12 Februarja 2014 je bila pokrajina pra- vljično zasnežena, ko je nad velik del Slovenije prišlo močno deževje. Zaradi nizkih temperatur je nastal žled, ki je Slovenijo vkoval v debel ledeni oklep. V gozdovih je žled lomil veje in podi- ral drevesa, povsod je bilo slišati gla- sne poke lomečega se in padajočega drevja. Žled je najbolj prizadel iglavce, predvsem navadno smreko. Sanacija velikih površin poškodovanih goz- dov se je začela takoj, saj taki dogod- ki ob neukrepanju praviloma vodijo v nenadno veliko povečanje populacij fito fagnih žuželk, zlasti podlubnikov. Čeprav je bilo ogromno napora usmer- jenega v zmanjšanje možnosti za njiho- vo namnožitev, je v gozdu ostalo precej lesnega materiala, ki je predstavljal obilen vir hrane in mest za zaleganje smrekovih podlubnikov. Leto kasneje so bila tako obsežna območja Slove- nije napadena s podlubniki, njihova namnožitev pa se je nadaljevala tudi v naslednjih letih. Populacija teh hro- ščev je začela nekoliko upadati šele leta 2018. To je zgodba o eni od najbolj znanih vrst podlubnikov v Evropi: osmerozobem smrekovem lubadarju (Ips typographus). Gre za vrsto podlubnika, ki zaradi spo- sobnosti velike namnožitve v iglastih goz- dovih izmed vseh biotičnih dejavnikov najbolj vpliva na zgradbo, delovanje in funkcije gozdov. Gotovo je vsak že slišal zanj, predvsem zaradi ekonomske škode, ki jo povzroča v gozdovih v Sloveniji in širše v Evropi. Pri izvajanju ukrepov je treba razumeti, zakaj do takšne namnoži- tve sploh pride in kakšne so posledice iz- bruhov podlubnikov za gozdni ekosistem. V prispevku želimo na primeru osmero- zobega smrekovega lubadarja predstaviti podlubnike v kontekstu gozdnega ekosi- stema. Vrstna pestrost podlubnikov Dolgo so bili podlubniki sistematsko obravnavani kot posebna družina hro- OSREDNJA TEMA: Majhna žuželka z velikim vplivom: življenje osmerozobega smrekovega lubadarja v slovenskih gozdovih Besedilo: Maarten de Groot, Andreja Kavčič in Simon Zidar ščev (Coleoptera: Scolytidae). Na podla- gi rezultatov molekularnih filogenetskih študij, izvedenih v zadnjih letih, pa so bili uvrščeni v poddružino Scolytinae znotraj družine rilčkarjev (Curculionidae). Podlubniki so večinoma majhni rjavi hro- šči, ki so ekološko izredno raznoliki. Kot pove že ime, živijo pod lubjem; najdemo jih bodisi v živem delu skorje bodisi v lesu gostitelja. Nekatere vrste se hranijo s floemom (floemofagi), druge z lesom (ksilofagi), tretje s simbiontskimi gliva- mi (micetofagi), nekatere pa s simbiont- skimi glivami in lesom (ksilomicetofa- gi). Pri tem nastajajo rovni sistemi, ki so praviloma vrstno specifični. Podlubnike najdemo na različnih vrstah rastlin, na iglavcih in na listavcih. Posamezne vrste podlubnikov so praviloma specializirane za eno (monofagi) ali nekaj bližje soro- dnih vrst gostiteljev, na primer vrste iste- ga rodu (oligofagi). Podlubniki večinoma naseljujejo oslabljeno in odmrlo drevje, zaradi česar imajo pomembno vlogo pri Odrasel osmerozobi smrekov lubadar (Ips typographus). (foto: Andreja Kavčič) LUBADAR ALI PODLUBNIK? Podlubniki: Hrošči iz družine rilčkarjev (Curculionidae), ki spadajo v poddružino Scolytinae, imajo zelo raznoliko ekologijo. Najbolj znane so vrste, ki naseljujejo skorjo in/ali les lesnatih rastlin in povzročajo sušenje gospodarsko pomembnih drevesnih vrst. Lubadar: V preteklosti je izraz označeval predstavnike podlubnikov, ki so bili uvr- ščeni v poddružino lubadarjev (Scolytidae: Ipinae). Z novo klasifikacijo ta izraz ni več veljaven kot taksonomska kategorija. Besedo zato uporabljamo le še kot del slovenskega imena nekaterih vrst podlubnikov (npr. šesterozobi smrekov lubadar, osmerozobi smrekov lubadar). Raba izraza »lubadarji« v širšem pomenu je stro- kovno neustrezna. Osmerozobega smrekovega lubadarja (Ips typographus) mnogokje pogovorno ime- nujejo veliki lubadar, veliki smrekov lubadar ali knaver. 13 kroženju hranil v gozdu. V Sloveniji je bilo zabeleženih 93 vrst podlubnikov, zaradi podnebnih sprememb in globalne trgovine pa se skoraj vsako leto najde še kakšna nova. Osmerozobi smrekov lubadar je ena od najpomembnejših vrst organizmov v goz- dovih Srednje Evrope, saj ima lahko izje- mno velik vpliv na vse funkcije gozdov. Glavni gostitelj osmerozobega smreko- vega lubadarja je navadna smreka (Picea abies), hrošč pa lahko naseli tudi druge vrste iglavcev. Dejavniki namnožitve podlubnikov Na nenaden porast populacije oz. izbruh podlubnikov vpliva več dejavnikov. Med najpomembnejšimi so podnebne raz- mere, ki po eni strani vplivajo na razvoj hroščev, po drugi strani pa na fiziološko stanje gostitelja. Leto 2003 je v Evropi zaznamovala izjemna suša, ki je povzro- čila splošno oslabitev gozdnega drevja, kar je bilo izrazito zlasti na smreki, ki je ena najpogosteje sajenih gozdnih dreve- snih vrst v Evropi. Smreki ustrezajo višje nadmorske višine, a se v Evropi večinoma pojavlja na območjih, ki niso optimalna za njeno vitalnost. Drevesa na takih ob- močjih niso v optimalnem fiziološkem stanju, zato se niso sposobna ustrezno zaščititi pred neugodnimi okoljskimi vpli- vi. Zaradi suše oslabela drevesa so tako omogočila namnožitev smrekovih pod- lubnikov širom Evrope in sledilo je dol- gotrajno obdobje pojavljanja izbruhov ter propadanja smrekovih sestojev. Podneb- ne razmere vplivajo tudi na hrošče same. Toplejše in bolj sušne razmere pospešijo njihov razvoj in zmanjšajo smrtnost oseb- kov med prezimovanjem. Hrošči rojijo prej, njihova reproduktivna sposobnost je večja, razvojni krog je krajši in v sezo- ni se lahko razvije več generacij. Hladne in vlažne razmere negativno vplivajo na razvoj in širjenje podlubnikov ter lahko celo zavrejo njihov izbruh in preprečijo njihovo nadaljnje širjenje. Poleg suše lah- ko oslabitev gozdnega drevja, ki podpira namnožitev podlubnikov, povzročijo tudi naravne ujme, kot so žledolomi, vetrolomi in snegolomi, ki drevje poškodujejo me- hansko, lomijo veje ali celo podrejo cela drevesa. Drugi pomemben dejavnik, ki vpliva na številčnost populacije podlubnikov, so značilnosti gozdnega sestoja. Pomembne so lastnosti tal, saj se npr. na območjih z nizko globino tal koreninski sistem dreves ne more dovolj razviti in zato drevesu ne omogoča zadostne opore ter črpanja vode in hranil. Na takih območjih so drevesa ta- ko bolj dovzetna za napade podlubnikov. Značilno oblikovan rovni sistem osmerozobega smrekovega lubadarja s hroščem. (foto: Maarten de Groot) ŽIVLJENJE OSMEROZOBEGA SMREKOVEGA LUBADARJA V prvi polovici aprila z višanjem temperature in daljšanjem svetlega dela dneva hrošči pridejo iz prezimovališč. Ko dnevne temperature dosežejo 15–17 °C, začnejo hrošči množično izletati (prvo rojenje). Samci najdejo gostitelja in v skorjo izde- lajo rov, ki ga v floemu razširijo v kamrico. S pomočjo agregacijskih feromonov, ki jih oddajajo, in kemične komunikacije, ki jo feromoni sprožijo, samci na gostitelja privabljajo samice in samce svoje vrste. Zdrav gostitelj se lahko z lastnimi obramb- nimi mehanizmi (smola in drugi sekundarni metaboliti, ki jih proizvaja) napada podlubnikov ubrani, vendar le do neke mere. Ko je številčnost podlubnikov preve- lika, pride do izčrpavanja gostitelja in učinkovitost obrambnih mehanizmov pade. Hrošči, ki na gostitelja pridejo v tem času, ga lahko naselijo ter se v njem hranijo in razmnožujejo, kar lahko vodi v hitro povečanje gostote populacije ali izbruh pod- lubnikov. S podlubniki napadena drevesa imenujemo lubadarke. Samci se parijo z več samicami, običajno s tremi do štirimi. Po oploditvi vsaka sa- mica oblikuje vertikalen rov, ki sega ravno navzgor ali navzdol vzdolž debla. V ma- terinski rov odloži od 50 do 150 jajčec, in sicer posamič na vsako stran v t. i. jajčne niše. Ličinke, ki se izležejo po nekaj dneh, se hranijo s floemom, pri čemer nastajajo larvalni rovi, ki so usmerjeni pravokotno na materinski rov. Ko ličinka odraste, se na koncu rova zabubi. Konec junija in na začetku julija izletijo hrošči prve genera- cije (drugo rojenje). Drevo, potem ko so ga podlubniki zapustili, se imenuje sušica. Osmerozobi smrekov lubadar ima v srednji Evropi navadno dve generaciji na le- to, hrošči druge generacije pa rojijo konec avgusta. Samice po zaleganju zapustijo materinski rov in letijo na novega gostitelja, kjer zaležejo t. i. sestrsko generacijo podlubnikov. Ob zaleganju posamezne generacije lahko samice zaležejo še dve do tri sestrske generacije. Posledično rojenje traja praktično celo sezono. V toplejših letih se lahko do konca jeseni razvije še tretja generacija hroščev. Vrsta večinoma prezimi kot odrasel hrošč v lubju in v listnem odpadu. Smola je eden od obrambnih mehanizmov iglav- cev pred napadom podlubnikov. (foto: Andreja Kavčič) 14 Vrstna sestava gozdnega drevja v sestoju prav tako vpliva na velikost populacije podlubnikov. Verjetnost za namnožitev podlubnikov je večja v čistih smrekovih sestojih v primerjavi z mešanimi gozdovi. Razlog za to ni le dostopnost večje koli- čine hrane in materiala za zaleganje, am- pak tudi dejstvo, da v sestoju monokultur hrošči lažje najdejo gostitelja. Pomembna je tudi mikroklima v sestoju. Drevesa na gozdnem robu so praviloma bolj pod- vržena stresnim okoljskim dejavnikom kot drevesa v notranjosti sestoja, zato so običajno tudi bolj izpostavljena napadom podlubnikov. Na povečanje gostote populacije podlub- nikov lahko vplivajo tudi različni biotični dejavniki, kot so glive in žuželke, ki osla- bijo obrambne mehanizme dreves in s tem podpirajo namnožitev podlubnikov. Naravni sovražniki, kot so bakterije, žu- želke in ptice, z uničevanjem podlubnikov zavirajo njihovo številčnost. Medtem ko je vpliv naravnih sovražnikov na velikost populacije podlubnikov znaten pri nizki gostoti populacije, ob velikih namnoži- tvah ta pritisk ni tako močan, da bi lahko znatno zmanjšal številčnost namnožene populacije. Pomemben in močan dejavnik, ki vpli- va na gostoto populacije podlubnikov, je zgodovina upravljanja z gozdom. V začetku 20. stoletja, ko je ozemlje Slove- nije pripadalo avstro-ogrski monarhiji, se je v gozdarstvu pospeševalo intenziv- no sajenje smreke. Smreka se je razširila zunaj svoje naravne razširjenosti in zase- dla območja, ki za to vrsto ekološko niso ustrezna. Kljub kasnejšim prizadevanjem za zmanjševanje deleža smreke na teh območjih le-ta še vedno predstavlja velik delež lesne zaloge v gozdovih. Poleg te- ga takrat sajena drevesa danes dosegajo starost, pri kateri je smreka bolj dovze- tna za napad osmerozobega smrekovega lubadarja (okrog 80 let). Skupaj s pod- nebnimi spremembami ter vse pogostej- šimi in obsežnejšimi naravnimi ujmami so tako vzpostavljene ugodne razmere za velikopovršinske in dolgotrajne namno- žitve podlubnikov. Dokaz za to so izbru- hi osmerozobega smrekovega lubadarja v Sloveniji v zadnjih dveh desetletjih, ko so posajena drevesa dosegla starost, naj- bolj primerno za naselitev osmerozobega smrekovega lubadarja. Ekološki inženirji Podlubniki ne vplivajo samo na ekonom- ske funkcije gozdov, ki so neposredno pomembne za človeka, ampak tudi na njihove ekosistemske funkcije. O vpli- vu podlubnikov na ekosistem kot celoto Sestoj navadne smreke (Picea abies), ki je propadel zaradi napada podlubnikov. (foto: Maarten de Groot) Primer zdrave smreke (levo) in sušice (desno). (foto: Maarten de Groot) 15 čimer se pojavi nova ekološka niša za šte- vilne saproksilne organizme, ki so vezani na življenje v odmirajočem in/ali odmr- lem lesu. Na dolgi rok propadanje smreke zaradi podlubnikov povzroči izrazito pre- oblikovanje strukture gozda. Smreka se namreč v neugodnih ekoloških razmerah brez pomoči človeka ne more pomlajevati in njeno mesto zasedejo rastišču primer- ne vrste, ki so bile pred tem z načrtno sa- dnjo in umetno obnovo zatrte. Kaj nam prinaša prihodnost? Osmerozobi smrekov lubadar bo imel skupaj s podnebnimi spremembami ter z njimi povezanimi vse pogostejšimi in ob- sežnejšimi ujmami v prihodnjih letih in desetletjih v slovenskih gozdovih nedvo- mno zelo velik vpliv na gozdni ekosistem in bo narekoval gospodarjenje z gozdom pri nas. Kakšen bo dejanski vpliv tega majhnega hrošča na slovenske gozdo- ve, pa bo pokazal čas. Trenutni trendi za Evropo kažejo, da moramo biti pripravlje- ni na velike spremembe in da bomo mora- li v prihodnjih desetletjih korenito spre- meniti strategijo gospodarjenja z gozdovi. Smreka zaradi smrekovih podlubnikov ne bo izginila iz gozdov, vendar bo treba go- spodarjenje s to vrsto prilagoditi izzivom, ki nas čakajo v prihodnosti. priča poskus v bavarskem nacionalnem parku. Ob nenadnem povečanju popula- cije podlubnikov na tem območju zaradi statusa zavarovanega območja niso iz- vajali nobenih sanacijskih ukrepov, ki bi preprečili nadaljnjo rast populacije in šir- jenje hroščev na nova območja, ampak so gozd prepustili naravnim procesom obno- ve. Pričakovano je večina navadne smreke na tem območju propadla. Kljub spreme- njeni strukturi in medvrstnim odnosom pa gozd na tem območju živi naprej. Gozd se je namreč sposoben obnavljati in prila- gajati na nove razmere brez pomoči člo- veka. Na kratek rok tako izbruh podlub- nikov povzroči izgubo določene drevesne vrste v gozdu, na primer smreke, hkrati pa se poveča delež odmrle lesne mase, s FOTOZGODBA: Kako prepoznamo, da je v gozdu osmerozobi smrekov lubadar? Besedilo: Marija Stare in Marija Kolšek Foto: Marija Stare Več kot polovico ozemlja Slovenije, kar 58 %, pokriva gozd; od tega so tri četrtine v zasebni lasti. Veliko lastnikov gozdov ne zna pravočasno opaziti smreke, v kateri se je naselil osmerozobi smrekov lubadar (Ips typographus). V prispevku objavljava fotografije iz gozda na Kolovcu med Domžalami in Kamnikom. Na njih se vidi, kako se hrošči pod skorjo drevesa razvijajo in kateri znaki kažejo na njihovo prisotnost v drevesu. Lastniku gozda, ki mu gozd prinaša tudi dohodek, je pomembno, da te znake prepozna in čim hitreje ukrepa ter tako ohrani ekonomsko vrednost lesa. Ob rednih obhodih gozda mora znati pre- poznati prve znake prisotnosti podlubnikov v napadenih smrekah, da lahko pravočasno obvlada njihovo nadaljnje širjenje. Tokrat torej zgodba iz narave z drugačnimi očmi. Če žarišča osmerozobega smrekovega lubadarja jeseni ne odkrijejo, pozimi skorja odstopi od lesa in začne odpadati, čeprav je krošnja lahko še vedno zelena. K temu pripomorejo tudi ptiči, ki pod skorjo iščejo hrano – odrasle hrošče lubadarja ter njihove ličinke in bube. Čeprav ptiči pojedo dobršen del podlubnikov, jih veliko uspešno prezimi. Pomlad podlubniki pričakajo skriti v preostali skorji na smreki, v skorji, ki odpade na tla, ter tudi v tleh okoli smre- ke. Spomladi ob ustreznih temperaturnih razmerah prezimili hrošči izletijo in napadejo novo drevje. Samec v skorji izdela vhodno odprtino in k sebi privabi dve do tri samice, ki v notranjem, živem delu skorje vzdolžno po deblu naredijo matične rove. Na koncu vsakega matičnega rova je samica, ki sproti, ko dolbe materinski rov, odlaga jajčeca v jajčne niše levo in desno ob robu rova. Ena samica izleže okoli 80 jajčec. Matični rov je brez črvine (prah – mešanica lesnega drobirja, ki nastane pri izvrtavanju rovov, in iztrebkov), ker jo samec izriva.