65 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 Pregledni znanstveni članek / Review scientific article DELOVANJE, EKOSISTEMSKA VLOGA IN VPLIV NARAVNIH MOTENJ NA GOZDOVE S POUDARKOM NA VETROLOMIH IN NAMNOŽITVAH PODLUBNIKOV – PREGLED FUNCTIONING, ROLE AND IMPACT OF NATURAL DISTURBANCES IN FOREST ECOSYSTEMS, WITH A FOCUS ON WINDTHROWS AND BARK BEETLE OUTBREAKS – A REVIEW Matevž KONJAR1, Matija KLOPČIČ2 (1) Zavod za gozdove Slovenije, matevz.konjar@zgs.si (2) Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire, matija.klopcic@bf.uni-lj.si IZVLEČEK Naravne motnje so eni izmed osrednjih upravljalskih in znanstvenih izzivov, s katerimi se spoprijema gozdarska stroka. Nji- hova vloga se s povečevanjem vpliva podnebnih sprememb povečuje in spreminja. Namen preglednega članka je pripraviti strnjen in aktualiziran pregled znanstvenih dognanj, ki se nanašajo tako na vlogo in delovanje motenj v gozdnih ekosistemih kot tudi na pomen naravnih motenj z vidika upravljanja gozdnih ekosistemov in trajnostnega zagotavljanja vseh funkcij goz- dov. Članek vsebuje pregled aktualnih raziskovalnih izsledkov in razvoja razumevanja delovanja in vloge naravnih motenj ter pregled raziskovalnih rezultatov s področja preučevanja različnih tipov motenj s poudarkom na vetrolomih in namnožitvah podlubnikih. Ključne besede: naravne motnje, režimi naravnih motenj, dejavniki naravnih motenj, vetrolom, podlubniki, gospodarjenje z gozdovi, podnebne spremembe ABSTRACT Natural disturbances represent one of the main management and scientific challenges faced by the forestry sector. Their role is increasing and changing with the growing impact of climate change. This review paper aims to provide a concise and up-to-date overview of scientific findings related to the role and functioning of natural disturbances in forest ecosystems, as well as their significance for forest ecosystem management and the sustainable provision of all forest functions. The article includes a review of recent research efforts and the evolving understanding of the function and role of natural disturbances. Additionally, it provides an overview of research results on various types of disturbances, with a particular focus on windthrows and barkbeetle outbreaks. Key words: natural disturbance, natural disturbance regime, disturbance agents, windthrow, bark beetles, forest management, climate change GDK 421:453:61 (045)=163.6 Prispelo / Received: 18. 11. 2024 DOI 10.20315/ASetL.135.6 Sprejeto / Accepted: 27. 01. 2025 1 UVOD 1 INTRODUCTION Naravne motnje so eni izmed osrednjih upravljal- skih in znanstvenih izzivov, s katerimi ima opraviti gozdarska stroka v 21. stoletju (Keenan, 2015). Po- mena naravnih motenj za razvoj gozdnih ekosistemov in njihovo upravljanje se gozdarska stroka zaveda že dlje časa (Anko, 1993). V preteklosti je bilo na podro- čju preučevanja naravnih motenj in njihovih režimov narejenega že veliko, se pa potreba po razumevanju in primernem odzivanju na vplive naravnih motenj z ve- čanjem vpliva podnebnih sprememb na naravno okolje še povečuje (FAO, 2015). Namen tega preglednega članka je bil pripraviti str- njen pregled dosedanjih dognanj s področij, ki se na- našajo na delovanje in preučevanje naravnih motenj ter upravljanje z gozdovi z vidika odzivanja na njihove vplive. Ker gre za izjemno široko in razvejeno področje znanstvenega in aplikativnega delovanja, ki presega iz- ključno domeno gozdarske stroke, smo se pri raziskavi omejili. V prvem delu smo se osredotočili na predstavi- tev temeljnih spoznanj o vlogi naravnih motenj v eko- sistemu in razvoju našega razumevanja vloge naravnih motenj. V drugem delu smo poskušali predstaviti najpo- gostejše tipe motenj. Tudi v tem primeru smo se zaradi celotnega obsega raziskovalnega področja osredotočili predvsem na vpliv in delovanje dveh v zadnjem obdo- bju najpogostejših tipov motenj v Sloveniji, tj. vetrolo- mov in gradacij podlubnikov. Članek je nadaljevanje in aktualizirana nadgradnja članka, s katerim je prof. dr. 66 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... Boštjan Anko leta 1993 temeljito razčlenil vlogo in po- men naravnih motenj za razvoj gozdnih ekosistemov in trajnostno, sonaravno in mnogonamensko upravljanje z gozdnimi ekosistemi (Anko, 1993). 2 DEFINICIJA IN OPIS POJMA NARAVNA MOTNJA 2 DEFINITION AND DESCRIPTION OF THE TERM NATURAL DISTURBANCE Definicij pojma naravna motnja je mnogo, razlike med njimi so opazne, prav tako njihova neusklajenost, kar je poudaril že Rykiel (1985). Le mesec po objavi njegovega članka je bila izdana monografija The Ecolo- gy of Natural Disturbance and Patch Dynamics (Pickett in White, 1985), v kateri sta urednika predstavila danes verjetno najširše sprejeto in najpogosteje citirano de- finicijo (Rogers, 1996). Ta definira naravne motnje kot relativno diskretne dogodke, ki povzročijo strukturne spremembe na nivoju ekosistema, združbe ali popu- lacije, povzročijo fizične spremembe v okolju ali spre- membe v dostopnosti virov (Pickett in White, 1985). V nadaljevanju sta avtorja motnje po vzoru Neilsona in Wullsteina (1983) razdelila na destruktivne dogodke in fluktuacije dejavnikov okolja. Poudarila sta, da je treba zaradi razlik v velikosti in lastnostih opazovanega eko- sistema za vsak posamezni primer posebej definirati proces delovanja in prostorski ter časovni okvir motnje. Forman (1987) je motnje definiral kot dogodke, ki povzročijo značilne spremembe v ustaljenem vzorcu razvoja ekosistema. V tej definiciji je ciljal predvsem na spremembe v razmeroma ustaljenih omrežjih, po katerih poteka pretok virov in osebkov znotraj habi- tata. Bormann in Likens (1994) sta motnje definirala kot motnjo začasnega vzorca razvoja gozda in ključni dejavnik, ki določa strukturo in funkcije ekosistema ter vpliva na oblikovanje krajine. Dva načina opisa mo- tenj so podali tudi Tepley in sod. (2012), ki so motnje najprej opisali kot spremembe v ustaljenem delovanju ekosistema ali odmik od normalnega stanja. Poudarili so pomen dojemanja normalnega stanja kot dinamič- nega in kompleksnega. Prav tako so motnje opredelili kot dogodke, ki značilno spremenijo zgradbo, struktu- ro in delovanje ekosistema. Novejšo definicijo pa so podali tudi DeLong in sod. (2013), ki so motnje opredelili kot proces, ki je obra- ten v primerjavi s sukcesijo. Ekosistemi se razvijajo v procesu sukcesije prek procesov, kot so obnova, rast, medsebojna konkurenca in tekmovanje, povečevanje organizacijske in strukturne kompleksnosti, dokler ne dosežejo tako imenovane klimaksne faze, ki je dina- mično ravnotežje, pogojeno z dejavniki okolja (Odum, 1969). Motnje v primerjavi s sukcesijo tako delujejo v obratni smeri, njihovo delovanje je relativno hitro, po- sledica motenj pa je navadno vrnitev v nižje sukcesij- sko in organizacijsko manj kompleksno stanje. V literaturi najdemo še več različnih opisov in defi- nicij pojma naravnih motenj, večini pa je skupno to, da motnje, podobno kot omenjene definicije, opisujejo kot dogodke, ki povzročijo spremembe v zgradbi in delo- vanju opazovanega ekosistema. 3 REŽIMI NARAVNIH MOTENJ 3 NATURAL DISTURBANCE REGIMES Režimi motenj zajemajo časovno in prostorsko de- lovanje ter interakcije, ki značilne za vse dejavnike, ki vplivajo na nastanek motenj, delujejo znotraj po- sameznega ekosistema in vplivajo na njegovo delova- nje, zgradbo in razvoj (Loehman in sod., 2018). Reži- mi motenj nam prek časa pojavljanja, predvidljivosti, pogostosti in učinka predstavijo vzorec delovanja in vpliva motenj na preučevani ekosistem (Lytle, 2001). Poznavanje režimov motenj nam omogoča razumeva- nje njihove vloge pri delovanju ter vplivu na strukturo in dinamiko razvoja opazovanega ekosistema (Attiwill, 1994). V naslednjih podpoglavjih bomo našteli sklope atributov, ki pojasnjujejo kako naravne motenje v sklo- pu določenega režima motenj delujejo v času in pro- storu, kakšen je njihov vpliv na razvoj ekosistema in kakšne so njihove interakcije z drugimi dejavniki v na- ravi. Sistem opisovanja lastnosti delovanja motnje z 11 atributivnimi skupinami povzemamo po članku Distur- bance Regimes and the Historical Range and Variation in Terrestrial Ecosystems (Keane, 2017). 3.1 Dejavniki naravnih motenj 3.1 Natural disturbance agents Dejavnik motnje je naravni ali antropogeni dejav- nik, ki povzroči motnjo v gozdnem ekosistemu. Različ- ni dejavniki lahko delujejo posamično ali v medsebojni povezavi. Delimo jih na različne načine, npr. i) na en- dogene (npr. delovanje žuželk, divjadi ali bolezni) ali eksogene (npr. veter, sneg, poplave), ii) na biotske ali abiotske (Rogers, 1996) ter iii) na naravne in antropo- gene (Lindenmayer in McCarthy, 2002). Globalno med najpogostejše tipe motenj v gozdnih ekosistemih spa- dajo suša, ogenj, veter, žuželke, bolezni, sneg, žled, paša divjih ali domačih rastlinojedih živali, geomorfološki in gravitacijski pojavi ter direkten vpliv človeka (Rogers, 1996; Schelhaas in sod., 2003; Seidl in sod., 2017). Določeni dejavniki povzročajo motnje neodvisno od drugih dejavnikov (npr. veter, sneg, žled), drugi deluje- jo kot posledica drugega vzroka (npr. suša nastane kot posledica nizke količine padavin in visokih ali nizkih temperatur), spet tretji pa lahko povzročajo motnje na podlagi kombinacije obeh prej navedenih načinov (npr. 67 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 strela lahko povzroča odmrtje drevesa ali pa neti po- žare) (Keane, 2017). V splošnem velja, da dokaj dobro poznamo delovanje posameznih tipov motenj (pred- vsem v gozdu), manj pa povezave in interakcije med njimi. Poznavanje interakcij pri delovanju različnih motenj je pomembno, če želimo razumeti vlogo motenj v razvoju ekosistema. Mnogi znanstveniki poudarjajo tudi pomen raziskovanja interakcij med dejavniki, ki se utegnejo spreminjati zaradi vpliva podnebnih spre- memb in povečevanja vpliva človeka na režim motenj (Seidl in sod., 2017). Slednji se utegnejo spremeniti za- radi sprememb v delovanju posameznih tipov in zaradi kaskadnega efekta (Buma, 2015). Pogostost pojavljanja Ta lastnost opisuje pojavljanje motnje v času in se izraža s (pričakovanim) časovnim intervalom med dvema dogodkoma in verjetnostjo, da se motnja v do- ločenem trenutku pojavi (Sturtevant in Fortin, 2021). Odvisna je od lastnosti preučevanega tipa motenj in ve- likosti obravnavanega območja. Zato lahko pogostost izražamo tudi s podatkom, v kolikšnem času lahko pri- čakujemo, da motnje znotraj obstoječega režima po- škodujejo celotno opazovano območje (Keane, 2017). V znanstveni literaturi je preučevanje povezave med pogostostjo pojavljanja, intenziteto, površino in pe- strostjo ekosistemov eno osrednjih področij raziskova- nja v ekologiji (McCabe in Gotelli, 2000; Miller in sod., 2011; Hall in sod., 2012). Intenziteta delovanja dejavnika Intenziteta delovanja dejavnika opisuje, s kakšno absolutno in relativno močjo (glede na možni razpon delovanja dejavnika) deluje določen dejavnik motnje. V primeru vetra je to hitrost vetra v m/s ali km/h, v primeru požara temperatura gorenja v °C (Iwasaki in Noda, 2018). Intenziteta delovanja dejavnika v določeni meri pogojuje stopnjo poškodovanosti ekosistema, sta pa relativna intenziteta in kasnejši učinek motnje odvi- sna tudi od velikosti opazovanega območja (Carreño- Rocabado in sod., 2012). Intenziteto delovanja dejavni- ka npr. na področju varstva gozdov pogosto označuje- mo kot delež uničenih / poškodovanih dreves ali delež poškodovanosti krošenj vseh dreves določene vrste na določeni površini (Pravilnik o varstvu gozdov, 2009). Učinek dejavnika Učinek dejavnika izraža učinek delovanja dejavnika na opazovani ekosistem, tj. označuje jakost delovanja motnje na opazovano območje. Medtem ko dejavniki z nizkim učinkom v gozdu povzročijo odmrtje zgolj posameznih dreves oziroma motnje nizkih jakosti, de- javniki s srednjim učinkom povzročijo odmrtje večjega števila dreves (pogosto enega dela strukture, npr. dre- ves v strehi sestoja) (motnje srednjih jakosti), dejavni- ki z visokim učinkom povzročijo odmrtje večine oseb- kov (motnje visokih jakosti), dejavniki z zelo visokim učinkom pa lahko povzročijo skoraj popolno izumrtje vseh živih organizmov na določenem območju (mo- tnje zelo visokih ali ekstremnih jakosti, npr. vulkanski izbruhi, jedrske nesreče) (Frelich in Reich, 1998). Po- vezava med intenziteto in stopnjo poškodovanosti ne narašča linearno in je odvisna tudi od občutljivosti vrst in ekosistema na motnje (Iwasaki in Noda, 2018). Prostorski obseg Prostorski obseg motnje se razlikuje med biomi in se pogosto pojavlja v značilni porazdelitvi za posame- zen biom. Porazdelitev območij pod vplivom motenj vpliva na delovanje mnogih procesov, ki oblikujejo biom in vplivajo na njegov razvoj. Če se porazdelitev spremeni (npr. se motnje začnejo pojavljati na večjem območju kot v preteklosti), to vpliva na nadaljnji ra- zvoj ekosistema, vključno z njegovo biodiverziteto (Armstrong, 1988). Zato je preučevanje porazdelitve površin motenj eno pomembnejših področij preuče- vanja biomov v ekologiji. Tovrstno preučevanje je po- stalo precej lažje in natančnejše z razvojem tehnologij daljinskega zaznavanja. Sprva so podatke pridobivali s pomočjo letalskih posnetkov in infrardečih kamer, v zadnjem času pa prevladuje uporaba modernih tehno- logij (npr. fotogrametrija, LiDAR, multispektralno sne- manje) (Dietmaier in sod., 2019; Rabins, 2019). Skupaj z razsežnostjo motnje se pogosto preučuje tudi njena prostorska razporeditev (Paine, 2019). Sezonskost pojavljanja Mnogi dejavniki, ki vplivajo na nastanek motenj, de- lujejo sezonsko, saj so pogojeni z različnimi sezonsko značilnimi okoljskimi pojavi in dejavniki. Na primer požari in gradacije podlubnikov se navadno pogosteje pojavljajo poleti, ko je verjetnost suše, ki nastane kot posledica višjih temperatur in manjše količine pada- vin, v tem delu leta višja (Turco in sod., 2017). Obenem lahko čas pojavljanja (npr. letni čas s svojimi okoljski- mi značilnostmi) določene motnje vpliva na to, kakšen vpliv ima ta motnja na ekosistem (npr. močnejši vetro- vi ali moker sneg povzročijo več škode na listavcih v času, ko imajo ti olistane krošnje in je posledično upor vetra oziroma obtežitev s snegom večja) (Nykänen in sod., 1997; Jackson in sod., 2021). Spremembe v oko- lju lahko privedejo do kompleksnih sprememb režima motenj, ki so lahko vidne tudi z vidika sezonskosti (Lo- ehman in sod., 2018; Burton in sod., 2020). 68 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... Trajanje Trajanje motnje pojasnjuje, kako dolgo določen de- javnik vpliva na ekosistem. Medtem ko določeni dejav- niki pogosteje delujejo kratkotrajno, vpliv drugih traja dlje; prvi povzročajo akutne motnje, drugi kronične motnje in stanja stresa (Anko, 1993; Attiwill, 1994). Primera akutnega delovanja sta na primer vetrolom ali požar, bolj dolgotrajnega pa polucija ali objedanje goz- dnega mladja. Določeni tipi motenj (npr. suša) lahko delujejo tako kronično kot akutno (Keane, 2017; Loe- hman in sod., 2018). Vpliv motnje je odvisen od vzaje- mnega učinka trajanja in intenzitete delovanja določe- nega dejavnika (Anko, 1993). Interakcije Kot je bilo že omenjeno, mnogi dejavniki delujejo v medsebojnih interakcijah. Interakcije se pojavljajo med različnimi kombinacijami biotskih in abiotskih dejavnikov in motenj. Medtem ko lahko določene mo- tnje delujejo povsem samostojno (npr. veter), se druge pogosto pojavljajo šele, ko se pojavijo pogoji za inte- rakcijo (npr. gradacije podlubnikov in požari so pogo- stejši po sušah) (DeLong in sod., 2013; Burton in sod., 2020). Interakcije med različnimi tipi dejavnikov in/ ali motenj so pogosto zelo kompleksne in pogosto de- lujejo zunaj pričakovanih okvirjev. Znanstveniki se in- tenzivno posvečajo temu področju, tako v želji po ugo- tavljanju vpliva gospodarjenja na razvoj ekosistemov kot tudi v želji po tem, da bi poznali in lahko predvideli spremembe, ki nas čakajo v prihodnje (North in Kee- ton, 2008; Dale in sod., 2009). Variabilnost Dejstvu, da se režimi motenj skozi čas spreminja- jo, so začeli ekologi posvečati pozornost v 90. letih 20. stoletja (Cissel in sod., 1994 cit. po Keane, 2017). S postopnim spoznavanjem vpliva delovanja podneb- nih sprememb na režime motenj se pomen tovrstnih raziskav še dodatno povečuje (Dale in sod., 2009). Na področju preučevanja variabilnosti delovanja naravnih motenj znotraj posameznega režima sta pomembno pripomogla tudi razvoj in preučevanje koncepta zgodo- vinskega razpona variabilnosti (Morgan in sod., 1994). S konceptom zgodovinskega razpona variabilnosti opi- sujemo celoten zgodovinski razpon nihanj različnih okoljskih dejavnikov in procesov znotraj ekosistema. Poznavanje zgodovinskega razpona variabilnosti dolo- čenega dejavnika nam ponuja referenco pri ugotavlja- nju človekovega vpliva na delovanje določenega ekosi- stema ali prepoznavanju posebnih dogodkov, ki lahko nakazujejo trend sprememb v obsegu, v katerem se določen dejavnik znotraj opazovanega sistema giblje. Ker se v prihodnosti npr. pričakuje nadaljnje zviševa- nje povprečne temperature na Zemlji (Meehl in sod., 2007), znanstveniki domnevajo, da bo to imelo velik vpliv na spremembe v režimih motenj, ki pa se lahko pokažejo tudi v spremembah biodiverzitete (Dale in sod., 2009; Miller in sod., 2011). 4 PREUČEVANJE DELOVANJA IN VPLIVA NA- RAVNIH MOTENJ 4 INVESTIGATION OF FUNCTIONING AND IM- PACTS OF NATURAL DISTURBANCES Motnje so tako kot integralni del razvoja ekosiste- mov že od nekdaj tudi integralni del ekologije kot vede, so pa v ekologiji vlogo osrednjega dejavnika razvoja ekosistemov zavzele šele v 70. letih 20. stoletja (Whi- te in Jentsch, 2001). Delovanje motenj vedno preuču- jemo na nivoju sistema, v katerem se pojavljajo (Paine, 2019). Še v začetku druge polovice dvajsetega stoletja je veljalo prepričanje, da naravne motnje predstavljajo iz prostorskega in časovnega vidika diskretne spremem- be v sistemu s statično amplitudo (Shackelford, 2017). Motnje so dojemali kot enega izmed dejavnikov, ki vpli- vajo na proces sukcesije v sistemu, ki načeloma teži k ravnovesnemu stanju (Rogers, 1996). Znanstveniki, ki se z obstojem ravnovesnega stanja in njegovo dolgoroč- no nespremenljivostjo niso strinjali, so prejeli potrditev svojih domnev o spremenljivosti s prvimi večjimi raz- kritji dokazov obstoja podnebnih sprememb na globalni ravni (Treut in sod., 2007). Z ugotovitvijo, da so spre- membe med stanji integralni del obstoja ekosistemov in da obstaja možnost več enakovrednih stanj, h katerim lahko razvoj ekosistemov teži, se je v ekologiji pričel ra- zvoj serije različnih teorij, ki poskušajo pojasniti vpliv motenj na razvoj ekosistemov (White in Jentsch, 2001). V nadaljevanju podajamo opis izbranih teorij. Koncept sukcesije (ang. concept of succesion) Izraz sukcesija opisuje serijo sprememb, ki si sle- dijo v ekosistemu kot posledica delovanja motnje, ki sprosti določen del rastnega prostora in naravnih virov (Connell in Slatyer, 1977). Sukcesijo delimo na primar- no (kolonizacija novega, praznega prostora) in sekun- darno (ponovna kolonizacija izpraznjenega prostora) (Connell in Slatyer, 1977). Z raziskovanjem koncepta sukcesije je pričel že Cowles leta 1899 (Emery, 2010), ko je s preučevanjem peščenih obrežij jezera Michigan analiziral kronosekvence, s pomočjo katerih je sklepal o povezavi med vegetacijo in sukcesijsko starostjo do- ločenega območja. Za njim je Clements (1936) nada- ljeval raziskovanje predvidljivih sprememb v ekosiste- mih in kot končno, trajno stanje sukcesijskega razvoja opredelil klimaksni stadij. Kasnejši raziskovalci so se z 69 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 idejo o predvidljivosti in mehanizmih, ki vodijo potek sukcesije (tj. potek kot posledica dejavnikov znotraj/ zunaj združbe), strinjali v različni meri (Odum, 1969; Connell in Slatyer, 1977), kljub temu pa se določeni koncepti ohranjajo še danes (npr. lastnosti razvojnih faz in premosorazmerje med fazo razvoja in pestro- stjo ekosistema). Ker so pogostejše ekološke raziskave v zadnjih desetletjih privedle do ugotovitve, da je na- povedovanje razvoja ekosistemov po motnjah zahtev- nejše, kot so sprva doumevali, se novejše študije pogo- sto nanašajo na razvoj modelov razvoja vegetacije, ki bi glede na vse doslej prepoznane dejavnike uspešno napovedovali sukcesijski razvoj ekosistemov (Emery, 2010). Primer takšnega modela je Landis-II (Scheller in Mladenoff, 2004). Dinamika vrzeli, vzorcev in procesov (ang. gap dynamics, patterns and processes) Razvoj raziskovanja dinamike vrzeli je bil eden pr- vih premikov iz opisnega v pojasnjevalni način razisko- vanja dinamike razvoja ekosistemov. Vlogo pionirja je na tem področju prevzel Watt (1947), ki je na podla- gi preučevanja dinamike vrzeli v evropskih bukovih gozdovih razvil metodo, po kateri razvoj opazovanega sistema pojasnjujemo z vidika zaplat, ki v različnih ra- zvojnih fazah sestavljajo mozaik, v katerem so zaplate medsebojno povezane. Kot faze je opredelil stanja, ki se ciklično pojavljajo kot posledica menjavanja delo- vanja motenj in naravnega pomlajevanja in so odvi- sna od lastnosti delovanja motnje (McCarthy, 2001). Razvoj teorije dinamike vrzeli je ponudil novo orodje za vpogled v strukturo in dinamiko razvoja gozdov, za razumevanje in napovedovanje vpliva gospodarjenja z gozdom ter postavil temelje za razvoj novih temeljnih teorij s področja (gozdne) ekologije (Katovai in Kato- vai, 2012 cit. po Yamamoto, 2012). Ciklična mikrosukcesija (ang. cyclic micro-succe- sion) Ta koncept sta postavila Churchill in Hanson (1958) v raziskavi razvoja alpskih in arktičnih ekosistemov, v kateri sta poudarila raznolikost možnosti razvoja eko- sistemov, ki temelji na lastnostih režima motenj in nje- govi variabilnosti. V svoji teoriji sta kot ena prvih suk- cesijski razvoj opredelila kot posledico različnih spre- memb v sistemu, ki lahko privedejo do različnega izida. Dinamika zaplat (ang. patch dynamics) Dinamika zaplat pojasnjuje notranjo dinamiko ra- zvoja ekosistema, ki jo ustvarja vzorec delovanja mo- tenj in posledični vzorec sukcesije (Pickett in Thomp- son, 1978; Pickett in White, 1985). Teorija dinamike zaplat se osredotoča na preučevanje delovanja motenj na ravni pokrajin, od teorije dinamike vrzeli se loči po večjem fokusnem območju. Na pokrajinski ravni so lastnosti dinamike zaplat odvisne od režima motenj, notranje strukture vrzeli (vrstna sestava, populacijska gostota, prostorska razširjenost populacij itd.) in traja- nja obstoja vrzeli. Mozaični cikli (ang. mosaic cycles) Z mozaičnimi cikli opisujemo razvoj zaplat znotraj ekosistema, za katere je bilo v naravi ugotovljeno, da pogosto težijo k uniformnosti (Remmert, 1991). Tako je ekosistem površinsko razdeljen na različno veli- ke zaplate, ki so relativno homogene po strukturi in zgradbi in dokaj usklajeno prehajajo med fazami. Zno- traj ekosistema lahko najdemo zaplate, ki so si glede na fazo sukcesijskega razvoja podobne, ni pa nujno, da je njihov razvoj in prehajanje med fazami potekalo po istem zaporedju. Glavne faze v gozdnem ekosistemu so faza pomlajevanja, optimalna faza in faza razkroja. Menjavanje teh faz lahko zasledimo tako znotraj klima- ksne združbe kot tudi znotraj nižjih sukcesijskih sto- penj (npr. pionirskih faz). Dinamika vrtiljaka (ang. carousel dynamics) Omenjeni model obravnava sukcesijski razvoj po motnjah prek dinamike sprememb vrstne sestave in velikosti populacij znotraj preučevane enote ekosiste- ma (število vseh vrst, število novih vrst, število vrst, ki izginejo itd.), ki variira glede na režim motenj (van der Maarel in Sykes, 1993). Metoda je bila razvita na pod- lagi študij travniškega ekosistema, kasnejše aplikacije v drugih ekosistemih pa so pokazale potencialne po- manjkljivosti aplikacije na drugih ekosistemih, tudi v gozdovih (Maslov in van der Maarel, 2000). Odziv ekosistemov na delovanje motenj lahko opi- šemo tako z vidika ekosistema kot tudi s fiziološkega vidika delovanja posameznih osebkov (Trémolieres, 2005). Študije so dokazale, da se organizmi med evo- lucijo in v času njihovega življenjskega cikla prilagajajo na delovanje motenj (Carreño-Rocabado in sod., 2012). Rastlinske in živalske vrste oblikujejo številne prilago- ditve in strategije za: (1) izogibanje poškodbam s stra- ni motenj (npr. stabilnejša rast zaradi vetra), (2) hitrej- še okrevanje po motnjah (npr. odganjanje iz debla), (3) hitrejšo in obsežnejšo kolonizacijo po motnjah (npr. proizvodnja semena, usklajena z delovanjem motenj) in celo (4) s spodbujanjem in olajševanjem delovanja motenj, ki jim omogočajo večjo konkurenčnost (npr. akumulacija gorljivega opada) (Tepley in sod., 2012). 70 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... Motnje v ekosistemu sprožijo procese, ko prežive- li osebki poskušajo izkoristiti novo dostopne vire in prostor. Posledično prihaja do sprememb v strukturi, dinamiki razvoja, produkciji in biodiverziteti ekosis- temov (Paine in sod., 1998). Potek reorganizacije je odvisen od tipa in lastnosti motnje (DeLong in sod., 2013). Jentsch in White (2019) sta po Yangu in Nae- emu (2008) povzela in prilagodila razdelitev motenj glede na njihov vpliv na ekosisteme na štiri tipe: • fluktuacije fizičnih dejavnikov okolja (npr. suše, vročinski valovi, močni vetrovi), • abiotske spremembe v dostopnosti virov (npr. je- zerski obrat, zmanjševanje nivoja kisika v vodi), • spremembe v dostopnosti virov zaradi biotskih fluktuacij (npr. namnožitve in množična izumrtja organizmov), • hitre spremembe v strukturi ekosistemov, ki vpliva- jo na porazdelitev biomase. Proces, ki sledi vplivu delovanja dejavnika na eko- sistem, imenujemo odziv in ga pogosto opisujemo z izrazi, kot sta odpornost in sposobnost okrevanja (Shackelford, 2017). Prvi je to terminologijo predstavil Holling (1973), kasneje pa je bil koncept še teoretično dodelan. Teorija se uporablja za pojasnjevanje stanj v ekologiji pa tudi pri socioloških preučevanjih družbe (Walker in sod., 2003). Odpornost in sposobnost okre- vanja ekosistema sta pomembna in aktualna pojma v kontekstu preučevanja teorije naravnih motenj, a opisovanje obeh konceptov presega okvire tega pre- glednega članka. Teorija obeh konceptov je razložena v Lake (2013), DeRose in Long (2014), Abella in sod. (2018), Nikinmaa in sod. (2020). 5 NAJPOGOSTEJŠI DEJAVNIKI IN NARAVNE MOTNJE 5 MOST COMMON AGENTS AND NATURAL DISTURBANCES V gozdovih zmernega pasu so dejavniki, ki najpo- gosteje povzročajo naravne motnje, veter, podlubniki, bolezni, suša, ogenj, sneg in led, poplave, geomorfolo- ški pojavi, vpliv rastlinojede divjadi, človeški vnos tu- jerodnih vrst in človekova raba gozda (Rogers, 1996; Schelhaas in sod., 2003; DeLong in sod., 2013; Fischer in sod., 2013). V obdobju med letoma 1995 in 2023 so v Sloveniji med različnimi dejavniki motenj k skupni količini sanitarnega poseka največ prispevali žuželke (37 %), veter (18 %) in žled (17 %) (slika 1) (Timber, 2024). Na nivoju Evrope so bili v obdobju med letoma 2002 in 2022 kot ključni dejavniki za nastanek narav- nih motenj zabeleženi predvsem veter (46 %), požari (24 %) in podlubniki (16 %). Podlubniki so v obdobju zadnjih 20 let svoj vpliv na nivoju Evrope podvojili (Pa- tacca in sod., 2023). Na podlagi naštetih dejstev smo se posledično odločili, da se v sklopu priprave tega članka osredotočimo predvsem na vpliv vetra in podlubnikov. Veter Veter je naravni pojav, ki ima veliko amplitudo vpli- va na rast in razvoj dreves in ekosistemov. Na sestoje vpliva na različne načine, ki so odvisni od intenzitete dogodka, trajanja vpliva in interakcije z drugimi dejav- niki in motnjami (Konôpka in sod., 2016). Tako lahko veter vpliva na vlažnost in temperaturo okolja (pove- čevanje ali nižanje zračne, tudi talne vlage, ti. windchill factor), lahko vpliva na rast in razvoj dreves in sestojev (npr. fenotipske spremembe habitusa), vpliva na pro- Slika 1: Skupni sanitarni posek v Sloveniji med letoma 1995 in 2023 glede na dejavnik motnje (Timber, 2024) Fig. 1: Total sanitary felling in Slovenia between 1995 and 2003 according to the disturbance agents (Timber, 2024) 71 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 dukcijo in raznos semena, v primeru visoke intenziv- nosti pa poškoduje sestoje, ruva ali lomi še posebej sta- rejša in/ali že prizadeta drevesa, včasih pa tudi zdrava drevesa na večjih ali manjših površinah. Odločilno vpli- va tudi na širjenje vrzeli (Zhu in sod., 2004). Pogostost različnih učinkov vetra na drevesa in se- stoje se zmanjšuje v obratnem sorazmerju z njegovo intenziteto (Konôpka in sod., 2016). Pojav, ko veter vi- soke intenzitete poškoduje in ruva drevje, imenujemo vetrolom (ang. windthrow). Vetrolom je torej zgolj le eden izmed načinov, kako veter vpliva na razvoj goz- dov. Gre za izredno kompleksen fenomen, tako z vidika nastanka kot tudi z vidika vpliva na ekosistem. Vetrolo- mi v gozdovih vplivajo na razvoj sestoja, saj povzročajo spremembe v strukturi in vrstni sestavi sestoja, hkrati pa vplivajo tudi na dinamiko razvoja gozdnih tal, saj opravljajo biomelioracijo in vplivajo na dostopnost hranil in produktivnost tal (npr. kot posledica mešanja talnih horizontov prek ruvanja dreves). Vetrolom se zgodi, ko navor, ki ga veter z delova- njem na krošnjo opravlja na koreninski sistem in deblo (tj. sila, s katero veter deluje na krošnjo, pomnožena z dolžino debla), preseže strižno trdnost tal ali pa prese- že upogibno in vzvojno trdnost debla (navadno prihaja do kombinacije upogibanja in torzije zaradi asimetrije drevesa) ali katerega izmed delov koreninskega siste- ma (Mitchell, 2013). Veter povzroči, da drevo prične nihati v obliki elipse (Mergen, 1954), nihanje opišemo s frekvenco in razmerjem blaženja (ang. dampening ratio). Lastnosti nihanja so odvisne od morfoloških lastnosti drevesa, ki se razvijejo kot posledica prilaga- janja drevesa na več dejavnikov, med katerimi imata pomembnejši vpliv moč vetra in razpoložljiva svetloba. Načeloma se dimenzijsko razmerje, drevesna višina, višina prvega vejnega venca, simetričnost in trdnost debla povečujejo s prehajanjem globlje v sestoj, veli- kost krošnje, koničnost in prožnost debla pa se zmanj- šujejo (Brüchert in Gardiner, 2006). Korenine na pri- vetrni strani so izpostavljene natezanju, korenine na zavetni strani pa stiskanju. Koreninski sistem se na to privaja tako s spremembami v razporeditvi mase kore- ninskega sistema kot tudi z morfološkimi sprememba- mi korenin (Nicoll in Ray, 1996). V primeru, da sistem popusti pri koreninskem sistemu, govorimo o izruva- nju ali prevrnitvi drevesa, če sistem popusti višje nad gozdnimi tlemi, pa o prelomu debla na različnih viši- nah (Quine in Gardiner, 2007). Mlajša drevesa so bolj prožna in odporna proti prelomu (Stokes, 1999), s sta- rostjo pa se povečuje njihova višina, volumen ter mo- žnost pojavljanja obolenj zaradi zmanjšane vitalnosti (npr. trohnoba, bolezni korenin), kar poveča možnost preloma debla (Ruel, 1995). Ruel (1995) je opredelil naslednje sklope ključnih dejavnikov za ranljivost dreves zaradi vetroloma. Klimatski dejavniki Ranljivost sestojev je v prvi vrsti odvisna od jako- sti vetra. Vpliv vetra opisujemo s povprečno hitrostjo, hitrostjo sunkov, smerjo vetra, trajanjem vpliva in fre- kvenco pojavljanja. Kljub temu, da obstaja povezava med povprečno hitrostjo vetra in poškodbami, ki jih povzroči (Konôpka in sod., 2016), pa na količino po- škodovanih dreves bolj ključno vpliva hitrost posame- znih sunkov (Smith in sod., 1987; Quine in sod., 1995), ki nastajajo kot posledica interakcije med topografijo in razgibanostjo terena (Zhu in sod., 2004). Prav tako lahko na količino povzročenih poškodb drevja vpliva smer vetra (tako direktnega vetra kot sunkov, ki nasta- nejo kot posledica turbulenc). Če veter prihaja iz smeri, ki ji drevesa niso prilagojena, je stopnja poškodovano- sti praviloma večja (Robertson, 1987). Pogosta posle- dica turbulenc so tudi spremembe smeri v vertikalni smeri, ki lahko privedejo do vertikalnih sunkov proti tlom (ang. downburst), ti pa lahko dosegajo izredno vi- soke hitrosti in so lahko zelo uničujoči, še posebej če gre za vrzelast sestoj (Quine in sod., 1995). Poleg lastnosti vetra se poškodbe, povzročene po vetru, pogosto povezuje s količino padavin (Busby, 1965; Kamimura in sod., 2011), vrste poškodb pa s temperaturo tal (npr. v primeru pomrznjenih tal so ve- trolomi redkejši, pri višjih hitrostih vetra pa pogosteje prihaja do prelomov debla) (Peltola in sod., 2000; Saad in sod., 2017). Na dovzetnost sestojev za poškodbe po vetru pomembno vpliva tudi pokritost krošnje s sne- žno odejo ali z ledom (Stathers in sod., 1994; Quine in sod., 1995). Topografija terena Topografija terena pomembno vpliva na učinek vetra na sestoje. Hitrost vetra (in z njo vpliv) narašča s splošno razgibanostjo terena, prek vrhov vzpetin, z naraščanjem nadmorske višine, na dnu ožjih dolin (ti. Venturijev efekt), na rebrih pobočij, sedlih in za grebe- ni (turbulence) (Stathers in sod., 1994; Quine in sod., 1995; Ruel, 1995; Klopčič in sod., 2009). Večina študij poroča o pogostejšem pojavljanju in večjih stopnjah poškodovanosti drevja na privetrnih straneh (Schütz in sod., 2006; Klopčič in sod., 2013). Vpliv na pogostost pojava in jakost poškodb sestojev na privetrni oziro- ma zavetni strani ima tudi jakost vetra - pri močnej- ših vetrovih praviloma nastaja več škode na privetrnih straneh (Stathers in sod., 1994; Schütz in sod., 2006; Klopčič in sod., 2009). 72 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... Lastnosti tal in koreninskega sistema Dovzetnost sestojev za vpliv vetra je odvisna od globine, odcednosti in strukturnih lastnosti gozdnih tal (tekstura, struktura, gostota, kamnitost), ki vplivajo na razvoj koreninskega sistema dreves (Mergen, 1954; Stathers in sod., 1994). Iz strukturnega vidika peščena tla ponujajo do dvakrat več opore kot glinena (Busby, 1965; Coutts, 1983; Stathers in sod., 1994). Ključna sta tudi namočenost tal (Panferov in sod., 2009) in interak- cija med namočenostjo in strukturnimi ter teksturnimi lastnostmi tal. Različne študije ugotavljajo povezavo med dovzetnosti sestojev za vetrolom in pH-vrednostjo, ki jo imajo tla. Nekatere študije nakazujejo pogostej- še vetrolome na kislih tleh na silikatu (Mayer in sod., 2005), medtem ko druge študije nakazujejo večjo ver- jetnost pojavljanja vetrolomov na bazičnih tleh na kar- bonatnih matičnih podlagah (Klopčič in sod., 2013). Ko- renine preprečujejo prevrnitev drevesa z zadrževanjem zemljine in s tem nižanjem težišča drevesa (Ruel, 1995). Različne oblike koreninskega sistema različno vpli- vajo na stabilnost drevesa, različne drevesne vrste v različnih talnih razmerah tudi razvijejo različne ko- reninske sisteme (Busby, 1965). Globoki koreninski sistemi, ki se razvijejo na odcednih tleh, praviloma drevesom zagotavljajo večjo stabilnost v primerjavi s plitvimi koreninskimi sistemi z glavnimi stranskimi koreninami (Kotar, 2005), ki se razvijejo v primerih, ko rast v globino ovirajo prevelika zasičenost z vodo, viso- ka gostota (zbitost) ali pa plitvost tal oziroma je takšen koreninski sistem genetsko porojen z drevesno vrsto. Stabilnost se močno poveča pri koreninskih sistemih s srčno korenino (Hintikka, 1972). Študije so pokazale, da je kritična točka stabilnosti koreninskega sistema pogosteje zavetna stran drevesa, saj korenine slabše prenašajo kompresijo v primerjavi s tenzijo (Busby, 1965; Coutts, 1983; Mergen, 1954). Sestojni dejavniki Med ključne sestojne lastnosti, ki vplivajo na do- vzetnost sestojev za vetrolom, spadata vrstna sestava in zgradba sestoja (Stathers in sod., 1994; Ruel, 1995; Klopčič in sod., 2009, 2013). Drevesa, ki rastejo v se- stojih z nižjo gostoto, imajo načeloma ugodnejše (nižje) dimenzijsko razmerje, globlje krošnje, širši koreninski sistem, posledično pa tudi nižje težišče (Cremer in sod., 1982). Na drugi strani je v gostejših sestojih sila vetra na posamezno drevo manjša, sila pa se tudi razporeja med drevesi prek stika krošenj (ti. kolektivna stabilnost). Prav tako se sile razporejajo med drevesi prek preple- tenih koreninskih sistemov (Stathers in sod., 1994). Gostota sestoja praviloma ne vpliva na globino kore- ninskega sistema (Mason, 2002). Več študij navaja višjo stabilnost raznomernih sestojev (Busby, 1965; Stathers in sod., 1994; Mason, 2002; Klopčič in sod., 2009, 2013; Mitchell, 2013), med najbolj ogrožene pa uvrščajo sta- rejše enomerne sestoje z višjo lesno zalogo (Ruel, 1995; Klopčič in sod., 2009) ter sestoje z večjim deležem vrzeli (Ruel, 1995; Ogris in sod., 2004; Klopčič in sod., 2009). Vrstna sestava je eden izmed dejavnikov, ki vpliva- jo na dovzetnost sestojev, ni pa mogoče vrst absolutno razvrstiti po odpornosti. Kljub temu načeloma velja, da so sestoji z višjim deležem listavcev v lesni zalogi bolj odporni v primerjavi s sestoji, ki imajo višji delež iglav- cev (Stathers in sod., 1994; Quine in sod., 1995; Klopčič in sod., 2013). Dejavniki, povezani z gospodarjenjem z gozdovi Spreminjanje drevesne sestave in strukture sestoja zaradi gospodarjenja lahko vpliva na ranljivost sestojev. Vpliv gospodarjenja na dovzetnost sestojev se prične že v fazi osnovanja sestoja. Naravna obnova z rastišču prilagojenimi drevesnimi vrstami navadno zagotavlja večjo stabilnost v primerjavi s sestoji, kjer s pospeše- vanjem ali umetno obnovo dosežemo višjo stopnjo spremenjenosti. Tipičen primer tega so umetno osno- vani zasmrečeni sestoji (Dobbertin, 2002; Schütz in sod., 2006; Klopčič in sod., 2013; Mitchell, 2013; Donis in sod., 2018). Dva izmed ukrepov, ki ključno vplivata na stabilnost starejših sestojev, sta nega gošče in nega letvenjaka. Gojitveni ukrepi za zmanjševanje gostote v mlajših razvojnih fazah namreč pomembno prispevajo k ugodnejšemu dimenzijskemu razmerju dreves v od- raslih sestojih (Stathers in sod., 1994; Ruel, 1995). Poleg vrste obnove in nege mlajših razvojnih faz na ranljivost sestojev vpliva tudi razporeditev in de- lež mlajših razvojnih faz, ključne so predvsem vrzeli z mladjem, ki oblikujejo notranji gozdni rob. Sestoji z višjim deležem vrzeli so bolj ranljivi, saj se s povečeva- njem deleža vrzeli povečuje dolžina notranjih gozdnih robov (Ogris in sod., 2004; Klopčič in sod., 2009; Mit- chell, 2013; Donis in sod., 2018), vsaka sprememba v sestojni višini pa vpliva na pojav in intenziteto turbu- lenc (Zhu in sod., 2004). Izvajanje sečnje in pojav motenj v letih pred delo- vanjem vetra kot dejavnika značilno povečujejo verje- tnost pojava vetroloma, saj oboje ustvarja vrzeli, pove- čuje količino notranjih robov, hkrati pa tudi zmanjšuje gostoto sestoja (Dobbertin, 2002; Ogris in sod., 2004; Klopčič in sod., 2009; Donis in sod., 2018). Pri posegih v sklenjen sestoj (tako pri redčenju kot obnovi) se na- mreč vetru izpostavijo drevesa, ki imajo višje dimenzij- sko razmerje in katerih stabilnost temelji predvsem na kolektivni stabilnosti. Ogroženost redčenih sestojev se s časom zmanjšuje, saj se drevesom znižuje dimenzij- 73 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 sko razmerje in povečuje ter krepi koreninski sistem (Stathers in sod., 1994). Gostoto sestoja lahko z red- čenji z najmanjšimi tveganji zmanjšujemo v mlajših razvojnih fazah (Stathers in sod., 1994; Quine in sod., 1995), ki zaradi hitre rasti drevja v relativno kratkem času zapolnijo nastale vrzeli v strehi sestoja, hkrati pa se drevesom hitro niža tudi dimenzijsko razmerje. Tako kot vrzeli so tudi zunanji gozdni robovi ranljiva točka, saj ustvarjajo turbulence (Quine in sod., 1995; Zhu in sod., 2004). Da bi se izognili negativnim učinkom, se izogibamo ustvarjanju novih gozdnih robov, ki so po- stavljeni prečno na smer vetra in jih sestavljajo prete- žno enomerna, odrasla drevesa (Stathers in sod., 1994; Quine in sod., 1995; Ruel, 1995; Donis in sod., 2018). Podlubniki Podlubniki so skupina žuželk, ki večino življenja preživijo pod skorjo dreves, se tam prehranjujejo in razmnožujejo (Kirkendall in sod., 2015). Gre za množi- co različnih vrst, ki so razširjene po celotnem planetu in imajo pomembno vlogo pri razvoju gozdov. Življenj- ski cikel večine vrst je odvisen od odmrle drevnine, ne- katere vrste pa so odporne na obrambo živih dreves in se navadno razvijajo na drevesih, ki so manj vitalna ali v stresu. Vrste, kot je npr. osmerozobi smrekov lubadar (Ips typographus), navadno napadajo oslabljene oseb- ke in povzročajo manjše namnožitve (Hlásny in sod., 2019). Te vrste imajo v ekosistemu pomembno vlogo v dinamiki razvoja gozda, ohranjajo biodiverziteto in zagotavljajo splošno vitalnost gozdov (Morris in sod., 2018; Davis in sod., 2020). Da vrsta uspešno kolonizira določeno drevo, je po- trebna izpolnitev več pogojev. Žuželka mora (s pomo- čjo vizualnih in kemičnih znakov) locirati primerno drevo (Saint-Germain in sod., 2007) in ga kolonizirati znotraj svojega kratkega življenja kljub izpostavljeno- sti okoljskim dejavnikom in plenilcem (Raffa in sod., 2015). Drevesa se pred napadom ščitijo z vrsto priro- jenih in med seboj povezanih fizičnih, histoloških in biokemičnih mehanizmov (Raffa, 2001). Prva fizična pregrada je skorja drevesa, ki preprečuje vstop večini organizmov. Če organizmom le uspe vstop v drevo, se drevo na napad odzove z uporabo najrazličnejših se- kundarnih metabolitov (najpogosteje smol), pa tudi s histološkimi spremembami (npr. razvojem smolnih ka- nalov, namernim odmiranjem tkiv ipd.) (Huang in sod., 2020). Vse spremembe so namenjene fizičnemu in biokemičnemu onemogočanju napredovanja (in celo obstoja) podlubnikov in vplivajo na njihove osnovne funkcije (lahko jih zastrupljajo), premikanje (onemo- gočajo napredek ali onemogočajo pobeg) in komunika- cijo z zunanjim svetom (privabljanje drugih osebkov) (Franceschi in sod., 2005; Raffa in sod., 2015). Odziv dreves na napade podlubnikov temelji na prerazpore- janju virov. Razporejanje virov in posledično obramba sta odvisna od razmer v okolju (npr. suša) in vitalnosti drevesa (Huang in sod., 2020). Manj vitalna drevesa so bolj dovzetna za napade podlubnikov, vitalna drevesa pa se lahko iztrošijo, če so napadi pogosti in zelo šte- vilčni. Podlubniki se med seboj sporazumevajo z vrsto kemijskih signalov, med drugimi z agregacijskimi fero- moni, s pomočjo katerih osebki, ki napadajo gostitelja, privabijo druge osebke v bližini (Franceschi in sod., 2005; Hlásny in sod., 2019). Podlubniki pogosto delujejo v povezavi z glivami in drugimi mikroorganizmi (Kirkendall in sod., 2015), ki lahko podlubnike uporabijo zgolj kot prenašalce, lahko pa med njimi obstaja simbiotsko razmerje (Nève Repe in sod., 2013). Nekatere vrste teh organizmov lahko same privedejo do smrti gostitelja (npr. Ophiostoma- novo ulmi in O. ulmi - holandska brestova bolezen na brestih), medtem ko druge zgolj prispevajo k njegovi hitrejši oslabitvi (Raffa in sod., 2015). Simbiotsko raz- merje med mikroorganizmi lahko podlubnikom zago- tavlja hrano za ličinke, omogoča uspešnejši boj proti obrambi drevesa in jih bolje ščiti pred patogeni ter niz- kimi temperaturami (Hlásny in sod., 2019). Uspešna kolonizacija podlubnikom omogoča repro- dukcijo. Ta je odvisna od razmer v okolju (temperatura, dostopnost gostiteljev itd.). Če se razmere nenadno iz- boljšajo (npr. povišanje temperature, povečano število potencialnih gostiteljev), lahko populacija začne proi- zvajati več generacij na leto in eksponentno rasti (Raffa in sod., 2015; Biedermann in sod., 2019; Hlásny in sod., 2019). Če se v obdobju od začetka spomladanskega ro- jenja do konca razvoja prve generacije v eno past ulo- vi 7000 ali več osebkov, govorimo o prenamnožitvi ali gradaciji (Pravilnik o varstvu gozdov, 2009). Gradacije podlubnikov močno variirajo v obsegu. Do močnih po- večanj lahko pride, če se spremeni vpliv dejavnikov, ki pospešujejo razvoj vrste oziroma se poveča število dre- ves z manjšo vitalnostjo ali se poveča število primer- nih dreves za naselitev zaradi npr. zaradi vetroloma ali snegoloma, ki so njihova prehranska baza. Z rastjo populacije podlubnikov se praviloma poveča tudi sto- pnja kolonizacije in posledično odmiranje zdravih dre- ves. Drevesa med kolonizacijo odmirajo zaradi motenj preskrbe listnega aparata z vodo in hranili ter korenin s proizvedeno organsko biomaso (sladkorji), ki jih pov- zročajo podlubniki z vrtanjem rovov, in zaradi motenj v oskrbi z vodo, ki jih povzročajo okužbe z mikroorga- nizmi (Kirkendall in sod., 2015; Hlásny in sod., 2019). Obsežne gradacije lahko z odmrtjem velikega de- leža dreves v ekosistemu privedejo do velikih spre- 74 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... memb v kroženju hranil, snovi in energije v ekosistemu (Edburg in sod., 2012; Mikkelson in sod., 2013). Med drugim lahko vplivajo na vodni krog, kvaliteto vode, trajanje snežne odeje, količino vezanega ogljika v eko- sistemu, kemijo tal. Vrste v gradaciji tako pridobijo na pomenu z ekološkega pa tudi ekonomskega in s social- nega vidika (Hlásny in sod., 2019). Med najpogosteje razširjene vrste v Evropi spadajo osmerozobi smrekov lubadar (Ips typographus), šeste- rozobi smrekov lubadar (Pityogenes chalcographus), ostrozobi jelov lubadar (Pityokteines spinidens), zrnati jelov lubadar (Cryphalus piceae), veliki borov strženar (Tomicus piniperda) in mali borov strženar (Tomicus minor) (Ogris, 2010). Po škodah močno prevladuje Ips typographus (Vité, 1989; Schelhaas in sod., 2003; Mari- ni in sod., 2012; Hlásny in Turčáni, 2013; Bentz in sod., 2019; Hlásny in sod., 2019). Dejavnikom, ki vplivajo na dinamiko razvoja popu- lacij podlubnikov, so bile posvečene mnoge študije, ki so praviloma dokazale vzajemni vpliv več dejavnikov (Morris in sod., 2018; Müller in sod., 2022; Hlásny in sod., 2019; Chisholm in sod., 2021). Najpogosteje je bil poročan vpliv dejavnikov, ki jih opisujemo v naslednjih poglavjih. Podnebni in vremenski dejavniki Količina padavin in temperatura zraka kompleksno in vzajemno vplivata na ranljivost sestojev na napade podlubnikov, saj se vplivi obojega kažejo tako na razvo- ju populacije in življenjskih procesih podlubnikov kot tudi na vitalnosti dreves (Müller in sod., 2022). Ker ta dva klimatska dejavnika pogosto delujeta povezano, je izključni vpliv posamičnega dejavnika težje preučevati in določiti (Rouault in sod., 2006; Vakula in sod., 2015). Prav tako lahko prihaja do zamika med delovanjem de- javnika in njegovim vplivom na povečanje škode (Mari- ni in sod., 2017). Dinamika razvoja populacij je značilno povezana z razponom temperatur in trajanjem za razvoj podlubnikov ugodnih razmerah v okolju (Lombardero in sod., 2000; Bentz in sod., 2009). Določene študije po- ročajo o povezavi med količino padavin, njihovo časov- no razporeditvijo in populacijo ter vplivom podlubnikov (de Groot in Ogris, 2019; Hansen in sod., 2023). Tem- peratura zraka in tal poleg pospeševanja evapotranspi- racije, ki povečuje verjetnost nastanka sušnega stresa, neposredno vpliva tudi na preživetje podlubnikov prek zime (Marini in sod., 2017). Vzajemno delovanje obeh dejavnikov lahko privede do suše, ki je eden izmed ključnih dejavnikov za povečanje ranljivosti sestojev na napade podlubnikov (Bentz in sod., 2009; Marini in sod., 2017; de Groot in Ogris, 2019), a akutni sušni stres na dovzetnost sestojev ne vpliva enoznačno. Medtem ko poudarjen sušni stres povečuje dovzetnost sestojev za napad podlubnikov, ekstremni sušni stres lahko vpli- va tudi zaviralno, saj omejuje primernost gostiteljskih dreves (Netherer in sod., 2015). Zadostna preskrba z vodo po drugi strani zagotavlja nemoteno delovanje vseh obrambnih mehanizmov, ki drevesu zagotavljajo določeno stopnjo zaščite pred napadom podlubnikov (Franceschi in sod., 2005). Poleg suše tudi drugi moteči vremenski dejavniki (npr. veter, sneg in žled) značilno vplivajo na vpliv podlubnikov (Klopčič in sod., 2009; Marini in sod., 2017; de Groot in Ogris, 2019), saj le ti z nastankom različnih poškodb zmanjšajo vitalnost drev- ja, obenem pa z akumulacijo poškodovane drevnine ustvarjajo ugodne razmere za njihovo razmnoževanje in nadaljnjo kolonizacijo bolj vitalnih dreves v okolici (Ste- yrer in sod., 2014; Nordkvist in sod., 2023). Drugi rastiščni dejavniki Med študijami, ki preučujejo vpliv rastiščnih dejav- nikov na ranljivost sestojev, lahko zasledimo ugotovi- tve o povezavi z ekspozicijo (Jurc in sod., 2006; de Gro- ot in Ogris, 2019), nadmorsko višino (Williams in sod., 2008; Bentz in sod., 2010) in naklonom terena (Pérez Camacho in sod., 2013; de Groot in Ogris, 2019). Vsi ti dejavniki v povezavi z razlikami v sončnem obsevanju, odtekanju vode in razlikah v temperaturi vplivajo na dostopnost vode, vitalnost dreves, izpostavljenost za delovanje motečih vremenskih dejavnikov in posledič- no možnost razvoja populacije žuželk in njihovo infe- stacijo dreves (Netherer in sod., 2019). Vpliv naklona se kaže v količini v tla infiltrirane vode, v količini povr- šinskega odtoka padavinske vode, v hitrosti izpiranja hranil, občutljivosti tal za erozijo itd. (Pérez Camacho in sod., 2013; Scholten in sod., 2017). V splošnem velja povezava, da naj bi bila tla na rastiščih z manjšim na- klonom bolj rodovitna (López-López, 2004; Scholten in sod., 2017), več avtorjev pa omenja pozitivno pove- zavo med rodovitnostjo in odpornostjo sestojev na na- pade podlubnikov (Jurc, 2011; Pérez Camacho in sod., 2013; Stereńczak in sod., 2020). Kljub temu, da večina študij povezuje boljšo oskrbo z vodo in hranili z višjo odpornostjo dreves pred napadi podlubnikov (Jactel in sod., 2012; Netherer in sod., 2015), pa določene štu- dije kronično pomanjkanje vode in hranil povezujejo z večjo odpornostjo na akutne dogodke, ki so posledično za dobro preskrbljene sestoje večji stres (Netherer in sod., 2019; Nardi in sod., 2023). Sestojne značilnosti Med glavnimi sestojnimi dejavniki, ki vplivajo na dovzetnost sestojev za gradacije podlubnikov, lahko za- sledimo predvsem starost sestojev in njihovo vitalnost, 75 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 lesno zalogo (v povezavi z njo tudi sestojno višino in temeljnico), gostoto, zmes, strukturo in globino krošenj (Bentz in sod., 2009; Klopčič in sod., 2009; Raffa in sod., 2015; Morris in sod., 2018; Hlásny in sod., 2019; Forzi- eri in sod., 2021). Starejši sestoji so pogosto manj vital- ni in zato bolj dovzetni za napade podlubnikov (Klopčič in sod., 2009; Morris in sod., 2018). Lesna zaloga je po- vezana s starostjo in strukturo sestoja. Starejši sestoji z višjo lesno zalogo in gostejši enomerni sestoji so pravi- loma bolj dovzetni za gradacije podlubnikov (Bentz in sod., 2009; Klopčič in sod., 2009). Gostota vpliva tudi na konkurenco med drevesi in hitrost širjenja podlubnikov (Chisholm in sod., 2021). Ker je večina vrst podlubnikov specializirana za razvoj na različnih vrstah iz družine Pinaceae (Raffa in sod., 2015), je za dovzetnost sestojev pomemben tudi delež iglavcev. Večja gostota gostiteljev omogoča hitrejše širjenje in potencialno višje škode (Hlásny in sod., 2019; Chisholm in sod., 2021). Glede strukture sestojev večina študij navaja višjo dovzetnost enomernih sestojev (Raffa in sod., 2015; Biedermann in sod., 2019), delež krošnje pa korelira zaradi poveza- ve z gostoto sestoja (Chisholm in sod., 2021). Količina sanitarnega poseka smreke zaradi podlubnikov je v negativni korelaciji s številom drevesnih vrst oz. vrstno pestrostjo v sestoju oz. nizka dostopnost smreke pove- čuje odpornost gozdnega sestoja, ki jo omogoča vrstna pestrost dreves (de Groot in sod., 2023). Vpliv gospodarjenja z gozdovi Vpliv ukrepov, predvsem redčenj, je odvisen od intenzitete in kakovosti izvedbe ukrepa. Več avtorjev zagovarja pozitiven vpliv redčenj na zmanjšanje do- vzetnosti sestojev za napade podlubnikov (zmanjšanje gostote, konkurence in posledično večja dostopnost virov ter večje krošnje, ki močneje transpirirajo) (Fet- tig in sod., 2007; Morris in sod., 2018; de Groot in sod., 2019), a isti avtorji obenem opozarjajo na potrebno načrtovano in primerno izvedbo ukrepov, ki lahko v primeru nepravilne izvedbe privedejo do razvoja bole- zni, povečane dovzetnosti za druge motnje in posledič- ni razvoj podlubnikov. Z načinom gospodarjenja lahko bistveno vplivamo na drevesno sestavo. Če z gospodar- jenjem naravno drevesno sestavo spremenimo ali celo zamenjamo npr. v pretežno monokulturo, se na takšnih območjih povečuje dovzetnost gozdnih sestojev za na- pade podlubnikov, tj. pade njihova odpornost (Ogris, 2007; de Groot in sod., 2019). Nekateri avtorji (Klop- čič in sod., 2009; de Groot in Ogris, 2019) navajajo po- membno povezavo med količino sanitarnega poseka v preteklosti in verjetnostjo namnožitve podlubnikov, kar nakazuje na povezano delovanje različnih dejav- nikov naravnih motenj in dejstvo, da najrazličnejši, še tako intenzivni ukrepi, pogosto ne zadostujejo (Grod- zki in sod., 2006; Sproull in sod., 2017). Patogeni dejavniki s poudarkom na jesenovem ožigu Patogeni dejavniki so razširjeni v vseh gozdovih, njihov vpliv pa je odvisen od dejavnikov okolja (vključ- no z delovanjem drugih tipov motenj in podnebja) in lastnosti gostitelja (Cobb in Metz, 2017; Maček, 2008). Patogene dejavnike delimo na abiotske in biotske. Abi- otski patogeni dejavniki so bolezenska stanja, ki nasta- jajo zaradi neugodnih okoljskih dejavnikov (npr. stru- penih snovi v zraku, tleh ali vodi, spremembe v oskrbi z vodo itd.) (Teshome in sod., 2020). Biotski pa nastanejo kot posledica delovanja različnih vrst organizmov, ki jih delimo na glive, bakterije, viruse, parazitske cvetni- ce, ogorčice in druge mikroorganizme (Kautz in sod., 2017). Biotski patogeni lahko okužijo eno ali več vrst gostiteljev (Frankel in sod., 2012) in enega ali več de- lov gostitelja (krošnjo, korenine, deblo) (Santini in sod., 2013). Biotski patogeni lahko v različnem časovnem okviru drevo zgolj oslabijo (in povečajo njegovo ran- ljivost za delovanje drugih motečih dejavnikov) ali pa povzročijo odmrtje gostitelja (Desprez-Loustau in sod., 2006). Sta pa njihova kolonizacija in učinek pogosto povezana z delovanjem drugih abiotskih in/ali biotskih dejavnikov, ki oslabijo drevesa. Pogost vektor prenosa biotskih patogenih dejavnikov do gostiteljskega dreve- sa so različne vrste žuželk (Frankel in sod., 2012). Med najbolj škodljive invazivne tujerodne biotske patogene dejavnike v Evropi štejemo predvsem ho- landsko brestovo bolezen (Ophiostomo-novo ulmi in O. ulmi), jesenov ožig (Hymenoscyphus fraxineus), fitofto- re (Phytophthora sp.), hrastovo pepelovko (Erysiphe alphitoides), kostanjev rak (Cryphonectria parasitica), borovo ogorčico (Bursaphelenchus xylophilus) in borov smolasti rak (Fusarium circinatum) (Eriksson in sod., 2019). V Sloveniji poleg naštetih pomembno vlogo igrata tudi avtohtoni vrsti mraznica (Armillaria sp.) in rdeča trohnoba korenin (Heterobasidion spp.) (Poroči- lo …, 2023). Za namen naše raziskave bomo podrobne- je opisali jesenov ožig, saj ta dejavnik v Sloveniji pri- speva največji delež k skupni količini sanitarnega po- seka zaradi biotskih tipov motenj, če odštejemo vpliv podlubnikov (Poročilo …, 2023). V 90. letih 20. stoletja se je predvsem v severni Evropi začel pojavljati trend hitrega odmiranja velike- ga jesena (Fraxinus excelsior), ki se je kasneje razširil po celotni Evropi (Bakys in sod., 2009). Pojav so najprej povezovali z različnimi patogenimi dejavniki (npr. Ar- millaria spp.) in ga šele kasneje povezali z delovanjem vrste Hymenoscyphus fraxineus (Hauptman, 2011). 76 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... Vrsta je bila prvič opisana leta 2006 na Poljskem (Ko- walski, 2006), še istega leta pa so jo prvič zaznali tudi v Sloveniji (Ogris, 2008a). Trenutno je razširjena po celotni državi in povzroča hitro odmiranje velikega in poljskega jesena (Hauptman, 2020). Gre za tujerodno invazivno vrsto glive, ki izvira iz Azije, kjer pa okužuje izključno liste tam živečih vrst jesena in povzroča ško- de, ki so v primerjavi s trenutno epidemijo te bolezni v Evropi zanemarljive (McMullan in sod., 2018). Jesenov ožig se lahko širi z askosporami, ki jih pre- naša veter in te okužijo liste (Kraj in sod., 2012), obsta- jajo pa tudi domneve o prenosu prek lenticel na deblu (Husson in sod., 2012) ali micelija v tleh (Fones in sod., 2016). Jesenov ožig prizadene osebke vseh starosti in povzroči hitro odmiranje. Simptomi okužbe so venenje in odpadanje listja, nekroze listja, listnih pecljev in skor- je, odmiranje in sušenje poganjkov ter nastanek rakavih ran na poganjkih in vejah (Hauptman, 2011). Posledica poškodb je odmiranje krošnje, ki jo lahko spremlja ra- zvoj adventivnih poganjkov, ali odmiranje koreninskega sistema, ki je pogosto povezano z delovanjem mraznice (Armillaria spp.) in poleg odmiranja povzroči tudi nesta- bilnost sestojev (Hauptman, 2020). Poleg mraznice se gliva Hymenoscyphus fraxineus pogosto pojavlja skupaj z drugimi vrstami gliv in jesenovimi podlubniki, ki na- stopajo kot sekundarni škodljivci (Turbé in sod., 2012; Hauptman, 2014). Osebki gostiteljskih dreves se zaradi genetskih razlik razlikujejo v dovzetnosti za okužbo in kasnejšimi poškodbami. Medtem ko so določeni geno- tipi zelo dovzetni, pa drugi kažejo popolno odpornost (Turbé in sod., 2012; Enderle, 2019). Na razvoj in širjenje bolezni vplivajo različni kli- matski, rastiščni in sestojni dejavniki. Med ključne kli- matske dejavnike spada temperatura (Enderle, 2019; Hauptman, 2014). Razvoj vrste Hymenoscyphus fraxine- us je namreč pri temperaturah nad 30 °C močno oviran (Hauptman, 2020). Toplejšim poletjem, ki so v zadnjem obdobju značilna za naš prostor, zato pripisujejo zaslu- go za nižje škode v primerjavi ş prvotnimi lokacijami na severu (Hauptman, 2020). Pomembno vlogo pripi- sujejo tudi vlagi (Hauptman, 2014; Skovsgaardin sod., 2017; Enderle, 2019), zasenčenosti (Ogris, 2008b) in matični podlagi (Skovsgaard in sod., 2017). Načeloma velja, da najmanj poškodb pretrpijo sestoji na sušnih, toplih in osončenih karbonatnih legah (Hauptman, 2020), ki prej olistajo (Bakys in sod., 2013). Med sestojnimi dejavniki so študije pokazale vpliv starosti osebkov, saj naj bi pri starejših osebkih bole- zen napredovala počasneje (Skovsgaard in sod., 2017), in drevesne sestave, saj se okužba širi bistveno hitreje v sestojih z višjim deležem jesena (Skovsgaard in sod., 2017). Jesenov ožig kot motnja na delovanje ekosistemov deluje kompleksno in večplastno. Na eni strani gre za motnjo, ki deluje selektivno in direktno vpliva izključno na eno drevesno vrsto. Z vidika te vrste ima zelo visok učinek, saj bolezen letalno prizadene večino osebkov določene vrste (Broome in Mitchell, 2017; Schei in sod., 2024). Primarni moteči dejavnik hkrati posredno vpliva tudi na ekosistem prek spremenjenih razmer za uspeva- nje vrst, ki so odvisne od razširjenosti jesenov v ekosis- temu (Hultberg in sod., 2020; Schei in sod., 2024). Vpliv jesenovega ožiga je odvisen tudi od drugih prisotnosti motenj, saj pogosto vpliva na sestoje, v katerih jesen uspeva skupaj z bresti, ki pa je prav tako v zadnjem času izpostavljen okužbam s holandsko boleznijo brestov (Ophiostoma ulmi in O. novo-ulmi) (Ogris, 2018; Hult- berg in sod., 2020). Vpliv jesenovega ožiga se posledično kaže tudi na spremenjeni količini odmrle lesne bioma- se in drugih virov, ki se sproščajo s propadom okuženih dreves. V okoljih, kjer je jesen pomembna gospodarska vrsta, utegne jesenov ožig pomembno vplivati tudi na lesno predelovalno industrijo (Clark in Webber, 2017), saj spremembe v dobavi surovin utegnejo posledič- no vplivati na upravljavske odločitve glede nadaljnjih ukrepov v gozdovih. Na podlagi naštetih dejstev lahko vidimo, kako navidezno enostavne in vrstno selektivne motnje kompleksno vplivajo na razvoj ekosistemov. Suša Suša je motnja, ki je lahko posledica nizke količine padavin, visokih temperatur ali najpogosteje kombina- cije obojega. Lahko povzroča odmiranje osebkov kot samostojna motnja, pogosteje pa suša deluje v inte- rakciji z drugimi dejavniki in motnjami, kot so požari in gradacije žuželk (Rogers, 1996). Vpliv suše se za- radi vpliva človekovega gospodarjenja z gozdovi (npr. sprememba vrstne sestave, akumulacija biomase, me- lioracije) spreminja. Domnevamo, da utegne biti suša eden ključnih dejavnikov, na katerega utegnejo vplivati podnebne spremembe, ta vpliv pa se lahko posredno prenese tudi na delovanje drugih dejavnikov in motenj (Loehman in sod., 2018). Poplave Vzrok za poplave so povečane padavine ali spre- membe v odtekanju vode (npr. hitro taljenje ledu ali snega, površinsko odtekanje vode zaradi zamrznjenih tal, zajezitev vodotokov biotskega ali abiotskega izvo- ra). Vpliv poplav na ekosisteme je odvisen od njihove pogostosti in trajanja. Na lokacijah, kjer se poplave dogajajo redko, lahko dogodek z relativno nizko inten- ziteto privede do zelo visoke stopnje poškodovanosti. V nasprotnem primeru pa na lokacijah, kjer so popla- 77 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 ve pogoste in so jim (drevesne) vrste prilagojene, so poplavni dogodki dejavnik, ki tem vrstam omogoča konkurenčno prednost in dotok novih hranil (DeLong in sod., 2013). Nenavadno dolgotrajne poplave lah- ko povzročijo velikopovršinske poškodbe in motnje ekosistemov, ki so poplavam sicer prilagojeni. Takšen primer je bila dolgotrajna poplava v Črnem logu leta 2015, kjer je prišlo do množičnega odmiranja črne jel- še (Alnus glutinosa) zaradi zmanjšane odpornosti dre- ves in kombinacije biotskih dejavnikov, kot so fitoftore in mraznice (Piškur in sod., 2016). Ogenj Vpliv ognja oziroma požarov je eden izmed najbolj raziskanih tipov motenj v ekologiji (Li in sod., 2023), saj je ogenj globalno najpomembnejši dejavnik za nasta- nek naravnih motenj (Schelhaas in sod., 2003). Ogenj deluje v močni povezavi z drugimi dejavniki motenj, ki povzročijo povečanje gorljive snovi v ekosistemu (npr. suša, gradacije žuželk, veter, izbruhi bolezni) (Ro- gers, 1996). Vpliv ognja se močno razlikuje med biomi. Medtem ko je v borealnih gozdovih ogenj poleg vetra in podlubnikov eden ključnih dejavnikov za nastanek motenj in povzroča dogodke z visoko intenziteto, veli- kim prostorskim obsegom in popolno odstranitvijo ve- getacije (McCarthy, 2001; Loehman in sod., 2018), pa je v drugih biomih, kot so deževni gozdovi tako zmer- nega kot tropskega območja, ogenj dejavnik z manjšim ali celo neznatnim vplivom (Cochrane, 2011). Na vlogo ognja močno vpliva tudi človek, ki s svojim gospodar- jenjem vpliva tako z zaviranjem njegovega delovanja (vpliv na pogostost) kot tudi z akumulacijo gorljive bi- omase, ki ostaja v gozdu (vpliv na intenziteto) (Steel in sod., 2015). Obstajajo domneve, da bodo, podobno kot na delovanje suše, tudi na delovanje ognja močno vplivale podnebne spremembe, ki bi utegnile povečati vpliv ognja celo v biomih, kjer ta do sedaj ni imel večje vloge (Cochrane, 2011; Juárez-Orozco in sod., 2017). Sneg in led Snegolomi in žledolomi so motnje, ki so značilne za zmerni pas severne poloble, kjer nastajajo v kombina- ciji značilnih vremenskih dejavnikov in lahko v gozdo- vih povzročajo prostorsko razpršeno in neenakomer- no poškodovanost sestojev (Lafon, 2016; Nagel in sod., 2017). Ker so določene drevesne vrste bolj dovzetne za poškodbe po snegu in žledu kot druge (Nykänen in sod., 1997; Nagel in sod., 2015; Klopčič in sod., 2020), lahko obe motnji pomembno vplivata na vrstno sestavo in zgradbo sestojev (Fischer in sod., 2013). V primer- javi z ognjem načeloma sneg in žled povzročata nižje stopnje poškodovanosti gozdov, saj le redko privedejo do popolne odstranitve drevesne vegetacije na večjih območjih (Lafon, 2016). Obenem pa lahko na dolgi rok močno vplivajo na razvoj gozdov in gospodarjenje z njimi, saj so poškodovani sestoji kasneje bolj dovzetni za delovanje drugih tipov motenj (npr. suše ali žuželk) (Collin, 2013; Nagel in sod., 2017). Geomorfološki pojavi Med najpogostejše geomorfološke dejavnike, ki povzročajo poškodbe dreves in sestojev v zmernem pasu, spadajo zemeljski in snežni plazovi, skalni podori, drobirski tokovi in hudourniški izbruhi (Stoffel in sod., 2014; Konjar in sod., 2021). Ti dejavniki imajo zelo ši- roko amplitudo intenzitete, prostorske razširjenosti in stopnje poškodovanosti, ki jo povzročijo. Lahko gre zgolj za manjše dogodke, ki v določenih razmerah celo izboljšajo rastne razmere (Konjar in sod., 2021), ali pa za večje dogodke, ki uničijo celotne sestoje, trajno spre- menijo lastnosti rastišča (erozija tal) ali pa celo trajno preprečujejo razvoj vegetacije na določenem območju (primer lavinskih poti). Večini geomorfoloških dejav- nikov (z izjemo potresov in vulkanizma) je skupno to, da delujejo zgolj na pobočjih oziroma v njihovi bližini, gonilo večine je namreč gravitacija (Rogers, 1996). Vpliv rastlinojede divjadi Vpliv rastlinojede divjadi delimo na objedanje zara- di paše, lupljenje in drgnjenje ob guljenju rogovja in/ ali označevanju teritorija. Večjo škodo v gozdu povzro- ča predvsem objedanje, lokalno pa lahko tudi lupljenje skorje določenih drevesnih vrst (smreka, veliki jesen). Divjad z objedanjem vpliva na zgradbo in strukturo ekosistema, predvsem na nabor vrst in združb, ki uspe- vajo v ekosistemu (Motta, 1996; Heikkilä in sod., 2003; Klopčič in sod., 2010; Szwagrzyk in sod., 2020). Pašne živali v gozdovih ohranjajo odprte površine, z objeda- njem poganjkov pa lahko povzročijo spremembo vrste sestave gozdov, saj v primerih, ko je objedanje inten- zivno, bolje uspevajo hitrorastoče, praviloma svetlo- ljubne vrste (Rogers, 1996). Je pa stopnja objedenosti podmladka drevesnih vrst odvisna od priljubljenosti vrste za objedanje in obilja podmladka te vrste (Motta, 1996). Zato je vpliv delovanja divjadi na razvoj gozdov odvisen tako od razširjenosti in gostote populacij raz- ličnih vrst rastlinojede divjadi kot tudi od delovanja drugih dejavnikov (npr. delež mladja, vrstna sestava) (Klopčič in sod., 2010; Fischer in sod., 2013). Objedanje zaradi paše je lahko tudi sekundarni vpliv človekovega delovanja, ko gre za pašo domačih živali. Dober vpo- gled v vlogo velike parkljaste divjadi pri razvoju goz- dov in s tem povezano problematiko pri gospodarjenju z gozdovi ponuja članek, ki so ga pripravili Roženber- 78 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... gar in sod. (2017). Navedeni članek poleg opisa vloge velike parkljaste divjadi pri razvoju gozdov in njenega posledičnega vpliva na doseganje gozdogospodarskih ciljev ponuja tudi pregled stanja, povezanega z vplivom velike parkljaste divjadi na razvoj gozdov v Sloveniji. Človekova raba gozda Intenziven človeški vpliv na zgradbo krajine sega v začetek holocena in se ujema s pojavom trajne kmetij- ske naselitve (Daru in sod., 2021; Miedaner in Garbelot- to, 2024). Človek je gozdove krčil z namenom pridobiva- nja kmetijske zemlje, lesa kot energenta in gradbenega materiala (Kaplan in sod., 2009). Intenziteta krčitev se je zaradi rasti človeške populacije, posledične rasti po- treb in tehnološkega razvoja stopnjevala do 19. stoletja, ko se je pričel razvoj strukturiranih praks načrtovanja gospodarjenja z gozdovi (Vancura, 2020). Kljub temu človekova raba gozdov v globalnem smislu, poleg pod- nebnih sprememb, še vedno ostaja najintenzivnejša mo- tnja, ki vpliva na razvoj gozdov (Fischer in sod., 2013). Človeka od nekdaj pri njegovih migracijah spremlja- jo tudi različni rastlinski in živalski organizmi, ki vsto- pajo v ekosisteme, v katerih so alohtoni (Jogan in sod., 2012). Medtem ko se nekateri organizmi v ekosisteme vključijo brez vpliva na obstoječe procese in strukturo (ti. tujerodne vrste), drugi lahko s svojo konkurenčno prednostjo povzročijo velike spremembe, upočasnijo, izrinejo ali pa celo povsem uničijo populacije avtohto- nih vrst (ti. invazivne tujerodne vrste) (Fischer in sod., 2013). Prenos organizmov se je s pogostejšim potova- njem in transportom dobrin v sodobnem času močno povečal. Zaradi zavedanja negativnih posledic prenosa tujerodnih vrst so bili vzpostavljeni sistemi, ki ta pro- ces preprečujejo oziroma ga nadzorujejo (European Commission, 2024; Invazivne …, b. l.). 6 VPLIV PODNEBNIH SPREMEMB NA REŽIME NARAVNIH MOTENJ 6 IMPACT OF CLIMATE CHANGE ON NATURAL DISTRURBANCE REGIMES Ocenjujejo, da so naravne motnje v povprečju za- dnjih 70 let na nivoju Evropske unije k skupnemu volu- mnu poseka prispevale prek 43,8 × 106 m3 letno, vpliv naravnih motenj pa se je predvsem v obdobju zadnjih 20 let znatno povečeval (Patacca in sod., 2023). Različ- ne študije potrjujejo vpliv podnebnih sprememb na po- večan obseg in verjetnost pojavljanja motenj (Seidl in sod., 2011; Forzieri in sod., 2021). Seidl in sod. (2014) ocenjujejo, da se vpliv motenj v Evropi na letni ravni po- večuje za 0,91 × 106 m3 lesa, kar utegne močno vplivati na potencialno količino ogljika, ki ga lahko vežejo goz- dni ekosistemi (Patacca in sod., 2023), kar pa bi lahko še dodatno (negativno) vplivalo na potek razvoja pod- nebnih sprememb (Zhang in sod., 2015). Pričakujejo, da bodo imele podnebne spremembe tudi v prihodnje pomemben in raznolik vpliv na različne druge proce- se v gozdnih ekosistemih (Seidl in sod., 2017). Medtem ko se na eni strani pričakuje povečana produktivnost določenih ekosistemov, v katerih bodo okoljski dejav- niki to omogočali (Nabuurs in sod., 2002; Boisvenue in Running, 2006), pa se v drugih ekosistemih pričakujejo tako kronične kot tudi akutne spremembe, ki utegnejo negativno vplivati na vitalnost in produktivnost ekosi- stemov, tako prek sprememb v dostopnosti različnih virov v okolju kot tudi prek sprememb v režimih mo- tenj (Spathelf in sod., 2014). Vse naštete spremembe utegnejo vplivati tudi na uspešnost trajnostnega zago- tavljanja vseh ekosistemskih storitev, ki jih družbi za- gotavljajo gozdni ekosistemi (Patacca in sod., 2023). Med znanstveniki prevladuje mnenje, da bodo pod- nebne spremembe na ekosisteme vplivale predvsem s spreminjanjem temperature, dostopnostjo vode (npr. pogostejše poletne suše, ki vodijo do pogostejšega su- šnega stresa in primernejših razmer za razvoj škodlji- vih biotskih dejavnikov) ter pogostostjo in intenziteto pojavljanja biotskih in abiotskih motenj (Maroschek in sod., 2009; Spathelf in sod., 2014; Seidl in sod., 2017). Seidl in sod. (2011) nadalje ocenjujejo, da so za pove- čanje vpliva naravnih motenj trenutno poleg podneb- nih sprememb odgovorne tudi antropogene indicirane spremembe v vrstni sestavi in strukturi sestojev (npr. pospeševanje iglavcev, povečevanje lesnih zalog, spre- membe v frekvenci požarov). Hkrati pa obstajajo tudi domneve, da dolgoročno utegnejo spremembe podne- bja vplivati na razvoj ekosistemov v smeri večje prila- gojenosti, ki v določenih primerih utegne vpliv narav- nih motenj tudi omejiti (Seidl in sod., 2017). Različni abiotski dejavniki na populacije drevesnih vrst ključno vplivajo predvsem na mejah areala, kjer lahko postanejo omejujoč dejavnik. Zato se največji vpliv podnebnih sprememb pričakuje predvsem na skrajnih mejah areala (Dale in sod., 2009). Dvigovanje temperature bo imelo različen vpliv na kroženje vode v okolju in povečanje intenzitete ekstremnih vremen- skih pojavov. Tako je možno pričakovati pogostejše in intenzivnejše motnje, povezane s spremenjenim režimom padavin (tj. poplave, suše, požari), kot tudi motnje, ki nastajajo kot posledica ekstremnih visoko- energetskih vremenskih pojavov (tj. orkani, vetrolomi, tornadi, snežni viharji, poplave itd.) (Overpeck in sod., 1990; Subramanian in sod., 2019). Nasprotno pa lahko zasledimo tudi napovedi sprememb v smeri manjših intenzitet in nižje frekvence pojavljanja motenj (npr. napovedi redkejših požarov in manjših verjetnosti 79 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 vetrolomov) (Flannigan in sod., 1998; Takano in sod., 2016), kar nekateri pripisujejo vzajemnemu vplivu ge- netske pestrosti in spremenjenosti sestojev na njihovo odpornost (Spittlehouse in Stewart, 2003; Koch in sod., 2009; Jandl in sod., 2019). To le še poudarja dejstvo, da poskušamo napovedati potek dogodkov, katerih delo- vanja in dejavnikov, ki vplivajo nanje, še ne poznamo dovolj (Seidl in sod., 2017). Pri preučevanju vpliva podnebnih sprememb na pojav vetrolomov več študij napoveduje največje spre- membe predvsem na območjih, ki imajo trenutno nižjo temperaturo in višjo nadmorsko višino (Wohlgemuth in sod., 2008; Klaus in sod., 2011). Študije napovedujejo predvsem višjo ranljivost sestojev, katerih stabilnost je trenutno odvisna od trajanja zamrznjenosti tal (Pelto- la in sod., 2000; Saad in sod., 2017), pa tudi povečanje ranljivosti zaradi povišanja hitrosti vetra, pogostejše- ga pojavljanja močnejših vetrov (Blennow in Olofsson, 2008; Cheng in sod., 2014) in večje količine padavin (Seidl in sod., 2017; Forzieri in sod., 2021). Glede vpliva podnebnih sprememb na hitrosti vetra si študije niso enotne (Saad in sod., 2017; Seidl in sod., 2017). Bentz in Jönsson (2015), ki sta preučevala spre- membe v ranljivosti sestojev zaradi gradacij podlub- nikov in defoliatorjev, kot ključni faktor za povečanje ranljivosti postavljata v ospredje povišanje tempe- ratur zraka in zmanjšanje količine padavin oziroma spremembe padavinskega režima in s tem zmanjša- nje dostopnosti vode. Višje temperature v zimskem času utegnejo na ranljivost sestojev vplivati prek večje verjetnosti za zimsko preživetje žuželk in drugih bo- lezenskih dejavnikov (Lombardero in sod., 2000; Ma- roschek in sod., 2009; Goodsman in sod., 2018), višje temperature in manjša količina padavin v času rastne dobe pa utegnejo vplivati na hitrejše razmnoževanje in širitev različnih vrst žuželk in patogenov v višje nad- morske višine (Maroschek in sod., 2009; Bentz in sod., 2010; Cudmore in sod., 2010; Jactel in sod., 2019) ter istočasno zmanjšanje sposobnosti obrambe gostiteljev (Bentz in Jönsson, 2015; Biedermann in sod., 2019). Povečanje koncentracije CO2 v atmosferi utegne vpli- vati predvsem na razvoj defoliatorjev, med katerimi se določene vrste utegnejo na to odzvati s povečanjem deleža škod zaradi nižje kvalitete hrane, medtem ko se utegne razvoj drugih vrst zaradi istega vzroka upoča- sniti, njihova mortaliteta pa povečati (Battisti, 2004). Zvišanje temperature in nižja količina padavin v pole- tnem času pa bi lahko zmanjšala problematiko odmi- ranja velikega jesena zaradi jesenovega ožiga, saj viš- je temperature in nižja vlažnost vrsti Hymenoscyphus fraxineus ne ustrezata (Hauptman, 2014; Grosdidier in sod., 2018; Enderle, 2019). 7 VPLIVI NARAVNIH MOTENJ NA GOSPODAR- JENJE Z GOZDOVI 7 IMPACTS OF NATURAL DISTURBANCES ON FOREST MANAGEMENT Veter po celotni Evropi trenutno močno ogroža predvsem starejše zasmrečene sestoje z visoko lesno zalogo, rastoče na tleh, ki zadržujejo večji delež vode (glinena in glejna tla) ter talnih podlagah, ki onemo- gočajo razvoj globljega koreninskega sistema (Dhub- háin in Farrelly, 2018). Ker je delež tovrstnih sestojev v Evropi zelo visok (Honkaniemi in sod., 2020), se bo verjetno moteči vpliv vetra na gospodarjenje v priho- dnje zaradi vpliva podnebnih sprememb na režime motenj še stopnjeval. Še bolj bodo izpostavljeni sestoji, ki ne bodo pravilno gospodarjeni (Dhubháin in Farrel- ly, 2018). Pri gospodarjenju z gozdovi se bo treba iz- ogibati ustvarjanju ostrih (notranjih in zunanjih) goz- dnih robov, pravokotnih na smer vetra, in zamujenim redčenjem (Dhubháin in Farrelly, 2018; Mitchell, 1995; O'Hara in Ramage, 2013). Poleg načinov gospodarjenja z obstoječimi sestoji se bodo gozdarski upravljalci v prihodnosti verjetno vse pogosteje spoprijemali tudi z vprašanjem sanacije škod z izvajanjem sanitarnih se- čenj (Kärhä in sod., 2018). Ker se v Evropi pogosto že pojavlja, da škodni dogodki zaradi vetrolomov prese- gajo kapacitete proizvodnih sposobnosti (npr. primanj- kljaj primerno usposobljenih, kvalitetnih izvajalcev) (Odenthal-Kahabka, 2020), bodo morali upravljalci v prihodnje vse pogosteje odločati o tem, katera vetrolo- mna območja bodo sanirali prioritetno, katera kasneje in katera pustiti nesanirana in jih prepustiti naravne- mu razvoju. Tako sanitarni posek kot tudi prepustitev gozda naravnemu razvoju pomenita odmik od optimal- nega gospodarjenja z ekonomskega in ekološkega vidi- ka (Kärhä in sod., 2018), ne bo pa to nujno v večji meri vplivalo na druge funkcije, kot sta npr. varovalna funk- cija in funkcija ohranjanja biotske raznovrstnosti (Wal- dron in sod., 2013; Thorn in sod., 2014; Wohlgemuth in sod., 2017). Pomembno vlogo pri načrtovanju gospo- darjenja bo igralo tudi predvidevanje režima motenj v (bližnji in daljni) prihodnosti in priprava strategij za spoprijemanje z njimi (Ficko in sod., 2019; Stathers in sod., 1994). Kljub temu, da še vedno nimamo dovolj podatkov o lokalnih (maksimalnih) hitrostih vetra in mejnih vrednostih, pri preseganju katerih vetrolomi nastanejo, pa so na podlagi drugih vplivnih dejavnikov že nastali mnogi modeli, ki nam pomagajo predvideti ogroženost različnih sestojev in gozdnih tipov (Quine in White, 1992; Ruel in sod., 1997; Gardiner in sod., 2008; Mitchell in Ruel, 2015). Vpliv gradacij podlubnikov na gospodarjenje je v mnogih pogledih podoben vplivu vetrolomov, saj moč- 80 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... no vpliva na potrebo po opravljanju sanitarnih sečenj (Thorn in sod., 2014). Sanitarna sečnja je eden najpo- gosteje uporabljenih ukrepov za preprečevanje širjenja podlubnikov (Wohlgemuth in sod., 2017; Leverkus in sod., 2021), kljub njeni široki uporabi pa določene štu- dije kažejo, da njeno nepopolno opravljanje (ki je vpra- šljivo tudi iz ekološkega vidika) ne zagotavlja želenega uspeha pri zaustavitvi širjenja podlubnikov (Dobor in sod., 2020a). Študije glede ekološkega vpliva sanitar- nih sečenj niso enotne (Royo in sod., 2016), treba pa je poudariti, da so sanitarne sečnje pomemben ukrep za ohranjanje ekonomskega donosa gozdov in posledično način za blaženje finančnih posledic naravnih motenj za družbo (Kärhä in sod., 2018). Tako v primeru podlubnikov kot tudi vetrolomov večina študij nakazuje na pomen prihodnjega spremi- njanja drevesne sestave k bolj naravni (manjši delež iglavcev, predvsem smreke, nižje lesne zaloge, manj- še gostote in višine sestojev) kot ključnega dejavnika, ki bo vplival na zmanjševanje ogroženosti sestojev (Schütz in sod., 2006; Dobor in sod., 2020b; Honkanie- mi in sod., 2020). Jesenov ožig močno vpliva na gospodarjenje s se- stoji jesena, saj je na določenih lokacijah prišlo celo do odmrtja 60 % jesenov (Coker in sod., 2019). Pri jeseno- vem ožigu je preprečevanje širjenja praktično nemogo- če (Turbé in sod., 2012), smiselno je zgolj spodbujanje odpornih osebkov, ki poskrbijo za nadaljnjo repro- dukcijo (Hauptman, 2014). Pomemben je tudi nadzor pri prenosu gozdnega reprodukcijskega materiala in drugih gozdnih proizvodov, v prihodnosti pa bodo po- membno vlogo pri gospodarjenju igrale tudi metode, namenjene prepoznavanju odpornih osebkov (Bakys in sod., 2009; Turbé in sod., 2012). 8 ZAKLJUČKI 8 CONCLUSIONS Naravne motnje so zaradi svoje pomembne vloge v procesu delovanja in razvoja ekosistemov izziv tako za raziskovalce kot tudi upravljalce gozdnih ekosistemov (Seidl in sod., 2017). Pomen preučevanja naravnih mo- tenj se povečuje tudi s povečevanjem in diverzifikaci- jo potreb po funkcijah gozdov oziroma ekosistemskih storitvah, ki jih gozdovi zagotavljajo družbi. Zaznani globalni in lokalni trendi povečevanja intenzitete delo- vanja in vpliva naravnih motenj (Patacca in sod., 2023; Altman in sod., 2024; Timber, 2024), kot so npr. veter in podlubniki, nakazujejo potrebo po nadaljnjem razi- skovalnem in strokovnem delu na področju razvoja ra- zumevanja delovanja naravnih motenj in razvoja upra- vljalskih praks, ki vključujejo ukrepe, namenjene zago- tavljanju vseh funkcij gozdov. Kompleksnost in varia- bilnost delovanja posameznih dejavnikov za nastanek naravnih motenj, njihovih interakcij in posledičnega vpliva naravnih motenj na razvoj gozdnih ekosistemov ponujata širok nabor raziskovalnih izzivov in spodbuja raziskovalne napore. Podnebne spremembe še dodatno aktualizirajo to področje in poudarjajo nujo po celo- stnem razumevanju delovanja različnih dejavnikov na gozdne ekosisteme in njihove vloge znotraj režima mo- tenj v posameznem ekosistemu. Le celostno razumeva- nje stanja in sprememb namreč omogoča razvoj politik in upravljalskih praks, ki oblikujejo sistem razmeram prilagojenega, trajnostnega in večnamenskega upra- vljanja z gozdnimi ekosistemi (Patacca in sod., 2023). 9 POVZETEK 9 SUMMARY Natural disturbances are among the key factors affecting the development of forest ecosystems, their structure and functioning, and their biological and structural diversity. Consequently, the impact of natu- ral disturbances is reflected in the provision of forest ecosystem services. Due to the effects of climate chan- ge, the role of natural disturbances in the development of forest ecosystems is increasing. This paper, there- fore, analyses the functioning of natural disturbances, their importance for ecosystems and their impact on forest management. The paper is an updated extension of a fundamental review paper on the role and impor- tance of natural disturbances for the development of forest ecosystems and for sustainable, close-to-nature, multi-purpose forest management (Anko, 1993). The first section focuses on the terminology and theoretical background of the role of natural distur- bances in forest ecosystems. It analyses various defi- nitions of natural disturbances found in the scientific literature, introduces concepts such as disturbance regimes, ecosystem resilience and successional dyna- mics, and highlights different aspects of the interacti- ons between natural disturbances and ecological pro- cesses, focusing on the interactions between biotic and abiotic factors in the long-term development of forests. The second section analyses the specific drivers of natural disturbances, focusing on windthrows and bark beetle infestations. Windthrows occur as a result of extreme weather events that exceed the resilience of trees and stands. The extent of damage caused by win- dthrows is influenced by topographic, soil, stand and climatic factors. The resulting canopy gaps facilitate natural regeneration but also increase the susceptibi- lity of stands to secondary disturbances such as bark beetle infestations. The latter is a complex phenome- non strongly linked to the vigour of host trees, climatic 81 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 conditions and interactions with other organisms and disturbance factors. Bark beetle infestations can lead to widespread changes in forest ecosystem structure and functioning, affecting processes such as nutrient cycling, the water regime and carbon sequestration. In addition to ecological aspects, the paper also hi- ghlights the impact of natural disturbances on forest management. Adapting management strategies is key to maintaining the stability and resilience of forest ecosystems and ensuring the sustainable provision of all forest ecosystem services. Sustainable mana- gement requires an understanding of natural distur- bances dynamics, the development and implementa- tion of adaptation measures, and the reconciliation of economic and ecological objectives. A comprehensive understanding of the processes associated with natu- ral disturbances enables the development of effective strategies to mitigate their negative impacts and incre- ase forest resilience in the future. VIRI REFERENCES Abella S., Schetter T., Jaeger J., Brewer L., Menard K., Gallaher T., Diver J., Sprow L. 2018. Resistance and Resilience to Natural Distur- bance during Ecological Restoration. Ecological Restoration, 36: 284-294. https://doi.org/10.3368/er.36.4.284 Altman J., Fibich P., Trotsiuk V., Altmanova N. 2024. Global pat- tern of forest disturbances and its shift under climate change. Science of The Total Environment, 915. 170117. https://doi. org/10.1016/j.scitotenv.2024.170117 Anko B. 1993. Vpliv motenj na gozdni ekosistem in na gospodarjenje z njim. Zbornik gozdarstva in lesarstva, 42: 85–109. Armstrong R.A. 1988. The effects of disturbance patch size on speci- es coexistence. Journal of Theoretical Biology, 133, 2: 169–184. https://doi.org/10.1016/S0022-5193(88)80003-1 Attiwill P.M. 1994. The disturbance of forest ecosystems: the ecolo- gical basis for conservative management. Forest Ecolology and Management, 63, 2/3: 247–300. Bakys R., Vasaitis R., Barklund P., Ihrmark K., Stenlid J. 2009. Inve- stigations concerning the role of Chalara fraxinea in declining Fraxinus excelsior. Plant Pathology, 58, 2: 284–292. https://doi. org/10.1111/j.1365-3059.2008.01977.x Bakys R., Vasaitis R., Skovsgaard J.P. 2013. Patterns and severity of crown dieback in young even-aged stands of european ash (Fraxinus excelsior L.) in relation to stand density, bud flushing phenotype, and season. Plant Protection Science, 49, 3: 120– 126. https://doi.org/10.17221/70/2012-PPS Battisti A. 2004. Forests and climate change - lessons from insects. iForest, 1, 1: 1–5. https://doi.org/10.3832/ifor0210-0010001 Bentz B., Allen C.D., Ayres M., Berg E., Carroll A., Hansen M., Hicke J., Joyce L., Macfarlane W., Munson S., Negron J., Paine T., Powell J., Raffa K., Regniere J., Reid M., Romme B., Sybold S.J., Six D., Tom- back D., Vandygriff J., Veblen T., White M., Witcosky J., Wood D. 2009. Bark beetle outbreaks in Western North America: cau- ses and consequences: beetle bark symposium, Snowbird Utah 2005. Bentz B (ur.). Salt Lake City, UT, University of Utah Press. https://www.fs.usda.gov/rm/pubs_other/rmrs_2009_bentz_ b001.pdf%20. (21. 2. 2026). Bentz B., Jönsson A. 2015. Modeling bark beetle responses to climate change. V: Bark beetles: biology and ecology of native and inva- sive species. Vega F.E., Richard F.H. (ur.). Academic press: 533– 553. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-417156-5.00013-7 Bentz B.J., Jönsson A.M., Schroeder M., Weed A., Wilcke R.A.I., Larsson K. 2019. Ips typographus and Dendroctonus ponderosae models project thermal suitability for intra- and inter-continental esta- blishment in a changing climate. Frontiers in Forests and Global Change, 2: 1–17. https://doi.org/10.3389/ffgc.2019.00001 Bentz B.J., Régnière J., Fettig C.J., Hansen E.M., Hayes J.L., Hicke J.A., Kelsey R.G., Negrón J.F., Seybold S.J. 2010. Climate change and bark beetles of the Western United States and Canada: di- rect and indirect effects. BioScience, 60: 602–613. https://doi. org/10.1525/bio.2010.60.8.6 Biedermann P.H.W., Müller J., Grégoire J.-C., Gruppe A., Hagge J., Ham- merbacher A., Hofstetter R.W., Kandasamy D., Kolarik M., Ko- stovcik M., Krokene P., Sallé A., Six D.L., Turrini T., Vanderpool D., Wingfield M.J., Bässler C. 2019. Bark beetle population dynamics in the anthropocene: challenges and solutions. Trends in Eco- logy & Evolution, 34, 10: 914–924. https://doi.org/10.1016/j. tree.2019.06.002 Björklund N., Carroll A.L., Lindgren B.S. 2010. Climate change and range expansion of an aggressive bark beetle: evidence of hig- her beetle reproduction in naïve host tree populations. Journal of Applied Ecology, 47, 5: 1036–1043. https://doi.org/10.1111/ j.1365-2664.2010.01848.x Blennow K., Olofsson E. 2008. The probability of wind damage in forestry under a changed wind climate. Climatic Change, 87, 3: 347–360. https://doi.org/10.1007/s10584-007-9290-z Boisvenue C., Running S.W. 2006. Impacts of climate change on na- tural forest productivity – evidence since the middle of the 20th century. Global Change Biology, 12, 5: 862–882. https://doi. org/10.1111/j.1365-2486.2006.01134.x Bormann F.H., Likens G. 1994. Pattern and process in a forested eco- system: disturbance, development and the steady state based on the Hubbard Brook ecosystem study. New York, Springer-Verlag. https://doi.org/10.1007/978-1-4612-6232-9 Broome A., Mitchell R. 2017. Ecological impacts of ash dieback and mitigation methods. Research note, FCRN029: 16 str. https:// www.forestresearch.gov.uk/publications/ecological-impacts- of-ash-dieback-and-mitigation-methods/ (8. 1. 2025). Brüchert F., Gardiner B. 2006. The effect of wind exposure on the tree aerial architecture and biomechanics of Sitka spruce (Picea sitchensis, Pinaceae). American Journal of Botany, 93, 10: 1512– 1521. https://doi.org/10.3732/ajb.93.10.1512 Buma B. 2015. Disturbance interactions: characterization, predicti- on, and the potential for cascading effects. Ecosphere, 6, 4: 1–15. Burton P., Jentsch A., Walker L. 2020. The ecology of disturbance inte- ractions. BioScience, 70, 10: 854–870. https://doi.org/10.1093/ biosci/biaa088 Busby J.A. 1965. Studies on the stability of conifer stands. Scottish Forestry, 19, 2: 86–102. Carreño-Rocabado G., Peña-Claros M., Bongers F., Alarcón A., Li- cona J., Poorter L. 2012. Effects of disturbance intensity on species and functional diversity in a tropical forest. Journal of Ecology, 100, 6: 1453–1463. https://doi.org/10.1111/j.1365- 2745.2012.02015.x Cheng C.S., Lopes E., Fu C., Huang Z. 2014. Possible impacts of climate change on wind Gusts under downscaled future climate conditi- ons: updated for Canada. Journal of Climate, 27, 3: 1255–1270. https://doi.org/10.1175/JCLI-D-13-00020.1 Chisholm P.J., Stevens-Rumann C.S., Davis T.S. 2021. Interactions between climate and stand conditions predict pine mortality during a bark beetle outbreak. Forests, 12, 3: 1–15. https://doi. org/10.3390/f12030360 Churchill E.D., Hanson H.C. 1958. The concept of climax in arctic and alpine vegetation. Botanical Review, 24, 2/3: 127–191. https:// doi.org/10.1007/BF02872544 82 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... Cissel J.H., Swanson F.J., McKee W.A., Burditt A.L. 1994. Using the past to plan the future in the Pacific Northwest. Journal of Forestry, 92, 8: 30–46. Clark J., Webber J. 2017. The ash resource and the response to ash dieback in Great Britain. V: Dieback of European Ash (Fraxinus spp.): consequences and guidelines for sustainable manage- ment. Vasaitis R., Enderle R. (ur). Swedish University of Agricul- tural Sciences: 228–237. Clements F.E. 1936. Nature and structure of the climax. Journal of Ecology, 24, 1: 252–284. https://doi.org/10.2307/2256278 Cobb R., Metz M. 2017. Tree diseases as a cause and consequence of interacting forest disturbances. Forests 8, 5: 1–13. https://doi. org/10.3390/f8050147 Cochrane M.A. 2011. The past, present, and future importance of fire in tropical rainforests. V: tropical rainforest responses to clima- tic change. Bush M., Flenley J., Gosling W. (ur.). Berlin, Heidelberg, Springer Praxis Books: 213–240. https://doi.org/10.1007/978- 3-642-05383-2_7 Coker T.L.R., Rozsypálek J., Edwards A., Harwood T.P., Butfoy L., Buggs R.J.A. 2019. Estimating mortality rates of European ash (Fraxinus excelsior) under the ash dieback (Hymenoscyphus fraxineus) epidemic. Plants People Planet, 1, 1: 48–58. https:// doi.org/10.1002/ppp3.11 Collin S. 2013. Soft rime and snow-break – when ice and snow bend the branches. Waldwissen.net. https://www.waldwissen.net/ en/forestry/forest-protection/storm-and-snow-damage/soft- rime-and-snow-break (3. 5. 2021). Connell J.H., Slatyer R.O. 1977. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organi- zation. The American Naturalist, 111, 982: 1119–1144. https:// doi.org/10.1086/283241 Coutts M.P. 1983. Root architecture and tree stability. Plant and Soil, 71, 1/3: 171–188. https://doi.org/10.1007/BF02182653 Cowles H.C. 1899. The ecological relations of the vegetation on the sand Dunes of Lake Michigan: part I. - geographical relations of the dune floras. Botanical Gazette, 27, 2: 95–117. Cremer K.W., Borough C.J., McKinnell F.H. 1982. Effects of stocking and thinning an wind damage in plantations. New Zealand Jour- nal of Forestry Science, 12, 2: 244–268. Dale V., Joyce L., Mcnulty S., Neilson R., Ayres M., Flannigan M., Han- son P., Irland L., Lugo A., Peterson C., Simberloff D., Swanson F., Stocks B., Wotton M. 2009. Climate change and forest disturban- ces. BioScience, 51, 9: 723–734. https://doi.org/10.1641/0006- 3568(2001)051[0723:CCAFD]2.0.CO;2 Daru B.H., Davies T.J., Willis C.G., Meineke E.K., Ronk A., Zobel M., Pär- tel M., Antonelli A., Davis C.C. 2021. Widespread homogenization of plant communities in the Anthropocene. Nature Communica- tion, 12, 1: 1–10. https://doi.org/10.1038/s41467-021-27186- 8 Davis T.S., Rhoades P.R., Mann A.J., Griswold T. 2020. Bark beetle out- break enhances biodiversity and foraging habitat of native bees in alpine landscapes of the southern Rocky Mountains. Scientific Reports, 10, 16400: 1–14. https://doi.org/10.1038/s41598- 020-73273-z DeRose R.J., Long J.N. 2014. Resistance and resilience: a conceptual framework for silviculture. Forest Science, 60, 6: 1205–1212. de Groot M., Diaci J., Ogris N. 2019. Forest management history is an important factor in bark beetle outbreaks: Lessons for the futu- re. Forest Ecology and Management, 433: 467–474. https://doi. org/10.1016/j.foreco.2018.11.025 de Groot M., Ogris N. 2019. Short-term forecasting of bark beetle outbreaks on two economically important conifer tree spe- cies. Forest Ecology and Management, 450: 1–8. https://doi. org/10.1016/j.foreco.2019.117495 de Groot M., Ogris N., Diaci J., Castagneyrol B. 2023. When tree diver- sity does not work: the interacting effects of tree diversity, alti- tude and amount of spruce on European spruce bark beetle out- breaks. Forest Ecology and Management, 537, 120952. https:// doi.org/10.1016/j.foreco.2023.120952 DeLong C., Burton P., Geertsema M. 2013. Natural Disturbance Pro- cesses. V: Encyclopedia of Environmetrics. 2nd ed. John Wiley & Sons. https://doi.org/10.1002/9780470057339.vnn147 Desprez-Loustau M.-L., Marcais B., Nageleisen L.-M., Piou D., Van- nini A. 2006. Interactive effect of drought and pathogens in fo- rest trees. Annals of Forest Science, 63: 597–612. http://dx.doi. org/10.1051/forest:2006040 63. https://doi.org/10.1051/fo- rest:2006040 Dhubháin Á., Farrelly N. 2018. Understanding and managing win- dthrow. COFORD Connects - Silviculture/Management, 23: 2–4. Dietmaier A., Mcdermid G., Rahman M.M., Linke J., Ludwig R. 2019. Comparison of LiDAR and digital aerial photogrammetry for cha- racterizing canopy openings in the boreal forest of Northern Al- berta. Remote Sensing, 11, 16, 1919. https://doi.org/10.3390/ rs11161919 Dobbertin M. 2002. Influence of stand structure and site factors on wind damage comparing the storms Vivian and Lothar. Forest Snow and Landscape Research, 77, 1/2: 187–205. Dobor L., Hlásny T., Rammer W., Zimová S., Barka I., Seidl R. 2020a. Is salvage logging effectively dampening bark beetle outbreaks and preserving forest carbon stocks? Journal of Applied Ecology, 57, 1: 67–76. https://doi.org/10.1111/1365-2664.13518 Dobor L., Hlásny T., Zimová S. 2020b. Contrasting vulnerability of monospecific and species-diverse forests to wind and bark bee- tle disturbance: the role of management. Ecology and Evolution, 10, 21: 12233–12245. https://doi.org/10.1002/ece3.6854 Donis J., Kitenberga M., Snepsts G., Dubrovskis E., Jansons A. 2018. Factors affecting windstorm damage at the stand level in hemi- boreal forests in Latvia: case study of 2005 winter storm. Silva Fennica, 52, 4: 1–8. https://doi.org/10.14214/sf.10009 Edburg S.L., Hicke J.A., Brooks P.D., Pendall E.G., Ewers B.E., Norton U., Gochis D., Gutmann E.D., Meddens A.J. 2012. Cascading impacts of bark beetle-caused tree mortality on coupled biogeophysical and biogeochemical processes. Frontiers in Ecology and the En- vironment, 10, 8: 416–424. https://doi.org/10.1890/110173 Emery S. 2010. Succession: a closer Look. Nature Education Kno- wledge, 3, 10, 45. https://www.nature.com/scitable/knowled- ge/library/succession-a-closer-look-13256638/ Enderle R. 2019. An overview of ash (Fraxinus spp.) and the ash dieback disease in Europe. CAB Reviews, 14, 025. https://doi. org/10.1079/PAVSNNR201914025 Eriksson L., Boberg J., Cech T.L., Corcobado T., Desprez-Loustau M.-L., Hietala A.M., Jung M.H., Jung T., Lehtijarvi H.T.D., Oskay F., Slavov S., Solheim H., Stenlid J., Oliva J. 2019. Invasive forest pathogens in Europe: cross-country variation in public awareness but con- sistency in policy acceptability. AMBIO, 48, 1: 1–12. https://doi. org/10.1007/s13280-018-1046-7 European Commission. 2024. Trade in plants and plant products within the EU. https://food.ec.europa.eu/plants/plant-health- and-biosecurity/trade-plants-and-plant-products-within-eu_en (5.2.2024). FAO assessment of forests and carbon stocks, 1990-2015: reduced overall emissions, but increased degradation. 2015. FAO. https:// www.fao.org/3/i44 70e/i4470e.pdf&ved=2ahUKEwjljcLin_KFA xW21AIHHTKDA24QFnoECBEQAQ&usg=AOvVaw30I-zh58x3d- TIMxwSoQZnE (5.2.2024). Fettig C., Klepzig K., Billings R., Munson S., Nebeker T., Negron J., Nowak J. 2007. The effectiveness of vegetation management practices for prevention and control of bark beetle infestations in coniferous forests of the Western and Southern Unites States. Forest Ecology and Management, 238, 1–3: 24–53. https://doi. org/10.1016/j.foreco.2006.10.011 83 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 Ficko A. 2019. Ukrepi za prilagojeno upravljanje gozdov ob izjemnih vremenskih dogodkih. Ljubljana, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire. Fischer A., Marshall P., Camp A. 2013. Disturbances in deciduous temperate forest ecosystems of the northern hemisphere: their effects on both recent and future forest development. Biodiversi- ty and Conservation, 22: 1863–1893. https://doi.org/10.1007/ s10531-013-0525-1 Flannigan M.D., Bergeron Y., Engelmark O., Wotton B.M. 1998. Fu- ture wildfire in circumboreal forests in relation to global war- ming. Journal of Vegetation Science, 9, 4: 469–476. https://doi. org/10.2307/3237261 Fones H.N., Mardon C., Gurr S.J. 2016. A role for the asexual spores in infection of Fraxinus excelsior by the ash-dieback fungus Hyme- noscyphus fraxineus. Scientific Reports, 6, 1: 34638. https://doi. org/10.1038/srep34638 Forman R.T.T. 1987. The ethics of isolation, the spread of disturban- ce, and landscape ecology. V: Landscape heterogeneity and di- sturbance. (Ecological Studies, 64). Turner M.G. (ur.). Springer, New York, NY: 213–229. https://doi.org/10.1007/978-1-4612- 4742-5_12 Forzieri G., Girardello M., Ceccherini G., Spinoni J., Feyen L., Hart- mann H., Beck P., Camps-Valls G., Chirici G., Mauri A., Cescatti A. 2021. Emergent vulnerability to climate-driven disturbances in European forests. Nature Communications, 12, 1081. https:// doi.org/10.1038/s41467-021-21399-7 Franceschi V.R., Krokene P., Christiansen E., Krekling T. 2005. Anato- mical and chemical defenses of conifer bark against bark beetles and other pests. New Phytologist, 167, 2: 353–376. https://doi. org/10.1111/j.1469-8137.2005.01436.x Frankel S., Juzwik J., Koch F. 2012. Forest tree diseases and climate change. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Climate Change Resource Center. http://www.fs.fed.us/ccrc/topics/fo- rest-disease/index.shtml (11. 12. 2023). Frelich L.E., Reich P.B. 1998. Disturbance severity and threshold responses in the boreal forest. Conservation Ecology, 2, 2, 7. https://doi.org/10.5751/ES-00051-020207 Gardiner B., Byrne K., Hale S., Kamimura K., Mitchell S.J., Peltola H., Ruel J.–C. 2008. A review of mechanistic modelling of wind da- mage risk to forests. Forestry: An International Journal of Forest Research, 81, 3: 447–463. https://doi.org/10.1093/forestry/ cpn022 Goodsman D.W., Grosklos G., Aukema B.H., Whitehouse C., Bleiker K.P., McDowell N.G., Middleton R.S., Xu C. 2018. The effect of warmer winters on the demography of an outbreak insect is hid- den by intraspecific competition. Global Change Biology, 24, 8: 3620–3628. https://doi.org/10.1111/gcb.14284 Invazivne tujerodne vrste rastlin in živali. (b. l.). https://www.gov.si/ teme/invazivne-tujerodne-vrste-rastlin-in-zivali/ (5. 2. 2024). Grodzki W., Jakuš R., Lajzová E., Sitková Z., Maczka T., Škvarenina J. 2006. Effects of intensive versus no management strategi- es during an outbreak of the bark beetle Ips typographus (L.) (Col.: Curculionidae, Scolytinae) in the Tatra Mts. in Poland and Slovakia. Annals of Forest Science, 63: 55–61. https://doi. org/10.1051/forest:2005097 Grosdidier M., Ioos R., Husson C., Cael O., Scordia T., Marçais B. 2018. Tracking the invasion: dispersal of Hymenoscyphus fraxineus airborne inoculum at different scales. FEMS Microbiology Ecolo- gy, 94, 5. https://doi.org/10.1093/femsec/fiy049 Hall A.R., Miller A.D., Leggett H.C., Roxburgh S.H., Buckling A., Shea K. 2012. Diversity–disturbance relationships: frequency and intensity interact. Biology Letter, 8, 5: 768–771. https://doi. org/10.1098/rsbl.2012.0282 Hansen E.M., Bentz B.J., Vandygriff J.C., Garza C. 2023. Factors asso- ciated with bark beetle infestations of Colorado Plateau ponde- rosa pine using repeatedly-measured field plots. Forest Ecology and Management, 545, 121307. https://doi.org/10.1016/j.fore- co.2023.121307 Hauptman T. 2020. Kaj se dogaja z jesenom pri nas? Peto nadaljeva- nje. Gozdarski vestnik, 78, 2: 55–67. Hauptman T. 2014. Značilnosti glive Chalara fraxinea in možnosti za- tiranja jesenovega ožiga : doktorska disertacija. Ljubljana, Uni- verza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta. Hauptman T. 2011. Jesenov ožig po svetu in pri nas. V: Zbornik predavanj in referatov 10. slovenskega posvetovanja o varstvu rastlin z mednarodno udeležbo. Podčetrtek, Gozdarski Inštitut Slovenije: 247–251. Heikkilä R., Hokkanen P., Kooiman M., Ayguney N., Bassoulet C. 2003. The impact of moose browsing on tree species composition in Finland. Alces 39: 203–213. Hintikka V. 1972. Wind induced root movements in forest trees. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae, 76, 2: 56. Hlásny T., Krokene P., Liebhold A., Montagné-Huck C., Müller J., Qin H., Raffa K., Schelhaas M., Seidl R., Svoboda M., Viiri H. 2019. Living with bark beetles: impacts, outlook and management options. (From Science to Policy, 8). European Forest Institute. https:// doi.org/10.36333/fs08 (15. 10. 2023) Hlásny T., Turčáni M. 2013. Persisting bark beetle outbreak indicates the unsustainability of secondary Norway spruce forests: case study from Central Europe. Annals of Forest Science, 70: 481– 491. https://doi.org/10.1007/s13595-013-0279-7 Holling C.S. 1973. Resilience and stability of ecological sy- stems. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systemati- cs Volume, 4, 1973: 1–23. https://doi.org/10.1146/annurev. es.04.110173.000245 Honkaniemi J., Rammer W., Seidl R. 2020. Norway spruce at the trailing edge: the effect of landscape configuration and compo- sition on climate resilience. Landscape Ecology, 35, 3: 591–606. https://doi.org/10.1007/s10980-019-00964-y Huang J., Kautz M., Trowbridge A.M., Hammerbacher A., Raffa K.F., Adams H.D., Goodsman D.W., Xu C., Meddens A.J.H., Kandasamy D., Gershenzon J., Seidl R., Hartmann H. 2020. Tree defence and bark beetles in a drying world: carbon partitioning, functioning and modelling. New Phytologist, 225, 1: 26–36. https://doi. org/10.1111/nph.16173 Hultberg T., Sandström J., Felton A., Öhman K., Rönnberg J., Witzell J., Cleary M. 2020. Ash dieback risks an extinction cascade. Biological Conservation, 244. https://doi.org/10.1016/j.bio- con.2020.108516 (8. 1. 2025). Husson C., Caël O., Grandjean J.-P., Nageleisen L.-M., Marcais B. 2012. Occurence of Hymenoscyphus pseudoalbidus on infected ash logs. Plant Pathology, 61, 5: 889–895. https://doi.org/10.1111/ j.1365-3059.2011.02578.x Iwasaki A., Noda T. 2018. A framework for quantifying the relation- ship between intensity and severity of impact of disturbance across types of events and species. Scientific Reports, 8, 1: 1–8. https://doi.org/10.1038/s41598-017-19048-5 Jackson T.D., Sethi S., Dellwik E., Angelou N., Bunce A., van Emme- rik T., Duperat M., Ruel J.-C., Wellpott A., Van Bloem S., Achim A., Kane B., Ciruzzi D.M., Loheide II S.P., James K., Burcham D., Moore J., Schindler D., Kolbe S., Wiegmann K., Rudnicki M., Lief- fers V.J., Selker J., Gougherty A.V., Newson T., Koeser A., Miesba- uer J., Samelson R., Wagner J., Ambrose A.R., Detter A., Rust S., Coomes D., Gardiner B. 2021. The motion of trees in the wind: a data synthesis. Biogeosciences, 18, 13: 4059–4072. https://doi. org/10.5194/bg-18-4059-2021 Jactel H., Koricheva J., Castagneyrol B. 2019. Responses of forest insect pests to climate change: not so simple. Current Opini- on in Insect Science, 35: 103–108. https://doi.org/10.1016/j. cois.2019.07.010 Jactel H., Petit J., Desprez-Loustau M.-L., Delzon S., Piou D., Battisti A., Koricheva J. 2012. Drought effects on damage by forest insects 84 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... and pathogens: a meta-analysis. Global Change Biology, 18, 1: 267–276. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2011.02512.x Jandl R., Spathelf P., Bolte A., Prescott C.E. 2019. Forest adaptation to climate change–is non-management an option? Annals of Forest Science, 76, 48: 1–13. https://doi.org/10.1007/s13595-019- 0827-x Jentsch A., White P. 2019. A theory of pulse dynamics and disturban- ce in ecology. Ecology, 100, 7: 1–15. https://doi.org/10.1002/ ecy.2734 Jogan N., Bačič M., Krajšek S.S. 2012. Tujerodne in invazivne rastline v Sloveniji. V: Neobiota Slovenije - končno poročilo projekta. Jo- gan N., Bačič M., Krajšek S.S. (ur.): 161–181. https://www.dlib. si/stream/URN:NBN:SI:DOC-SIMG4XLZ/9b062adf-93dd-40ba- 8789-5b26ddda9121/PDF (10. 10. 2023) Juárez-Orozco S.M., Siebe C., Fernández y Fernández D. 2017. Causes and effects of forest fires in tropical rainforests: a bibliometric approach. Tropical Conservation Science, 10, 104: 1–14. https:// doi.org/10.1177/1940082917737207 Jurc M. 2011. Gozdna zoologija: univerzitetni, visokošolski ali višje- šolski učbenik z recenzijo. Ljubljana, Biotehniška fakulteta, Od- delek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire. Jurc M., Perko M., Džeroski S., Demsar D., Hrasovec B. 2006. Spruce bark beetles (Ips typographus, Pityogenes chalcographus, Col.: Scolytidae) in the Dinaric mountain forests of Slovenia: moni- toring and modeling. Ecological Modelling, 94, 1–3: 219–226. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.10.014 Kamimura K., Kitagawa K., Saito S., Mizunaga H. 2011. Root anchora- ge of hinoki (Chamaecyparis obtuse (Sieb. Et Zucc.) Endl.) under the combined loading of wind and rapidly supplied water on soil: Analyses based on tree-pulling experiments. European Journal of Forest Research, 131, 1: 219–227. https://doi.org/10.1007/ s10342-011-0508-2 Kaplan J.O., Krumhardt K.M., Zimmermann N. 2009. The prehistoric and preindustrial deforestation of Europe. Quaternary Science Reviews, 28, 27–28: 3016–3034. https://doi.org/10.1016/j. quascirev.2009.09.028 Kärhä K., Anttonen T., Poikela A., Palander T., Laurén A., Peltola H., Nuutinen Y. 2018. Evaluation of salvage logging productivity and costs in windthrown norway spruce-dominated forests. Forests, 9, 5: 280. https://doi.org/10.3390/f9050280 Katovai E., Katovai D. 2012. Forest gaps: a blessing in disguise? A re- view on gap dynamics, human interpolations and interventions. Science in New Guinea, 32: 40–50. Kautz M., Meddens A.J.H., Hall R.J., Arneth A. 2017. Biotic disturban- ces in Northern Hemisphere forests – a synthesis of recent data, uncertainties and implications for forest monitoring and model- ling. Global Ecology and Biogeography, 26, 5: 533–552 https:// doi.org/10.1111/geb.12558 Keane R. 2017. Disturbance regimes and the historical range and va- riation in terrestrial ecosystems. V: Reference Module in Life Sci- ences. Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-809633- 8.02397-9 Keenan R.J. 2015. Climate change impacts and adaptation in forest management: a review. Annals of Forest Science, 72: 145–167. https://doi.org/10.1007/s13595-014-0446-5 Kirkendall L.R., Biedermann P.H.W., Jordal B.H. 2015. Chapter 3 - evo- lution and diversity of bark and ambrosia beetles. V: Bark bee- tles. Vega, F.E., Hofstetter, R.W. (ur.). San Diego, Academic Press: 85–156. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-417156-5.00003-4 Klaus M., Holsten A., Hostert P., Kropp J. 2011. Integrated methodolo- gy to assess windthrow impacts on forest stands under climate change. Forest Ecology and Management, 261, 11: 1799–1810. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2011.02.002 Klopčič M., Gartner A., Boncina A. 2009. Factors related to natural disturbances in mountain norway spruce (Picea abies) Fo- rests in the Julian Alps. Ecoscience, 16: 48–57. https://doi. org/10.2980/16-1-3181 Klopčič M., Jerina K., Bončina A. 2010. Long-term changes of structu- re and tree species composition in Dinaric uneven-aged forests: are red deer an important factor? European Journal of Forest Research, 129: 277–288. Klopčič M., Pahovnik A., Bončina A. 2013. Vplivni dejavniki pojava in jakosti vetroloma na območju Črnivca 15. Gozdarski vestnik, 71, 7–8: 331–345. Klopčič M., Poljanec A., Dolinar M., Kastelec D., Bončina A. 2020. Ice- storm damage to trees in mixed Central European forests: dama- ge patterns, predictors and susceptibility of tree species. Forest- ry: An International Journal of Forest Research, 93, 3: 430–443. Koch N.E., Jensen F.S., Kristensen K.H. 2009. Adapting forests to cli- mate change. Scandinavian Journal of Forest Research, 24, 6: 467–468. https://doi.org/10.1080/02827580903378618 Konjar M., Levanič T., Nagel T.A., Kobal M. 2021. Can we use dendro- geomorphology for the spatial and temporal analysis of less in- tensive mass movement processes?: Acase study of three debris flows in NW and W Slovenia. Acta Silvae et Ligni, 124: 55–62. https://doi.org/10.20315/ASetL.124.5 Konôpka B., Zach P., Kulfan J. 2016. Wind – an important ecological factor and destructive agent in forests. Forestry Journal, 62, 2: 123–130. https://doi.org/10.1515/forj-2016-0013 Kotar M. 2005. Zgradba, rast in donos gozda na ekoloških in fizio- loških osnovah. Ljubljana, Zveza gozdarskih društev Slovenije, Zavod za gozdove Slovenije. Kowalski T. 2006. Chalara fraxinea sp. nov. associated with dieback of ash (Fraxinus excelsior) in Poland. Forest Pathology, 36, 4: 264–270. https://doi.org/10.1111/j.1439-0329.2006.00453.x Kraj W., Zarek M., Kowalski T. 2012. Genetic variability of Chalara fraxinea, dieback cause of European ash (Fraxinus excelsior L.). Mycological Progress, 11, 1: 37–45. https://doi.org/10.1007/ s11557-010-0724-z Lafon C. 2016. Ice storms in central hardwood forests: the disturban- ce regime, spatial patterns, and vegetation influences. V: Natural disturbances and historic range of variation. Greenberg C.H., Collins B.S. (ur.). Springer International Publishing: 147–166. https://doi.org/10.1007/978-3-319-21527-3_7 Lake P. 2013. Resistance, resilience and restoration. Ecological Mana- gement & Restoration, 14, 1: 20–24. https://doi.org/10.1111/ emr.12016 Leverkus A.B., Buma B., Wagenbrenner J., Burton P.J., Lingua E., Marzano R., Thorn S. 2021. Tamm review: does salvage logging mitigate subsequent forest disturbances? Forest Ecology and Management, 481: 118721. https://doi.org/10.1016/j.fore- co.2020.118721 Li T., Cui L., Liu L., Chen Y., Liu H., Song X., Xu Z. 2023. Advances in the study of global forest wildfires. Frontiers in Soils and Sediments, 23: 2654–2668. https://doi.org/10.1007/s11368-023-03533-8 Lindenmayer D., McCarthy M.A. 2002. Congruence between natu- ral and human forest disturbance: a case study from Australian montane ash forests. Forest Ecology and Management, 155, 1–3: 319–335. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(01)00569-2 Lines-Kelly R. 1994. Soil sense: soil management for NSW North Coast farmers. North Coast Soil Management Working Party. Wollongbar, N.S.W. Loehman R., Bentz B., DeNitto G., Keane R., Manning M., Duncan J., Egan J., Jackson M., Kegley S., Lockman I., Pearson D., Powell J., Shelly S., Steed B., Zambino P. 2018. Effects of climate change on ecological disturbance in the Northern Rockies. V: Climate chan- ge and Rocky Mountain ecosystems. (Advances in Global Chan- ge Research, v. 63). Halofsky J.E. in Peterson D.L. (ur.). Springer: 115–141. https://doi.org/10.1007/978-3-319-56928-4_7 Lombardero M.J., Ayres M.P., Ayres B.D., Reeve J.D. 2000. Cold tole- rance of four species of bark beetle (Coleoptera: Scolytidae) in 85 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 North America. Environtal Entomology, 29, 3: 421–432. https:// doi.org/10.1603/0046-225X-29.3.421 López-López M. 2004. Growth, nutrient, and water status of Monte- zuma pine as affected by alder in the state of Hidalgo, Mexico. Journal of Biological Sciences, 9, 7: 833–840. Lytle D.A. 2001. Disturbance regimes and life-history evoluti- on. The American Naturalist, 157, 5: 525–536. https://doi. org/10.1086/319930 van der Maarel E., Sykes M.T. 1993. Small-scale plant species turno- ver in a limestone grassland: the carousel model and some com- ments on the niche concept. Journal of Vegetation Science, 4, 2: 179–188. https://doi.org/10.2307/3236103 Maček J. 2008. Gozdna fitopatologija. Ljubljana, Zavod za gozdove Slovenije, Zveza gozdarskih društev Slovenije – Gozdarska za- ložba. Marini L., Ayres M.P., Battisti A., Faccoli M. 2012. Climate affects severity and altitudinal distribution of outbreaks in an erupti- ve bark beetle. Climatic Change, 115, 2: 327–341. https://doi. org/10.1007/s10584-012-0463-z Marini L., Økland B., Jönsson A.M., Bentz B., Carroll A., Forster B., Grégoire J.-C., Hurling R., Nageleisen L.M., Netherer S., Ravn H.P., Weed A., Schroeder M. 2017. Climate drivers of bark beetle out- break dynamics in Norway spruce forests. Ecography, 40, 12: 1426–1435. https://doi.org/10.1111/ecog.02769 Maroschek M., Seidl R., Netherer S., Lexer M. 2009. Climate change impacts on goods and services of European mountain forests. Unasylva, 60, 231-232: 76–80. Maslov A., Van der Maarel E. 2000. Limitations and extensions of the carousel model in boreal forest communities. V: Conference: Ve- getation science in retrospect and perspective: 361–364. Mason W. 2002. Are irregular stands more windfirm? Forestry, 75, 4: 347–355. https://doi.org/10.1093/forestry/75.4.347 Mayer P., Brang P., Dobbertin M., Hallenbarter D., Renaud J.-P., Walthert L., Zimmermann S. 2005. Forest storm damage is more frequent on acidic soils. Annals of Forest Science, 62: 303–311. https://doi.org/10.1051/forest:2005025 McCabe D.J., Gotelli N.J. 2000. Effects of disturbance frequency, in- tensity, and area on assemblages of stream macroinvertebra- tes. Oecologia, 124, 2: 270–279. https://doi.org/10.1007/ s004420000369 McCarthy J. 2001. Gap dynamics of forest trees: A review with par- ticular attention to boreal forests. Environmental Reviews, 9, 1: 1–59. https://doi.org/10.1139/er-9-1-1 McMullan M., Rafiqi M., Kaithakottil G., Clavijo B.J., Bilham L., Orton E., Percival-Alwyn L., Ward B.J., Edwards A., Saunders D.G.O., Gar- cia Accinelli G., Wright J., Verweij W., Koutsovoulos G., Yoshida K., Hosoya T., Williamson L., Jennings P., Ioos R., Husson C., Hietala A.M., Vivian-Smith A., Solheim H., MaClean D., Fosker C., Hall N., Brown J.K.M., Swarbreck D., Blaxter M., Downie J.A., Clark M.D. 2018. The ash dieback invasion of Europe was founded by two genetically divergent individuals. Nature Ecology & Evolution, 2: 1000–1008. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0548-9 Meehl G.A., Stocker T.F., Collins W.D., Friedlingstein P., Gaye A.T., Grego- ry J.M., Kitoh A., Knutti R., Murphy J.M., Noda A., Raper S.C.B., Wat- terson I.G., Weaver A.J., Zhao Z.-C., Alley R.B., Annan J., Arblaster J., Bitz C., Brockmann P., Brovkin V., Driesschaert E., Diansky N.A., Dyurgerov M., Eby M., Edwards N.R., Emori S., Forster P., Furrer R., Gleckler P., Hansen J., Harris G., Huybrechts P., Jones C., Joos F., Jun- gclaus J.H., Kettleborough J., Kimoto M., Knutson T., Krynytzky M., Lawrence D., Brocq A.L., Matthews H.D., Meinshausen M., Müller S.A., Nawrath S., Oerlemans J., Oppenheimer M., Orr J., Overpeck J., Palmer T., Payne A., Räisänen J., Rinke A., Roeckner E., Russell G.L., Schmidt G., Schmittner A., Schneider B., Shepherd A., Soko- lov A., Stainforth D., Stott P.A., Stouffer R.J., Taylor K.E., Tebaldi C., Teng H., Terray L., van de Wal R., Vaughan D., Volodin E.M., Wild M., Yoshimura J., Yu R., Yukimoto S., Allen M., Pant G.B. 2007. Global climate projections. V: Climate change 2007: the physical science basis. contribution of working group I to the fourth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Cam- bridge, New York, Cambridge University Press. Mergen F. 1954. Mechanical aspects of wind-breakage and win- dfirmness. Journal of Forestry, 52, 2: 119–125. https://doi. org/10.1093/jof/52.2.119 Miedaner T., Garbelotto M.M. 2024. Human-mediated migration of plants, their pathogens and parasites. Journal of Plant Pathology. https://doi.org/10.1007/s42161-024-01589-0 Mikkelson K., Bearup L., Maxwell R., Stednick J., McCray J., Sharp J. 2013. Bark beetle infestation impacts on nutrient cycling, water quality and interdependent hydrological effects. Biogeochemist- ry 115: 1–21. https://doi.org/10.1007/s10533-013-9875-8 Miller A.D., Roxburgh S.H., Shea K. 2011. How frequency and intensi- ty shape diversity–disturbance relationships. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108, 14: 5643–5648. https://doi. org/10.1073/pnas.1018594108 Mitchell S.J. 2013. Wind as a natural disturbance agent in forests: a synthesis. Forestry, 86, 2: 147–157. https://doi.org/10.1093/ forestry/cps058 Mitchell S.J. 1995. The windthrow triangle: a relative windthrow ha- zard assessment procedure for forest managers. The Forestry Chronicle, 71, 4: 446–450. https://doi.org/10.5558/tfc71446-4 Mitchell S.J., Ruel, J.-C. 2015. Modeling windthrow at stand and lan- dscape scales. V: Perera A., Sturtevant B., Buse L. (ur). Simulati- on modeling of forest landscape disturbances. Cham, Springer: 17–43. Morgan P., Aplet G., Haufler J., Humphries H., Moore M., Wilson W. 1994. Historical range of variability. Journal of Sustainable Fore- stry, 2, 1–2: 87–111. https://doi.org/10.1300/J091v02n01_04 Morris J., Cottrell S.P., Fettig C., DeRose R.J., Mattor K., Carter V., Clear J., Clement J., Hansen W., Hicke J., Higuera P., Seddon A., Sherriff R., Stednick J., Seybold S. 2018. Bark beetles as agents of chan- ge in social-ecological systems. Frontiers in Ecolology and the Environment, 16, 21: 34–43. https://doi.org/10.1002/fee.1754 Motta R. 1996. Impact of wild ungulates on forest regeneration and tree composition of mountain forests in the Western Italian Alps. Forest Ecology and Management, 88, 1–2: 93–98. https://doi. org/10.1016/S0378-1127(96)03814-5 Müller M., Olsson P.-O., Eklundh L., Jamali S., Ardö J. 2022. Features predisposing forest to bark beetle outbreaks and their dynamics during drought. Forest Ecology and Management, 523, 20480. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2022.120480 Nabuurs G.-J., Pussinen A., Karjalainen T., Erhard M., Kramer K. 2002. Stemwood volume increment changes in European forests due to climate change–a simulation study with the EFISCEN model. Global Change Biology, 8, 4: 304–316. https://doi.org/10.1046/ j.1354-1013.2001.00470.x Nagel T.A., Firm D., Roženbergar D., Kobal M. 2016. Patterns and dri- vers of ice storm damage in temperate forests of Central Europe. European Journal of Forest Research, 135: 519–530. Nagel T.A., Mikac S., Dolinar M., Klopčič M., Keren S., Svoboda M., Diaci J., Bončina A., Paulic V. 2017. The natural disturbance re- gime in forests of the Dinaric Mountains: a synthesis of eviden- ce. Forest Ecology and Management, 388: 29–42. https://doi. org/10.1016/j.foreco.2016.07.047 Nardi D., Jactel H., Pagot E., Samalens J.-C., Marini L. 2023. Drought and stand susceptibility to attacks by the European spruce bark beetle: a remote sensing approach. Agricultural and Forest En- tomology, 25, 1: 119–129. https://doi.org/10.1111/afe.12536 Neilson R.P., Wullstein L.H. 1983. Biogeography of two southwest american oaks in relation to atmospheric dynamics. Journal of Bi- ogeography, 10, 4: 275–297. https://doi.org/10.2307/2844738 Netherer S., Matthews B., Katzensteiner K., Blackwell E., Henschke P., Hietz P., Pennerstorfer J., Rosner S., Kikuta S., Schume H., Schopf 86 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... A. 2015. Do water-limiting conditions predispose Norway spru- ce to bark beetle attack? New Phytologist, 205, 3: 1128–1141. https://doi.org/10.1111/nph.13166 Netherer S., Panassiti B., Pennerstorfer J., Matthews B. 2019. acu- te drought is an important driver of bark beetle infestation in Austrian Norway spruce stands. Frontiers in Forest and Global Change, 2. https://doi.org/10.3389/ffgc.2019.00039 Nève Repe A., Kirisits T., Piškur B., de Groot M., Jurc M. 2013. Ophio- stomatoid fungi associated with three spruce-infesting bark be- etles in Slovenia. Annals of Forest Science, 70: 717–727. https:// doi.org/10.1007/s13595-013-0311-y Nicoll B., Ray D. 1996. Adaptive growth of tree root systems in respon- se to wind action and site condition. Tree Physiolology, 16, 11– 12: 891–898. https://doi.org/10.1093/treephys/16.11-12.891 Nikinmaa L., Lindner M., Cantarello E., Jump A.S., Seidl R., Winkel G., Muys B. 2020. Reviewing the use of resilience concepts in forest sciences. Current Forestry Reports, 6, 2: 61–80. https://doi. org/10.1007/s40725-020-00110-x Nordkvist M., Eggers J., Fustel T.L.-A., Klapwijk M.J. 2023. Develo- pment and implementation of a spruce bark beetle susceptibi- lity index: a framework to compare bark beetle susceptibility on stand level. Trees, Forests and People, 11: 100364. https://doi. org/10.1016/j.tfp.2022.100364 North M., Keeton W. 2008. Emulating natural disturbance regimes: an emerging approach for sustainable forest management. V: Landscape ecology: Sustainable management of forest landsca- pes. Lafortezza R., Chen J., Sanesi G., Crow T. (ur.). Springer- Verlag Press: 341–372. https://doi.org/10.1007/978-1-4020- 8504-8_19 Nykänen M.-L., Broadgate M., Kellomäki S., Peltola H., Quine C. 1997. Factors affecting snow damage of trees with particular reference to European conditions. Silva Fennica, 31, 2, 5618. https://doi. org/10.14214/sf.a8519 Odenthal-Kahabka J. 2020. Handreichung Sturmschadensbewälti- gung. Hrsg. Landesforstverwaltung Baden-Württemberg und Landesforsten Rheinland-Pfalz. waldwissen.net. https://www. waldwissen.net/de/waldwirtschaft/schadensmanagement/ wind-schnee-und-eis/strategien-zur-sturmschadensbewaelti- gung Odum E.P. 1969. The strategy of ecosystem development. Science, New Series, 164, 3877: 262–270. https://doi.org/10.1126/sci- ence.164.3877.262 Ogris N. 2007. Model zdravja gozdov v Sloveniji: doktorska disertaci- ja. Ljubljana, Univerza v Ljubljani. Ogris N. 2010. Priročnik za določevanje vzrokov poškodb drevja: medmrežna različica. https://www.zdravgozd.si/ (16. 3. 2021). Ogris N., Jurc D. 2008. Najdba glive Chalara fraxinea T. Kowlaski v Sloveniji: elaborat, predštudija, študija. Ljubljana, Gozdarski inštitut Slovenije. https://dirros.openscience.si/IzpisGradiva. php?lang=slv&id=6744 (25.9.2023) Ogris N. 2008a. Najdba glive Chalara fraxinea T. Kowlaski v Sloveniji. Ljubljana, Gozdarski inštitut Slovenije. https://dirros.opensci- ence.si/IzpisGradiva.php?id=6744&lang=slv (25. 9. 2023) Ogris N. 2008b. Jesenov ožig, Chalara fraxinea. Novice iz varstva goz- dov, 1: 1–1. https://doi.org/10.20315/NVG.1.1 Ogris N. 2018. Ash dieback and Dutch elm disease: current situation and prospects in Slovenia. Baltic Forestry, 24, 2: 181–184. Ogris N., Džeroski S., Jurc M. 2004. Windthrow factors - a case study on Pokljuka. Zbornik gozdarstva in lesarstva, 74: 59–76. O'Hara K.L., Ramage B.S. 2013. Silviculture in an uncertain world: utilizing multi-aged management systems to integrate distur- bance. Forestry: An International Journal of Forest Research, 86, 4: 401–410. Overpeck J.T., Rind D., Goldberg R. 1990. Climate-induced changes in forest disturbance and vegetation. Nature, 343: 51–53. https:// doi.org/10.1038/343051a0 Paine R.T. 2019. Ecological disturbance. V: Encyclopædia Britannica. https://www.britannica.com/science/ecological-disturbance/ Characteristics-of-disturbance-and-recovery (11. 11. 2022) Paine R.T., Tegner M.J., Johnson E.A. 1998. Compounded Perturbati- ons Yield Ecological Surprises. Ecosystems, 1: 535–545. https:// doi.org/10.1007/s100219900049 Panferov O., Doering C., Rauch E., Sogachev A., Ahrends B. 2009. Fe- edbacks of windthrow for Norway spruce and Scots pine stands under changing climate. Environmental Research Letters, 4, 4: 045019. https://doi.org/10.1088/1748-9326/4/4/045019 Patacca M., Lindner M., Lucas-Borja M.E., Cordonnier T., Fidej G., Gardiner B., Hauf Y., Jasinevičius G., Labonne S., Linkevičius E., Mahnken M., Milanovic S., Nabuurs G.-J., Nagel T.A., Nikinmaa L., Panyatov M., Bercak R., Seidl R., Ostrogović Sever M.Z., Socha J., Thom D., Vuletic D., Zudin S., Schelhaas M.-J. 2023. Significant increase in natural disturbance impacts on European forests since 1950. Global Change Biology, 29, 5: 1359–1376. https:// doi.org/10.1111/gcb.16531 Peltola H., Kellomäki S., Hassinen A., Granander M. 2000. Mechani- cal stability of Scots pine, Norway spruce and birch: an analysis of tree-pulling experiments in Finland. Forest Ecology and Ma- nagement, 135, 1: 143–153. https://doi.org/10.1016/S0378- 1127(00)00306-6 Pérez Camacho M., Αngel L.-L., Equihua-Martínez A., Manuel C.-A., Mendez-Montiel J. 2013. Relationships between site factors and bark beetle attack on pine Trees. Journal of Biological Science, 13: 621–627. Pickett S.T.A., Thompson J.N. 1978. Patch dynamics and the design of nature reserves. Biological Conservation, 13, 1: 27–37. https:// doi.org/10.1016/0006-3207(78)90016-2 Pickett S.T.A., White P.S. 1985. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. 1st ed. Academic Press. Piškur B., Ogris N., Jurc D. 2016. Poročilo o preskusu št.: U2016-004: jelševa sušica (Phytophthora alni subsp. multiformis), Črni log. https://www.zdravgozd.si/dat/pdp/U2016004.pdf (6. 1. 2025) Poročilo Zavoda za gozdove Slovenije o gozdovih za leto 2022. 2023. Zavod za gozdove Slovenije. http://www.zgs.si/fileadmin/ zgs/main/img/PDF/LETNA_POROCILA/Porocilo_o_gozdo- vih_2022_2.pdf%20 (5. 2. 2024). Pravilnik o varstvu gozdov. 2009. Uradni list RS, št. 114/09, 31/16, 52/22 in 125/22 – popr. https://pisrs.si/ pregledPredpisa?id=PRAV9492 (18. 11. 2024). Quine C., Gardiner B. 2007. Understanding how the interaction of wind and trees results in windthrow, stem breakage, and canopy gap formation. V: Plant disturbance ecology—the process and the response. Johnson E.A., Miyanishi K. (ur.). Amsterdam, Else- vier: 103–155. Quine C.P., Coutts M.P., Gardiner B.A., Pyatt D.G. 1995. Forests and wind: management to minimise damage. Forestry Commission Bulletin, 114. Quine C.P., White I.M.S. 1992. Revised windiness scores for the win- dthrow hazard classification: the revised scoring method. Rese- arch Information Note, 230. Rabins G. 2019. Canopy gap characteristics, their size-distribution and spatial pattern in a mountainous cool temperate forest of Japan; Master's Thesis. University of Helsinki. Raffa K., Grégoire J.-C., Lindgren B.S. 2015. Natural history and eco- logy of bark beetles. V: Bark beetles: biology and ecology of nati- ve and invasive species. Vega F.E., Hofstetter R. W. (ur.). Elsevier Academic Press: 1–40. https://doi.org/10.1016/B978-0-12- 417156-5.00001-0 Raffa K.F. 2001. Mixed messages across multiple trophic levels: the ecology of bark beetle chemical communication systems. Che- moecology, 11: 49–65. https://doi.org/10.1007/PL00001833 Remmert H. 1991. The mosaic-cycle concept of ecosystems - an over- view. V: The mosaic-cycle concept of ecosystems. (Ecological 87 Acta Silvae et Ligni 135 (2024), 65-88 Studies, 85). Remmert H. (ur.). Berlin, Heidelberg, Springer-Ver- lag: 1–21. https://doi.org/10.1007/978-3-642-75650-4 Robertson A. 1987. The Use of Trees to Study Wind. Arboricultural Journal, 11: 127–143. https://doi.org/10.1080/03071375.1987 .9746776 Rogers P. 1996. Disturbance ecology and forest management: a revi- ew of the literature. U.S. Department of Agriculture, Forest Ser- vice, Intermountain Research Station, Ogden, UT. https://doi. org/10.2737/INT-GTR-336 Rouault G., Candau J.-N., Lieutier F., Nageleisen L.-M., Martin J.-C., Warzée N. 2006. Effects of drought and heat on forest insect po- pulations in relation to the 2003 drought in Western Europe. An- nals of Forest Science 63, 6: 613–624. https://doi.org/10.1051/ forest:2006044 Royo A.A., Peterson C.J., Stanovick J.S., Carson W.P. 2016. Evalua- ting the ecological impacts of salvage logging: can natural and anthropogenic disturbances promote coexistence? Ecology 97, 6: 1566–1582. https://doi.org/10.1890/15-1093.1 Roženbergar D., Nagel T.A., Fidej G., Diaci J. 2017. Veliki rastlinojedi parkljarji, obnova, struktura in funkcije gozdov v Sloveniji. Goz- darski vestnik, 75, 9: 373-374. Ruel J.-C. 1995. Understanding windthrow: silvicultural implica- tions. The Forestry Chronicle, 71, 4: 434–445. https://doi. org/10.5558/tfc71434-4 Ruel J.-C., Pin D., Spacek L., Cooper K., Benoit R. 1997. The estimation of wind exposure for windthrow hazard rating: Comparison be- tween Strongblow, MC2, Topex and a wind tunnel study. Forest- ry, 70, 3: 253–266. https://doi.org/10.1093/forestry/70.3.253 Rykiel E.J. 1985. Towards a definition of ecological disturbance. Au- stralian Journal of Ecology, 10, 3: 361–365. Saad C., Boulanger Y., Beaudet M., Gachon P., Ruel J.C., Gauthier S. 2017. Potential impact of climate change on the risk of win- dthrow in eastern Canada’s forests. Climate change, 143: 487– 501. https://doi.org/10.1007/s10584-017-1995-z Saint-Germain M., Buddle C., Drapeau P. 2007. Primary attraction and random landing in host-selection by wood-feeding insec- ts: a matter of scale? Agricultural and Forest Entomology, 9, 3: 227–235. https://doi.org/10.1111/j.1461-9563.2007.00337.x Sala O.E., Chapin F.S., Armesto J.J., Berlow E., Bloomfield J., Dirzo R., Huber-Sanwald E., Huenneke L.F., Jackson R.B., Kinzig A., Lee- mans R., Lodge D.M., Mooney H.A., Oesterheld M., Poff N.L., Sykes M.T., Walker B.H., Walker M., Wall D.H. 2000. Global biodiversi- ty scenarios for the Year 2100. Science, 287, 5459: 1770–1774. https://doi.org/10.1126/science.287.5459.1770 Santini A., Ghelardini L., Pace C.D., Desprez-Loustau M.L., Capretti P., Chandelier A., Cech T., Chira D., Diamandis S., Gaitniekis T., Hantula J., Holdenrieder O., Jankovsky L., Jung T., Jurc D., Kirisits T., Kunca A., Lygis V., Malecka M., Marcais B., Schmitz S., Schu- macher J., Solheim H., Solla A., Szabò I., Tsopelas P., Vannini A., Vettraino A.M., Webber J., Woodward S., Stenlid J. 2013. Biogeo- graphical patterns and determinants of invasion by forest patho- gens in Europe. New Phytologist, 197, 1: 238–250. https://doi. org/10.1111/j.1469-8137.2012.04364.x Scheller R.M., Mladenoff D.J. 2004. A forest growth and biomass mo- dule for a landscape simulation model, LANDIS: Design, validati- on, and application. Ecological Modelling, 180: 211–229. Schelhaas M.-J., Nabuurs G.-J., Schuck A. 2003. Natural disturbances in the European forests in the 19th and 20th centuries. Global Change Biology, 9, 11: 1620–1633. https://doi.org/10.1046/ j.1365-2486.2003.00684.x Schei F.H., Arnberg M.P., Grytnes J., Johanesen M.S., Johansen J., Mil- ford A.B., Røynstrand A., Tollefsrud M.M. 2024. Ash dieback: a single-species catastrophe or a cascade of ecological effects in the ground flora? Forest Ecology and Management, 572. https:// doi.org/10.1016/j.foreco.2024.122322 Scholten T., Goebes P., Kühn P., Seitz S., Assmann T., Bauhus J., Brue- lheide H., Buscot F., Erfmeier A., Fischer M., Härdtle W., He J.-S., Ma K., Niklaus P.A., Scherer-Lorenzen M., Schmid B., Shi X., Song Z., von Oheimb G., Wirth C., Wubet T., Schmidt K. 2017. On the combined effect of soil fertility and topography on tree growth in subtropical forest ecosystems–a study from SE China. Journal of Plant Ecolology, 10, 1: 111–127. https://doi.org/10.1093/ jpe/rtw065 Schütz J.-P., Götz M., Schmid W., Mandallaz D. 2006. Vulnerability of spruce (Picea abies) and beech (Fagus sylvatica) forest stands to storms and consequences for silviculture. European Journal of Forest Research, 125: 291–302. https://doi.org/10.1007/ s10342-006-0111-0 Seidl R., Schelhaas M.-J., Lexer M.J. 2011. Unraveling the drivers of intensifying forest disturbance regimes in Europe. Global Chan- ge Biology, 17, 9: 2842–2852. https://doi.org/10.1111/j.1365- 2486.2011.02452.x Seidl R., Schelhaas M.-J., Rammer W., Verkerk H. 2014. Increasing fo- rest disturbances in Europe and their impact on carbon storage. Natura Climate Change, 4: 930–930. https://doi.org/10.1038/ NCLIMATE2393 Seidl R., Thom D., Kautz M., Martin-Benito D., Peltoniemi M., Vacchia- no G., Wild J., Ascoli D., Petr M., Honkaniemi J., Lexer M.J., Trotsi- uk V., Mairota P., Svoboda M., Fabrika M., Nagel T.A., Reyer C.P.O. 2017. Forest disturbances under climate change. Nature Climate Change, 7: 395–402. https://doi.org/10.1038/nclimate3303 Shackelford N. 2017. Understanding Ecological response to distur- bance: mechanisms and management strategies in a changing world. University of Victoria. https://dspace.library.uvic.ca/ser- ver/api/core/bitstreams/9f5d3350-a63f-4216-9d7e-9e396a- d7ae7b/content. Skovsgaard J.P., Wilhelm G.J., Thomsen I.M., Metzler B., Kirisits T., Ha- vrdová L., Enderle R., Dobrowolska D., Cleary M., Clark J. 2017. Silvicultural strategies for Fraxinus excelsior in response to dieback caused by Hymenoscyphus fraxineus. Forestry, 90, 4: 455–472. https://doi.org/10.1093/forestry/cpx012 Smith V.G., Watts M., James D.F. 1987. Mechanical stability of black spruce in the clay belt region of northern Ontario. Canadi- an Journal of Forest Research, 17, 9: 1080–1091. https://doi. org/10.1139/x87-166 Spathelf P., van der Maaten E., van der Maaten-Theunissen M., Campi- oli M., Dobrowolska D. 2014. Climate change impacts in Europe- an forests: The expert views of local observers. Annals of Forest Science, 71, 2: 131–137. https://doi.org/10.1007/s13595-013- 0280-1 Spittlehouse D.L., Stewart R.B. 2003. Adaptation to climate change in forest management. Journal of Ecosystems and Management, 4, 1: 1–11. Sproull G., Bukowski M., McNutt N., Zwijacz-Kozica T., Szwagrzyk J. 2017. Landscape-level spruce mortality patterns and topo- graphic forecasters of bark beetle outbreaks in managed and unmanaged forests of the Tatra Mountains. Polish Journal of Ecology, 65, 1: 24–37. https://doi.org/10.3161/15052249P JE2017.65.1.003 Stathers R.J., Rollerson T.P., Mitchell S.J. 1994. Windthrow Handbook for British Columbia Forests, Research Program Working Paper 9401. Ministry of Forests Research Program, Victoria, British Columbia. Steel Z.L., Safford H.D., Viers J.H. 2015. The fire frequency-severi- ty relationship and the legacy of fire suppression in California forests. Ecosphere, 6, 1: 1–21. https://doi.org/10.1890/ES14- 00224.1 Stereńczak K., Mielcarek M., Kamińska A., Kraszewski B., Piasecka Ż., Miścicki S., Heurich M. 2020. Influence of selected habitat and stand factors on bark beetle Ips typographus (L.) outbreak 88 Konjar M., Klopčič M.: Delovanje, ekosistemska vloga in vpliv naravnih motenj na gozdove s poudarkom na vetrolomih ... in the Białowieża Forest. Forest Ecology and Management, 459: 117826. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2019.117826 Steyrer G., Hoch G., Tomiczek C. 2014. Schwere Eisbruchschäden im Dezember 2014 in Ostösterreich. Forstschutz Aktuell, 60/61: 48–50. Stoffel M., Tiranti D., Huggel C. 2014. Climate change impacts on mass movements — Case studies from the European Alps. Sci- ence of The Total Environment, 493: 1255–1266. https://doi. org/10.1016/j.scitotenv.2014.02.102 Stokes A. 1999. Strain distribution during anchorage failure of Pinus pinaster Ait. at different ages and tree growth response to wind- induced root movement. Plant and Soil, 217: 17–27. https://doi. org/10.1023/A:1004613126353 Sturtevant B.R., Fortin M.-J. 2021. Understanding and modeling fo- rest disturbance interactions at the landscape level. Frontiers in Ecology and Evolution, 9: 1–27. https://doi.org/10.3389/ fevo.2021.653647 Subramanian N., Nilsson U., Mossberg M., Bergh J. 2019. Impacts of climate change, weather extremes and alternative strategies in managed forests. Écoscience 26, 1: 53–70. https://doi.org/10.1 080/11956860.2018.1515597 Szwagrzyk J., Gazda A., Muter E., Pielech R., Szewczyk J., Zięba A., Zwijacz-Kozica T., Wiertelorz A., Pachowicz T., Bodziarczyk J. 2020. Effects of species and environmental factors on browsing frequency of young trees in mountain forests affected by natural disturbances. Forest Ecology and Management, 474: 118364. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2020.118364 Takano K., Nakagawa K., Aiba M., Oguro M., Morimoto J., Furukawa Y., Mishima Y., Ogawa K., Ito R., Takemi T. 2016. Projection of impacts of climate change on windthrows and evaluation of po- tential adaptation measures in forest management: a case study from empirical modelling of windthrows in Hokkaido, Japan, by Typhoon Songda (2004). Hydrological Research Letters, 10, 4: 132–138. https://doi.org/10.3178/hrl.10.132 Tepley A., Paritsis J., Veblen T. 2012. Disturbance. V: The encyclope- dia of sustainability, vol. 5: ecosystem management and sustain- ability. Craig R.K., Nagle J.C., Pardy B., Schmitz O., Smith W. (ur.). Berkshire Publishing: 286–290. Teshome D.T., Zharare G.E., Naidoo S. 2020. The threat of the combi- ned effect of biotic and abiotic stress factors in forestry under a changing climate. Frontiers in Plant Science, 11. https://doi. org/10.3389/fpls.2020.601009 Thorn S., Bässler C., Gottschalk T., Hothorn T., Bussler H., Raffa K., Müller J. 2014. New insights into the consequences of post-win- dthrow salvage logging revealed by functional structure of sa- proxylic beetles assemblages. PLOS ONE, 9, e101757. https:// doi.org/10.1371/journal.pone.0101757 Timber - podatkovna zbirka o poseku gozdnega drevja. 1995-2023. Zavod za gozdove Slovenije. zdravgozd.si/sanitarni_analiza.aspx (11. 11. 2024) Trémolieres M. 2005. Plant response strategies to stress and distur- bance: the case of aquatic plants. Journal of Biosciences, 29, 4: 461–70. https://doi.org/10.1007/BF02712119 Treut L., Somerville R., Cubasch U., Ding Y., Mauritzen C., Mokssit A., Peterson T., Prather M., Qin D., Manning M., Chen Z., Marquis M., Averyt K., Tignor M., Miller H.L. 2007. Historical overview of cli- mate change science. V: Climate Change 2007: The physical sci- ence basis. contribution of working group I to the fourth asses- sment report of the intergovernmental panel on climate change. Solomon S., Qin D., Manning M., Chen Z., Marquis M., Averyt K.B., Tignor M., Miller H.L. (ur.). Cambridge, New York, Cambridge University Press: 93–127. Turbé A., Jana U., de Toni A., Woodward S., Schopf A., Netherer S., An- gelstam P., Mudgal S., Sonigo P. 2012. Disturbances of EU forests caused by biotic agents. European commission (DG ENV). Turco M., von Hardenberg J., AghaKouchak A., Llasat M.C., Provenzale A., Trigo R.M. 2017. On the key role of droughts in the dynamics of summer fires in Mediterranean Europe. Scientific Reports, 7, 81: 1–10. https://doi.org/10.1038/s41598-017-00116-9 Vakula J., Zúbrik M., Galko J., Gubka A., Kunca A., Nikolov C., Bošeľa M. 2015. Influence of selected factors on bark beetle outbreak dynamics in the Western Carpathians. Forestry Journal, 61, 3: 141–156. https://doi.org/10.1515/forj-2015-0023 Vancura V. 2020. The history of European forest exploitation. Euro- pean Wilderness Society. https://wilderness-society.org/histo- ry-of-european-forest-exploitation/ (6. 3. 2021). Vité J.P. 1989. The European struggle to control Ips typographus: past, present and future. Holarctic Ecology, 12, 4: 520–525. Waldron K., Ruel J.-C., Gauthier S. 2013. Forest structural attri- butes after windthrow and consequences of salvage logging. Forest Ecology and Management, 289: 28–37. https://doi. org/10.1016/j.foreco.2012.10.006 Walker B., Holling C., Carpenter S., Kinzig A. 2003. Resilience, adapta- bility and transformability in social-ecological systems. Ecology and Society, 9, 2: 5. https://doi.org/10.5751/ES-00650-090205 Watt A.S. 1947. Pattern and process in the plant community. Journal of Ecology, 35, 1/2: 1–22. https://doi.org/10.2307/2256497 White P.S., Jentsch A. 2001. The search for generality in studies of disturbance and ecosystem dynamics. V: Genetics physiology sy- stematics ecology. (Progress in botany, 62). Esser K., Lüttge U., Kadereit J.W., Beyschlag W. (ur.). Berlin, Heidelberg, Springer: 399–450. https://doi.org/10.1007/978-3-642-56849-7_17 Williams K.K., McMillin J.D., DeGomez T.E., Clancy K.M., Miller A. 2008. Influence of elevation on bark beetle (Coleoptera: Cur- culionidae, Scolytinae) community structure and flight peri- odicity in Ponderosa Pine Forests of Arizona. Environmental Entomology, 37, 1: 94–109. https://doi.org/10.1603/0046- 225X(2008)37[94:IOEOBB]2.0.CO;2 Wohlgemuth T., Conedera M., Kupferschmid Albisetti A., Moser B., Usbeck T., Brang P., Dobbertin M. 2008. Effects of climate change on windthrow, forest fire and forest dynamics in Swiss forests. Schweizerische Zeitschrift fur Forstwesen, 159, 10: 336–343. Wohlgemuth T., Schwitter R., Bebi P., Sutter F., Brang P. 2017. Post- windthrow management in protection forests of the Swiss Alps. European Journal of Forest Research, 136: 1029–1040. https:// doi.org/10.1007/s10342-017-1031-x Yamamoto S.-I. 2012. Forest gap dynamics and tree regeneration. Jo- urnal of Forest Research, 5: 223–229. https://doi.org/10.1007/ BF02767114 Yang L.H., Naeem S. 2008. The ecology of resource pulses. Ecology, 89, 3: 619–620. Zhang C., Ju W., Chen J.M., Wang X., Yang L., Zheng G. 2015. Disturban- ce-induced reduction of biomass carbon sinks of China’s forests in recent years. Environmental Research Letters, 10, 11, 114021. https://doi.org/10.1088/1748-9326/10/11/114021 Zhu J.-J., Liu Z., Li X., Takeshi M., Yutaka G. 2004. Review: effects of wind on trees. Journal of Forestry Research, 15, 2: 153–160.