GDK: 165.3 Ohranjevanje genetskih virov gozda v Sloveniji The Preserving of Natural Genetic Sources of the Forest in Slovenia Marjan ZUPANČič• Izvleček Zupančič, M.: Ohranjevanje genetskih virov gozda v Sloveniji. Gozdarski vestnik, št. 9/1993. V slovenščini s povzetkom v angleščini, cit.lit. 27. Zmanjšana pestrost drevesnih vrst skupaj z zmanjšano genetsko variabilnostjo drevesnih po- pulacij vedno bolj ogroža prilagodljivost gozdov na podnebne spremembe in druge neugodne človekove vplive. Ohranjevanje naravne genetske substance gozdov z njeno pestrostjo in prilagod- ljivostjo je zdaj bolj nujno kot kdajkoli prej. To moremo doseči z doslednim sonaravnim gospo- darjenjem z gozdovi in z izbranimi genetskimi viri, predvsem semenskimi sestoji. Ključne besede: genetski vir, genetska varia- bilnost, gozdno semenarstvo. 1. UVOD 1. INTRODUCTION Danes se veliko govori o izumiranju po- sameznih rastlinskih in živalskih vrst. Izgi- nja dediščina biološke evolucije, ki je nasta- jala v dolgih obdobjih zemeljske zgodovine. Tako tudi pestrost drevesnih vrst v gozdu postaja vedno bolj siromašna. Hkrati spo- znavamo, kako pomembna je pestra in naravna sestava drevesnih vrst za stabil- nost gozda. Izginjanje drevesnih in drugih bioloških vrst se je začelo že s človeško civilizacijo v kameni dobi in se je močno povečalo v novejšem času. Evropski gozd, ki v svetovnem merilu velja kot razmeroma najbolje ohranjen, danes izgublja gospodar- sko in ekološko pomembne vrste: jelko, dob, graden, vse vrste brestov, domači kostanj. v denaturiranem gozdu za vedno izginjajo avtohtone drevesne rase, ki so rezultat dolgotrajne naravne selekcije. Že tradicionalni načini uničevanja gozda s po- žigalništvom, pašo, sekiro ipd. so dozdaj napravili veliko škodo pestrosti življenja v * Dr. M. Z., dipl. inž. gozd., Gozdarski inštitut Slovenije, Večna pot 2, 61000 Ljubljana, SLO 384 GozdV 51, 1993 Synopsis Zupančič, M.: The Preserving of Natural Gene- tie Sources of the Forest in Slovenia. Gozdarski vestnik, No. 9/1993. ln Slovene with a summary in English, lit. quot. 27. The reduced tree species diversity together with the reduced genetical variability of tree popu- lations are increasingly threatening the adaptabi- lity of forests to the climate changes and other adverse human impacts on forests. Conserving natural genetical substance of forests with its diversity and adaptability is now more needed than at any time before. This can be achieved with a consequent close-to-nature forestry and by protecting selected genetical resources, mainly as forest seed stands. Key words: genetic resource, genetic varia- bility, forest seed practice. gozdu. Novejši čas je prinesel še mnogo nevarnejše obremenitve z imisijami, s po- pašenostjo gozdnega mladja, s spreminja· njem podnebja itd. Pestrost življenskih oblik, kot so dreve· sne vrste, podvrste, rase itd., je genetske pogojena. Zato se gozdna genetika dane• veliko ukvarja z ohranjevanjem !.i. gene!· skih virov. Kot genetski vir (nem.: Genres- source, angl.: genetical resource) razu- memo drevesno populacijo z določeno ge- netsko identiteto, ki je pomemben del na- ravne genetske pestrosti gozda in je zato vredna varovanja in ohranitve. Kot genet- sko identiteto pri tem razumemo poleg botanične oz. drevesne vrste tudi njeno praviloma avtohtono krajevno populacijo. Za genetske vire izberemo gozdove in nji- hove drevesne populacije, ki se odlikujejo z visoko stopnjo naravnosti in avtohtonosti, ali drugače predstavljajo pomembno genet- sko dediščino, tako izberemo tudi semen- ske sestoje, naravovarstvene rezervata, pa tudi umetne tvorbe, kot so semenske plan- laže za ohranjanje posebno ogroženih vrst in populacij. Kot populacijo v najširšem smislu lahko razumemo drevesne vrsto v celoti. Sicer Ohranjevanje genetskih virov gozda v Sloveniji kot populacijo navadno razumemo vrsto na krajevni ravni, to je krajevno populacijo, ki nastaja pod selekcijskimi vplivi krajevnega okolja. Vsaka populacija ima svojo genet- sko variabilnost, to je genetsko pestrost znotraj populacije. Med osebki drevesne vrste oz. populacije najdemo večjo ali manjšo genetsko pogojeno različnost glede morfoloških, fenoloških, prirastnih značilno­ sti, glede njihove odpornosti na abiotske in biotske obremenitve itd. Dokazovanje te različnosti oz. genetske variabilnosti terja dolgotrajna in temeljita raziskovanja. Sicer skušamo genetsko variabilnost vsaj pri- bližno določati s številom t.i. alelov na posameznih genskih mestih ter z deležem heterozigotnih osebkov v populaciji (Schnit- tler 1993), to je z zapletenimi biokemičnimi analizami, kar si lahko dovolimo le za raziskovalne namene. Genetska variabil- nost torej vključuje tudi heterozigotnost oz. "mešanost", to je povezavo genetske različ­ nosti prednikov v enem osebku. Heterozi- gotnost je nedvomna prednost, ki se kaže v večji ekološki prilagodljivosti in vitalnosti osebka oz. populacije z večjim deležem heterozigotnih osebkov (Schnittler 1993). Na drugi strani se homozigotnost kot nas- protje heterozigotnosti navadno kaže v slabši vitalnosti. Vsa ta genetska pestrost, od pestrosti vrst do različnosti v genetski zasnovanosti posameznih osebkov iste vrste, zavaruje gozd pred nepredvidljivostmi, kot so ujme oz. podnebne in biotske obremenitve. če neka populacija ali del populacije ne pre- stane preskušnje, je v rezervi dovolj drugih oblik življenja, ki nadomestijo izpad in zago- tovijo obstoj biocenoze, vrste, populacije. Razumljivo je, da so populacije z večjo genetsko variabilnostjo, to je z večjo pe- strostjo genotipov, vitalnejše in bolj prila- godljive ob spreminjanju dejavnikov okolja, npr. podnebja, in odpornejše na razne uj- me. Seveda pri tem prilagajanju tudi na- ravna selekcija opravi svoje, tako da izloča osebke z manj primerno genetsko zasnova- nostjo. Na drugi strani premajhna genetska va- riabilnost populacije pomeni njeno "izrodi- tev", to je preveliko genetsko podobnost oz. sorodnost med osebki populacije, premalo možnosti za naravno selekcijo in tako za prilagodljivost genetske sestave populacije. Da je genetska variabilnost res potrebna, dobro vidimo na primeru dreVesnih mono- kultur z malo ali nič genetske variabilnosti, ki so zelo nestabilne. Brez genetske varia- bilnosti si ne moremo predstavljati evolucij- skega prilagajanja, ki je bilo vedno potrebno za obstoj vrst in njihovih populacij. Danes imamo opraviti z naglim in nepre- dvidljivim spreminjanjem okolja zaradi t.i. učinka tople grede in ozonskih lukenj, to je zaradi rušenja svetovnega ekološkega rav- notežja. Gozdarstvo je postavljeno pred popolnoma nove probleme, ki najbrž že pritiskajo na nas kot vedno bolj vroče in suho podnebje. Prilagodljivost genetske se- stave gozda pod selekcijskimi pritiski nam je zdaj bolj potrebna kot kdajkoli. Zato potrebujemo dovolj veliko pestrost pri za- stopanosti drevesnih vrst, genetsko diferen- ciranost znotraj vrst v obliki krajevnih ras ter dovolj veliko genetsko variabilnost posa- meznih populacij. Tako nam je tudi drago- cena vsa še ohranjena naravna genetska pestrost gozda, ki dovoljuje naravno selek- cijo in prilagajanje populacije danemu oko- lju (prim. Burschel 1989). Namen tega sestavka je prikazati možno- sti ohranjevanja genetskih virov v Sloveniji, ki so prav tako ogroženi, kot drugod v Evropi. Gozd najlažje varujemo in negu- jemo sproti, pri rednem delu v gozdu, s primernim načinom gospodarjenja. To velja tudi za varovanje naravne genetske dediš- čine gozda. Hkrati naj sestavek opozori na nekaj temeljnih spoznanj gozdne genetike, ki so nam potrebna za razumevanje proble- matike. 2. KAJ VPLIVA NA GENETSKO VARIABILNOST POPULACIJ ? 2. WHAT IS GENETICAL DIVERSITY OF FOREST DIMINISHED BY? Za večjo ali manjšo genetsko variabilnost znotraj drevesnih in drugih vrst in njihovih populacij so po Schnittler-ju (1993) odgo- vorni trije dejavniki: a) mutacije, b) nove povezave (kombinacije) genetskih zasnov pri generativnem razmnoževanju, c) pretok GozdV 51, 1993 385 Ohranjevanje genetskih virov gozda v Sloveniji genov, to je izmenjava genetske snovi (pe- lod, seme) med sosednjimi populacijami. Mutacije imajo le teoretični pomen, ker je nastanek koristnih mutacij izredno redek in skoraj neverjeten pojav. Zato nam ostaneta le druga dva dejavnika. 2.1. Nove povezave genetskih zasnov 2.1. New Gene Combinations Z drugimi besedami jih lahko imenujemo tudi nove genske kombinacije. Te so glavni vir genetske pestmsti v populacijah. Nasta- jajo le ob generativnem razmnoževanju oz. v gozdnem mladju, to je ob menjavi dreve- snih generacij. To je edina priložnost za nastajanje novih povezav genetskih zasnov in obnavljanja genetske variabilnosti. Gene- rativno potomstvo nikoli ni čisto enako svo- jim staršem, ker se genetske zasnove v potomstvu vedno nekoliko drugače razpo- redijo, ker ima vsak osebek svojo enkrat- nost. Tako v potomstvu prihajajo do izraza genetske zasnove, ki so pri starših sicer prisotne, toda niso opazne. Spremenjene povezave genetskih zasnov doprinesejo svoje k ohranjanju genetske varibilnosti. Čim številnejša je mlada generacija, tem več genetske variabilnosti lahko doprinese v populacijo. Tudi sicer vsebujejo večje populacije večjo genetsko variabilnost. Zato je zelo pomembna velikost populacij oz. množičnost osebkov v populaciji. Množič­ nost ni samo zavarovanje preživetja popu- lacije pri visoki stopnji umrljivosti, ampak je tudi pogoj za genetsko variabilnost in s tem za naravno selekcijo in za evolucijsko prila- gajanje po več menjavah generacij. Pose- ben pomen ima množičnost mlade genera- cije, ki lahko največ doprinese k spreminja- nju genetske sestave populacije. Velika množičnost in pogosta menjava generacij daje prav neverjetne možnosti evolucij- skega prilagajanja npr. pri žuželkah. Dreve- sne vrste tako hitre evolucijske prilagodlji- vosti žal ne morejo imeti. Za škodljive antropogene vplive lahko rečemo, da prizadenejo drevesne vrste ravno pri njihovi množičnosti oz. velikosti populacij. Nekdaj sklenjene populacije so se skrčile v posamezne manjše in med 386 Gozd V 51, 1993 seboj ločene populacije. To se najbolj po- kaže v osiromašeni sestavi drevesnih vrst v gozdu. Najbolj ranljive drevesne vrste izginevajo oz. izgubljajo svojo množičnost, druge se utegnejo razširiti na njihov račun. Hkrati z nazadovanjem posameznih vrst imamo opraviti tudi z neopaznim siromaše- njem njihove genetske variabilnosti. V ge- netiki je že dolgo znan pojav izginevanja genetske variabilnosti v majhnih populaci- jah. Spodnja meja velikosti populacije, ki še omogoča njeno preživetje, je lahko zelo različna glede na vrsto, razmere v okolju, možnosti pomlajevanja itd. Toda v vsakem primeru mora biti populacija toliko velika, da obsega še dovolj genetske variabilnosti, ki je potrebna za prilagodljivost njene ge- netske sestave in tako za njeno prilagodlji- vost okolju. To velja seveda tudi za ogro- žene živalske populacije (divji petelin, ris, medved itd.). Zato moramo ogroženim vrstam vsaj pu- stiti, da se čim obilneje naravno pomlajuje- jo. Npr. izginevanje že tako skromnega jelovega mladja zaradi preštevilne divjadi gotovo še pospeši propadanja te vrste. Popašenost gozdnega mladja v gozdu, kot jo pri nas marsikje vidimo in ki traja že najmanj nekaj desetletij, ne more ostati brez slabih posledic za genetsko substanco gozda. V praksi nazadovanja genetske va- riabilnosti ne moremo dokazovati, kar še zdaleč ne pomeni, da tega pojava ni. Sicer lahko marsikaj sklepamo iz osiromašene sestave drevesnih vrst, pa tudi iz rednih inventur stanja gozda. Ob nazadujoči vital- nosti gozda je zelo primerno, da pomislimo tudi na možnost nazadovanja genetske pe- strosti gozda. 2.2. Pretok genov 2.2. The Gene Flow Drevesne in sploh biološke vrste na- vadno niso sestavljene iz ene same popu- lacije, ampak iz mnogih. Posamezne popu- lacije navadno niso v prostoru ločene med seboj, ampak imajo med seboj nekaj stika. Zato je možna izmenjava genetske snovi med njimi s širjenjem peloda in semena. Kot vemo, se pelod lahko širi vsaj nekaj sto Ohranjevanje genetskih virov gozda v Sloveniji metrov daleč. Nekaj podobnega velja tudi za naravno širjenja semena z vetrom, s pomočjo živali in na druge načine. Ta izmenjava genetske snovi med populacija- mi, ali z drugo besedo pretok genov, je prepotrebna naravna "osvežitev krvi". Tudi na ta način se ohranja in obnavlja genetska variabilnost. Vnešena genetska snov, ki se v različnih povezavah genetskih zasnov pojavlja v populaciji, mora seveda skozi preskušnje naravne selekcije in vsaj delno ostaja v populaciji in povečuje njeno genet- sko variabilnost. Pretok genov dobro deluje, če je razširje- nost drevesne vrste dovolj sklenjena in gosta. Vrsta postaja ogrožena, če se njena razširjenost začne krčiti na posamezne majhne in med seboj ločene populacije. Tako nastajajo majhne populacije, ki jih že itak ogroža zmanjševanje genetske varia- bilnosti oz. "izroditev". Poleg tega majhne in med seboj ločene populacije postanejo nekakšne zaključene razmnoževalne skup- nosti, ki niso deležne pretoka genov oz. "osvežitve krvi", kar jim daje še manj mož- nosti za obnavljanje genetske variabilnosti. Pri nabiranju gozdnega semena nevarnost majhne genetske variabilnosti upoštevamo tako, da seme nabiramo tam, kjer je dreve- sna vrsta dovolj obilno razširjena in kjer je možen živahen pretok genov med popula- cijami in tudi znotraj njih. Nabiranje semena ni priporočljivo tam, kjer najdemo le redke posamezne primerke drevesne vrste, med katerimi je malo ali nič izmenjave genetske snovi. 3. OHRANJEVANJE GENETSKIH VIROV PRI REDNEM GOSPODARJENJU Z GOZDOM 3. THE PRESERVING OF GENETIC DIVERSITY OF THE FOREST WITH REGULAR MANAGING Genetska variabilnost se ohranja in ob- navlja s pomočjo t.i. genetskega sistema, to je z mehanizmi v življenskem ciklu vrste, ki omogočajo pridobivanje, shranjevanje in spreminjanje ter oddajanje genetske varia- bilnosti mladim generacijam (Venne/Scholz 1990). V genetski sistem spada vse, kar je v zvezi z generativnim razmnoževanjem in pomlajevanjem vrste, tako cvetenje, seme- nenje in tudi odraščanje mladja. Grobi in neodgovorni načini gospodarjenja tako ali drugače prizadenejo delovanje genetskih sitemov in otežujejo ali preprečujejo na- ravno obnavljanje gozda. Rešitev moramo iskati v obzirnem negovalnem in sonarav- nem gospodarjenju, kot ga skušamo doseči s svobodno tehniko gojenja gozdov. Sana- ravno gospodarjenje je danes v naprednem evropskem gozdarstvu že marsikje postalo stvarnost in obvezen način gospodarjenja. Tudi v Sloveniji se je sonaravno gospodar- jenje dobro uveljavilo in postalo celo zgled za Evropo. Želimo si, da ne bi izgubili tistega, kar smo že dosegli. Naj tukaj sonaravno gospodarjenje le na kratko označim (povzeto po Oldenhausen-u 1993): - vsestransko in tudi gospodarsko stabil- nost gozda dosežemo s čim bolj naravno, pestro in uravnoteženo sestavo drevesnih vrst; - sočasno z nego gozda negujemo tudi gozdni biotop (tla, sestojno klimo itd.); - pomlajevalnih sečenj ipd. ne potrebu- jemo; - vso ohranjeno genetsko pestrost izrab- ljamo tako, da omogočamo čim bolj nepre- kinjeno in stalno naravno pomlajevanje vsem prisotnim drevesnim populacijam. K temu naj dodamo, da se sonaravni gozd odlikuje z debelimi in primerno starimi drevesi, z visokimi lesnimi zalogami, z zelo razčlenjeno vodoravno in navpično zgradbo in zato s številnimi ekološkimi nišami ter z raznovrstnim in raznodobnim naravnim mladjem. Preštevilna divjad s sonaravnim gozdom ni združljiva. S sonaravnim gospodarjenjem moremo ohranjevati genetsko pestrost takorekoč v vsem gozdu. če rešujemo genetsko pe- strost s posebej izbranimi in zavarovanimi gozdnimi površinami, lahko s tem zaja- memo morda le kakšen odstotek celotne gozdne površine, kar je za učinkovitost ohranjevanja mnogo premalo. S sonarav- nim gospodarjenjem lahko združujemo še posebne cilje pri ohranjevanju genetske pestrosti gozda, kar morda terja od lastnika gozda nekaj gospodarskih žrtev. Tako GozdV 51, 1993 387 Ohranjevanje genetskih virov gozda v Sloveniji utegne biti potrebno zelo obzirno in zato dražje podiranje in spravilo lesa, ali podalj- šanje proizvodne dobe kakega sestoja prek njegove gospodarske zrelosti itd. Vse to si lahko dovolimo le v razmerah dobro ureje- nega gozdarstva, z ustaljenimi lastniškimi razmerami, kjer lastniki gozdov zaupajo gozdarski službi, so deležni moralne in materialne vzpodbude ter strokovne pomo- či. Žal pri nas vsega tega še nismo dosegli. Tako je zaenkrat dovolj, da lastnike gozda čim bolj pridobimo za obzirno sonaravno gospodarjenje. O problemih uvajanja sona- ravnega gospodarjenja in ohranjevanja ge- netske pestrosti v zasebnem gozdu v Nem- čiji poročajo Olderhausen (1993), Schmitt (1993), Luepke (1993). O genetskih vidikih naravnega pomlajevanja pri sonaravnem gospodarjenju razpravlja Mueller (1990) in KohiŠtock (1993) . Sonaravno gospodarjenje naj obsega tudi nego gozdnatega prostora oz. krajine. Večji ali manjši pasovi ali skupine gozdnega drevja in grmovja, žive meje, drevoredi ipd. dajejo možnost preživetja mnogim redkim in ogroženim drevesnim, pa tudi drugim vrstam. Krajina kliče po renaturiranju, po obnovitvi živih meja na izpraznjenem polju, po bolj naravnem urejanju vodotokov, po ozelenitvi opustošenih površin itd. Tudi to spada k ohranjevanju genetskih virov. 4. OHRANJEVANJE GENETSKIH VIROV KOT NALOGA GOZDNEGA SEMENARSTVA 4. THE PRESERVING OF GENETIC DIVERSITY OF THE FOREST IN THE FIELD OF FOREST SEED PRACTICE Gozdno semenarstvo pri svojem delu nujno zadene ob problematiko genetskih identitet in genetske variabilnosti. Tako v Franciji izbrani semenski sestoji veljajo tudi kot genetski viri oz. gozdne površine za ohranjevanje genetskih identitet in genet- ske variabilnosti (Martin 1986, Steinmetz 1991). Tudi načrt za ohranjevanje genet- skih virov v Nemčiji (Blag 1989) nakazuje možnosti povezovanja gozdnega semenar- stva in ohranjevanja genetskih virov. Pri tem ne gre brez trdne pravne urejenosti 388 GozdV 51, 1993 gozdnega semenarstva, kar v razviti Evropi že dolga desetletja imajo, čeprav pri tem ne dohajajo novejših spoznanj gozdarske genetike (prim. Hattemer/Bergmann (1987). Semenarska praksa je še vse pre- več ujeta v ustaljene predstave in načine dela. Tako se še vedno uveljavlja naivno mišlenje, da imajo lepo oblikovani in dobro rastoči sestoji in drevesa tudi potomstvo s podobnimi odlikami. Zunanji izgled drevesa in sestoja je navadno zelo odvisen od različnih naključnih dejavnikov in zato ne more veliko povedati o njegovi genetski zasnovanosti. Pri nenadzorovanem vnaša- nju peloda iz bližnje ali daljnje okolice je genetska kakovost potomstva še bolj nego- tova. Za nas je zanimiv nemški zakon o se- menu in sadikah z leta 1979 in s kasnejšimi dopolnitvami, ki je najbrž najtemeljitejši za- kon te vrste v Evropi. V Sloveniji zakona o gozdnem semenju in sadikah nimamo, če ne štejemo Zakona o semenu in sadikah iz leta 1973, ki je bil namenjen predvsem kmetijski rabi in ki je z gozdnim semenom -in sadikami opravil le mimogrede. Zato ta zakon v gozdarski praksi nikoli ni zaživel. Nujno je, da goz- dnemu semenarstvu damo trden pravni temelj. Neurejenost tega področja pomeni zelo res~n zaostanek za razvojem v svetu . Zaostajamo tudi za skoraj vsemi vzhodnoe- vropskimi državami (prim Gordon/Samuel 1992). Na področje gozdnega semenarstva spadajo tudi semenske plantaže, s katerimi moremo ohranjevati genetske identitete in genetsko pestrost na umeten način, zunaj gozda (ex situ). Zakon o gozdnem semenu in sadikah naj bi vseboval najnujnejša določila glede ohra- njevanje genetskih virov domačih in tuje- rodnih vrst. Naj navedemo nekaj poudar- kov, ki zaslužijo posebno pozornost : - Naloga semenskih sestojev ni samo pokrivanje potreb po semenu, ampak tudi ohranjevanje naravne genetske dediščine. - Določeno mora biti najmanjše po- trebno število in površina semenskih sesto- jev, ki jim namenimo vlogo genetskih virov, in sicer ločeno po drevesnih vrstah in seme- narskih območjih. Sorazmerno bolje morajo Ohranjevanje genetskih virov gozda v Sloveniji biti zastopane ogrožene vrste in populacije. Delež površin, ki je namenjen semenskim sestojem, je potrebno v vsakem primeru močno povečati. Vsi semenski sestoji v Sloveniji obsegajo zdaj največ 0,4% goz- dne površine, v razvitih evropskih državah· pa ta delež dosega 3% in več. - Posebno prednost zasluži varovanje avtohtonih populacij, zlasti pri smreki, rde- čem boru, macesnu. - Najbolj ogrožene vrste in populacije terjajo podrobnejši načrt ohranjevanja, ki upošteva vse njihove posebnosti. Ce ni možno ohranjevanje v samem gozdu (in silu), si je treba pomagati z nasadi zunaj gozda (ex silu). Med najbolj ogrožene vrste gotovo spadajo jelka, dob, graden, pri če­ mer vzroka njihovega nazadovanja ne po- znamo. Zaradi vnešenih bolezni oz. škod- ljivcev so močno ogrožene vse vrste bre- stov in domači kostanj, kar pred nas postav- lja še posebne zahteve (prim. Broetje 1993, Herzog 1993, Leonhardt 1993). - Določitev meril za izbiro semenskih sestojev, ki služijo ohranjevanju genetskih virov. Kot je že omenjeno, lep videz sestaja ne sme biti edino glavno merilo, pač pa tudi avtohtonost, odpornost na biotske in abiot- ske škode, morfologija krošenj in debel itd. Semenski sestoj naj ima dovolj veliko po- vršino (1 O ha in več), da z njo zajamemo dovolj genetske variabilnosti. Pomembna je tudi genetska kakovost najbližje okolice, ki more s prenašanjem peloda vplivati na semenski sestoj. Pri drevesnih vrstah, ki so v gozdu le malo zastopane, si skušano pomagati z večjim številom manjših po- vršin. - Trajnost izbora površin. Semenski se- stoji, ki služijo kot genetski viri, naj bodo izbrani trajno za ta namen. To je potrebno zaradi dolgoročnosti gospodarjenja na teh površinah. Za pokrivanje potreb po goz- dnem semenu ali za izrabo posameznih obilnih obrodov je mogoče določiti začasne semenske sestoje ali dopustiti nabiranje semena tudi semenskih sestojev v določe­ nem gozdnem območju. - Za semenske sestoje, ki služijo ohra- njevanju genetskih virov, mora veljati status gozda s posebnim namenom. To pomeni tudi izdelavo posebnega gospodarskega načrta, ki poleg sonaravnega in negoval- nega gospodarjenja določa druge potrebne ukrepe za ohranitev genetske identitete in variabilnosti, predvsem prepoved nenadzo- rovanega vnosa semena in sadik (Stein- metz 1991 ). - Status gozda s posebnim namenom terja tudi ureditev odnosov z lastniki go- zdov. če odkup ali zamenjava gozdne po- vršine ni možna, naj bo lastnik gozda dele- žen materialne odškodnine za vlaganja v bolj intenzivno in negovalno gospodarjenje, za obzirnejšo in dražjo sečnjo in spravilo lesa. Problemov ne bi smelo biti pri gozdo- vih v javni lasti. 5. OHRANJEVANJE GENETSKIH VIROV Z NARAVOVARSTVENIMI PRIZADEVANJI 5. THE PRESERVING OF GENETIC DIVERSITY OF THE FOREST BY MEANS OF NATURE PROTECTION MEASURES Na ogroženo genetsko pestrost nas opo- minjajo že t.i. rdeči seznami ogroženih in izumirajočih rastlinskih in živalskih vrst. Me- rila za ogroženost so v varstvu narave precej različna od meril v gozdarstvu. če pogledamo slovenski seznam ogroženih rastlinskih vrst (Wraber/Skoberne 1989), najdemo v njem naslednje drevesne vrste: Acer tataricum, Betula nana (že izumrla), Pyrus amygdaliformis, Pyrus nivalis, Quer- cus crenata, Quercus ilex. Daljši je seznam ogroženih grmovnih vrst. V tem seznamu zaman iščemo npr. tiso (Taxus baccata), ki je v gozdu že skoraj čisto izginila. Naštete drevesne vrste z rdečega seznama pred- stavljajo očitno izrazite botanične redkosti in posebnosti, vsaj za ozemlje Slovenije, in tako nimajo gozdnogospodarskega pome- na. Po naravovarstvenh merilih je v Nemčiji (Schmidt 1993), najbolj ogrožena vrsta Ul- mus minor, nekoliko manj ogrožene vrste so (po abecednem redu) Abies alba, Popu- lus nigra, Taxus baccata in še (nekoliko manj ogrožena vrsta) Acer opalus agg. Drugačen je seznam ogroženih vrst po gozdnogospodarskih merilih, kot ga navaja GozdV 51, 1993 389 Ohranjevanje genetskih virov gozda v Sloveniji Blag (1989), po katerem spadajo med naj- bolj ogrožene vrste (po abecednem redu) Abies alba, Fagus sylvatica, Picea abies, Pinus sylvestris, Quercus petraea, Quercus robur. Za eno stopnjo manj ogrožene vrste so (po abecednem redu): Acer platanoides, Alnus glutinosa, Alnus viridis, Carpinus be- tulus, Fraxinus excelsior, Larix decidua, Pinus cembra, Pinus mugho, nekaj vrst iz rodu Populus, Prunus padus, Pseudotsuga menziensii, Robinia pseudoacacia, nekaj vrst iz rodu Salix, Sorbus aria, Sorbus aucuparia, Taxus baccata, Tilia cordata, Ulmus glabra, Ulmus minor. Druge dreve- sne vrste naj bi bile manj ogrožene. Po gozdarskih merilih ima očitno veliko težo gospodarski pomen in ogrožena avtohto- nost vrste. Naravbvarstvena merila se torej ne pokri- vajo z gozdarskimi merili. Vendar so vsa naravovarstvena prizadevanja, ki kakor koli doprinesejo k večji naravnosti in manjši ogroženosti gozda, zelo dobrodošla tudi pri ohranjevanju naravne genetske pestrosti in genetskih virov. To velja za naš edini na- rodni park, za druga območja zavarovane \ narave in navsezadnje tudi za posamezna drevesa, ki so zavarovana kot naravni spo- meniki. Varstvo narave v Sloveniji je, žal, še mnogo premalo razvito in zavarovane površine pokrivajo le neznaten del celotne površine. V razvitih evropskih državah je delež zavarovanih površin mnogo večji, tudi sicer je varstvo narave na višji ravni in ne doživlja nasprotovanj, kot se npr. kažejo v odnosu do našega edinega narodnega parka. Med gozdarstvom in varstvom na- rave se pojavljajo predvsem razlike v pogle- dih na to, ali naj bo varstvo narave bolj pasivno ali bolj aktivno oz. koliko smemo v zavarovani gozd poseči z gozdarskimi ukre- pi. Več o tem glej v literaturi (Pelzer 1993, Schmidt 1993, Schnittler 1993, Schmitt 1993). Za Slovenijo bi bila potrebna natan- čnejša analiza stanja v pogledu varstva narave, njegove učinkovitosti in pomena za genetsko pestrost gozda. Tukaj naj omenim le t.i. gozdne rezervata (nemško: Naturwal- dreservate), ki so na gozdarsko pobudo nastali tudi v Sloveniji (Mlinšek in sodelavci 1980), ki naj bi bili popolnoma zavarovani 390 GozdV 51, 1993 pred vsemi neposrednimi posegi človeka in se razvijali v drugotni pragozd. Namen teh rezervatov je tudi, da služijo gozdarskim raziskovanjem kot "laboratoriji v naravi". Ti rezervati obsegajo manj kot 0,4% gozdne površine, v glavnem odročne in gospodar- sko manj zanimive gozdove. Ob njihovem osnavljanju se o ohranjevanju genetske pestrosti ni veliko govorilo. Vendar rezervati lahko dobro služijo tudi temu namenu. Ob korenitem spreminjanju organizacije go- zdarstva pri nas je nujno, da pravno in dejansko zavarovanost teh rezervatov čim­ prej utrdimo. Po zgledu razvitih evropskih držav bi bilo možno interese zasebnega lastništva urediti z ustreznimi zamenjavami gozdnih zemljišč, tako, da bi bili rezervati v celoti v javni lastnini. V razvitih in gozdarsko naprednih sred- njeevropskih državah (Avstrija, Nemčija, Švica) se začenjajo ukvarjati s t.i. genskimi rezervati, to je z načrtno izbranimi gozdnimi površinami s statusom gozda s posebnim namenom, ki služijo ohranjevanju genetskih virov. Ti rezervati morajo izpolnjevati strožje pogoje, kot smo jih dozdaj postavljali za semenske sestoje. Potrebna velikost po- vršine je 30 ha in več, gozdni sestoji se morajo odlikovati z avtohtonostjo in z na- ravno genetsko variabilnostjo. Gospodarje- nje v teh rezervatih mora biti čim bolj sonaravno in negovalno, sicer pa ne terja nobenih gospodarskih žrtev. Tako naj bi si lastniki gozda šteli v čast, da njihov gozd služi kot genski rezervat. Seveda je prista- nek lastnika na tak status njegovega gozda popolnoma prostovoljen. Zaželjeno je, da genski rezervati zavzemajo tudi do 5% celotne gozdne površine (Nather 1991). O osnavljanju genskega rezervata v Švici po- roča Bonflis (1992), o tem piše tudi Martin (1986), Blag (1989), Steinmetz (1991). Osnavljanje genskih rezervatov predpo- stavlja urejeno in ustaljeno gozdarsko slu- žbo, pravno varnost, zaupanje lastnikov gozdov in še kaj. Tako pri nas z iskanjem genskih rezervatov zaenkrat ne moremo začeti. Ohranjevanje genetskih virov gazela v Sloveniji 6. OHRANJEVANJE GENETSKIH VIROV ZUNAJ GOZDA (ex silu) 6. THE PRESERVING OF GENETICAL RESOURCES EX SITU Med gozdnimi genetiki danes vlada pre- pričanje, da se je pri gozdnih drevesnih vrstah ohranilo še veliko avtohtonosti in naravne genetske variabilnosti, vendar ta naravna dediščina izgineva in je treba pohi- teti, da jo rešimo pred nadaljnjim propada- njem. Ker ohranjevanje genetske sub- stance v samem gozdu (in silu) marsikje ni več možno, se je treba zateči v okolje zunaj samega gozda (ex silu), kjer so antropogeni vplivi znosni in obvladljivi. To pomeni, da ohranjamo genetske vire z umetnimi prije- mi, to je s posebnimi ohranitvenimi nasadi, semenskimi plantažami, živimi arhivi, se- menskimi in genskimi bankami ipd. Na ta način naj bi se genetski viri ohranili skozi najbolj neugodne čase in bi jih kasneje uporabili za obnovo genetsko osiromaše- nega gozda. Metode ohranjevanja genetskih virov zu- naj gozda so zaradi svoje nepreskušenosti in zahtevnosti le izhod v sili, ko si ne moremo drugače pomagati. Sicer moramo vedno dajati prednost ohranjevanju genet- skih virov v samem gozdu (in silu), ki je najbolj naraven in zanesljiv način ohranje- vanja. Skeptični smo lahko ob načrtih za t.i. genske banke. V teh bankah naj bi za nedoločeno dobo, morda sto let, ohranjevali pri življenju seme, pelod, rastlinsko tkivo za vegetativno razmnoževanje. Pri tem bi si morali pomagati z dolgotrajnim globokim zamrznenjem. Izkušenj s takim hranjenjem nimamo in jih tudi ne moremo imeti. Ni- mamo nobenega zagotovila, da bo seme ali tkivo po odmrznitvi še kaljivo oz. živo in da bo genetska snov ostala nepoškodo- vana (prim. Hatlemer/Gregorius 1993). Opis načinov ohranjevanja zunaj gozda najdemo v publikaciji Blag (1989). Za nas so premisleka vredne semenske plantaže, s katerimi bi reševali najbolj ogrožene dre- vesne vrste (prim. Nather 1990). Semenska plantaže so umetno osnovane drevesne populacije, v katerih zberemo 50 in več izbranih genotipov (klanov) in si pri tem navadno pomagamo s cepljenjem. Umetno dosežemo predčasno in obilno cvetenje in živahno medsebojno križanje ter obilno se- menenje. Po potrebi napravimo še selekcijo med drevesi v plantaži, jo dopolnjujemo in širimo. Tak način ohranjevanja genetskih virov je upravičen v primerih, ko želimo ohraniti: - redke, ogrožene in posebne populaci- je, - drevesne vrste, ki jih v gozdu najdemo kot redke posamezne primerke, od katerih ne moremo dobiti dovolj semena, - drevesne vrste, katerih seme le zelo kratkotrajno ohranja kaljivost in ga zato primanjkuje. Semenske plantaže so navadno name- njene plantažnemu gozdarstvu in proizvod- nji selekcioniranega semena, kar seveda s sonaravnim gozdarstvom ni združljivo. V vsakem primeru je semenska plataža dol- goročna in zahtevna investicija. Zelo potreben bi bil napredek pri oh ran je- vanju kaljivosti semena, da bi bilo mogoče dolgoletno skladiščenje semena vseh po- membnih drevesnih vrst. Tega cilja gotovo ne bo mogoče hitro in lahko doseči (prim. Blag 1989). 7. POVZETEK IN SKLEP 7. SUMMARY AND CONCLUSION Pestra sestava drevesnih vrst v gozdu skupaj z genetsko pestrostjo znotraj vrst (podvrste, krajevne populacije, genotipi) je dediščina biološke evolucije iz dolgih obdo- bij zemeljske zgodovine. Vsa ta genetsko pogojena pestrost je temelj za evolucijsko prilagajanje drevesnih vrst in njihovih popu- lacij. Ob dovolj veliki genetski pestrosti med vrstami in znotraj njih ima naravna selekcija možnost, da oblikuje genetsko sestavo po- pulacij in sestavo drevesnih vrst in da s tem prilagaja gozd ekološkim dejavnikom v oko- lju. Ta prilagodljivost okolju in tudi spremi- njanju okolja je bistvenega pomena za obstoj in prežive~e drevesnih populacij in gozda v celoti. Ob grozečem hitrem in nepredvidljivem spreminjanju podnebja za- radi t.i. tople grede, ozonskih lukenj itd. je prilagodljivost genetske sestave populacij Gozd V 51, 1993 391 Ohranjevanje genetskih virov gozda v Sloveniji sedaj bolj potrebna kot kdajkoli. Antropogeni vplivi, od kamenodobnega požigalništva do sedanjega onesnaženja okolja, preštevilne divjadi, učinka tople grede itd., so že močno zmanjšali genetsko pestrost in s tem prilagodljivost gozda de- javnikom okolja in njihovemu spreminjanju. Zaradi stopnjevanja antropogenih vplivov genetska pestrost danes še posebno naza- duje. Zato se gozdna genetika v novejšem času vedno bolj ukvarja z ohranjevanjem genetskih virov, to je z ohranjevanjem dre- vesnih populacij, ki še dobro predstavljajo naravno genetsko pestrost gozda. Pogoj za genetsko pestrost in s tem za ekološko in evolucijsko prilagodljivost popu- lacij je dovolj velika številčnost osebkov v populacijah. Majhne in razredčene popula- cije brez stikov z drugimi populacijami iste vrste so praviloma izginjajoče populacije. Posebno pomembna je množičnost mlade generacije, v kateri se pojavljajo nove pove- zave (kombinacije) genetskih zasnov in s tem obnovljena genetska variabilnost. Predvsem mlada generacija omogoča prila- gajanje genetske sestave populacije, ki je potrebno za njeno preživetje. Uničevanje gozdnega mladja z divjadjo in na druge načine še posebno ogroža obstoj gozda. Načrtna prizadevanja za ohranjevanje genetkih virov in genetske pestrosti gozda so potrebna tudi v Sloveniji. Prednost imajo naslednje naloge: 1. Daleč največ lahko dosežemo z uve- ljavljanjem sonaravnega in negovalnega gospodarjenja, ki omogoča gozdu čim bolj neprekinjeno raznovrstno in dovolj obilno naravno pomlajevanje. S tem dosežemo, da je pridobivanje, shranjevanje, spreminja- nje in oddajanje genetske variabilnosti v drevesnih populacijah čim bolj nemoteno in da se v gozdu ohranja naravna pestrost vrst. 2. Nujna je sodobna ureditev gozdnega semenarstva, ki bi obsegala tudi ohranjeva- nje genetskih virov, to je izbranih drevesnih populacij za ohranjanje genetskih identitet in genetske pestrosti gozda. V Sloveniji zakonodajne ureditve tega področja še ni- mamo, kar je velik zaostanek za razvojem v svetu. V okvir gozdnega semenarstva 392 GozdV 51, 1993 spadajo tudi semenske plantaže, ki morejo služiti ohranjevanju posebno ogroženih dre- vesnih vrst in populacij, ki jih drugače ne moremo ohraniti. Za ohranitev genetskih virov gozda so zelo dobrodošla tudi prizadevanja na po- dročju varstva narave, ki pripomorejo v večji naravnosti in manjši antropogeni obre~ me nje nosti gozda. Posebej je treba omeniti gozdne rezervata, osnovane na gozdarsko pobudo (Mlinšek in sodelavci 1980), ki naj bi bili deležni čimbolj nemotenega narav- nega razvoja. THE PRESERVING OF NATURAL GENETIC SOURCES OF THE FOREST IN SLOVENIA Summary The diversity in the structure of forest tree species together with genetical diversity within the species (subspecies, local populations, gene~ tie diversity within a population) can be attributed to biologic evolution, the process going on during long periods of the history of the earth. All this genetically conditioned diversity represents the basis for further evolutionary adaptatlon. With great diversity of species and within them, there are great possibilities for natural selection to form the genetic structure of populations and thus adapt the forest to ecologic factors in the environ- ment. This adaptability to the environment and its changing as well is of utmost importance for the survival of tree populations, species and the forest as a whole. With the rapidly changing and unpredictable climate and other human impacts on nature the ecologic adaptability of the forest is more necessary than lt has ever been. Yet anthropogenic influences on the forest persisten- tly diminish genetic diversity and thus also ecolo~ gic adaptability of the forest. For this reason, forest genetics is being more and more preoccu- pied with the preserving of genetical resources, i.e the preserving of tree populations which stili well reflect the natural genetical diversity of the forest. The need for systematic efforts as to the preserving of genetical resources and diversity of the forest has to be respected in Slovenia as well. The following tasks have to be paid especial attention: 1. By far the best results can be achieved by close-to~nature forestry which enables the forest diverse and abundant natural regeneration. Undi~ sturbed acquiring, preserving, changing and inhe- ritance of genetic variability in tree populations can be achieved in this way. This, however, can not be achieved by rude and irresponsible mana- ging. Ohranjevanje genetskih virov gozda v Sloveniji 2. It is quite necessary to regutate the forest seed practice by the defining of tacat genetic diversity for individuat tree species, by the selec· tion of seed stands and the ir appropriate size and number, by the protection of autochthonous popu· lations etc .. Forest seed practice atso includes seed or- chards which can be used for the preserving of genetic resources in case of highly endangered poputations, which otherwise coutd not be preser· ved. 3. Nature protection efforts are highly beneficiat in the preserving of geneticat diversity and resour· ces of the forest. Forest reserves, found ed some years ago on the incentive of foresters (MLINšEK and colleagues 1980), deserva extra mentioning. VIRI 1. BLAG (= Bund·Laender·Arbeitsgruppe "Er- nhaltung forstticher Genressourcen") 1989. Kon- zept zur Erhaltung forstlicher Genressourcen.· Forst u. Holz 44, 379·404 2. BROET JE, H. 1993. Aktuelle Situation bei der Erhaltung der Ulmenarten.· Forstarchiv 64, 82-83 3. BURSCHEL, P. 1989. Waldbau- Forstgene- tik · Forstpflanzenzuechtung.· Forst u.Holz 44, 665-673 4. BON FLIS, P. 1992. Ausscheidung von fars· tlichen Genreservaten.- Ser. Eidgenoess. Forsch.anst.Watd.Schnee.Landsch. 334, 53·54 5. Gesetz ueber forstliches Saat- und Pflan· zgut.- Bundesgesetzblatt Teil 1, Nr.47/1979, 1242-1262 6. GORDON, A. G./SAMUEL, C. J. 1992. Systems of Seed and Plant ldentification and Certification.- Seed Manual for Forest Tre~s. Forestry Commission Bulletin 83, London, 23·48 7. HATTEMER, H.H. (urednik) 1990. Erhaltung forstlicher Genressourcen.· Schr.Forsti.Fak.U· niv.Goett.NiederSaech.Forsti.Versuchsanst. 5.180 8. HATTEMER, :i.H./BERGMANN, F. 1987. Einfuehrung in die Genetik fuer Studierende der Forstwissenschaft.· J.D.Sauerlaender's Verlag, Frankfurt am Main, s.288 9. HATTEMER, H.H./GREGORIUS, H.R.1993. Genetische Anforderungen an Massnahmen zur Arterhaltung.- Forstarchiv 64, 44·49 10. HERZOG, S. 1993. Untersuchungen zur genetischen Differenzierung bei Sieleiche (Quer- cus robur L.) und Traubeneiche (Quercus petraea Liebl.): Konsequenzen fuer die Erhattung genetis· cher Ressourcen.· Forstarchiv 64, 88·92 11. LEONHARDT, U. 1993. Zur Situation der Weisstanne (Abies alba Mili.) in Sachsen und Massnahmen der forstlichen Generhaltung.- For· starchiv 64, 83·87 12. MARTIN, B. 1986. Conservation et gestion des ressources genetiques.· Rev. For. Fr. 38, Numero spe_s;ial 13. MLINSEK, D. in sodelavci 1980. Gozdni rezervati v Sloveniji (elaborat).- Izdal JGLG, Ljub· ljana 1980 •. 14. MUELLER, F. 1990. Naturverjuengung und genetische Vietfatt. Oesterr. Forstztg., No.12, 17· 18 15. NATHER, J. 1990. Erhaltungsbestaende und Genreservate: Auswaht und Bewirtschaf- tung.- Oesterr. Forstztg., No.12, 13-16 16. NATHER, J. 1990. Die Erhaltung forstticher Genressourcen.·Oesterr.Forstztg.Nr.12, 17·18 17. KOHLSTOCK, N. 1993. Auswirkungen wal· dbalicher Behandlungen auf die genetische Struk· tur der Bestaende.· Forstarchiv 64, 70·72 18. LUEPKE, 8. v. 1993. ln situ - Erhaltung: Moeglichkeiten der lntegration in den praktischen Forstbetrieb.· Forstarchiv 64, 73-78 19. OLDERSHAUSEN, L. v. 1993. Probleme in Privat· und Koerperschaftswald bei Massnahmen zur in situ • Erhattung forstlicher Genressourcen.- Forstarchiv 64, 63·66 20. PEL.ZER, A. 1993. Arterhaltung durch den Naturschutz.· Forstarchiv 64, 49-50 21. SCHMIDT, W. 1993. Erhaltung von Arten in (Natur-)Schutzgebieten.· Forstarchiv 64, 51-57 22. SCHMITT, H.P. 1993. Zusammenarbeit Genrehaltung - Watdbau - Naturschutz.- Forstar- chiv 64, 66-69 23. SCHNITTLER, M. 1993. Wie beruecksic· htigt der Naturschutz die genetische Variation innerhalb der Arten ?- Forstarchiv 64, 58-63 24. STEINMETZ, G. 1991. Les ressources genetiques forestiers et leur protection.- Rev.For.Fr. 43, Numero special, 26-31 25. VENNE, T./SCHOLZ, F. 1990. Schutz ge- netischer Systeme von Pflanzenarten und Wal· doekosystemen als Ziel des Naturschutzes in der Forstwirtschaft.- Schr.Forsti.Fak.Univ.Goett. Nie- derSaech.Forstt. Versuchsanst. 98, 21 .. 28 26. WRABER, T./SKOBERNE, P. 1989. Rdeči seznam ogroženih praprotnic in semenk v SR Sloveniji.- Varstvo narave 14·15 27. Zakon o semenu in sadikah.- Ur.t. SRS, 42/73, 1383-1390 Gozd V 51, 1993 393