ACTA BIOLOGICA SLOVENICA LJUBLJANA 2004 Vol. 47, Št. 2: 95-111 Sprejeto (accepted): 2004-09-17 Diverziteta dnevnih metuljev (Lepidoptera: Rhopalocera) v Regijskem parku Škocjanske jame Diversity of Bytterfly Fauna (Lepidoptera: Rhopalocera) in the Skocjanske jame Regional Park Tatjana ČELIK Jovan Hadži Institute of Biology, Scientific Research Centre of the Slovenian Academy of Sciences and Arts, Novi trg 2, SI - 1000 Ljubljana, Slovenia; fax : +386 1 425 77 97; e-mail: tcelik@zrc-sazu.si Izvleček. V letih 2001 in 2002 smo v Regijskem parku Škocjanske jame popisovali favno dnevnih metuljev v 9 habitatnih tipih: suhi travniki, polsuhi travniki, zaraščajoči suhi travniki, gojeni travniki, njive, gozdni robovi, gozdne poti, melišča in naselja. Zabeležili smo 90 vrst dnevnih metuljev, kar je 50 % favne dnevnih metuljev Slovenije. Prevladujejo vseevropske (33 %), južnoevropske (20 % ) in južnovzhodnoevropske (17 % ) vrste. Favno sestavljajo travniške (56 vrst) , grmovne (16 vrst), gozdne (8 vrst) in ubikvitame (10 vrst) vrste. Med travniškimi vrstami je 34 (39 %) mezofilnih in 22 (24 %) kserotermofilnih vrst. 18 (20 %) reg- istriranih vrst je evropsko in nacionalno ogroženih. Sestava favne metuljev v habi- tatnem tipu je odvisna od vrstne sestave in strukturiranosti vegetacije v habitatnem tipu ter zgradbe krajinskega mozaika, ki vpliva na disperzijo vrst. Alfa diverziteta je največja na košenih (62 vrst) in zaraščajočih (60 vrst) suhih travnikih. Razloga za velike vrednosti beta diverzitet in visoko gama diverziteto sta prisotnost ekološko specializiranih vrst in heterogenost območja. Z vidika ohranjanja vrstne raznolikosti in ogroženih vrst dnevnih metuljev so v parku najpomembnejši nasled- nji habitatni tipi: suhi travniki, polsuhi travniki, zaraščajoči suhi travniki, gozdne poti in gozdni robovi ter melišča. Ključne besede: regijski park Škocjanske jame, dnevni metulji (Rhopalocera), razširjenost, favnistični elementi, vrstna diverziteta, ogrožene vrste Abstract. In 2001 and 2002 butterfly diversity were sampled in Škocjanske jame Regional Park, across 9 habitat types: dry grasslands, semi-dry grasslands, unmanaged dry grasslands (dry grasslands in the early successional stages), culti- vated grasslands, abandoned fields, woodland margins, woodland paths, tracks and rides, screes and settlements. A total of 90 species of butterflies were recorded, which represent 50% of Slovenian butterfly fauna. All-European (33%), south- 96 Acta Biologica Slovenica, 47 (2), 2004 European (20%) and southeast-European (17%) species are prevailing. The butterfly fauna consists of grassland (56 spp.), seminemoral (16 spp.), nemoral (8 spp.) and ubiquitous (10 spp.) species. Among grassland species are 34 (39%) mesophilous and 22 (24%) xerothermophilous species. A total of 18 (20%) species are threatened at a European and a national leve!. Species composition of habitat type depends on floristic composition and structure of vegetation in habitat type, and land- scape structure, which affects dispersal of butterfly species. The highest alfa diversity was found in dry grasslands (62 spp.) and unmanaged dry grasslands (60 spp.). The large proportions of special- ist species and habitat heterogeneous area result in high values of beta diversity between habitat types and high gama diversity. For preserving the high species richness and threatened species in studied area, the most important habitat types are dry grasslands, semi-dry grasslands, unmanaged dry grasslands, woodland margins, woodland paths and screes. Keywords: Škocjanske jame Regional Park, butterflies (Rhopalocera), distribution, faunal ele- ments, species diversity, threatened species Uvod Regijski park Škocjanske jame je bil ustanovljen 1.10.1996 z namenom varovati izjemne geomorfo- loške, geološke in hidrološke znamenitosti, redke in ogrožene rastlinske in živalske vrste, paleontološka in arheološka najdišča, etnološke in arhitekturne značilnosti ter kulturno krajino (Ur.!. RS št. 57 /96) na območju Škocjanskih jam, ki so od leta 1986 vpisane v seznam svetovne dediščine pri UNESCO. Park se nahaja v občini Divača, na skrajnem jugovzhodnem obrobju mezoregije Kras (PERKO & KLADNIK 1998). To je prehodno območje med apnencem matičnega krasa in flišnim svetom severozahodnega dela Brkinov (PARK ŠKOCJANSKE JAME 2003). Meja zavarovanega območja parka poteka na zahodu ob magis- tralni cesti Divača-Kozina, na severu južno od naselij Dolnje Ležeče, Gradišče pri Divači in Brežec pri Divači, na severovzhodu po vrhnjem robu sten desnega brega reke Reke, na vzhodu južno od vasi Famlje do mostu čez Reko med Vremskim Britofom in Škofljami, na jugovzhodu po vrhnjem robu sten levega brega Reke, vključno s spodnjim delom iztočne soteske potoka Sušice, do vasi Naklo ter na jugu po obrobju kraške planote nad udornicama Sokolak in Globočak. Površina parka, ki obsega območje jam, površino nad jamami, sistem udornic in sotesko Reke do mostu pri Škofljah, je 4,13 km2 (Ur.!. RS št. 57/96). Razgibano površje se nahaja na nadmorskih višinah med 300 in 450 metri. Na zavarovanem območju parka so tri manjša naselja s tipično kraško arhitekturo: Škocjan, Betanja in Matavun. Regijski park Škocjanske jame leži na vzhodnem robu dela Slovenije, ki ima submediteransko podnebje (OGRIN 1995). Povprečna letna temperatura zraka je med 10 in 12 °C, povprečna januars- ka med O in 2 °C ter povprečna julijska temperatura med 16 in 18 °C (MAROLT 2003a). Povprečna letna količina padavin je 1400-1500 mm (MAROLT 2003b). Upoštevaje zoogeografsko regionalizacijo Slovenije po CARNELUTTiju (1992) sodi regijski park Škocjanske jame v primorsko regijo. WRABER (1969) uvršča Škocjanske jame z okolico v submedit- eransko fitogeografsko območje, ZUPANČIČ & al. (1987) ter ZUPANČIČ & ŽAGAR (1995) pa jih uvrščajo v Kraško-vipavski distrikt severnega obalnega sektorja jadranske province mediteranske regije. Razgiban relief s sistemom udornic in vrtač (npr. Velika dolina, Mala dolina, Dol Globočak, Dol Sokolak, Dol Lisičina, Dol Jablanc, Sapendol, Lesen) in raznolik mikroklimatski režim na območju parka sta razloga za zelo raznovrstno rastlinstvo. Prevladuje kraška flora, ki jo sestavljajo termofilne ilirske, dinarske, balkanske in submediteranske vrste, manjši je delež srednjeevropskih, alpinskih in mediteranskih vrst (MARTINČIČ 2001). Avrikelj (Primula auricula), skorjasti kamnokreč (Saxifraga T. Čelik : Diverziteta dnevnih metuljev ... 97 crustata), dvocvetna vijolica (Viola biflora) in skalna kernerjevka (Kernera saxatilis), značilne alpinske vrste, katerih pojavljanje na tem območju je pogojeno s poletno temperaturno inverzijo v udornicah, so ostanki ledenodobne flore (glacialni relikti). Topli zrak, ki izhaja pozimi iz podzeml- ja, ustvarja specifičen zimski temperaturni režim, ki omogoča uspevanje mediteranskih vrst, kot so npr. venerini laski (Adiantum capillus-veneris), rdečeplodni brin (Juniperus oxycedrus) in ostrolist- ni beluš (Asparagus acutifolius) . Te predstavljajo v Škocjanskih jamah termofilne relikte, ki so tu ostali iz borealnega obdobja holocena ali iz terciarja. (MARTINČIČ 2001) Primarna oblika vegetacije na območju Škocjanskih jam je klimatozonalna gozdna združba črnega gabra in puhastega hrasta Ostryo-Quercetum pubescentis (Ht 1950) Trinajstic 1974 (MARTINČIČ 2001). Zaradi izsekavanja gozda je v sedanjem času večinoma uničena. Kot degradacijske oblike primarne aso- ciacije so razširjene sekundarne gozdne združbe, grmišča, travišča, obdelovalne in urbane površine. Pregled prispevkov o flori in vegetaciji Škocjanskih jam, objavljenih do konca prejšnjega stolet- ja, je podal MARTINČIČ (1973, 2001). Kasneje so v okviru projekta Flora, favna in vegetacija regi- jskega parka Škocjanske jame floro in gozdne združbe raziskovali DAKSKOBLER & al. (2002), veg- etacijo gozdnih robov in grmišč je proučeval ČARNI (2002), traviščne in meliščne združbe, vegetaci- jo zidov in skalnih razpok ter vodno in obvodno vegetacijo je opisal SELIŠKAR (2002). O favni regijskega parka Škocjanske jame je razmeroma malo podatkov in objav. Na poljuden način je favno podzemeljske Reke na območju Škocjanskih jam predstavil SKET (1999). POLENEC (1965, 1968) je pisal o pajkih v okolici Divače. Inventarizacijo ptic na območju Škocjanskih jam sta napravila POLAK & TRONTELJ (neobjavljeno). Pregled raziskav in objav o mehkužcih, hroščih in metuljih na območju parka so zbrali SLAPNIK (2002), DROVENIK & PIRNAT (2002) in ČELIK (2002). O metuljih na območju Škocjanskih jam in okolice je izredno malo objavljenih virov. V preglednem delu » Verzeichnis der bisher in Krain beobachteten Grossschmeterlinge«, ki je najpopolnejša favna o metuljih Kranjske do l. svetovne vojne, HAFNER (1909) navaja le podatke iz okolice Senožeč. POLAK (1991) v kratkem prispevku o zooloških zanimivostih iz okolice Škocjanskih jam omenja tudi eno vrsto metulja. V prispevku predstavljamo rezultate proučevanj favne dnevnih metuljev v Regijskem parku Škocjanske jame. Glavni cilji so bili inventarizirati doslej neraziskano favno dnevnih metuljev tega zavarovanega območja, raziskati vrstno sestavo in diverziteto v različnih habitatnih tipih in opredeli- ti tiste, ki so najpomembnejši za ohranitev redkih in ogroženih vrst. Metode dela Terenski popis Dnevne metulje v Regijskem parku Škocjanske jame smo proučevali v letih 2001 in 2002. Vrste smo popisovali na območjih, kjer so prisotni habitatni tipi, pomembni za prisotnost dnevnih metul- jev na območju parka. Na vsakem območju smo opravili terenski popis vsaj enkrat v vsakem mese- cu od aprila do oktobra. Čas, potreben za enkraten popis posameznega območja, je bil odvisen od zahtevnosti terena in raznolikos,ti habitatnih tipov. Vrste smo determinirali z opazovanjem odraslih osebkov, le posamezne primerke težje določljivih vrst smo ujeli z metuljnico. Po determinaciji smo jih večinoma izpustili, nekatere pa shranili za kasnejšo determinacijo v laboratoriju. Klasifikacija, opis in razširjenost proučevanih habitatnih tipov Za dnevne metulje primerne življenjske prostore smo razvrstili v devet habitatnih tipov: suhi kraški travniki (SuTr), polsuhi travniki (PSuTr), zaraščajoči suhi travniki (ZSuTr), gojeni travniki 98 Acta Biolog: ica Slovenica, 47 (2), 2004 (GoTr), opuščene njive (Nj), gozdni robovi (GoR), gozdne poti (GoP), melišča (Me) in naselja (Na). Tekoče vode (reka Reka), kali in jame so za dnevne metulje neprimerni življenjski prostori. Vegetacija suhih in polsuhih travnikov večinoma pripada redu toploljubnih submediteransko- ilirskih suhih travišč. Travnike kosijo enkrat v letu. Suhi travniki so razširjeni na plitkih tleh, pred- vsem na uravnavah med udornicami in vrtačami. Polsuhi travniki poraščajo globlja tla v večjih depresijah in manjših vrtačah. Zaraščajoči suhi travniki so opuščena suha travišča, ki jih ne kosijo. Zaraščajo se z grmovnimi in drevesnimi vrstami gozdnega roba ter dajejo pokrajini značilno podobo kraške gmajne. Gojene travnike gnojijo in kosijo dvakrat na leto. Razširjeni so predvsem v dnu vrtač in na rahlo nagnjenih pobočjih. Opuščene njive se pojavljajo večinoma na dnu vrtač. Zaraščajo se s plevelno in ruderalno vegetacijo. Gozdne poti na območju parka so neasfaltirane sprehajalne in kole- sarske steze ter kolovozi, speljani skozi gozd in zaraščajočo kraško gmajno. Zaradi vrzelastega sklepa krošenj so poti večinoma svetle, z razgibano zgradbo (drevesna, grmovna, zeliščna vegetaci- ja, skale, gola tla) in pestro rastlinsko sestavo. Poti na obeh straneh mejijo na svetle gozdove (izje- ma sestoji črnega bora in mezofilne gozdne združbe na pobočjih velikih udornic), ki jih ponekod prekinjajo zadnji sukcesijski stadiji zaraščanja nekoč suhih kraških travišč. V primerjavi s potmi so gozdni robovi ob traviščih strukturno in vrstno osiromašeni, ker travnike pokosijo popolnoma do gozda. Kjer gozd meji na melišče, je zeliščna vegetacija gozdnega roba še revnejša, saj manjkajo traviščne vrste. Melišča so razširjena na strmih pobočjih udornic. Zaradi grobe strukture tal so po floristični sestavi zelo revna. Za metulje primerne površine v naseljih so predvsem vrtovi, zidovi, groblje in druge ruderalne površine. Habitatne tipe smo primerjali glede na prisotnost vrst dnevnih metuljev. Numerično analizo podobnosti habitatnih tipov smo izvedli s programskim paketom SYN-TAX 2000 (PODANI 2001), z metodo hierarhične klasifikacije (Metoda popolnega povezovanja= Complete Linkage Clustering). Kot mero različnosti smo uporabili Sorensenov koeficient podobnosti. Opredelitev zoogeografske in ekološke pripadnosti vrst V saki vrsti smo določili zoogeografsko pripadnost po kriterijih evropske horizontalne razširjenosti vrst (CARNELUTII 1981). Na podlagi empirično pridobljenih avtekoloških podatkov na terenu in objavljenih virov o ekoloških potrebah vrst (npr. EBERT & RENNWALD 1993a, EBERT & RENNWALD 1993b, ScHWEIZERISCHER BUND FOR NATURSCHUTZ 1991, T0LMAN & LEWINGT0N 1997, WEIDEMANN 1995), smo vsako vrsto uvrstili v ekološko skupino. To sestavljajo vrste, ki imajo podobne ekološke potrebe in na določenem območju poseljujejo iste habitatne tipe (BLAB & KUDRNA 1982; KuDRNA 1986). Prednost ekološke klasifikacije vrst je predvsem v naravovarstvenem smislu, saj so v posamezni ekološki skupini združene vrste, ki so na določenem območju izpostavljene enakim antropogenirn dejavnikom. Pri razvrščanju v ekološke skupine srno upoštevali naslednje ekološke potrebe vrst: dejanske in potencialne hranilne rastline gosenic in metuljev ter mesta za počivanje in terrnoregulacijo odraslih osebkov. Ogroženost vrst Ogroženost vrst v evropskem in nacionalnem merilu smo povzeli po Rdečem seznamu evropskih dnevnih metuljev (van SwAY & WARREN 1998), Direktivi sveta Evropske skupnosti 92/43/E.E.C (= Habitatna direktiva) (van der MADE & WYNH0FF 1996), Konvenciji o varstvu prosto živečega evropskega rastlinstva in živalstva ter njunih naravnih življenjskih prostorov(= Bernska konvencija) (Ur.l. RS 17/55) ter Pravilniku o uvrstitvi ogroženih rastlinskih in živalskih vrst v rdeči seznam (Ur.!. RS 82/2002). T. Čelik : Diverziteta dnevnih metul jev ... 99 Vrstna diverziteta in naravovarstveni pomen habitatnih tipov Naravovarstveno vrednost proučevanih habitatnih tipov smo opredelili na podlagi (1) vrstne diverzitete dnevnih metuljev ter (2) števila in razporeditve ogroženih vrst po posameznih habitatnih tipih. Vrstno diverziteto dnevnih metuljev smo opredelili na podlagi analize alfa (a), beta (f3) in gama (o) diverzitete inventariziranih vrst v letih 2001 in 2002. Alfa diverziteto smo ocenili kot število vrst v habitatnem tipu (KRYŠTUFEK 1999, MORENO & HALFFTER 2001). Beta diverziteta je merilo raznolikosti vrstne sestave med različnimi habitatnimi tipi (MORENO & HALFFTER 2001, HARRISON & lNOUYE 2002). Izračunali smo jo kot odstotek vrst, ki so prisotne le v enem od obeh habitatnih tipov, ki ju primerjamo (COLWELL & CODDINGTON 1994 cit. po MORENO & HALFFTER 2001) : B = (S;+Sr2V;i)/(S;+Si-V;)*l00, pri čemer je S; in Si število vrst v habitatnih tipih; in i; V;i je število vrst, ki se pojavljajo v obeh habitatnih tipih. Beta diverziteta ima vrednosti med O (vrstna sestava v obeh habitatnih tipih je enaka) in 100 (habitatna tipa poseljujejo različne vrste) (MORENO & HALFFTER 2001). Gama diverzitetaje število vrst na raziskovanem območju (MORENO & HALFFrER 2001). Nomenklaturni vir Za metulje smo nomenklaturo in sistematiko povzeli po KARSHOLT & RAZOWSKI (1996), za rast- line po MARTINČIČ & al. (1999) in za vegetacijo po ZUPANČIČ (1997). Rezultati in razprava V regijskem parku Škocjanske jame smo v letih 2001 in 2002 zabeležili 90 vrst dnevnih metul- jev (Tab. 1), kar je 50 % vseh vrst metuljev iz skupine Rhopalocera, ki živijo v Sloveniji. Tabela l . Seznam vrst dnevnih metuljev, opaženih v letih 2001 in 2002 v Regijskem parku Škocjanske jame, njihova ekološka pripadnost in ogroženost. Legenda: RSS_Pravilnik o uvrstitvi ogroženih rastlinskih in žival- skih vrst v rdeči seznam, Priloga 16: Rdeči seznam metuljev (Lepidoptera) (Ur. l. RS 82/2002): E- prizade- ta vrsta, V - ranljiva vrsta; RSE_Rdeči seznam evropskih dnevnih metuljev (van SWAY & WARREN 1998): EN - prizadeta vrsta, VU - ranljiva vrsta; FFH_Direktiva sveta Evropske skupnosti 92/43/E.E.C (= Habitatna Direktiva) (van der MADE & WYNHOFF 1996): II - vrsta s seznama Aneksa II k Habitatni Direktivi, IV - vrsta s seznama Aneksa IV k Habitatni Direktivi; BK_Konvencija o varstvu prosto živečega evropskega rastlinst- va in živalstva ter njunih naravnih življenjskih prostorov(= Bernska konvencija) (Ur. l. RS 17/55): II - vrsta s seznama Aneksa II k Bernski konvenciji. (*razlaga okrajšav: glej Ekološka pripadnost vrst) Table I. List of butterflies found in Škocjanske jame Regional Park in 2001 and 2002, their ecological require- ments and threat status. Legend: RSS_Slovenian Red List: Appendix 16: Red list of butterflies and moths (Lepidoptera) (Ur. l. RS 82/2002);: E - endangered species, V - vulnerable species; RSE_Red Data Book of European Butterflies (Rhopalocera) (van SwAY & WARREN 1998): EN - endangered species, VU - vulnerable species; FFH_Council Directive 92/43/E.E.C (= Habitats Directive) (van der MADE & WYNHOFF 1996): II - species in Annex II, IV - species in Annex IV; BK_Convention on the conservation of European wildlife and natura) habitats (= Bern Convention) (Ur. l. RS 17/55): II - species in Annex II. (*for explanation see chapter Ekološka pripadnost vrst) 100 Acta Biolog ica Slovenica, 47 {2}, 2004 Vrsta Ekološka RSS RSE FFH BK sku ina* E1ynnis tages (Linnaeus, 1758) MezTr Spialia sertorius (Hoffmannsegg, 1804) KseTr v Pyrgus carthami (Hiibner, 1813) KseTr v Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758) MezTr Pyrgus armoricanus (Oberthiir, 1910) KseTr v Pyrgus alveus (Hiibner, 1803) MezTr v Heteropterus morpheus (Pallas, 1771) KseTr Carterocephalus palaemon (Pallas, 1771) MezTr Thymelicus lineola (Ochsenheimer, 1808) MezTr Thymelicus sylvestris (Poda, 1761) MezTr Hesperia comma (Linnaeus, 1758) MezTr Ochlodes venata (Bremer & Grey, 1853) MezTr Zerynthia polyxena (Denis & Schiffermiiller, 1775) KseTr v IV II Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758) MezTr v IV II Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758) KseGr Papilio machaon (Linaeus, 1758) MezTr Leptidea sinapis (Linnaeus, 1758) MezTr Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758) MezTr Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) KseGr Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) Ubikv Pieris rapae (Linnaeus, 1758) Ubikv Pieris napi (Linnaeus, 1758) MezTr Pontia edusa (Linnaeus, 1758) Ubikv Colias croceus (Fourcroy, 1785) Ubikv Co/is alfacariensis (Ribbe, 1905) MezTr Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758) MezGo Hamearis /ucina (Linnaeus, 1758) MezGr Lycaena phlaeas (Linnaeus, 1758) MezTr Lycaena tityrus (Poda, 1761) MezTr Callophrys rubi (Linnaeus, 1758) MezGr Satyrium spini (Denis & Schiffermiiller, 1775) MezGr Satyrium ilicis (Esper, 1779) MezGr Satyrium acaciae (Fabricius, 1787) MezGr Leptotes pirithous (Linnaeus 1767) Ubikv Cupido minimus (Fuessly, 1775) MezTr Everes argiades (Pallas, 1771) MezTr Everes alcetas (Hoffmannsegg, 1804) MezTr Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) MezGr Scolitantides orion (Pallas, 1771) KseTr v vu Glaucopsyche a/exis (Poda, 1761) MezTr vu Plebeius argus (Linnaeus, 1758) MezTr Plebeius idas (Linnaeus, 1761) MezTr v Plebeius argyrognomon (Bergstriisser, 1779) MezTr v Aricia agestis (Denis & Schiffermiiller, 1775) MezTr Cyaniris semiargus (Rottemburg, 1775) MezTr Polyomatus amandus (Schneider, 1792) KseTr Polyomatus thersites (Cantener, 1835) KseTr E T. Čelik: Diverziteta dnevnih metuljev ... 101 Vrsta Ekološka RSS RSE FFH BK sku ina* Polyomatus icarus (Rottemburg, I 775) Ubikv Meleageria bellargus (Rottemburg, 1775) KseTr Meleageria coridon (Poda, I 761) KseTr Libythea celtis (Laicharting, 1782) Ubikv Argynnis paphia (Linnaeus, 1758) MezGo Argynnis aglqja (Linnaeus, 1758) MezGr Argynnis adippe (Denis &Schiffermiiller) MezGr Jsoria lathonia (Linnaeus, 1758) MezTr Brenthis daphne (Denis & Schiffermiiller, 1775) KseGr Brenthis hecate (Denis & Schiffermiiller, I 775) KseTr Clossiana euphrosyne (Lynnaeus, 1758) MezGo Clossiana dia (Linnaeus, 1767) MezTr Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758) Ubikv Vanessa cardui (Linnaeus, 1758) Ubikv Jnachis io (Linnaeus, I 758) Ubikv Polygonia c-album (Linnaeus, 1758) MezGo Euphydryas aurinia (Rottemburg, 1775) KseTr v vu II II Melitaea cinxia (Linnaeus, 1758) KseTr Me/itaea trivia (Denis & Schiffermiiller, 1775) KseTr v Me/itaea phoebe (Denis & Schiffermuller, 1775) KseTr Melitaea didyma (Esper, 1778) KseTr Melitaea aure/ia (Nickerl, 1850) KseTr v vu Melitaea britomartis (Assmann, 1847) KseTr v vu Melitaea athalia (Rottemburg, 1775) MezTr Limenitis camil/a (Linnaeus, 1758) MezGo Pararge aegeria (Linnaeus, 1758) MezGo Lasiommata megera (Linnaeus, 1767) MezTr Lasiommata maera (Linnaeus, 1758) MezGr Lopinga achine (Scopoli, 1763) MezGo vu IV II Coenonympha arcania (Linnaeus, 176 I) MezGr Coenonympha glycerion (Borkhausen, 1788) MezTr Coenonympha pamphi/us (Linnaeus, 1758) MezTr Pyronia tithonus (Linnaeus, 1767) MezGr Aphantopus hyperantus (Linnaeus, 1758) MezGr Maniola jurtina (Linnaeus, I 758) MezTr Erebia aethiops (Esper, 1777) MezGo Erebia medusa (Dennis & Schiffermuller, 1775) MezTr vu Melanargia galathea (Linnaeus, 1758) MezTr Minois dryas (Scopoli, 1763) KseTr Hipparchiafagi (Scopoli, 1763) KseGr Hyparchia semele (Linnaeus, 1758) KseTr v Arethusana arethusa (Denis & Schiffermiiller, 1775) KseTr Brintesia circe (Fabricius, 1775) KseTr 102 Acta Biologica Slovenica, 47 (2), 2004 Zoogeografska pripadnost vrst Na obravnavanem območju prevladujejo vseevropsko razširjene vrste (33 %), kijih je v Sloveniji le 19 % (Sl. 1). Geografska lega, mikroklimatske razmere in apnenčasta geološka podlaga razisko- vanega območja se odražajo v večjem deležu južnoevropskih (20 % ) in južnovzhodnoevropskih (17 %) vrst ter manjšem deležu vzhodnoevropskih (16 %) in srednjeevropskih vrst glede na zastopanost omenjenih skupin v Sloveniji. Odsotnost severnoevropskih vrst na območju parka je pričakovana glede na razširjenost osmih predstavnikov te skupine v Sloveniji : šest vrst živi le v Alpah ter sub- alpinskem in montanskem pasu predalpske in dinarske regije, dve vrsti pa sodita v skupino dom- nevno izumrlih vrst. Od osmih zahodnoevropskih vrst v Sloveniji, v parku Škocjanske jame živita le dve (Colias alfacariensis, Spialia sertorius). Vzrok je redkost preostalih šest vrst: dve živita le v osrednjem delu Julijskih Alp, ena v skrajnem jugozahodnem delu primorske regije, tri vrste pa so v Sloveniji domnevno izumrle. 20% (a) z 2% v 20% J 19% (b) Slika l. Porazdelitev dnevnih metuljev po kriterijih evropske horizontalne razširjenosti (CARNELUITI 1981) v Regijskem parku Škocjanske jame (a) in v Sloveniji (b) (Vs: vseevropske vrste, S: severnoevropske vrste, Sr: srednjeevropske vrste, J: južnoevropske vrste, V: vzhodnoevropske vrste, JV: južnovzhodnoevropske vrste, Z: zahodnoevropske vrste). Figure 1. Partitioning of butterl1ies according to european horizontal distribution (CARNELUITJ 1981) in Škoc- janske jame Regional Park (a) and Slovenia (b) (Vs: all-European species, S: north-European species, Sr: rniddle-European species, J: south-European species, V: east-European species, JV: southeast-European species, Z: west-European species). Ekološka pripadnost vrst V Regijskem parku Škocjanske jame živijo vrste, ki pripadajo naslednjim ekološkim skupinam (Sl. 2): • mezofilne travniške vrste (MezTr): poseljujejo ne preveč intenzivno obdelane travnate, bogato cvetoče odprte površine (polsuhi travniki, vrtovi, z gosto vegetacijo zarasle opuščene njive, gozdni robovi in poti). 34 vrst; • mezofilne grmovne vrste (MezGr): poseljujejo bogato cvetoče gozdne robove, mejice in zaraščajoče travnike. 12 vrst; T. Čelik: Diverziteta dnevnih metul jev ... 103 • mezofilne gozdne vrste (MezGo): poseljujejo svetle gozdove, gozdne jase, robove in poti. 8 vrst; • kserotermofilne travniške vrste (KseTr): poseljujejo suha in topla travišča, peščene, kamnite in skalnate predele. 22 vrst; • kserotermofilne grmovne vrste (KseGr): poseljujejo suhe in tople grmiščne predele (robovi svetlih toploljubnih gozdov, zaraščajoča suha travišča, skalnati predeli in melišča). 4 vrste; • ubikvitarne vrste (Ubikv): poseljujejo bogato cvetoče predele vseh življenjskih prostorov primernih za metulje. V to skupino uvrščamo tudi migratome vrste. 10 vrst. KseTr 24% Ublkv 11% MezGo 9% MezGr 13% 39% Slika 2. Porazdelitev dnevnih metuljev Regijskega parka Škocjanske jame po ekoloških skupinah (MezTr: mezofilne travniške vrste, MezGr: mezofilne grmovne vrste, MezGo: mezofilne gozdne vrste, KseTr: kseroterrnofilne travniške vrste, KseGr: kseroterrnofilne grmovne vrste, Ubikv: ubikvitarne vrste). Figure 2. Partitioning of butterflies of Škocjanske jame Regional Park among ecological forrnations (MezTr: mesophilous grassland species, MezGr: mesophilous seminemoral species, MezGo: mesophilous nemoral species, KseTr: xerotherrnophilous grassland species, KseGr: xerotherrnophilous serninemoral species, Ubikv: ubiquists). V favni dnevnih metuljev Regijskega parka Škocjanske jame prevladujejo travniške vrste (56 vrst, 62 % ), mezofilnih (39 % ) je več kot kserotermofilnih (24 % ). Grmovnih vrst je 16 (17 % ), gozd- nih pa le 8 (9 %). Vrstna sestava in ekološke značilnosti favne metuljev v habitatnih tipih Na podlagi števila in porazdelitve vrst določene ekološke skupine v posameznih habitatnih tipih (Sl. 3) lahko opredelimo habitatni tip, ki je najpomembnejši za obstoj izbrane skupine vrst (ekološki specialisti). Kserotermofilne travniške vrste so specialisti, za njihovo preživetje na obravnavanem območju so najpomembnejši suhi travniki (19 vrst, 86 %), zaraščajoči suhi travniki (15 vrst, 68 %) in svetle gozdne poti (12 vrst, 55 %) (Sl. 3). Mezofilne travniške vrste imajo širšo ekološko valenco kot kserotermofilne travniške vrste, saj jih več kot polovica prisotnih v petih habitatnih tipih: suhi travniki (25 vrst, 74 %), zaraščajoči suhi travniki (22 vrst, 65 %), polsuhi travniki (18 vrst, 53 %), gozdni robovi ( 17 vrst, 50 % ) in gozdne poti ( 17 vrst, 50 % ). Gozdne poti so ključnega pomena za obstoj mezofilnih gozdnih vrst, saj se v omenjenem habitatnem tipu pojavljajo vse vrste te ekološke 104 Acta Biologica Slovenica, 47 (2), 2004 skupine (8 vrst, 100 % ). Za mezofilne grmovne vrste imajo na obravnavanem območju največji pomen zaraščajoči suhi travniki (9 vrst, 75 %), za kserotermofilne grmovne vrste pa gozdni robovi (4 vrste, 100 %). 25 20 15 število vrst 10 5 o Slika 3. Število vrst posamezne ekološke skupine v habitatnih tipih Regijskega parka Škocjanske jame (razla- ga okrajšav: glej Metode dela in Ekološka pripadnost vrst). Figure 3. Number of species of each ecological formation in habitat types of Škocjanske jame Regional Park (for explanation see chapter Metode dela and Ekološka pripadnost vrst). Mobilnost odraslih osebkov je razlog, da se ekološko specializirana vrsta lahko pojavlja v različnih habitatnih tipih, vendar je stopnja ekološke navezanosti vrste na posamezen habitatni tip zelo različna zaradi različnih ekoloških potreb posameznih ontogenetskih stadijev. Larvalni stadiji monofagne (gosenice se hranijo z eno rastlinsko vrsto) ali oligofagne (gosenice se hranijo le z nekaj vrstami rastlin) vrste lahko živijo Je v enem habitatnem tipu, medtem ko se metulji iste vrste, če niso prehranski spe- cialisti, lahko hranijo povsod, kjer so prisotne hranilne rastline odraslih osebkov. Vzrok za pojav stenek- ih vrst v različnih habitatnih tipih je tudi spreletavanje odraslih osebkov, ki iščejo partnerje ter primer- na mesta za počivanje in uravnavanje telesne temperature. Na podlagi rezultatov analize podobnosti habitatnih tipov glede na prisotnost vrst dnevnih metuljev (sl. 4) sklepamo, da je favna metuljev posameznega habitatnega tipa odraz vrstne sestave in strukturiranosti vegetacije. Po sestavi vrst sta si najbolj podobni združbi metuljev na suhih travnikih (SuTr) in zaraščajočih suhih travnikih (ZSuTr) v zgodnjih sukcesijskih stadijih (sl. 4). To je posledica podobnih ekoloških razmer v obeh habitatnih tipih, kar je razvidno iz razmerja med številom mezofilnih in kserotermofil- nih travniških vrst (SuTr: 1,3; ZsuTr: 1,5). V primerjavi s košenimi suhimi travniki se na zaraščajočih pojavlja manj travniških vrst in več mezofilnih grmovnih in gozdnih vrst (sl. 3), razmerje med njimi je 4,9 (SuTr) oziroma 2,9 (ZSuTr). Favni metuljev obeh tipov suhih travnikov je najbolj podobna favna na gozdnih poteh. Mozaik svetlih gozdov, grmišč in zadnjih sukcesijskih stadijev nekdanjih T. Čelik: Diverziteta dnevnih metul jev ... 0,95 0,9 0,85 0,3 0,75 0,7 0,65 >- 0,6 'š 0,55 ] 0,5 :@ 0,45 Q 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 o 1 1 _L SuTr ZSuTr GoP 105 1 -- PSuTr GoR GoTr Ni Me No Slika 4. Dendrogram podobnosti proučevanih habitatnih tipov Regijskega parka Škocjanske jame glede na vrst- no sestavo dnevnih metuljev (SuTr: suhi travniki, PSuTr: polsuhi travniki, ZSuTr: zaraščajoči suhi travniki, GoTr: gojeni travniki, Nj: opuščene njive, GoR: gozdni robovi, GoP: gozdne poti, Me: melišča, Na: naselja). Figure 4. Dendrogram of researched habitat types of Škocjanske jame Regional Park according to the butter- fly species composition (SuTr: dry grasslands, PSuTr: semi-dry grasslands, ZSuTr: unmanaged dry grass- lands (dry grasslands in the early successional stages), GoTr: cultivated grasslands, Nj: abandoned fields, GoR: woodland margins, GoP: woodland paths, tracks and rides, Me: screes, Na: settlements). suhih travišč ob poteh, bogata zeliščna vegetacija in velik delež osvetljenih golih tal so razlogi, da je razmerje med številom mezofilnih in kserotermofilnih travniških vrst podobno (1,4) kot na obeh tipih suhih travnikov. Na gozdnih poteh je število mezofilnih grmovnih in gozdnih vrst večje kot na košenih in zaraščajočih suhih travnikih, zato je razmerje med travniškimi ter mezofilnimi grmovni- mi in gozdnimi vrstami nižje (2,1). Na polsuhih travnikih je razmerje med mezofilnimi in kseroter- mofilnimi travniškimi vrstami (4,5) trikrat večje kot na košenih in zaraščajočih suhih travnikih. Višja in gostejša zeliščna vegetacija, v kateri je več mezofilnih rastlinskih vrst kot na obeh tipih suhih travnikov, preprečuje pojavljanje nekaterih kserotermofilnih travniških vrst metuljev (S. orion, P. thersites, M. bellargus, M. coridon, M. didyma, M. aurelia, M. dryas, A. arethusa, B. circe). Vegetacija gozdnih robov je strukturno in vrstno revna, saj večinoma meji na travnike, ki jih pokosi- jo do gozda (izjema zaraščajoči suhi travniki). Zato je v združbi metuljev razmerje med travniškimi ter mezofilnimi grmovnimi in gozdnimi vrstami še nižje (1,8) kot v vseh že omenjenih habitatnih tipih. V favni metuljev gojenih travnikov in opuščenih njiv prevladujejo ubikvitarne in splošno razširjene mezofilne travniške vrste (Sl. 4). Opuščene njive so bolj ugoden habitat za kserotermofilne travniške vrste metuljev kot gnojeni in košeni travniki. Na njivah, ki niso v rabi, cvetijo ruderalne rastlinske vrste, ki so pomemben vir nektarja, neporasla osončena tla pa so primerna mesta za ter- moregulacijo odraslih osebkov. Zaradi majhnega števila opaženih vrst, se melišča in naselja po vrst- ni sestavi favne metuljev najbolj razlikujejo od ostalih habitatnih tipov. 106 Acta Biologica Slovenica, 47 (2), 2004 Naravovarstveni pomen proučevanih habitatnih tipov V Regijskem parku Škocjanske jame je prisotnih 18 evropsko in nacionalno ogroženih vrst dnevnih metuljev (Tab. 1), ki predstavljajo 10 % favne dnevnih metuljev Slovenije. Med njimi je 11 kserotermofilnih travniških vrst, 6 mezofilnih travniških vrst in ena mezofilna gozdna vrsta. Največ ogroženih vrst (13) živi na suhih travnikih, ki imajo tudi največjo alfa diverziteto (Tab. 2). Tabela 2. Alfa (a) diverziteta in število ogroženih vrst dnevnih metuljev v proučevanih habitatnih tipih regi- jskega parka Škocjanske jame. Table 2. Alpha ( a) diversity and number of threatened butterfly species in researched habitat types of Škoc- janske jame Regional Park. Habitatni Alfa (a) Stevilo tie diverziteta ogroženih vrst Suhi travniki 62 13 Polsuhi travniki 32 4 Zaraščajoči suhi travniki 60 9 Gojeni travniki 18 1 Opuščene njive 18 1 Gozdni robovi 38 2 Gozdne poti 51 6 Melišča 5 1 Naselja 3 o Na gojenih travnikih, opuščenih njivah, meliščih in v naseljih je število vrst najmanjše (Tab. 2). Velika razlika v številu vrst med omenjenimi in preostalimi habitatnimi tipi je razlog za visoke vred- nosti beta diverzitete (nad 60 % vrst) med temi pari habitatnih tipov (Tab. 3). Tabela 3. Beta diverziteta (zgoraj, desno) dnevnih metuljev in število skupnih vrst (spodaj, levo) med proučevanimi habitatnimi tipi regijskega parka Škocjanske jame. Table 3. Beta diversity (upper, right) of butterfly species and the number of species in common (lower, left) between pairs of habitat types of Škocjanske jame Regional Park. SuTr PSuTr ZSuTr GoTr Nj GoR GoP Me Na SuTr 55,4 39,5 75,0 75,0 64,9 45,2 93,7 95,2 PSuTr 29 54,0 61,1 75,0 67,9 56,9 84,4 100 ZSuTr 46 29 74,2 76,2 60,0 45,8 93,4 95,0 GoTr 16 14 16 50,0 75,6 76,8 95,5 95,0 Nj 16 10 15 12 80,9 74,6 90,5 95,0 GoR 26 17 28 11 9 56,5 89,7 97,5 GoP 40 25 39 13 14 27 92,3 98,1 Me 4 5 4 1 2 4 4 100 Na 3 o 3 1 1 1 1 o T. Čelik: Diverziteta dnevnih metuljev ... 107 MORENO & HALFFTER (2001) navajata, da so strukturiranost krajine, mobilnost in ekološka spe- cializacija vrst pomembni dejavniki, ki vplivajo na beta diverziteto. Avtorja sta mnenja, da so nizke beta diverzitete na določenem območju posledica zelo mozaične pokrajine z veliko raznolikimi habi- tatnimi krpami, ki delujejo kot koridorji za razširjanje vrst, ter velikega števila zelo mobilnih evriek- ih vrst. V parku Škocjanske jame se melišča, naselja, gojeni travniki in opuščene njive po vrstni ses- tavi metuljev zelo razlikujejo (visoka~ diverziteta) od ostalih habitatnih tipov (Tab. 3). To je posled- ica velikega števila ekološko specializiranih vrst, ki živijo na suhih in polsuhih travnikih ter gozdnih robovih in poteh, ter načina gospodarjenja. Na gojenih travnikih, njivah in v naseljih se pojavlja 26 vrst, od teh je 19 vrst iz skupin mezofilnih travniških in ubikvitarnih vrst, 7 vrst iz ostalih ekoloških skupin so predstavniki bolj mobilnih vrst. Večina vrst, ki se pojavljajo na gojenih travnikih, opuščenih njivah, meliščih in v naseljih je torej bolj mobilnih ali so generalisti in živijo tudi v ostal- ih habitatnih tipih (Tab. 2, Tab. 3). Gojeni travniki, njive in površine v naseljih so prehranjevalni habitat odraslih osebkov teh vrst, saj imajo zaradi pogostih človekovih posegov v omenjenih habi- tatnih tipih vrste manj možnosti, da izpeljejo celotne življenjske cikle. Predpostavko, da ti habitatni tipi nimajo ključnega pomena za vrstno diverziteto dnevnih metuljev v parku potrjuje tudi ugo- tovitev, da 98 % (88) vrst živi v štirih drugih habitatnih tipih: košeni in zaraščajoči suhi travniki, gozdni robovi in poti. Vrstno bogastvo pa ni nujno najboljši pokazatelj naravovarstvene vrednosti območja: območje, v katerem živi malo vrst, ki so redke ali ogrožene ima večji naravovarstveni pomen kot območje, ki ga poseljujeje veliko število splošno razširjenih in pogostih vrst (STORK & al. 2003). Ogroženo vrsto Parnassius mnemosyne smo na območju parka opazovali le na meliščih in polsuhem travniku na vznožju melišč udornice Sokolak. Druga vrsta, ki je v štirih, za vrstno bogast- vo parka najpomembnejših habitatnih tipih (SuTr, ZSuTr, GoP, GoR) nismo našli, je modrinček Plebeius argyrognomon. Vrsta je v Sloveniji redka, na raziskovanem območju smo jo zabeležili le v Dolu Jablanc, na cvetočem gojenem travniku. Ta habitatni tip za obstoj vrste ni odločilen, saj vrsta živi predvsem na suhih zagrmičenih travnikih, gozdnih robovih in jasah, redkeje v opuščenih vino- gradih, kamnolomih in na pustih, ruderalnih površinah. Najpogostejši hranilni rastlini gosenic sta pisana šmarna detelja (Coronilla varia) in sladki grahor (Astragalus glacyphyllos), včasih pa samice odlagajo jajčeca tudi na lucerno (Medicago sativa), ranjak (Anthyllis spp.), detelje (Trifolium spp.), turške detelje (Onobrychis spp.) in kozjo deteljo (Lembotropis nigricans) (SCHWEIZERISCHER BUND FOR NATURSCHUTZ 1991). Velika množina hranilnih rastlin gosenic na omenjenem travniku je razlog za prisotnost vrste v tem habitatnem tipu. Vse ostale ogrožene vrste (16), ki živijo v parku, najdemo v treh habitatnih tipih: na košenih in zaraščajočih suhih travnikih ter gozdnih poteh. Gama vrstna diverziteta dnevnih metuljev na raziskovanem območju je večja (90 vrst) kot največja alfa diverziteta (SuTr: 62 vrst) (Tab. 2). To pomeni, da vrstno bogastvo metuljev na območju parka ni odvisno le od števila vrst, ki živijo v habitatnem tipu z največjo alfa diverziteto, temveč od topografske in ekološke heterogenosti krajine. Zaključki Vrstna sestava in diverziteta dnevnih metuljev v regijskem parku Škocjanske jame je odraz geografske lege, relifne razgibanosti in ekološke heterogenosti območja. Prisotnost različnih habitat- nih tipov je razlog za pojavljanje vrst iz šest ekoloških skupin: mezofilne travniške, mezofilne grmovne, mezofilne gozdne, kserotermofilne travniške, kserotermofilne grmovne in ubikvitarne vrste. Vrstno najbogatejši habitatni tipi so suhi travniki, zaraščajoči suhi travniki in gozdne poti. V 108 Acta Biologica Slovenica, 47 (2), 2004 njih se pojavlja 16 od 18 evropsko in nacionalno ogroženih vrst, ki živijo v parku. Sestava favne metuljev v habitatnem tipu je odvisna od vrstne sestave in strukturiranosti vegetacije v habitatnem tipu ter zgradbe krajinskega mozaika, ki vpliva na disperzijo vrst. Zaradi velike raznolikosti habitat- nih tipov na majhnem območju (4 km2), mobilnosti odraslih osebkov ter razlik v ekoloških potrebah gosenic in metuljev, se nekatere ekološko specializirane vrste pojavljajo tudi v habitatnih tipih, ki nimajo ključnega pomena za njihov obstoj (GoTr, Nj, Na, Me) in v njih večinoma (izjema melišča) ni drugih, za te habitatne tipe specifičnih vrst. Ti habitatni tipi imajo v primerjavi z ostalimi nizke alfa diverzitete, kar je vzrok za visoke bete diverzitete med omenjenimi pari habitatnih tipov. Visoka gama diverziteta je odraz heterogenosti raziskovanega območja, ki ga poseljujejo ekološke special- izirane vrste, vezane na določene habitatne tipe. Ugotovitvi, da se ogrožena vrsta P. mnemosyne pojavlja izključno v habitatnih tipih z nizko alfa diverziteto in da je gama diverziteta večja od mak- simalne alfa diverzitete, pomenita, da je pri naravovarstvenem vrednotenju raziskovanega območja in oblikovanju naravovarstvenih smernic potrebno upoštevati dva dejavnika: alfa diverziteto in raz- poreditev ogroženih vrst po habitatnih tipih. Z vidika ohranjanja vrstne raznolikosti in ogroženih vrst dnevnih metuljev so v parku najpomembnejši naslednji habitatni tipi: suhi travniki, polsuhi travniki, zaraščajoči suhi travniki, gozdne poti in gozdni robovi ter melišča. Summary Because of their extraordinary significance for the world's natural heritage, the Škocjanske jame were included in UNESCO's World Heritage List in 1986. The Škocjanske jame Regional Park was established on October l" 1996 with the intention of preserve exceptional geomorphological, geo- logical and hydrological remarkablenesses, rare and threatened plant and animal species, paleonto- logical and archeological sites, ethnological and arhitectural features, and traditional landscape (Ur.!. RS št. 57 /96). The Škocjanske jame Regional Park is situated in the south-western part of Slovenia, in the Divača municipality. It is placed on south-eastern part of the region Kras, on the passage from fly- sch to limestone. It extends over an area of 413 hectares and encompasses the area of the caves, the surface above the caves, the system of collapsed dolines and the Reka river gorge to the bridge in Škoflje (Ur.I. RS št. 57/96). The sub-Mediterranean climate (OGRIN 1995) with very diverse micro- climatic conditions in the dolines and their surroundings account for the presence of Mediterranean thermophilous flora and Alpine species (glacial relicts) (MARTINČIČ 2001). In this region of Slovenia, primary vegetation is climax forest association Ostryo-Quercetum pubescentis (Ht. 1950) Trinajstic 1974 (MARTINČIČ 2001). Because of forest clearing in past cen- turies, above ali for pastures and meadows, the primary vegetation was destroyed. Abandonment of pasturing and stockbreeding, which was the phenomenon most common in the second half of the 201h century, reflects in mosaic of secondarily developed forest associations, scrub and dry grasslands in different succesional stages. Still, despite its conservation status, this area is relatively poorly known in entomofaunistical terms, and particularly with respect to its fauna of Lepidoptera. Thus, in the present study, we inves- tigated species composition of the area, species richness and diversity in different habitat types, and significance of habitat types for preserving threatened species. In 2001 and 2002 butterfly diversity were sampled in Škocjanske jame Regional Park, across 9 habitat types: dry grasslands, semi-dry grasslands, unmanaged dry grasslands, cultivated meadows, T. Čelik: Diverziteta dnevnih metuljev ... 109 abandoned fields, woodland margins, woodland paths, tracks and rides, screes and settlements. Zoogeographical partitioning of registered butterfly species based upon European horizontal distri- bution according to CARNELUTII (1981) was made. All species were sorted into ecological formations considering ecological classification ofEuropean butterflies (BLAB & KUDRNA 1982; KUDRNA 1986). Threat status of each species was determined allowing for Slovenian Red List of butterflies and moths (Lepidoptera) (Ur.!. RS 82/2002), Red Data Book ofEuropean Butterflies (Rhopalocera) (van SWAY & WARREN 1998), Council Directive 92/43/E.E.C (van der MADE & WYNHOFF 1996) and Convention on the conservation of European wildlife and natura! habitats (Ur. l. RS 17 /55). The sim- ilarity in the species composition of the butterfly fauna of different habitat types was estimated using the programme package SYN-TAX (PODANI 2001). Nature conservation value of each habitat type and researched area asa whole was assessed on the basis of (1) alpha, beta and gama butterfly diver- sity, (2) number of species of each ecological formation in each habitat type and (3) number and dis- tribution of threatened species among habitat types. A total of 90 species of butterflies were recorded, which represent 50% of Slovenian butterfly fauna. All-European (33% ), south-European (20%) and southeast-European (17%) species are prevail- ing. A total of 18 (20%) species are threatened at a European and a national level. The butterfly fauna consists of mesophilous grassland species (34 spp.), mesophilous seminemoral species (12 spp.), mesophilous nemoral species (8 spp.), xerothermophilous grassland species (22 spp.), xerother- mophilous seminemoral species (4 spp.) and ubiquists (10 spp.). Species composition of habitat type depends on floristic composition and structure of vegetation in habitat type, and landscape structure, which affects dispersal of butterfly species. The highest alfa diversity was found in dry grasslands (62 spp.) and unmanaged dry grasslands (60 spp.), between which the smallest difference in butterflies assemblages occurred. Both habitat types are also the most important for the existence of xerother- mophilous grassland, mesophilous grassland and mesophilous seminemoral species in the researched area. Woodland paths and margins are of the greatest significance for mesophilous nemoral and xerothermophilous seminemoral species. A total of 88 (98%) registered species were found in four habitat types: dry grasslands, unmanaged dry grasslands, woodland paths and woodland margins. Two remaini,ng species, Pamassius mnemosyne and Plebeius argyrognomon, were registered on screes, semi-dry and cultivated grasslands, each of them in only one locality. Cultivated meadows, abandoned fields and settlements not contribute to species richness of the area (gama diversity). In these habitat types the additional nectar sources and suitable sites for termoregulation are the main reasons for appearance of imagoes of generalist and more vagile specialist species. The large proportions of spe- cialist species and heterogeneous landscape result in high values of beta diversity between habitat types, and high gama diversity. Due to the facts, that threatened species Pamassius mnemosyne lives only in habitat types with very low alpha diversity and that gama diversity is higher than maximum alpha diversity, conservation management must base upon two measures: alpha diversity and distribu- tion of threatened species among habitat types. For preserving the high species richness and threatened species in Škocjanske jame Regional Park, the most important habitat types are dry grasslands, semi- dry grasslands, unmanaged dry grasslands, woodland margins, woodland paths and screes. Literatura BLAB J. & O. KUDRNA 1982: Hilfsprogramm fiir Schmetterlinge. Naturschutz aktuell, Bd. 6, Greven: 135 pp. CARNELUTII J. 1981: Horološka, ekološka in zoogeografska analiza makrolepidopterov slovenskega ozemlja. Doktorska disertacija. Ljubljana: 210 pp. 110 Acta Bio!ogica Slovenica, 47 (2), 2004 CARNELUITI J. 1992: Rdeči seznam ogroženih metuljev (Macrolepidoptera) v Sloveniji. Varstvo narave, 17: 61-104. ČARNI A. 2002: Grmiščna vegetacija in vegetacija gozdnih robov. In: SLAPNIK R. (ed.): Flora, favna in veg- etacija regijskega parka Škocjanske jame. Elaborat. Biološki inštitut Jovana Hadžija ZRC SAZU, Ljubljana: pp. 23-35. ČELIK T. 2002: Raziskave dnevnih metuljev (Lep.: Hesperioidea in Papilionoidea). In: SLAPNIK R. (ed.): Flora, favna in vegetacija regijskega parka Škocjanske jame. Elaborat. Biološki inštitut Jovana Hadžija ZRC SAZU, Ljubljana: pp. 51-56. DAKSKOBLER l., B. ČUŠJN, A. SELIŠKAR, B. SURINA, B. VREŠ, T. ČELIK 2002: Flora in vegetacija. In: SLAPNIK R. (ed.): Flora, favna in vegetacija regijskega parka Škocjanske jame. Elaborat. Biološki inštitut Jovana Hadžija ZRC SAZU, Ljubljana: pp. 4-20. DROVENIK B. & A. PIRNAT 2002: Raziskave hroščev. In: Slapnik R. (ed.): Flora, favna in vegetacija regi- jskega parka Škocjanske jame. Elaborat. Biološki inštitut Jovana Hadžija ZRC SAZU, Ljubljana: pp. 43-50. EBERT G. & E. RENNWALD 1993a: Die Schmetterlinge Baden-Wiirttembergs. Band I: Tagfalter I. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart: 552 pp. EBERT G. & E. RENNWALD 1993b: Di[Schmetterlinge Baden-Wiirttembergs. Band II: Tagfalter II. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart: 535 pp. HAFNER I. 1909: Verzeichnis der bisher in K.rain beobachteten Grossschmeterlinge. Carniola L. 2, zvezek III. in IV., 77-108. HARRISON S. & B. D. INOUYE 2002: High o diversity in the flora of Californian serpentine »islands«. Biodiversity and Conservation 11: 1869-1876. KARSHOLT O. & J. RAZOWSKI 1996: The Lepidoptera of Europe. A Distributional Checklist. Apollo Books Stenstrup: 380 pp. KRYŠTUPEK B. 1999: Osnove varstvene biologije. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana: 155 pp. KuDRNA O. 1986: Aspects of the Conservation of Butterflies in Europe. Butterflies of Europe, vol. 8, Aula- Verlag Wiesbaden: 323 pp. MAROLT D. 2003a: Klimatografija Slovenije. Povprečna temperatura zraka, obdobje 1961 - 1990. In: CEGNAR T. (ed.): Meritve, spremljanje in prikazi podnebnih razmer v Sloveniji. Agencija RS za okolje, Ljubljana: pp. 16. MAROLT D. 2003b: Klimatografija Slovenije. Povprečna skupna višina padavin, obdobje 1961 - 1990. In: CEGNAR T. (ed.): Meritve, spremljanje in prikazi podnebnih razmer v Sloveniji. Agencija RS za okolje, Ljubljana: pp. 17. MARTINČIČA. 1973: Reliktna flora v Škocjanskih jamah in njena ekologija. Biološki vestnik 21 (2): 117- 126. MARTINČIČA. 2001: Škocjanske jame pri Divači. Flora, vegetacija, ekologija. In: ČARNI A. (ed.): Zbornik povzetkov prispevkov simpozija Vegetacija Slovenije in sosednjih območij 2001. Botanično društvo Slovenije in Biološki inštitut J.H. ZRC SAZU, Ljubljana: pp. 110-126. MARTINČIČA., T. WRABER, N. JOGAN, v. RAVNIK, A. PODOBNIK, B. TURK & B. VREŠ 1999: Mala flora Slovenije. Ključ za določanje praprotnic in semenk. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana: 845 pp. MORENO C. E. & G. HALFFrER 2001: Spatial and temporal analysis of a., ~ and o diversities of bats in a fragmented landscape. Biodiversity and Conservation 10: 367-382. OGRIN D. 1995: Podnebje Slovenske Istre. Knjižnica Annales 11 , Zgodovinsko društvo za južno Primorsko, Koper: 381 pp. PARK ŠKOCJANSKE JAME 2003: Park Škocjanske Jame. Javni zavod Park Škocjanske jame, http://www.gov.si/parkskj/jamesl.htm, 25.3 .2004 PERKO D.& D. KLADNIK 1998: Nova regionalizacija Slovenije. In: PERKO D., OROŽEN-ADAMIČ M. (eds.): Slovenija - pokrajina in ljudje. Mladinska knjiga, Ljubljana: pp. 26-31. T. Čelik: Diverziteta dnevnih metul jev ... 111 PODANI J. 2001 : SYN-TAX 2000. Computer Programs for Multivariate Data Analysis in Ecology and Systematics. Scientia Publishing, Budapest: 104 pp. POLAK S. 1991: Zoološke zanimivosti iz okolice Škocjanskih jam. Proteus 54 (3): 125-126. POLENEC A. 1965: Raziskovanje arahnidske favne na Krasu. Nasad črnega bora (Pinus nigra Arn.) v združbi Seslerio autumnalis-Ostryetum pri Divači. Biološki vestnik 13: 77-85. POLENEC A. 1968: Raziskovanje terestične arahnidske favne na Krasu. Pašniško področje v rastlinski združbi Seslerio autumnalis-Ostryetum pri Divači. Biološki vestnik 16: 77-85. SCHWEIZERISCHER BUND F0R NATURSCHU1Z 1991 : Tagfalter und ihre Lebensriiume. Basel: 516 pp. SELIŠKAR A. 2002: Vegetacija zidov in skalnih razpok, melišč, travišč ter vodna in obvodna vegetacija. In: Slapnik R. ( ed.): Flora, favna in vegetacija regijskega parka Škocjanske jame. Elaborat. Biološki inštitut Jovana Hadžija ZRC SAZU, Ljubljana: pp. 21-22. SKET B. 1999: Živalstvo kraških jam. In: KRANJCA., LIKAR v., ŽALIK HUZJAN M. (eds.): Kras. Pokrajina- življenje - ljudje. Založba ZRC (ZRC SAZU), Ljubljana: pp. 125-133. SLAPNIK R. 2002: Raziskave mehkužcev. In: SLAPNIK R. (ed.): Flora, favna in vegetacija regijskega parka Škocjanske jame. Elaborat. Biološki inštitut Jovana Hadžija ZRC SAZU, Ljubljana: pp. 36-42. STORK N. E., D. S. SRIVASTAVA, A. D . WATT, T. B. LARSEN 2003: Butterfly diversity and silvicultural prac- tice in lowland rainforest of Cameroon. Biodiversity and Conservation 12: 387-410. TOLMAN T. & R. LEWINGTON 1997: Butterflies of Britain and Europe. Harper Collins Publishers, London: 320 pp. UR. L. RS 57 /96, 1996: Zakon o regijskem parku Škocjanske jame (ZRPSJ). Uradni list Republike Slovenije, 19.10.1996, 57/96: 4762-4767. UR. L. RS 17 /55, 1999: Zakon o ratifikaciji Konvencije o varstvu prosto ivčega evropskega rastlinstva in ivalstva ter njunih naravnih ivljenjskih prostorov (MKVERZ). Uradni list Republike Slovenije - Mednarodne pogodbe 17: 773-820. UR. L. RS 82/2002, 2002: Pravilnik o uvrstitvi ogro enih rastlinskih in ivalskih vrst v rdeči seznam, Priloga 16. - Uradni list Republike Slovenije - Uredbe 82: 8893-8975 . VAN DER MADE J. & I. WYNH0FF 1996: Lepidoptera - Butterflies and Moths. In: van HELSDINGEN P.J., WILLEMSE L., SPEIGHT M.C.D. (eds.): Background information on invertebrates of the Habitats Directive and the Bern Convention. Part I - Crustacea, Coleoptera and Lepidoptera. Council of Europe, Nature and Environment 79: 75-217. VAN SWAY C.A.M. & M.S. WARREN 1998: Red dala book ofEuropean butterflies. De Vlinderstichting (Dutch Butterfly Conservation), Wageningen, The Netherlands. VS98.15 & British Butterfly Conservation, Wareham, UK, 1-125. WEIDEMANN H. J. 1995: Tagfalter: beobachten, bestimmen. 2., vollig neu bearb. Aufl . Augsburg, Naturbuch Verlag: 659 pp. WRABER M. 1969: Pflanzengeographische Stellung und Gliederug Sloweniens. Vegetatio, 17 (1-6): 176- 199. ZUPANČIČ M., L. MARINČEK, A. SELIŠKAR & I. PUNCER 1987: Considerations on the phytogeographic divi- sion of Slovenia. Biogeographia, vol. 13: 89-98. ZUPANČIČ M. & V. ŽAGAR 1995: New views about the phytogeographic division of Slovenia, I. Razprave IV. Razreda SAZU, 36: 3-30. ZUPANČIČ M. 1997: (Sub)mediteranski florni element v gozdni vegetaciji submediteranskega tlornega območja Slovenije. Razprave IV. Razreda SAZU, 38: 257-298.