalerweise die Narbe eine
polsterartige Verdickung darstellt und sofort als eine solclie auf-
fallen mufi. Der Locus minoris resistentiae gibt bald nach und die
Keimdriise bekommt eine Offnung.

Die Entleerung des Samens verlauft nun sehr einfach. Die
Hodenwandung schrumpft sehr stark, es diirfte sicli wohl um eine
Contraction der besckriebenen Muskelfasern handeln. Die Spermien
gelangen in kleinen Ballen durch die Narbenoffnung nach aufien.
So wird die Keimhohle sehr stark reduciert. Nach der Entleerung
bildet das zusammengeschrumpfte Keimepithel ein ganz unscheinbares
Kliimpchen; die Genitalkammer hingegen bewahrt ihre Gestalt.

Viel komplicierter ist die Entleerung der Ovarien; rvahrend das
Sperma bereits in der Keimhohle liegt und daher dirffkt  nach aufien
gelangen kann, miissen sich die Eier, die in dem vielfach gefalteten
Keimepithel eingebettet sind, zunachst von allen Hiillen befreien,
um in die sekundare Keimhohle zu kommen, rvelche durch die Narben¬
offnung mit dem Atrialraum communiciert. Was die beiden Narben
des Ovars anlangt, so bekommt meist nur die untere eine Offnung,
die obere habe ich nur in sehr wenigen Fallen geoffnet gesehen.
Trotzdem die Eier so zusammengedrangt im Keimepithel liegen,
verursacht ihre Entleerung keine Zerreifiungen des Epithels, denn
sie geschieht successive, indem zuerst die dem Lumen der sekundaren
Keimhohle zunachst liegenden Eier frei werden und dann erst die
andern, welche in tiefen Falten ihren Platz haben. Fig. 40 stellt
uns einen centralen Quersehnitt durch ein laichendes Ovar dar. Die
Mehrzahl der Eier liegt in der Keimhohle; das Keimblaschen ist
bereits verschwunden, denn die Bildung der ersten Polocyte erfolgt,
wie Sobotta (57) zeigte, in der Keimhohle. Das Keimepithel ist
durchaus continuierlich und zeigt keine Zerreifiungen; im obern Ab-
schnitt des Ovars ist noch ein Ei mit einem Keimblaschen. Es liegt
scheinbar in der Perigonialhohle, es ist namlich nicht central ge-
troffen; in Wirklichkeit hangt es durch sein Follikelepithel mit dem
Keimepithel zusammen. Wie uns die Figur zeigt, erfolgt die Ent¬
leerung der Eier in das Atrium einzeln; es ist ein Ei sichtbar, das
sich durch die Narbenoffnung hindurchzwangt, eins ist bereits im
Peribranchialraum.

Ein Epitheliiberzug des Eies zerreifit allerdings, dies ist namlich
das die Begrenzung der secundaren Keimhohle darstellende „viscerale“
Blatt des Kammerepithels. In Fig. 41 sind diese Verhaltnisse deutlicher
zu erkennen; sie stellt die untere Partie eines Querschnittes durch

Uber die Geschlechtsorgane von Amphiostis.

57

ein laichendes Ovar dar. Die meisten Eier liegen schon in der
Keimhohle; sie platten sicli gegenseitig ab, so dafi ihr Querschnitt
sehr verscliiedene Formen aufweisen kann. In der obern Ecke des
Bildes ist ein entwickeltes Ei zu selien, das sicli nocb im Verbande
des Keimepitliels befindet. Es liat noch einen grofi en Kern mit dem
charakteristisclien Nucleolus. Solange sich namlich die Eier noch
in ihren epithelialen Hiillen befinden, bewahren sie das Keimblaschen.
Wie Sobotta angibt, werden zuweilen aucb Eier mit einem Keim¬
blaschen entleert, sie sollen dami unbefruchtet bleiben. Das Ei in
der Figur ist eben im Begriffe in die Keimhohle zu treten. Gegen
die Perigonialholile zu wird es von dem Follikelepithel uiiihiillt.
Wie Neidert u. Leiber (41) angeben, wird mit der Entwicklung
der Eier ihr Blutmantel allmahlich ganz riickgebildet; dementsprechend
liefien sich auch in unserm Praparat unter der Follikellnille keine
Blutgerinnsel nachweisen. Es ist sehr wahrscheinlich, daB infolge
des innern Druckes in den Ovarien die Gefafie comprimiert werden,
was offenbar den Vorteil hat, daB es bei dem Austritt der Eier zu
keinen Blutverlusten kommt; dafi sich letzteres wirklich so verhalt,
zeigt uns die Tatsache, daB sich in der Keimhohle laichender Ovarien
keine Blutgerinnsel vorfinden. In unserer Figur wird das Ei durch
das viscerale Blatt des Kammerepithels von der Keimhohle getrennt,
ein Kern desselben ist deutlich zu selien. Wenn nun das Ei in die
Keimhohle sinkt, so mufi das viscerale Blatt nachgeben und zer-
reifien; diese Zerreifiung des visceralen Blattes diirfte es \vohl mit
sich bringen, dafi es in altern Ovarien nicht mehr eine continuier-
liche Epitheldecke darstellt. sondern vielfache Unterbrecliungen
zeigt. Betrachten wir das Keimepithel in unserer Figur, so selien
wir Partien mit Keimzellen und Strecken die davon vollkommen
frei sind und nur kleinere Kerne aufweisen. Die Partien mit kleinen
Kernen sind vielfach gefaltet und daher auf dem Schnitt zum Teil
von der Flache getroffen, so dafi sie den Eindruck eines Binde-
geivebes machen. In Wirklichkeit handelt es sich um ein einfaches
Epithel, was ubrigens bei aufmerksamer Betrachtung leicht zu er-
kennen ist. Dieses Epithel gelit in das Follikelepithel des noch un-
reiten Eies uber, es ist also selbst nichts anderes als Follikelepithel.
Die keimepithelfreien Strecken sind also Keste der Hiillen der in
die Keimhohle gefallenen Eier; es durften wolil auch einige Fetzen
des visceralen Blattes den Follikelepithelfalten anhaften, doch der
Umfang des Follikelepithels, welches alle Eier umhtillt, ist im Ver-
gleich mit dem visceralen Blatt, welches nur die zu einer ganz

58

Boris Zarnik,

schmalen Spalte reducierte Keimhohle auskleidet, so groB, daB die
Eeste des letztern dagegen ganz verschwinden. Dieser Schnitt zeigt
uns klar, daB das Keimepitliel in seinem ganzen Umfang bestehen
bleibt und daB, mit Ausnahme des zarten visceralen Blattes, kein
Teil der Wandung zerreiBt.

Sind nun die Eier entleert worden, so schrumpft die Gonaden-
wand so stark ein, daB die einzelnen Keimepitlielbezirke an ihren
Randern zur Beriihrung kommen und offenbar miteinander ver-
schmelzen, denn Unterbrechungen des Keimepithels lassen sich auf
diesem Stadium nicht mehr nachweisen. Die Narbenrander nahern
sich einander und verwachsen; das anfangs lockere Gefiige der cen¬
tralen Region zeigt uns, wo friiher die Offnung gelegen war. Fig. 42
stellt uns ein Ovar, das die Laichungsperiode eben durchgemacht
hat, dar; es ist im Juni in Neapel conserviert worden. Das Langs-
gefaB ist auBerordentlich weit und ebenso auch die Follikellacunen.
Wie wir sehen, sind nicht alle Eier entleert worden, das groBe Ei
diirfte wohl schon soweit entwickelt gewesen sein, daB es die Polo-
cyten hatte bilden konnen; es waren aber vielleicht die Faktoren,
welche die Entleerung der Eier bevvirken, nicht mehr tatig und so
muBte das Ei zuriickbleiben, um nun einem Zerfall anheimzufallen.
Sein gezackter Rand deutet darauf hin, daB eine Resorption der
Eisubstanzen begonnen hat; viel rveiter ist dieselbe bei den andern
etwas kleinern Eiern fortgescliritten, sie zeigen einen vacuolaren
Zerfall, der besonders bei den obersten deutlich hervortritt. Diese
Eier sind nun bedeutend kleiner als die reifen; es handelt sich
offenbar um ahnliche klein gebliebene Oocyten, wie sie Neidert u.
Leiber (41) beschreiben. Nach den Angaben dieser beiden Autoren
sind in reifen Ovarien aufier den ausgebildeten Eiern noch kleinere
Oocyten zn flnden, die zwar in der histologischen Differenzierung
mit ihren groflern Schwesterzellen Schritt halten, jedoch, wahr-
scheinlich wegen mangelliafter Nahrungszufuhr in der GroBe zuriick-
bleiben. Der Atrialepitheliiberzug der Narben ist in unserer Figur
noch nicht continuierlich; ob die obere Narbe sich auch geoffnet
hatte, ist immerhin fraglich, denn das Atrialepithel ist normaler-
weise schon so stark verdiinnt, daB es leicht moglich ist, daB es
infolge der Ausdehnnng der Keimdruse gerissen ist.

Fragen wir uns nun nach den Faktoren, welche die AusstoBung
der Eier bewirken, so wird es wohl nur in beschranktem Mafie
moglich sein, eine befriedigende Antwort zu geben.

Wir salien, daB in der Perigonialhulle Muskelfasern vorhanden

tjber die Geschlechtsorgane von Amphioxus.

59

sind, doch scheint es mir sehr umvahrscheinlich zu sein, daG diese
bei der Entleerung der Eier vvirksam waren. Denn eine Contraction
der Perigonialhiille konnte an laichenden Ovarien in keinem Falle
constatiert werden. Im Gegenteil fand ich die Perigonialhiille bei
vielen laichenden Ovarien der lateralen Kammerwand so eng an-
geschmiegt, da G sie kaum von der letztern unterschieden werden
konnte (vgl. Fig. 41). Nachtraglich scheint sicli, wie Fig. 42 zeigt,
die Perigonialhiille wohl zu contrahieren. es konnte sich allerdings
auch bloG um ein rein passives Einsclirumpfen handeln.

Die Korpermuskulatur diirfte an der Entleerung der Eier jeden-
falls beteiligt sein. Dies laGt sich auch experimentell nachweisen.
Prapariert man namlich eine Wand des Peribranchialraums mit den
dazu gehorigen Gonaden, die im Eeifestadium sein miissen, frei und
legt sie in eine die Muskeln reizende Fliissigkeit, z. B. in ein Fixier-
mittel, so contrahieren sich die Muskeln so stark, daG die Korper-
wand nach auGen concav wird; die Narben platzen dabei und die
Geschlechtsprodukte treten aus. Wird jedoch das abpraparierte
Stiick festgeheftet, damit eine so ergiebige Contraction niclit er-
folgen kann, so bleiben die Gonaden intakt. Es diirfte daher mog-
licli sein, daG die Entleerung der Keimprodukte auch normalerweise
durch eine kraftige Contraction der ganzen Korpermuskulatur der
betreffenden Seite veranlaGt wird.

TIH. Die morphologische Bedeutung der Gonaden von

Amphioxus.

Die Geschlechtsorgane verleihen den Acraniern ein sehr cha-
rakteristisches Geprage; vvahrend ihre hohern Yerwandten unsegmen-
tierte Keimdriisen haben, zeigen die Amphioxusgonaden eine meta-
mere Anordnung.

Die Tatsache, daG sich bei reifen Lanzettflschen oft vor und
hinter den funktionierenden Gonaden nocli mehrere rudimentare
finden, laGt wohl den SchluG zu, daG sicli die Keimdriisen bei den
Vorfahren des Amphioxus-nocli iiber eine groGere Zalil von Segmenten
ausdehnten, wie gegenwartig. Wollen wir weitere Ankniiplungs-
punkte an niedere Tierformen suchen, so miissen wir von den ent-
vvickelten Keimdriisen mit ihren Genitalkammern absehen, denn
Gebilde, welche mit den letztern zu vergleichen ivaren, finden sich
bei YV irbellosen nicht. Fassen \vir hingegen die unreifen Gonaden-
sackchen, welche durch Stiele mit ihrem Mutterboden im Zusammen-

60

Boris Zarnik,

liano- stehen, und nocli jiingere Stadien ins Auge, so wird es nicht
schwer sein, vergleichbare Bil duri gen bei den Wirbellosen zu finden.
Wie wir oben sahen, besteht hochst wahrscheinlich urspriinglich
eine Communication der Keimhohle mit der Holile des Muttersomiten;
falls auch eine derartige Communication nicbt immer vorhanden sein
solite, so konnen die Befunde, bei denen es sicli um eine solche Ver-
bindung der Hohlen handelt, und die friihern Stadien nur so ge-
dentet iverden, dali urspriinglich eine gemeinsame Keim- und Somiten-
hohle bestanden hat. Die meiste Ahnlichkeit mit diesem Verhalten
zeigen die Polychaten; die Keimzellen treten in einer groBern Anzalil
von Korpersegmenten auf und zwar gehen sie aus dem Epithel der
Leibeshohle hervor. Formen, bei denen die Keimzellen der Hinter-
wand der Dissepimente ansitzen, zeigen manches Ubereinstimmende
mit den erwahnten Stadien des Amphioxus; die Keimzellen brauchen
sich nur in das nachstvordere Segment etwas vorzubuchten und wir
haben ein Sackchen, das eine groBe Ahnlichkeit hat mit den Gonaden-
anlagen yon Amphioxus. Die Entleerung der Gesclilechtsprodukte
bei Amphioxus durch einen RiB der Peribranchialwand ist, obschon
sie vollkommen gesetzmaBig verlauft, doch melir ein Gewaltakt,
denn es handelt sich um eine ZerreiBung der Kdrperwand, um die
Entstehung einer Wuude, was der relativ hohen Organisationsstufe
des Amphioxus wenig zu entsprechen scheint. Das Zustandekommen
dieses Prozesses in der phylogenetischen Entwicklung konnte mit
der Ausbildung des Peribranchialraumes und mit der Trennung der
Muskeltaschen von den Seitenplatten in Verbindung gebracht werden.
Es ware daher nicht undenkbar, daB die Entleerung friiher durch
die Nierenkanalchen erfolgte.

Die Ausbildung der Gesclilechtsprodukte von Amphioxus scheint
mir also einige Anhaltspunkte zu bieten fiir die Annahme, daB die
Vorfahren des Amphioxus mit denen der Anneliden zusammenhangen;
diese Annahme findet auch in der sonstigen Organisation des
Amphioxus einige Bestatigung.

Legkos (32) versuchte die reifen Gonaden von Amphioxus mit
denen der Ascidien in Verbindung zu bringen. Obschon ich iiber-
zeugt bili, daB die Tunicaten und Acranier sehr nalie verwandte
Gruppen darstellen, scheint mir eine derartige Homologisierung doch
nicht durchfuhrbar zu sein; die Entivicklung der Geschlechtsorgane
in beiden Klassen, einerseits aus einem Strang mesenchymatischer
Zellen, andrerseits aus dem Epithel der Muskelkammern erscheint
vorlaufig so verschieden, daB sie gar keinen Vergleich zuliiBt und

liber die Gescklechtsorgane von Amphioius.

61

dasselbe ist mit den reifen Gonaden der Fali. Die Schemata, welche
Legros von den beiderlei Geschlechtsorganen gibt, sind zu schema-
tisch, als dafi man darauf eine vergleichend-anatomische Hypothese
griinden konnte, denn auf diese Art liefie sicli auch ein Vergleich
zwischen den Geschlechtsorganen des Amphioxus und den Gonaden
irgend eines beliebigen Tieres, etwa eines Mollusken, durchfiihren.

Auf viel sichererm Boden bewegen wir uns, wenn wir die
Gonaden des Ampliioxus mit dem Urogenitalsystem der Cranioten
vergleichen. Boveri (6, 7, 8) hat die hierbei auftretenden Fragen
selir ausfiihrlich und griindlich erortert; wenn ich hier trotzdem
diese Verhaltnisse einer Bespreclmng unterziehe, so tue ich es, da
ich glaube, durcli die an entwickelten Gonaden gemachten Befunde
einiges beitragen zu konnen zur Festigung der Homologisierung der
Geschlechtsorgane des Amphioxus mit der Urniere der Cranioten.

Boveri fafite bei seinen Untersuchungen die embryonalen Ent-
wicklungsstadien der Selachier ins Auge und verglich sie mit den
Verhaltnissen bei Amphioxus. Der leitende Gesichtspunkt hierbei
war ihm das sclieinbare Fehlen eines der Urniere der Cranioten
gleichzustellenden Mesodermabschnittes bei Amphioxus. Ruckert (49)
hatte durcli seine schonen Untersuchungen iiber die Entwicklung
der Niere der Selachier gezeigt, dali die Gonaden- und die Urnieren-
anlage in den engsten Beziehungen zueinander stehen; die Urgeschlechts-
zellen treten in grofi er Menge in den segmentierten Teilen des
Mesoderms auf, in der nachsten Naclibarschaft der Urniere, so dafi
Ruckert die ganze Bildung als Gononephrotom  bezeichnet. Zu
einer ahnlichen Auffassung kam Van Wijhe (61), er spricht von
Gon o tornem Vergleicht man dieses Gonotom mit der Amphioxus-
gonade, so ist man wohl berechtigt, diese Lagerung der Urgeschlechts-
zellen bei Selachiern als eine Recapitulation des Amphioxuszustandes
aufzufassen; spater findet dann bei Selachiern eine Verschiebung
der Urkeimzellen in die unsegmentierte Leibeshohle statt. Rabl (46)
fand die Angaben Ruckert’s und Van Wijhe’s inbezug auf die
Lagerung der Keimzellen in gewissem Sinne bestatigt. Neuere
Untersuchungen von Bea-rd (5) und Woods (70) haben allerdings
gezeigt, dafi die Urkeimzellen nicht aus dem Mesoderm ihren Ur-
sprung nelimen, sondern schon von Anfang an als selbstandige
Bildungen auftreten; durcli Wanderung kommen sie in verschiedene
Teile des Mesoderms zu liegen, docli treten sie, wie vor allem
Woons hervorhebt, in grofierer Menge in dem segmentierten Meso-

62

Boris Zarnik

derm auf, was also den Angaben der friihern Autoren vollkommen
entspricht.

Kehren wir nun zn den Ausfiihrungen Boveri’s inbezug auf das
Gononephrotom zuruck. Er zeigte, daB die Lage der Gononephrotome
der Selacbier der Lage der Genitalkainmern von Amphioxus ent-
spriclit; sie reprasentieren den untersten segmentalen Mesoblast-
absclmitt. Es folgt daraus, dafi die Genitalkammern von Amphioxus
potentia dieselben Elemente enthalten wie die Gononephrotome der
Selachier. Da die Lage der Urkeimzellen bei Cranioten spater eine
andere vvird, behalt von den beiden Elementen des Gononeplirotoms
nur die Urniere die urspriingliche Lagerung. Diese ist daher den
Genitalkammern von Amphkmis homolog. Die Urniere ist nach der
Ansiclit Boveei’s also aus den Genitalkammern amphioxusahnlicher
Craniotenvorfahren hervorgegangen und zwar, indem die zeitweise
stattiindende Eroffnung. derselben in den Peribranchialraum per-
sistierte und sich zn dem Endabselmitt des Urnierenkanalchens aus-
bildete, die Keimzellen selbst dagegen sich in die unsegmentierte
Leibesholile verschoben. Den Peribranchialraum homologisievt Boveri
mit dem Vornierengang der Cranioten. Der leitende Gesichtspunkt
hierbei ist ihm das Vorhandensein der bekanntlich von ihm (und
bald darauf auch von Weiss (66)) entdeckten Nierenkanalchen,
\velche Boveri mit den Vornierenkanalchen homologisiert.

Gegen diese Auffassung des Nierensystems der Wirbeltiere sind
viele Einwande erhoben worden, sie griinden sich hauptsachlich auf
Verhaltnisse bei hohern Cranioten. Trotz diesen Einwanden, auf
die ich weiter unten eingehen will, glaube ich doch an der be-
sprochenen Auffassung festhalten zu konnen, und zwar auf Grund
der an reifen Gonaden von Amphioxus gemachten Befunde.

Wie wir im speziellen Teil sahen, treten in der Keimdriise von
Amphioxus richtige Excrete  auf. Ich will hier die AuBerung
Boveei’s inbezug auf die von ihm postulierte Umbildung der Genital-
kammer in ein Harnkanalchen wortlich anfiihren. „Solite es nicht
ganz wahrscheinlich sein,“ meint Boveei (7), „daB diese aus den
Genitalkammern entstandenen Kanale der Excretion dienstbar ge-
macht werden? Die Bedingungen dafiir sind vorhanden. Die
Kanalchen miinden in einen bereits als Harnleiter fungierenden
Gang, den Vornierengang (d. i. Peribranchialraum) und es ziehen
BlutgefaBe an ilinen vorbei, die. nachdem sie frtiher die Geschlechts-
zellen zu ernahren hatten. sogar als sehr wohl entwickelt voraus-
gesetzt werden diirfen. So lafit sich wohl nichts gegen die Annahme

liber die Geschlechtsorgane von Amphioxus.

63

eimvenden, dafi diese Gefafie, anstatt wie friiher Ernahrungsfliissig-
keit an die Kanalchen abzugeben, Zersetzungsprodukte in dieselben
aussclieiden.“ Dies ist nun nicht nur wahrscheinlieh, dies ist tat-
s a c h 1 i c h d e r Fali,  die Gonaden enthalten Excrete, die allerdings
zugleich mit der Nahrfliissigkeit abgegeben werden. Inbezng auf
einen Punkt glaube icli die Theorie BovebTs auf Grund dieses Be-
fundes erweitern zu diirfen. Boveri spridit namlich nicht von
Gonaden selbst, sondern nur von Genitalkammern, indem er offenbar
von der Tatsache ausgeht, dafi sich in den meisten Fallen die Ur-
keimzellen schon auf sehr friihen Entwicklungsstadien von den
Generationen der Somazellen trennen; dies ist bei Amphioxus nicht
der Fali, indem eben Zellen, die von den Urkeimzellen gar nicht zu
unterscheiden sind, doch zu Somazellen, zu excretorischen Zellen
werden. Wenn wir diese Tatsache beriicksichtigen, so diirfen wir
die Homologisierung mit der Craniotenurniere wohl auf den ganzen
Gonadenkomplex von Amphioxus (also Genitalkammer -J- Keimdriise)
ausdehnen. Die Entstehung der Urniere liatten wir uns daher so
vorzustellen, da.fi eine starkere Excretion seitens der Gonaden, wakr-
scheinlich einhergehend mit einer Riickbildung der Vornierenkanalchen,
eine Trennung der Keimzellen von dem excretorischen Teil der
Gonade notivendig machte. Von einer hjpothetischen Reconstruktion
der weitern Differenzierungsvorgange, fiir welche uns die Be-
funde bei Amphioxus keine Anhaltspunkte liefern, \vill ich hier
absehen.

Die Tatsache, dafi die Gonaden des Amphioxus, die ja aus einem
Abschnitt des Mesoderms hervorgehen, der bei den Selachiern die
Urniere liefert, Excrete producieren, scheint mir, abgesehen von
andern iibereinstimmenden Merkmalen, an sich schon ein ungemein
kraftiges Argument zu sein fiir die Annahme einer Homologie der
Amphioxusgonade mit der Selachierurniere. Die excretorische Funktion
der Ampliioxusgonade zeigt uns, dafi sich die Ubereinstimmung der
beiden Organe bis auf die feinsten histologischen Verhaltnisse er-
streckt, denn die Excretion ist ja niclits anderes als ein Ausdruck
des feinern Baues der betreffenden Zellen.

Einen andern Beweis fiir die Homologie der Amphioxusgonade
mit der Craniotenurniere erblicke ich in der Gefafiversorgung
des erstern Organs. Die Gonaden von Amphioxus beziehen ihr Blut
aus den Cardinalvenen. Dafi es sich um Cardinalvenen handelt, hat
Legros (33) durch Bezugnahme auf ihre Lage zu dem Gesamtgefa.fi-
system und auf die aus ihnen entspriugenden Gefafiaste (die von

64

Boris Zarnik,

Bubchardt [10] entdeckten Ductus Cuvieri 1 )) nachgewiesen. Die
ganze Ausbildung der Cardinalvenen von Amphioxus zeigt, dati sie
im innigsten Zusammenhange mit den Gonaden stelien; wie wir
sahen, ist ihr Auftreten in der embryonalen Enttvicklung durcli das
Auftreten der Gonade bedingt; sie sind die eigentlichen GefaBe der
Gonaden nnd richten sich in ihrer AA'eite nach der Entfaltung der
Gonaden. Das gleiche Verhalten der Cardinalvenen, nnd zwar ist
es liier die hintere Cardinalvene, inbezng auf ein bestimmtes Organ
sehen wir auch bei Selachiern. Nach der Aussage der meisten
Forscher, die sich mit der Entwicklung der Selachier beschaftigten,
treten die hintern Cardinalvenen bei Embryonen erst auf. wenn sich
dieses Organ zu entfalten beginnt und bleiben von nun an im
innigsten Zusammenhang mit demselben. Dieses Organ  ist  die
U r n i e r e.

Bei andern AVirbeltierklassen liegen die Verhaltnisse allerdings
etwas anders, docli zeigt auch liier die Cardinalis posterior einen
sehr engen Anschlufi an die Urniere, aufierdem sind die Verhaltnisse
bei Selachiern als die primitivern aufzufassen, denn von ihnen
lassen sich alle Complikationen, die wir bei hohern Cranioten an-
treffen, sehr einfach ableiten, nur die einfachen A^erhaltnisse bei
Selachiern ermoglichen uns eine einheitliche Auffassung des Gefafi-
systems der Cranioten. Es stimmen ja iibrigens alle Autoren in
dieser Auffassung des Selachiergefal,)systems iiberein. Hochstetter
z. B. stellt daher auch in seiner Bearbeitung der Entwicklungs-
geschichte des Gefa8systems in Hebtwig’s Handbuch die Selachier
allen iibrigen Vertebraten an die Spitze. 2 )

1) AVie ich einer FuBnote bei Van AAOjhe (64), die ich friiher iiber-
sehen, entnehme, gibt dieser Forscher an, daB audi ihm dieses GefiiB
schon bekannt war. Auch er homologisiert es mit dem Ductus Cuvieri
der Cranioten.

2) Da hier von diesem AVerke Hochstettee’s die Eede ist, sei es

mir gestattet, einiges inbezug auf eine FuBnote in meiner Arbeit „Uber
segmentale Venen etc.“ (71) nachzutragen. In der FuBnote 1 j 3 - 627
machte ich darauf aufmerksam, daB das HoCHSTETTER’sche Schema der
embryonalen Venenstiimme von Petromyxon  nicht ganz iibereinstimmt mit
der diesbeziiglichen Figur (138) bei Goette, obschon es heiBt „nach
Goette". Herr Prof. Hochstetteb hatte nun die Giite, mir mitzuteilen,
daB er bei der Schematisierung die \ erlaufsrichtung der V. cardinalis
der Deutlichkeit halber etwas anders gezeichnet hat als Goette und
zwar unter Beriicksichtigung der Angaben Goette’s im Text (deren
Richtigkeit ich allerdings zum Teil anzweifle). Eine Verwechslung der

liber die Geschlechtsorgane von Amphiosus.

65

Wir salien also, dali inbezug auf das Venensystem dieGonaden
von Amphioxus genau dasgleicheVerhalten aufvveisen
wie dieUrniere derCranioten, vor allemderSelacliier.

Es kommen liier allerdings zunachst die Gonaden in Betracht,
welche im Bereiche der liintern Cardinalvene, also caudalvvarts vom
Ductus Cuvieri gelegen sind, denn die Urniere der Selachier liegt im
Bereich der liintern Cardinalvene, vvahrend bloG ein Drittel der Gonaden-
reibe des Amphioxus von der Cardinalis posterior versorgt wird. Miissen
wir da wohl annehmen, dali sich die Homologie mit der Selachier-
urniere blofi auf diese liintern Gonaden erstreckt, dali sich also die
vordern zwei Drittel der Gonadenreihe im Laufe der phylogenetischen
Entwicklung riickgebildet liaben? Diese Frage steht im engsten
Zusammenhange mit dem sclion oft discutierten Problem des
Amphioxuskopfes; vir miissen daher zunachst auf diesen Punkt ein-
gehen. In der beriilnnten Schrift iiber das Kopfskelett der Selachier
vertrat Gegenbaub (15) die Ansicht, dali der ganze vom Kiemen-
darm eingenommene Korperabschnitt des Amphioxus dem Kopfe der
Cranioten entspricht. Van Wijhe (62) hingegen wies mit Riicksicht
auf die Entwicklung des Kiemenkorbes darauf hin, dali derjenige
Teil desselben, der durch die Bildung der tertiaren Kiemenspalten
zustande kommt, offenbar dem Kopfe nicht angehoren kann und
statuierte die Zahl 9 fttr die Anzahl der dem Kopf der Cranioten
entsprechenden Segmente des Amphioxus. Boveiii (7) konnte sich
dieser Auffassung nicht ganz anschlielien, fallt aber audi einen Teil
des Kiemenkorbes als dem B-umpf angehorig auf und zwar dies vor
allem mit Riicksicht auf die Nierenkanalchen, Zu dieser Auffassung
der Kiemenregion des Amphioxus, als eines der Kiemenregion und
dem Vorderrumpf der Cranioten entsprechenden Gebildes, welcher
sich meines AVissens die meisten Forscher angeschlossen (auch
Gegenbaub, (16) acceptierte sie spater in geivissem Sinne) scheint
die Tatsache, daC der Ductus Cuvieri des Amphkmis hin ter dem
Kiemenkorb gelegen ist, im Widerspruch zu stelien. Bei Cranioten
miindet bekanntlich der Ductus Cuvieri dicht hinter der Kiemen¬
region in das ventrale GefaC, vvelches liier zum Herzen differenziert
ist. Ich glaube jedoch zeigen zu konnen, dah dieser Widerspruch
nur ein scheinbarer ist. Wie Van Wijhe (64) angibt, verschiebt

Cardinalvene mit der Darmlebervene seitens HoCHSTETTER’s, von der ich
in der betreffenden Anmerkung spreche, ist daher als ausgeschlossen zu
betrachten.

5

66

Boris Zarnik,

sich das Herz von Amphioxus [so bezeichnet er meinen (Lit. 71)
Sinus venosusj mit dem Auftreten der tertiaren Kiemenspalten nach
hinten, so dati es immer dicht hinter dem Kiemenkorb gelegen ist;
die Verlagerung J ), die der Sinus venosus erfahrt, ist also ziemlicli
betrachtlich, sie entspricht der Lange des Bezirkes mit tertiaren
Kiemenspalten. Nach den Ausfiihrungen Van Wijhe’s \vird der
Sinus venosus des envaclisenen Amphioxus von Aveiter caudalwarts
liegenden Spinalnerven versorgt als das Herz der Cranioten und
zwar eignet er sich bei der Verschiebung nach riickwarts immer
weiter nach hinten liegende Nervenaste an. Bei der Riickbildung der
hintern Kiemenspalten der amphioxusahnlichen Craniotenahnen wird
es sich dalier offenbar wieder um denselben Vorgang, allerdings in
umgekehrter Reihenfolge, gehandelt haben, denn fiir eine Homologie
des Sinus von Amphioxus mit dem Herzen der Cranioten spridit
sowohl die Lage wie auch das Verhalten zu dem iibrigen Gefafi-
syst.em. Bei dieser Verschiebung des Herzens nach vorn muSte sich
auch der Ductus Cuvieri nach vorn verschieben, denn wir flnden ihn
iiberall in derselben Querebene Avie den Sinus venosus. Es kamen
daher bei dieser Verschiebung immer Aveitere Korperbezirke, Avelche
anfangs im Bereich der Cardinalis anterior lagen. in das Gebiet der
Cardinalis posterior zu liegen, mit andern Worten, die hintere
Cardinalvene bat sich auf Kosten der vordern nach vorn verlangert.
So kam nun auch der groilte Teil der Gonaden in den Bereich der
hintern Cardinalvene zu liegen, die Homologisierung mit der Urniere
hat mithin auch fiir die vor dem Ductus Cuvieri gelegenen Gonaden
des Amphioxus Geltung. Blofi die vordersten Gonaden diirften sich
riickgebildet haben.

Die Ahnlichkeit der Amphioxusgonade mit der Urniere beschrankt
sicli aber in dieser Beziehung nicht blofi auf das Verhaltnis zu den
KorpergefaMammen, sondern sie gelit nocli Aveiter. Auch die feinern
VerzAveigungen der Gefiifie an der Gonade entsprechen denen der Urniere.
Ich gebe hier ein Schema von dem Venensystem des Amphioxus (Fig. R).
Seitlich sehen Avir den Cardinalvenen segmental angeordnete Geiali-

1) Es ware interessant, das Verhalten des Ductus Cuvieri bei dieser
Verschiebuug des Sinus venosus zu verfolgen; ich halte es fiir sebr wahr-
scheinlich, dah auf diesen primitiven Stadien nocli vordere Quervenen vor-
handen sind, welche bei der Verschiebung des Sinus venosus eine nach
der andern die Rolle eines Ductus Cuvieri spielen und dann degenerieren;
es mag aber auch sein, dafi da nocli alle Quervenen gleichmiiBig auB-
gebildet sind.

Uber ilie Geschlechtsorgane von Amphioxus.

67

sind dies die Gonadenlacunen. Jedem, der mit
des Venensystems bei Selachiern vertraut ist, wird
Ahnlichkeit mit der Cardinalis posterior der
auffallen.

netze ansitzen, es
den Verhaltnissen
getvifl sofort die grofie
erwachsenen Selachier
Der einzige Unterschied ist der.
dali bei Amphioxus diese Gonaden-
wundernetze unipolar  sind, bei
Selachiern aber bipolar.  Doch
dieser Gegensatz ist kein prin-
zipieller, denn man kann den bi¬
polaren Zustand aus dem unipolaren
leicht dnrch eine Spaltnng der
Cardinalis posterior von Amphioxus
in zwei parallele Stamme, von
denen der eine eine Verlangerung
der Candalvene darstellt, der andere
aber die eigentliche Cardinalvene
ist, ableiten. Dies wiirde auch
ungefahr den von Balfour (1)
und von Eabl (45) geschilderten
Prozessen der Entwicklung des Se-
lachiervenensystems entsprecben.
Ich venveise in dieser Beziehung
auf die bekannten RABL’schen nnd
HocHSTETTER’schen (24, 25) Sche-
mata, die ja in alle Lehrbiicher
aufgenommen wurden. Das Am-
phioxnsvenensystem wiirde einem
Stadium der Selachierentwicklung
entsprecben, wo die Cardinalis
posterior continnierlich in die Cau-
dalvene ubergeht (vgl. auch Fig. 1,
Lit. 71). Ware auf diesem Stadium

Fig. R.

Sohema des venosen Kreislaufes von
Amphioxus.

DCd  Ductus Cuvieri dexter, DCs  Ductus
Cuvieri simster, Gg  Genitalgefalie. Ll
Leberlaeunen, Lv  Lebervene, Pl  Parietal-
lacnne, Qc l —Qv 1  Quervenen, Vca  Vena
cardinalis auterior, Ved  Vena caudalis,
Vcp  Vena cardinalis posterior.

68

Boris Zarnik.

schon eine entvvickelte Urniere vorhanden, so waren \vahrscheinlich
ihre Wundernetze auch unipolar. Diese Erwagungen berechtigen
uns wohl dazu, das Nierenpfortadersystem  der Selacbier mit
dem Genitalpfortačlersjstem  von Amphioxus (vgl. Kap. IV)
x zu homologisieren.

Betrachten wir alle die besprochenen Ahnlichkeiten zwischen
der Amphioxusgonade und der Craniotenurniere, so \vird gevvifi jeder
Unbefangene die behauptete Homologie als selir wohl begriindet an-
erkennen miissen.

Um an diese Homologie noch weitere Vergleiclie ankniipfen zu
konnen, haite ich es fiir angezeigt, die Eimvande, welche gegeu die
angefiilirten Auffassungen von der Vorniere und von den Gonaden
des Amphioxus erhoben wurden, zu besprechen. Icli vvill Iiier nur
die Punkte hervorheben, die speziell fiir Amphioxus in Betracht
kommen. Uber das Verhaltnis der Vorniere zu der Urniere gibt es
bekanntlich zwei Auffassungen. Nach der &ltern Ansicht (Gegen-
baur, W. Muller und Furbringer), die aucli gegemvartig von der
Mehrzahl der Forscher vertreten wird, sind die Vorniere und die
Urniere nicht homodyname Teile desselben Organsystems, sondern
sie sind aus verschiedenen Anlagen hervorgegangen, oder wie andere
annehmen, die Urniere ist eine „vervollkommnete Generation“ der
Vorniere. Nach der andern Auffassung, die von Sedgwick (54) be-
griindet vmrde, sind die Vorniere und Urniere (und auch die Nach-
niere) bloB verschiedene Abschnitte desselben Organsystems. Diese
Ansicht fand anfangs wenig Anklang, spater sind jedocli einige
Forscher, so Field (14), Priče (43) und vor allem Brauer (9) fiir
dieselbe eingetreten. Mit den oben besprochenen Theorien uber die
Homologa der Cranioten-Excretionsorgane bei Amphioxus vertragt
sich begreiflicherweise nur die erstere Ansicht, wahrend die Ver-
treter der letztern Auffassung zum mindesten die Homologie der
Amphioxusgonaden mit der Urniere nicht anerkennen konnen. Die
Ansicht, dali die Nierenkanalchen von Amphioxus der Vorniere der
Cranioten homolog sind, vertragt sich jedocli ganz gut mit beiden
Auffassungen der Cranioten-Excretionsorgane. Es bat daher auch
die Mehrzahl der Forscher diese Theorie Boveri’s mehr oder weniger
acceptiert. Priče und Brauer setzen selbstredend konsequenter-
weise die Nierenkanalchen von Amphioxus ihrem Holonephros, auf
welchen ich noch spater zu sprechen komme, homolog. Gegen die
Auffassung der Nierenkanalchen von Amphioxus als einer Vorniere
oder iiberhaupt als eines den Excretionsorganen der Cranioten

Uber die Geschlechtsorgane von Amphiosus. 69

irgendwie homologen Organs hat sicli Van AVijhe (9) ausgesprochen.
Van AVijhe glaubt namlich in der Thymus  der Cranioten ein
Homologon der „epibranchialen“ Kanalchen von Amphioxus zu er-
kennen, und zwar scheint ihm die Branchiomerie der letztern und
iiberhaupt ihr enger Anschlufi an die Kiemenbogen im AViderspruch
zu stehen mit einer Vergleichung mit der Vorniere; auch das Vor-
kommen der Nierenkanalchen in der Kopfregion scheint ihm da-
gegen zu sprechen, ,.da der Pronephros samtlicher Cranioten auf den
Rumpf beschrankt ist“. Was zunachst die Deutung der Nieren¬
kanalchen als Homologa der Thymus anlangt, so liegt ihre AVillkiir-
lichkeit auf der Hand. Es lafit sicli wohl keine embryologische
Tatsache anfiihren, die fiir diese Hypothese sprechen wiirde, im
Gegenteil machen die Untersuchungen von Dohrn (12), de Meueon
(37), Van Bemmelen (59), Maurer (85, 36) und Beard (4) eine
solche Annahme selir umvahrscheinlich. Die Thymus entsteht
bei niedern AVirbeltieren aus dorsalen Epitlielknospen [Thymus-
placode (Beaiid)] einer oder mehrerer Iviemenspalten, bei Vogeln
aus einem langen Strang, der dem Gipfel der dritten Kiemenspalte
entstammt und einer schvvachen AVucherung des Gipfels der vierten
Spalte, bei Saugetieren sind die Thymusanlagen ein ventraler
Sclilauch der dritten Kiemenspalte und auch ein doppeltes Divertikel
derselben. Ihre Anlage ist also auf das Entoderm zuriickzufiihren.
(Nach His (23) soli der Sinus praecervicalis die epitheliale Anlage
beim Menschen abgeben, diese ware also ektodermal, doch hat dies
hier nichts zu bedeuten, denn die Thymus der Sauger ist ja ein
ganz anderes Organ als die Thymus der andern Cranioten.) Die
Entwicklung der Nierenkanalchen ist zwar nocli niclit bekannt, doch
zweifelsohne haben sie mit dem Entoderm nichts zu tun. Was nun
die Branchiomerie der Nierenkanalchen anbetrifft, so wird da etwas
behauptet, was bei der Beurteilung einer solchen Homologie gar
nicht in Betracht kommt, denn sobald sicli die Iviemenspalten riick-
bilden, kann es keine Branchiomerie mehr geben. Dali sicli die
Nierenkanalchen nun segmental anordnen, ist nichts Unmogliches;
wir sehen ja dasselbe au'Cli bei andern Organen. So zeigen z. B.
die Sinnesorgane der Seitenlinie der hohern Fische und Amphibien
eine streng segmentale Anordnung, wahrend sie bei Cyclostomen
[Langebhans (30)] noch ganz unregelmafiig liber den Kdrper zer-
streut sind. Ihre Metamerie bei den erstern Gruppen ist also eine
sekundare, iibrigens ist auch die Embryonalanlage der Seitenlinie
bei diesen Formen anfangs gar nicht metamer. Was speziell die

70

Boris Zarnik,

Excretionsorgane anlangt, so bietet uns eine von Lang (29) be-
schriebeiie Seeplanarie, Gunda segmentata,  interessante Verhaltnisse;
hier folgen namlich die Excretionsorgane der Korpersegmentierung,
die Excretionscapillaren sind zwar regellos zerstreut, liingegen sind
gewisse Knauel, welche von den Sammelgefafien gebildet werden,
streng segmental angeordnet und ebenso die Miindungen dei' Excret-
kanale nach auBen. Wie aus dem ganzen Bau dieses Tieres her-
vorgeht, ist die Segmentierung der Excretionsorgane mir eine An-
passung an die Segmentierung der ubrigen Organe (Darm, Geschlechts-
organe), also sekundar.

DaB zwischen der Segmentierung und Niclitsegmentierung kein
so grofier Gegensatz besteht, wie vielfach angenommen wird, zeigen
uns iibrigens audi die Geschleditsorgane von Amphioxus, die ja
segmental sind, wahrend die der Cranioten einfach sind; man mufi
doch, mag man das Verhaltnis der beiderlei Geschleditsorgane auf-
fassen wie man vvill, einen Ubergang des einen Zustandes in den
andern annelnnen.

Der zweite Eiinvand, dafi die epibranchialen Kanalchen auf die
Kopfregion beschrankt sind, wird schon dadurch hinfallig, dafi, wie
wir seit den Untersuchungen Price’s (43) wissen, bei Myxinoiden
Vornierenkanalchen audi in der Kiemenregion zur Anlage kommen;
dasselbe gibt Hatta (21, 22) fiir die Petromjzonten an.

Der Homologisiernng der Nierenkanalchen von Amphioxus mit
der Vorniere der Cranioten diirften also wohl keine stichhaltigen
Bedenken entgegenstehen.

Die Homologisiernng der Genitalkammern mit der Urniere ist
liingegen von den verschiedensten Seiten angegriffen worden. Die
grobe tibereinstimmung der Vorniere und Urniere bei hohern Wirbel-
tieren scliien den meisten Autoren dagegen zu spreclien. Es liaben
daher audi Forscher, die eine Verschiedenheit  der Anlagen
beider Systeme anerkennen, die ervvahnte Theorie abgelehnt; vor
allem ware liier Semon (55) zu erwahnen, dei in der Urniere bloB
eine „zweite Generation“ der Vorniere erblickt. Da bereits Boveki
gezeigt bat, dafi man sicli unter clieser Phrase keinen phylogenetischen
Vorgang vorstellen kann, brauche icli auf diesen Einwand wohl
niclit einzugehen. Semon (56) findet in dem PniCE’scheii Befund
einen Beweis fiir seine Auffassung des Nierensystems. Priče (42, 43)
untersuchte junge Entwicklungsstadien von Bdellostoma  und fand
bei jungern Stadien (A und B) ein aus metameren Kanalchen be-
stehendes Nierensystem, das sicli durch den ganzen Korper erstreckt.

Uber die Geschlechtsorgane von Amphiosus.

71

Auf einem altern Stadium (C) ist in dem vordern Korperabschnitt
eine Vorniere ausgebildet, in dem hintern hingegen eine Urniere.
Ganz richtig vergleicht Pbice jenes primare Nierensystem mit den
Nierenkanalchen von Amphioxus. Die Tatsache, dali auf dem Stadium
C zwei differente Nierensysteme entwickelt sind, la lit ihn annehmen,
dali die Urniere aus dem hintern Abschnitt des primitiven Nieren-
systems hervorgegangen ist, die Vorniere aus dem vordern, er fatit
d ah er beide Systeme unter dem Begriif eines Holonephros  zu-
sammen. Der PniCElsche Befund beweist uns in Wirklichkeit, was
Felix (13) schon sehr klar diskutiert hat, in dieser Hinsicht gar
nichts, denn, da das Stadium C schon sehr viel alter ist als B, kann
es ebensogut moglich sein, dali sich auf den Zwischenstadien das
primare Nierensystem in dem hintern Rumpfabschnitt ganz rlick-
bildet und durch ein neues, aus einem andern Teil des Mesoderms
hervorgegangenes Nierensystem, die Urniere, ersetzt wird. Bis also
nicht neue Untersuchungen vorliegen, kann man sich in dieser Hin¬
sicht auf die PuicE’schen Befunde in keiner Weise berufen. Im
Gegenteil glaube icli, dali durch die Untersuchungen Maas’ (34) an
Myxine  die letztere Deutung der PiucE’schen Befunde, dali sich das
primare Nierensystem im hintern Rumpfabschnitt ruekbildet und
durch ein neues ersetzt wird, sehr rvahrsclieinlich geworden ist.
Wie Maas zeigte, erinnert die Vorniere von Myxine  mit ihren
Kanalchen lebhaft an die entsprechenden Bildungen bei Amphioxus,
wahrend die Urniere ganz andere Verhaltnisse aufweist. Mit Recht
sagt Maas von den Myxinoiden: „Sie vermitteln auch in ihrem Ex-
cretionssystem zwischen Amphioxus und den niedersten eigentlichen
Fischen. ; ‘ Es ist meiner Meinung nach wohl kaum denkbar, dali
zwei Abschnitte eines einheitlichen Systemes trotz gleicher Funktion
so different werden sollten wie die Vor- und Urniere von Myxine.

Einen ahnlichen Standpunkt wie Puice vertritt auch Beauee (9).
Auf Grund seiner Untersuchungen uber die Entwicklung des Uro-
genitalsystems von Hypogeophis  kommt er zu dem Schluii, dali die
Vorniere und Urniere der Cranioten verschiedene Abschnitte eines
Holonephros sind, und zwar ist der vordere Abschnitt desselben das
larvale Excretionsorgan (Vorniere), der hintere Abschnitt hingegen
das Excretionsorgan des envachsenen Tieres (Urniere) und ist daher
hbher ausgebildet worden. Mit dieser Auffassung des Nierensystems
stehen vor allem die Beobachtungen uber das Vorkommen von Vor-
nieren- und Urnierenanlagen in demselben Segment im Widerspruch.
Es kommen hier besonders die ubereinstimmenden Angaben Ruckert’s

72

Boris Zarnik,

(49), Van Wijhe’s (61) und Rabl’s (46) fur das Nierensystem der
Selachier in Betracht. Brauer sucht diesen Angaben dadurch zu
begegnen, dali er die Urnierenanlagen der in Frage kommenden
Segmente nicht als solche anerkennt, sondern er lialt sie fur Teile
der Vornierennephrotome. Er kniipft an Rabl’s fig. 3 c, tab. 15 an,
welche einen Schnitt durcli die Anlage des zweiten Urnieren-
kanalchens darstellt, und meint, dies sei kein Urnierenkanalchen,
weil die Wande dieser Bildung nicht in allen ihren Teilen das
gleiche Epithel aufweisen, wahrend die Anlage eines Nierenkanalchens
stets in allen Wanden ein Cylinderepithel bat. Der Schnitt fig. 3 c
trifft das Kanalchen an seiner Peripherie und lafit schon deshalb
keine Aussage liber die Ausbildung des Kanalchenepithels zu; er
zeigt uns nur, dati das Kanalchen nach oben zu gegen das Sklerotom
nicht scharf abgegrenzt ist. Die rveiter vorn liegenden Schnitte
durcli dasselbe Kanalchen (fig. 3 a und b) zeigen uns das schonste
Cylinderepithel. Rabl bemerkt nun ausdriicklich: „Ganz ahnliche
Bilder wie vom ziveiten Urnierenkanalchen erhalt man von den
nachstfolgenden. Weiter nach hinten andern sich allmahlich 1 )
die Bilder, und wenn auch die Entwicklung der Urnierenkanalchen
im ganzen Rumpf in der gleichen 1 )  Weise erfolgt. . . fig. 4,
tab. 15, \velclie das 20. Urnierenkanalchen darstellt, zeigt uns, dali
es sich hier um die dieselben Wandungsverhaltnisse handelt wie bei
dem zweiten Urnierenkanalchen. Die Eimviinde Biiauer’s, dali die
Form der in fig. 3 dargestellten Unvirbelcommunikation der eines
Urnierenkanalcheris nicht entspricht, werden vollkommen entkraftet
durcli die angefuhrten Worte Rabl’s, dafi sich die Bilder von vorn
nach hinten allmahlich  andern, dali es sich also um all-
ma h lic h e Ubergange  handelt, woraus es sich ergibt, dali die
Urwirbelcommunikationen der vordern Segmente demselben System
angehoren wie- die andern Urnierenanlagen. Es geniigt iibrigens
bloS ein Blick auf die Abbildungen der klaren RABUschen Modelle,
um einzusehen, dali die Anlagen der Vorniere und Urniere inbezug
auf den Ort ihrer Entstehung von Anfang an verschieden sind:
Die Vorniere g e h t a u s e i n e m den S e i t e n p 1 a 11 e n n a h e r
liegenden Abschnitt des Meso der ms liervor als die
Urniere,  was wohl auch selir fiir eine Verschiedenheit beider
Systeme sprechen diirfte.

Ebenso uberzeugend wie die ItAnrlscheu Bilder sprechen auch

1) Im Original nicht gesperrt gedruckt.

liber die Geschleehtsorgane von Amphioxus.

73

die altern Angaben RuckbrFs und Van Wijhe’s fiir das Auftreten
der Urniere und Vorniere in den gleichen Segmenten. Man ver-
gleiche nur Ruckert’s (49) fig. 19, tab. 15 und Van Wijhe’s (61)
fig. 6 a—g, tab. 30.

Ich gebe gern zu, dafi die Vorniere und Urniere der Gymno-
phionen in ihrem Bau sehr iibereinstimmen, so dafi bei alleiniger
Beriicksichtigung dieser Tiergruppe die Annahme, es handle sich
um zwei Abschnitte eines einheitlichen Nierensystems, wohl sehr
nahe liegen mag. Die Befunde bei Selachiern, die zweifelsohne eine
sehr primitive Gruppe darstellen, sprechen jedoch, wie wir sahen,
mit grofler Entsehiedenheit gegen eine derartige Homodynamie.
Ubrigens zeigen audi die Vorniere' und Urniere der Gymnophionen
in ihrer ersten Anlage einen Unterschied, der mir sehr beachtens-
wert zu sein scheint. Die Vornierenkanalchen entstehen namlich
aus der lateralen Wand des Nephrotoms, die Urnierenkanalchen aber
aus einer mehr dorsal gelegenen Partie des letztern. Brauer ist
zwar bemiiht, zu zeigen, dal3 dies biol! ein scheinbarer Unterschied
sei, doch wird dies durch seine fig. 76, tab. 5, welche die erste An¬
lage eines Urnierenkanalchens darstellt, wenig bestatigt: es handelt
sich um eine ganz deutlich dorsalwarts gerichtete Ausstulpung der
obern lateralen Kante des Nephrotoms. Brauer meint, diese Bildung
kame „infolge der engen Lagerung des Nephrotoms am Vornieren-
gang“ zustande; ob nicht vielleicht das Umgekehrte der Fali sein
konnte, dali namlich der Vornierengang eben infolge des dorsalen
Auswachsens des Nephrotoms diesem so eng angelagert ist? Ich
sehe wenigstens nicht ein, warum nicht das Nephrotom einfach
lateralwarts eine Knospe treiben konnte, um mit dem Gange zu
verschmelzen. Der Umweg, den das Kanalchen macht, um zu dem
Gange zu gelangen, konnte vielleicht doch als ein palingenetischer
Vorgang gedeutet werden.

Aus dem Gesagten scheint mir hervorzugehen, dali vom Stand-
punkte der Embryologie die Ansicht, da.6 die Vorniere und Urniere
grundverschiedene Bildungen sind, mindestens ebeusoviel Wahr-
scheinlichkeit tur sich in Anspruch nehmen darf, wie die entgegen-
gesetzte Auffassung. Um hier eine Entscheidung zu treffen, bleibt
zu untersuchen, welche von den beiden Auffassungen sich besser
mit vergleichend-anatomischen Befunden vereiuigen lalBt. Die be-
sprochenen Verhaltnisse bei Amphioxus und bei Myxine  (Maas 34)
sprechen nun in jeder Beziehung tur die erstere Auffassung.

Fiir die Befunde Brauer’s bei Gymnophionen bliebe sonach nur

74

Boris Zarnik,

die naheliegende Deutung als Convergenzerscheinung iibrig; denn
die Vorniere der Gymnophionen functioniert eben als Larvenorgan,
und es ist daher eine Annaherung an die Urniere, infolge der
gleiclien Function beider Organe, sclion von vornlierein zu er-
vvarten.

Aus der liier vertretenen Auffassung der Excretionsorgane des
Amphioxus und der Cranioten ergibt sich, dali der Vornierengang
dem Peribranchialraum entspricht. Im speziellen verweise ich in
dieser Beziehung auf die schon vielfacli citierten Arbeiten BoverTs
(6, 7). Durcli die eingelienden CJntersuchungen Rabl’s (46) ist zwar
die Beteiligung des Ektoderms an der Bildung des Vornierenganges
der Selachier (Ruckert (49), Van Wijhe (61), Laguessk (28), Beard (3)),
die wohl als ein Argument fiir die erwalmte Theorie angeselien
werden komite, zveifelhaft geworden. Van Wijhe versuchte aller-
dings spater (63) wieder seine Ansicht aufrecht zu erhalten, und ich
muli gestelien, dali mir die von ihm abgebildete Zellteilungsflgur in
der Tat fiir einen Ubergang ektoblastischer Elemente in den Vor¬
nierengang zu sprechen scheint. Wie dem iibrigens aucli sein mag,
ich glaube, dali die embryonale Entstehung des Ganges fiir die Ent-
scheidung der Frage belanglos ist., Seit vir wissen, dah sich die
Linse des Tritonauges ebensogut aus der Iris als aus der Epidermis
bilden kann, felilt jede Berechtigung, vergleichend-anatomisch be-
grundete Homologien auf Grund embryologischer Befunde anzufechten.
Vergleichend-anatomisch aber steht folgendes fest: Wir liaben bei
Amphioxus eine Hohle, die sich durcli den ganzen Rumpf erstreckt.
In diese Hdlile miindet einerseits eine Reihe von Nierenkanalchen,
fiir welche wohl kaum bezweifelt \verden kann, dali sie dem Pro-
nephros homolog sind, andrerseits erbffnen sich in dieselbe, wenigstens
zeitvveise, segmentale Organe, velche aus demselben Abschnitt des
Mesoderms hervorgehen wie die Urniere, velche dieselben Beziehungen
zum Venensystem aufvveisen, wie die Urniere, velche selbst auch
excretorisch tiitig sind, welche also hochst wahrscheinlich der Ur¬
niere liomolog sind. Der durcli diese Beziehungen charakterisierte
Hohlraum des Amphioxus ist der Peribranchialraum. Diese Tat-
saclie lallt meiner Meinung nach keine andere Deutung zu, als dah
der Peribranchialraum des Amphioxus mit dem Vornierengang zu
homologisieren ist, wenn es auch zveifelhaft bleiben mag, ob gerade
der Zustand, den vir beim Amphioxus finden, den Ausgangspunkt
fiir die Verhaltnisse der Cranioten geliefert hat.

Stellen vir uns nun auf den hier vertretenen Standpunkt und

Uber die Geschlecktsorgane von Amphioxus.

75

werfen wir einen Blick auf die Excretionsorgane einerseits der
Cranioten, andrerseits der Wirbellosen!

Bei Selachiern, Avie bei hohern Cranioten, treffen Avir einen
innigen Zusammenhang zAvischen der Gonade und den Excretions-
organen, der in der Ausbildung eines Urogenitalsjstenis seinen Aus-
druck fin det. Ein ganz ahnliches Verhaltnis findet sicli nun auch
bei Amphioxus, auch hier konnen Avir von einem Urogenitalsystem
sprechen, da ja die Gonaden zugleich Excrete liefern. Diese Tat-
sache bil det eine Bestatigung der schon von Boveri (7) geauBerten
Ansicht, dah die Verbindung der Excretionsorgane mit dem Genital-
system, Avie Avir sie bei Cranioten finden in ihrer Wurzel bis auf die
Verhaltnisse des Amphioxus zuruckgehen konnte, denn ebenso wie
bei Cranioten findet schon bei Amphioxus die Entleerung der Ge-
schlechtsprodukte durch eine Offnung statt, die der Miindung des
spatern Urnierenkanalchens in den Urnierengang entsprechen durfte.
Der Zustand derjenigen Fischgruppen, avo die Geschlechtsprodukte
unabhangig von den LeitungSAvegen des Nierensystems entleert
Averden, AViire hiernach ein secundarer. Die Gonaden der Cranioten
mit einem Urogenitalsystem hatten sicli demnach ilire Leitungswege
niclit erst erworben, sondern diese dienten schon von Anfang an
diesem ZAvecke oder sie Avaren Teile der Gonaden selbst.

Die Urniere und die Nachniere, die ja, nacli den neuern Unter-
suchungen Wxedersheim’s (67) und Schreiner’s (53) zu urteilen,
Avahrscheinlich Teile eines einheitlichen Nierensystems sind, also die
Dauerniere der Cranioten iiberhaupt, Aviire nacli unserer Auffassung
ein ganz eigenartiges Organ; Avir konnen dafiir den Begriff des
(Jononephridimns aufstellen, eines Excretionsorgans, wel-
ches von den Geschlechtsorganen der Cranioten a line n
seinen Ausgang  n a h m. Ganz unabhangig da von ware nach der
oben vertretenen Auffassung die Vorniere, die, nach ihrer Entfaltung
bei Amphioxus zu urteilen, das urspriingliche Excretionssystem der
Chordatenahnen geAvesen sein durfte. Diese Envagung legt den
Gedanken nahe, dali man die Vorniere zu den Segmentalorganen
der Anneliden in Beziehiing setzen konnte. Ruckert (49) hat
bereits, gestiitzt auf den von ihm an Selachier-Embryonen gemachten
Befund, dah die Vomierenkanalchen fiir eine kurze Zeit mit dem
Ektoderm in Verbindung treten, diese Meinung ausgesprochen.
Boveri (6) zeigte dann unter Himveis auf die Nierenkanalchen von
Amphioxus, daB eine solche Deutung der Vorniere manches fiir sich
hat. Die interessante Entdeckung von Goodrich (18), dafi den

76

Bobis Zabnik,

Nierenkanalchen von Amphioxus Zellen mit einer langen Wimper,
sog. Solenocyten ansitzeo'), ganz der gleiclien Art, wie er sie in
den Nephridien von Polychaten gefunden hat (17), scheint, Avie ja
Goodrich selbst schon betont hat, der angedeuteten Auffassung der
Vorniere sehr giinstig zu sein. Das einzelne Vornierenkanalchen
konnte eineni Metanephridium der Anneliden gleichgesetzt Averden
und lieBe sicli \vie dieses in letzter Instanz auf ein „Protonephridium“
zuriickfiihren. Bei Cranioten hat dieses Metanephridium seine Rolle
im Avesentlichen ausgespielt; es persistiert zum Teil noch als Larven-
organ, um bald von dem Gononephridium abgelost zu werden. Der
Amphioxus ist die eiuzige Form, bei Avelcher beide Arten von Ex-
cretionsorganen zeitlebens nebeneinander funktionieren, das Gono¬
nephridium allerdings excretorisch noch von untergeordneter Be-
deutung.

Ist die ganze Argumentation zutreffend, so kommen Avir zu dem
Resultat, dah der Amphioxus, der fiir die Annahme einer genetischen
Beziehung der Vertebraten zu geAvissen segmentalep WirbeIlosen so
lange ein Stein des Anstofies zu sein schien, sich gerade umgekehrt
als ein hochst Avertvolles Bindeglied zAA r ischen beiden Typen erweisen
Aviirde.

1) Ich mochte bei dieser Gelegenheit bemerken, daB man die
Schvvingungen der SolenocytengeiBeln bei Amphioxus am besten ersfc
einige Stunden nach der Praparation des Kiemenkorbes beobacbten kann,
besonders deutlich werden die Scliwingungen, wenn man die Tiere vorher
mit irgend einem „vitalen“ Farbstoff z. B. Ammoniakkarmin behandelt
hat. Dies diirfte wohl so zu erklaren sein, daB die Bewegung der
GciBeln anfangs viel zu sohnell ist, als daB sie wahrgenommen werden
konnte, und daB sie erst, wenn die Zellen im Absterben begriffen sind,
eine Verlangsamung erfahrt, die sie der Beobachtung zuganglich macht.

Dber die Geschlechtsorgane von Amphioxus.

77

Literatu rverzeichnis.

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5. —, The germ celiš, I, Raja batis, ibid., V. 16, Anat., 1902, und

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6. Boveri, Th.,  Ueber die Niere des Amphioxus, in: SB. Ges. Morph.

Physiol. Miinchen, V. 6, 1890.

7. — , Die Nierenkanalchen des Amphioxus, in: Zool. Jahrb., V. 5,

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8. — , Ueber die Bildungsstatte der Geschlechtsdriisen und die Ent-

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V. 7, 1892.

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der Gymnophyonen. ..III. Die Entwicklung der Excretionsorgane,
in: Zool. Jahrb., V. 17, Anat., 1902.

10. Burcharbt, E., Beitriige zur Kenntnis des Ampliioxus lanceolatus,

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11. Costa, A. G., „Genere Branchiostoma 11 , in: Fauna del Regno di

Napoli, und in: Oicen’s Isis, 1846.

12. DOHRN, A., Studien zur Urgeschichte des "VVirbeltierkorpers, IV, in:

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78

Boris Zarnik

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79

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V. 13, 1888.

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80

Boris Zarnik,

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Gegenbaur, Leipzig 1896.

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Reptilien und Vogeln, in: Zool. Anz., V. 9, 1886.

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d’Amphioxus lanceolatus, in: Arch. Biol., V. 19, 1896.

61. Van AVjjhe,  J. AV., Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes und

die Entwicklung des Excretionssystems bei Selachiern, in : Arch.
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62. —, Die Kopfregion der Cranioten beim Amphioxus nebst Bemerkungen

iiber die AVirbeltheorie des Schadels, in: Anat. Anz., V. 4, 1889.

63. —, Ueber die Beteiligung des Ektoderms an der Bildung des Vor-

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in: Petrus Camper, V. 1, 1901.

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67. AViedersheim,  R., Ueber die Entvvicklung des -Urogenitalapparats

bei Crocodilen und Schildkroten, in: Arch. mikrosk. Anat., V. 36,
1890.

Uber die Geschlechtsorgane von Amphioxus.

81

68. WlLLEY, A., The later larval development of Amphioxus, in: Quart.

J. microsc. Sc. (N. S.), V. 85, 1891.

69. Wilson, E. B., Amphioxu8 and the mosaic theory of development,

in: J. Morphol., V. 8, 1893.

70. Woods, P. A., Origin and migration of the germ-cells in Acanthias,

in: Amer. J. Anat., V. 1, 1902.

71. Zarnik, B., Ueber segmentale Venen bei Amphioxus und ihr Ver-

haltnis zum Ductus Cuvieri, in: Anat. Anz., V. 24, 1904.

82

Boris Zarnik,

Erklarung der Abbildungen.

Allgemeine B e z eichnu n g e n.

Af  Balte des Atrialepithels
At  Peribranchialraum
Bni  Bauchmuskel
Cl  Cutislamelle

Cx  Centrale Zellen der Narbe
m  Eier
Ek  Epithelkeil
El  Excretleiste
Ep  Epidermis
F  Eollikelepithel
O  GefaB (Cardinalvene)

G k  Genitalkammerhohle
Gks  Genitalkammerseptum
Gl  Genitallacune

lik  Homogene Kugeln des Narben-
gewebes

Ke  Keimepithel

Kil  j Primare Keimhohle

Kh 2  Sekundare Keimhohle

Kz  Keimzellen

Lk  Gelappte Kerne

M  Seitenmuskel

Mf  Muskelfasern

Ms  Myoseptum

Msi  Mediale Stiitzlamelle

n  Muttersomitenhohle

n—1  Hohle des naohstvordern Somiten
N  Narbe
No  Obere Narbe
Nu  ITntere Narbe
Nb  Nabel

Pbl  Parietales Blatt des Kammer-
epithels

Pg  Perigonialhohle
Pr  Peribranchialraumepithel
Pz  Periphere Narbenzellen
Qv  Quervene

R  Recessus der Kammerhohle

Sc  Spermatocyten

Sc 1  Spermatocyten 1. Ord.

Sc 2  Spermatocyten 2. Ord.

Sg  Spermatogonien
Sf  Seitenfaltenhohle
Slcbl  Stiitzlamelle des Skleralblattes
Sl  Stiitzlamelle
Spd  Spermatiden
St  Stiel
Stz  Stiitzzellen
Usz  Ursamenzellen
Vbl  Viscerales Blatt des Kammer-
epithels

Ze  Zerfallende Eier

Tafel  1.

Fig. 1. Querschnitt durch den untern Teil der rechten Korperwand
eines Neapler Tieres von 3 mm Lange. Fix. mit Pikrinsaure, gef. mit
Hamalaun und Rubinammonpikrat. Leitz, Hom. Imm. 1 / 12 .  1320 : 1.

Uber die G-eschlechtsorgane yon Amphioxus.

83

Fig 2. Querschnitt durch den untern Teil der rechten Peribranchial-
wand eines Neapler Tieres von 4,5 mm Lange. Fix. mit Sublimateisessig,
gef. mit Boraxkarmin, Pikrinsaure und Indigkarmin. Leitz,  Hom. Imm.
Vi,- 1320:1.

Fig. 3 a—c. Von hinten naeh vorn aufeinanderfolgende Querschnitte
(5 fi)  durch die rechte Atriahvand eines Neapler Tieres von 7 mm Lange
Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit Hamalaun und Rubinamrnonjiikrat.
Leitz, Hom. Imm. 1 I 12 .  1320:1.

Fig. 4 a, b. Zwei von oben nach unten aufeinanderfolgende Frontal-
schnitte (5 p) der linken Atriahvand eines Neapler Tieres von 7 mm Lange.
Fix. mit Pikrineisessig, gef. mit Boraxkarmin, Pikrinsaure und Indigkarmin.
Leitz, Hom. Imm. 1 / li .  1320 : 1.

Fig. 5. Querschnitt durch die rechte Korpervvand eines Neapler
Tieres von 7 mm Lange. Fix. mit Sublimateiseissig, gef. mit Hamalaun
und Hubinammonpikrat. Leitz, Hom. Imm. 1 / 12 . 1320: l.

Fig. 6. Q,uerschnitt durch eine linke vordere Keimdriisenanlage eines
Neapler Tieres von 12,5 mm Lange. Fix. mit Sublimateisessig und Sal-
petersaure, gef. mit Hamalaun und Hubinammonpikrat. Leitz, Hom.
Imm. 1 l li .  1320 : 1.

Fig. 7. Querschnitt durch eine rechte mittlere Hodenanlage eines

Neapler Tieres von 10 mm Lange. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit
Hamalaun und Hubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320: 1.

Fig. 8. Querschnitt durch eine linke mittlere Hodenanlage eines

Neapler Tieres von 12,5 mm Lange. Fix. mit Sublimatsalpetersaure, gef.
mit Hamalaun und Hubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm.
1320 : 1.

Fig. 9. Querschnitt durch eine rechte mittlere Hodenanlage eines

Neapler Tieres von 12,5 mm Lange. Fix. mit Sublimatsalpetersaure, gef.
mit Hamalaun und Hubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm.
1320 : 1.

Fig. 10. Zwei Querschnitte durch eine rechte mittlere Hodenanlage
eines Neapler Tieres von 14 mm Lange. Fix. mit Sublimatsalpetersaure,
gef. mit Hamalaun und Hubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm.
1320 : 1.

Die Ebene des Schnittes a liegt 18 u  vor der Ebene des Schnittes b.

Tafel  2.

Fig. 11. (Juerschnitt durch eine rechte mittlere Hodenanlage eines
Neapler Tieres von 18 mm Lange. Fix. mit Sublimatsalpetersaure, gef.
mit Hamalaun und Hubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm.
1320:1.

Fig. 12. Querschnitt durch den Narbenteil einer linken mittlern
Hodenanlage desselben Tieres. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 nnn. 1320 : 1.

Fig. 13. Duerschnitt durch eine rechte mittlere Hodenanlage des¬
selben Tieres. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320 : 1.

6 *

84

Boris Zarnik,

Fig. 14. Querschnitt durch den Narbenteil einer rechten mittlern
Hodenanlage eines Helgolander Tieres von 25 mm Lange. Fix. mit
Pbeenyi’s Gemisch, gef. mit Boraxkarmin, Pikrinsaure und Indigkarmin.
Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 940 : 1.

Fig. 15. Q,uerschnitt durcli den Narbenteil einer andern Hodenanlage
desselben Tieres. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 940 : 1.

Fig. 16. Zwei Querschnitte durch einen rechten mittlern Hoden
eines Neapler Tieres von 32 mm Lange. Fix. mit Sublimateisessig, gef.
mit Boraxkarmin, Thionin, Pikrinsaure und Indigkarmin. Leitz, Hom.
Imm. 1 l li .  855 : 1.

Die Ebene des Schnittes a liegt 15 /.i  vor der Ebene des Schnittes b.

Fig. 17. Querschnitt durcli eine rechte mittlero Ovarialanlage eines
Neapler Tieres von 7 mm Lange. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit
Boraxkarmin, Pikrinsaure und Indigkarmin. ZlilSS, Apoelirom. Imm. 2 mm.
1320 : 1.

Fig. 18. Querschnitt durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines
Neapler Tieres von 10 mm Lange. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit
Hamalaun und Rubinammonpikrat. Leitz, Hom. Imm. '/ 12 . 1320:1.

Tafel  3.

Fig. 19 a, b. Zwei von hinten nach vorn aufeinanderfolgende Quer-
schnitte (5 /.i)  durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines Neapler Tieres
von 10 mm Lange. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit Hamalaun und Rubin-
ammonpikrat. Leitz, Hom. Imm. 1 / ]  „. 1320:1.

Fig. 20. Querschnitt durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines
Neapler Tieres von 10 mm Lange. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit

Hamalaun und Rubinammonpikrat. Leitz, Hom. Imm. 1 L 0 .  1320: 1.

Fig. 21. Querschnitt durch eine rechte vordere Ovarialanlage eines
Neapler Tieres von 15 mm Lange. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit

Hamalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320: 1.

Fig. 22. Querschnitt durch eine linke vordere Ovarialanlage eines
Neapler Tieres von 16 mm Liinge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit

Hamalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320: 1.

Fig. 23. Querschnitt durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines
Neapler Tieres von 15 mm Liinge. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit

Hamalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320:1.

Fig. 24. Querschnitt durch den untern Teil der medialen Wand einer
rechten mittlern Ovariengenitalkammer eines Neapler Tieres von 16 mm
Lange. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit Hiimalaun und Rubinammon¬
pikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320 : 1.

Fig. 25. Querschnitt durch eine rechte mittlere Ovarialanlage eines
Neapler Tieres von 18 mm Lange. Fix. mit Sublimatsalpetersaure, gef.
mit Hiimalaun und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm.
1320 : 1.

Uber die Geschlechtsorgane von Amphioxns.

85

Fig. 26. Zwei Quersehnitte durch die untere Narbe eines rechten
Ovars eines Neapler Tieres von 18 mm Lange. Fix. mit Sublimatsalpeter¬
saure, gef. mit Boraxkarmin, Pikrinsiiure und Indigkarmin. Zeiss, Apo-
ohrom. Imm. 2 mm. 1320 : 1.

Die Ebene deš Schnittes a liegt 15 [i  vor der Ebene des Schnittes b.

Fig. 27. Querschnitt durch einen rechten mittlern Hoden eines
Bretagneser Tieres von 28 mm Lange. Fix. mit VOM RATH’scher Fliissig-
keit, gef. mit Hamatein IA und Rubinammonpikrat. Leitz, Hom. Imm.

7 »- 575  : 1 -

Fig. 29. Schnitt durch das Keimepithel eines reifen Ovars. Fix.
mit Sublimatsalpetersaure, gef. mit Boraxkarmin, Indigkarmin und Pikrin-
saure. Leitz, Hom. Imm. 1 / 1 „.  525:1.

Tafel 4.

Fig. 28. Mittlerer Querschnitt eines reifen Hodens. Fix. mit Sublimat¬
salpetersaure, gef. mit Hamalaun und Rubinammonpikrat. LEITZ, Obj. 7.
245 : 1.

Fig. 30. Schnitt durch die Excretleiste eines reifenden Hodens.
Fix. mit VOM: RATlPscher Fliissigkeit, gef. mit Hamatein IA und Rubin-
ammonpikrat. Leitz, Hom. Imm. 1 j 12 . 780 : 1.

Fig. 31. Schnitt durch einen Excrethallen eines reifen Ovars, nach
einem Praparat von NEIDERT. Fix. mit Sublimateisessig, gef. mit Borax-
karmin und Delae. Hamatoxylin. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 780 : 1.

Fig. 32. Centraler Querschnitt der Narbe eines reifen Hodens. Fix.
mit Sublimatsalpetersaure, gef. mit Hamalaun und Rubinammonpikrat.
Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 600: 1.

Fig. 33. Mittlere Partie eines Sagittalschnittes durch die Narbe"
eines reifen Hodens. Fix. mit Sublimatsalpetersaure, gef. mit Boraxkarmin,
Pikrinsaure und Indigkarmin. Leitz, Hom. Imm. x / 12 . 960: 1.

Fig. 34. Schnitt durch das Hodenepithel eines Neapler Tieres von
19 mm Lange. Fix. mit Osmiumtetraoxyd, gef. mit Hamalaun und Rubin¬
ammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320 : 1.

Fig. 35. Schnitt durch das Keimepithel eines reifen Hodens. Fix.
mit VOM RATH’scher Fliissigkeit, gef. mit Heidenhain’s Hamatoxylin und
Rubinammonpikrat. ZEISS, Apochrom. Imm. 2 mm. 1320 : 1.

Fig. 36. a Querschnitt, b Flachschnitt der Perigonialhiille eines
reifen Ovars. Fix. mit Flemmtng’s Gemisch, gef. mit Heidenhain’s
Eisenhamatoxylin. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 820 : 1.

Fig. 37. Spermien, Abstrichpraparat, gef. mit Eosin. Zeiss, Apo¬
chrom. Imm. 2 mm. 1800 : 1.

Fig. 38. Spermien, Abstrichpraparat, gef. mit Heideniiain’s Eisen-
hamatoxylin und Rubinammonpikrat. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm.
1800 : 1.

Fig. 39. Spermien, Macerationspraparat, gef. mit Boraxkarmin und
Malloky’s Hiimatoxylin. Zeiss, Apochrom. Imm. 2 mm. 1800:1.

86

Borna Zarnik, tJber die Geschlecbtsorgane von Amphioxns.

Tafel 5.

Fig. 40. Centraler Querschnitt durch ein laichendes Ovar. Nacli
einem Praparat des Herrn Prof. Sobotta. Fix. mit Flemming’s Gemisch,
gef. mit Heidenhain’s Eisenhamatoxylin. Leitz, Obj. o. 130 : 1.

Fig. 41. Schnitt durch die laterale untere Partie eines laichenden
Ovars. Nach einem Praparat des Herrn Prof. Sobotta. Fix. mit
Feemming’s Gemisch, gef. mit Heidenhain’s Eisenhiimatoxylin. Leitz,
Hom. Imm. 1 / ]2 . 340 : 1.

Fig. 42. Centraler Schnitt durch ein Ovar, daa seino Keimprodukte
entleert hat und sich in Pegeneration befindet. Fix. mit Sublimatsalpeter-
saure, gef. mit Boraxkarmin, Pikrinsaure und Indigkarmin. Leitz, Obj. 7.
300 : 1.

Lebenslauf.

Ich, Boris Valentin Zarnik, bin am 11. Marž des Jahres 1883
zn Laibach in Osterreich als Sohn des verstorbenen Rechtsamvaltes
Dr. Valentin Zarnik und seiner verstorbenen Frau Anna, geb. Koss,
geboren. In meinem 6. Lebensjahr trat ich in die fiinfklassige
L stadtische Volksschule in Laibach ein, welche ich nach 4 Jahren
verliefi, um das humanistische I. Staatsobergymnasium in Laibach
zu besuclien. Im Sommer des Jahres 1901 absolvierte ich meine
Gjmnasialstudien und bestand die Maturitatspriifung. Im Herbst
begab ich mich hierauf nach Jena und immatrikulierte mich in der
medizinischen und in der philosophischen Fakultat. Nach 2 Semestern
verliefi ich Jena und begab mich, nachdem ich einige Monate in
Klausenburg zugebracht, um von Herrn Prof. Apathy in die mikro-
skopische Technik eingefiihrt zu werden, zur Fortsetzung meiner
naturwissenschaftlichen und medizinischen Studien nach Viirzburg,
wo ich jetzt in der medizinischen Fakultat immatrikuliert bin. Die
Osterferien des Jahres 1903 verbrachte ich an der k. k. Zoologischen
Station zu Triest, um die Meeresfauna zu studieren.

Ich besuchte Vorlesungen und Kurse folgender Herren Professoren
und Dozenten:

in Jena:

v. Bardeleben, Berger, Eucken, Haeckel, Knorr, Maurer,
L. Sci-iultze, Stahl, Walther, Winkelmann und ZlEGLER,
in Wurzburg:

Boveri, v. Frey, Hantzscii, Kraus, v. Rindfleisch, Schell,
O. Schultze, Sobotta, Spemann, Stohr  und Taeel.

Allen meinen Lehrern, besonders dem Herrn Prof. Boveri, der
in mir den Sinu fur wissenschaftliches Arbeiten tvachrief, sage ich
meinen herzlichen Dank.

Lippert k  Co. (G. Patz’sche Buchdr.), Nanmburg a. S.

Ta/: J.

Fig. 3 f'


B. Zamik gez.

Verlagv. Gustav Fischer, Jena.

LitLAnst.v.K!Wesser,Jena.


Taf. II.


B. Zarnik §ez.

Verlag v. Gustav Fischer, Jena.

LithAnsi .v. K We sser. Jena.

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Fig. 20.

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Fig. 26

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Fig. 27.

Fig.22.

B. Zarnik ge zn

Verlag v. Gustav Fischer, Jena.

Lith.Anstv.KWesser.Jena.

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Fig. M.

B.Zarnik £ez.

Verlag v. Gustav Fischer, Jena.

Lith. An stv.OTesser, Jena.

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Fig. 10.

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B.Zarnik gez..

Verlag v. Gustav Fischer, Jena.

Lith.Arist.vK.Wesser,Jena.