FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 165–174, LJUBLJANA 2017 SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH SELENIUM IN WATER AND IN TERRESTRIAL PLANTS Lea LUKŠIČ1 & Mateja GERM1 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0034 IZVLEČEK Selen v vodnih in kopenskih rastlinah Tako vodne kot kopenske rastline so sposobne privze- mati selen iz okolja. Sposobnost privzema selena se med vrstami in skupinami rastlin razlikuje. Rastline iz tal privze- majo selen prvenstveno v obliki selenata, ki ga nato pret- vorijo v selenit in selenove-aminokisline, kot sta selenome- tionin in selenocistein. Zaradi različnih antropogenih de- javnikov in predvsem dejavnosti človeka, se povečuje obre- menjenost vodnih virov s selenom. Vodne rastline, ki so sposobne privzemati večje količine selena iz vode, lahko uporabimo za čiščenje s selenom obremenjenih umetno ust- varjenih in naravnih vodnih teles. Služijo lahko tudi kot bioindikatorji obremenjenosti s selenom. Selen ima pri ko- penskih rastlinah pozitiven učinek na rast rastlin in dozor- evanje semen. Pozitivni učinki selena se odražajo tudi v večji zaščitenosti rastlin pred ultravijoličnim sevanjem, mrazom, sušo in zmanjšanim privzemom težkih kovin iz tal ter večjo zaščitenostjo rastlin pred patogeni in rastlinojedci. Prisot- nost selena v kmetijskih rastlinah vpliva na zmanjšanje proizvodnje rastlinskega hormona etilena, ki je odgovoren za senescenco in zorenje plodov. Selen tako lahko prispeva tudi k daljši obstojnosti plodov. Rastline, ki imajo večjo sposobnost za privzem selena iz tal, lahko uporabimo tudi za fitoremediacijo s selenom onesnaženih tal. Poznavanje načinov privzema in akumulacije selena v vodne in kopen- ske rastline je ključno za razumevanje kroženja selena v okolju. Ključne besede: selen, vodne rastline, kopenske rastline ABSTRACT Selenium in water and in terrestrial plants Aquatic as well as terrestrial plants are able to uptake selenium from the environment. The ability to uptake sele- nium differs between plants. Plants uptake selenium pri- marily as a selenate, which is then converted into selenite and selenium-amino acids, such as selenomethionine and selenocysteine. Due to various anthropogenic factors and man’s activity, pollution of water sources with selenium is increasing. Aquatic plants that are capable of absorbing sele- nium from water can be used for purifying waters contami- nated with selenium in artificial and natural water bodies. In water bodies they can also be used as bioindicators of pol- lution with selenium. Selenium has a positive effect on plant growth and maturation of seeds in terrestrial plants. Positive effects of selenium are also shown in the increased protec- tion of plants against ultraviolet radiation, cold, drought and reduced uptaking the heavy metals from the soil, and greater protection of plants against pathogens and herbivores. The presence of selenium in agricultural plants lowers the pro- duction of plant hormone - ethylene, which is responsible for senescence and ripening of the fruits. Selenium thus can also contribute to longer stability of plant fruits. Plants that have greater ability to uptake selenium from the soil can also be used for phytoremediation with selenium contaminated soils. Knowledge of the techniques of absorption and accu- mulation of selenium in aquatic and terrestrial plants are important to understand the transport of selenium in the environment. Key words: selenium, water plants, terrestrial plants 1 Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Jamnikarjeva 101, SI-1001 Ljubljana, Slovenija*, e-mail: nutridharma@gmail.com LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 166 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Elementarni selen je siva, žveplu podobna polkovina. V periodnem sistemu elementov je v šesti glavni skupi- ni. Selen je leta 1817 odkril švedski kemik Jons Berzeli- us in v grškem jeziku pomeni Mesec (Kač 2001). Pov- prečna koncentracija selena v tleh na Zemlji je 0,4 mg/ kg. V tleh, bogatih s selenom, pa koncentracija selena lahko niha od >2 do 5000 mg/kg (Hartikainen 2005). V Slovenji je selena v tleh malo, vsebnosti so navadno nižje od 0,1 mg/kg, ponekod pa vsebnost selena v tleh doseže tudi vrednosti od 0,3 do 0,7 mg/kg (Golob 2017). Količina selena, ki je prisotna v tleh, je odvisna od vrste tal, organske snovi v tleh in padavin (SORS et al. 2005). Gorate države kot so Finska, Švedska in Škot- ska, imajo navadno pomanjkanje selena v tleh, med tem ko imajo sušna območja običajno večje količine selena v tleh. V državah zahodne in srednje Evrope, med katere spada tudi Slovenija, selena v tleh navadno primanjkuje (Pirc & Šajn 1997). Rastline so iz tal spo- sobne črpati selen in ga pretvoriti v organo-selenove spojine. Vežejo lahko nekatere strupene kovine, kot so svinec, živo srebro, kadmij, nikelj in aluminij (Wu et al. 2016). Selen je v večini rastlin prisoten v organski obliki (Puccinelli et al. 2017). Sposobnost privzema selena se med različnimi vrstami rastlin razlikuje. Nanjo vpliva tudi koncentracija selena v tleh, lastnost tal in kemijska oblika selena (Zhu et al. 2009; Banue- los et al. 1990). Vsebnost selena v listih večine rastlin, ki nimajo večje sposobnosti za akumulacijo selena, je navadno pod 100 mg Se/kg SM (suhe mase). Samo do- ločene rastlinske vrste, ki rastejo v območjih z veliko selena, so sposobne akumulirati večje količine selena v tkivih. Rastline so označene kot hiperakumulatorji se- lena, v primeru, da so sposobne akumulirati več kot 1000 mg Se/kg SM (Ellis & Salt 2003). V vodnih oko- ljih je selen prisoten v različnih kemijskih oblikah. Najdemo ga v elementarni obliki, kot selenit, selenat ali v obliki seleno-aminokislin, kot sta selenometionin in selenocistein, v katerih selen zamenja žveplo (Bradley 2017). Vodne rastline primarno privzemajo selen iz vo- dnega okolja v obliki selenata in selenita. Poznavanje mehanizmov privzema in akumulacije selena v vodne rastline je ključna za razumevanje kroženja selena v vodnih ekosistemih. Visoke vsebnosti selena pa lahko zmanjšajo rast vodnih rastlin. Nekatere mikroalge in kopenske rastline iz družine križnic (Brassicaceae) imajo sposobnost pretvorbe selena v manj toksične hlapne Se snovi (Schiavon et al. 2017; Germ et al. 2007). 1 UVOD 2 VODNE RASTLINE Makrofiti, kot z drugo besedo imenujemo vodne ra- stline, so fotosintezni organizmi, ki so dovolj veliki, da jih v vodi lahko opazimo s prostim očesom. V sku- pini makrofitov najdemo tako cvetnice kot praproti, mahove in alge (Germ 2009). Glede na način pritrja- nja in položaja v vodnem stolpcu vodne rastline deli- mo na potopljene ukoreninjene, plavajoče ukoreninje- ne, plavajoče neukoreninjene in emerzne makrofite. Makrofitom, ki plavajo na vodni gladini ali so poto- pljeni, pa pravimo tudi hidrofiti ali prave vodne rastli- ne. Nekatere vodne rastline imajo amfibijski značaj (Cook 1999; Germ 2013). Vodne rastline imajo po- membno ekološko vlogo, saj omogočajo nastanek ra- znovrstnih življenjskih prostorov in tako povečajo bi- otsko pestrost v vodnem ekosistemu. Vodne rastline so primarni proizvajalci, omogočajo sprejem in veza- vo sončne energije, so pa tudi vir hrane drugim orga- nizmom v vodi (Bornette & Puijalon 2009). Vodne rastline so pomembne tudi zato, ker utrjujejo substrat in bregove jezer in rek, vplivajo na valovanje in hitrost toka vode. V sestojih makrofitov se kopičijo mulj, pesek in prod, zadržijo se tudi hranila, strupene snovi in mikroorganizmi (Germ 2009). Količina hranil, ki jo makrofiti vežejo iz vode, je odvisna od gostote in sestave sestoja ter njegove sezonske variabilnosti. Spo- sobnost makrofitov za vezavo hranil iz vode prispeva tudi k čiščenju vode. V primeru, da je vnos hranil ali določene snovi v vodi prevelik, je čistilna sposobnost makrofitske vegetacije presežena, to pa vodi v slabša- nje kakovosti vode (Tang et al. 2017). Po drugi strani pa lahko makrofiti povzročajo tudi evtrofikacijo vo- dnega okolja z mobilizacijo hranil iz talnega substrata in kot vir hrane po njihovem odmiranju. Vrstna sesta- va makrofitov lahko nakazuje tudi na stanje vodnega okolja. Določene vrste makrofitov imajo namreč zelo nizko raven strpnosti do povečanega onesnaženja in tako lahko služijo kot bioindikatorji (Tang et al. 2017). LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 167FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Na povečanje vsebnosti selena v atmosferi vplivajo na- ravni in antropogeni dejavniki, ki imajo pomembno vlogo pri bio-geo-kemičnem kroženju selena v okolju. V podtalnici vsebnost selena narašča predvsem kot po- sledica pretirane uporabe gnojil, ki vsebujejo selen (Winkel et al. 2012). Selen je bil v vodnih virih ZDA kot okoljski problem prepoznan že od poznih petdese- tih let preteklega stoletja. Skrb glede onesnaženosti s selenom pa je vse od takrat naraščala zaradi povečane mobilizacije in koncentracije v vodnih ekosistemih predvsem zaradi antropogenih dejavnikov (Maier & Knight 1994).V podtalni vodi v Belgiji je bila, kot po- sledica gnojenja z gnojili, ki vsebujejo selen, izmerjena vsebnost selena 0,12 µg/L v Franciji 2,4 - 40 µg/L (Mehdi et al. 2013) v Indiji pa kar 341 µg/L (Bajaj et al. 2011). Kot posledica človeške dejavnosti se povečuje tudi onesnaževanje s selenom v površinskih vodah, ki je v zadnjem času večje kot kdaj koli. Posledično se predvideva, da bi selen lahko postal eden od najbolj dolgoročno resnih onesnažil za površinske vode (Lemly et al. 2004). Vsebnost selena v pitnih vodah ne sme preseči 10 µg/L (Gore et al., 2010), ravno tako je Svetovna zdravstvena organizacija (WHO) kot najvišjo dopustno vsebnost selena v pitni vodi določila 10 µg/L (WHO 2011). Povprečna vsebnost selena v morski vodi je ocenjena na 0,09 µg/L, v ostalih naravnih vodnih virih pa je povprečna vsebnost selena ocenjena na od 0,1 do 100 µg/L, v večini primerov je koncentracija se- lena pod 0,3 µg/L (Fordyce 2005). Sposobnost makro- fitov za privzem hranil iz vodnega okolja lahko upora- bimo tudi za čiščenje umetnih in naravnih vodnih teles. Vodne rastline jemljejo hranila iz sedimenta in vode, kar je pomembno pri čiščenju vodnih ekosiste- mov. Izsledki raziskav kažejo, da so rastline dovolj učinkovite za čiščenje manj onesnaženih vodnih eko- sistemov, pri bolj onesnaženih vodnih ekosistemih pa vodne rastline niso dovolj učinkovite (Tang et al. 2017). Ugotavljali so, kako vodni rastlini kodravi dri- stavec (Potamogeton crispus) in obmorska rupija (Ru- ppia maritima) akumulirata selen iz kmetijskih odce- dnih voda. Poskus so izvajali na polju in v laboratoriju. V kmetijskih odcednih vodah so poleg selenovih spo- jin določili tudi visoke koncentracije kloridnih in sul- fatnih soli. Ugotovili so, da imata kodravi dristavec in obmorska rupija, ki sta rastli na poskusnem polju, po- dobno sposobnost za privzem selena. Bistveno večja koncentracija selena pa je bila v primerjavi z ostalimi deli rastlin pri obeh vrstah ugotovljena v koreninah ra- stlin. Ugotovili so tudi, da je kodravi dristavec v kore- ninah akumuliral več selena kot obmorska rupija. V rastlinah se je selen nahajal v obliki Se-aminokislin, v vodni raztopini pa kot organski Se (Wu & Guo 2002). V poskusu so preučevali, kako vsebnost sulfata, ki je znan antagonist selenata, vpliva na privzem selena v rastline obmorske rupije, ki raste v umetnih ribnikih in predstavlja hrano številnim pticam. Merili so sku- pno vsebnost selena v rastlini, vsebnost selenata, sele- nita in Se-metionina. Ugotovili so, da obmorska rupija privzema več Se-metionina, ne glede na vsebnost sulfa- ta v vodi, kot privzema selenata ali selenita. Ugotovili so tudi, da je bil privzem selenata v rastline 2-krat večji ob nizki vsebnosti sulfata v vodi, kot ob visoki vsebno- sti sulfata v vodi, kar nakazuje na antagonizem med selenatom in sulfatom (Bailey et al. 1995). Preučevali so tudi privzem selenita Se (IV) v tri različne vodne rastline klasasti rmanec (Myriophyllum spicatum), navadni rogolist (Ceratophyllum demersum) in preraslolistni dristavec (Potamogeton perfoliatus) in vpliv selenita na njihove fiziološke in biokemične zna- čilnosti. Vodne rastline so gojili na prostem v semi- -nadzorovanih razmerah v vodni raztopini, ki je vse- bovala Na-selenit v koncentraciji 20 µg Se/L ali 10 mg Se/L. V poskusu so ugotovili, da je višja koncentracija selena zmanjšala fotokemično učinkovitost fotosiste- ma II vseh treh vodnih rastlin, nižja koncentracija se- lena v vodni raztopini pa ni imela značilnega vpliva na nobeno od treh preučevanih vrst. Ugotovili so tudi, da je višja koncentracija selena v vodni raztopini zmanj- šala respiratorni potencial pri klasastem rmancu. V večini primerov je Se (IV) v rastlinah klasastega rman- ca in navadnega rogolista povečal vsebnost klorofila, v rastlinah preraslolistnega dristavca pa je vplival na zmanjšanje vsebnosti klorofila a. Koncentracija selena v rastlinah, ki so rasle v vodni raztopini, ki je vsebova- la 10 mg Se (IV)/L, je bila v klasastem rmancu med 436 in 839 µg Se/g SM, v navadnem rogolistu med 319 in 988 µg Se/g SM in v preraslolistnem dristavcu med 310 in 661 µg Se/g DM. Vsebnost topnega selena v encim- skih ekstraktih rastlin, obravnavanih z višjo koncen- tracijo selena, je bila 27 % za klasasti rmanec, 41 % za navadni rogolist in 35 % za prerasloslistni dristavec. Ugotovili so, da se je Se (IV) v rastlinah večinoma pre- tvoril v netopni selen (Mechora et al. 2013). V Indiji so preučevali sposobnost dveh vrst vodnih rastlin širokolistnega rogoza (Typha latifolia) in nava- dnega trsta (Phragmites australis) za fitoremediacijo s selenom onesnaženih vodotokov. V umetno ustvarjena vodotoka so neprekinjeno dovajali selen (20,4 µg Se/L). Sestoja širokolistnega rogoza in navadnega trsta sta bila izpostavljena enakim pretokom v vodotoku v 24 urah. Ugotovili so, da je selen skozi rastlinski sestoj širokolistnega rogoza prehajal hitreje, kot skozi ra- 3 SELEN V VODNIH RASTLINAH LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 168 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 stlinski sestoj navadnega trsta, v katerem je uspeval. Izmerili so, da je okoli 54% selena prešlo skozi rastlin- ski sestoj širokolistnega rogoza. V vodotoku, v katerem so gojili navadni trst, je bil selen iz vode v celoti odstra- njen s pomočjo rastlin (Shardendu et al. 2003). Mi- kroalga Chlorella sp. Se je izkazala kot izjemno učinko- vita pri akumulaciji in pretvorbi dodanega selenata v hlapni dimetilselenid. Kar 90 % 20mM selenata je bilo iz vode odstranjenega na ta način. (Neumann et al. 2003). Vsebnost selena v različnih makrofitih so preu- čevali tudi na več lokacijah v Sloveniji. Ugotavljali so, ali je prisotna povečana vsebnost Se v makrofitih in kako se ta spreminja glede na mesto vzorčenja. V ta namen so vzorčili na desetih merilnih mestih v No- tranjski in osrednji Sloveniji, z različno rabo tal. Ugo- tovili so, da je bila koncentracija selena v vodah na vseh vzorčnih lokacijah nižja kot 1 µg Se/ L. Vsebnost selena v makrofitih pa se je spreminjala glede na mesto vzorčenja, in sicer je bila vsebnost selena najvišja v vzorcih iz vodotoka Žerovniščica (0,04 do 0,41 µg Se/L izmerjenega v vodi), to je lahko posledica kmetijstva v zaledju Žerovniščice. Najmanj selena so zaznali v vzor- cih makrofitov in vode, vzetih iz vodotoka Lipenjščica. Slednje je bilo pričakovano, saj v okolici ni veliko kme- tijske dejavnosti in vasi. Ugotovili so tudi, da so največ selena v vodi izmerili v mesecu juliju, kar je lahko po- sledica gnojenja v okolici vodotokov. Več selena so v vodi zaznali tudi v mesecu oktobru, kar je prav tako lahko posledica odtekanja gnojil. Največ selena so iz- merili v mahovih, ki so znani akumulatorji (3038 µg Se/g SM) in v amfibijski vrsti vodni jetičnik (Veronica anagallis-aquatica) (1507 µg Se/g). Kljub temu, da je bila izmerjena vsebnost selena v vodi nizka, je bila iz- merjena vsebnost selena v vzorcih makrofitov visoka. Makrofiti so tako bolj primerni za monitoring obre- menjenosti okolja s selenom, zlasti na kmetijskih ob- močjih (MECHORA et al. 2014). Povečana vsebnost selena v vodnih rastlinah je lahko toksična tudi za ži- vali, ki se hranijo z vodnimi rastlinami. V jezerskem sedimentu, ki je bil onesnažen s selenom, so bile iz- merjene povečane vsebnosti selena v bakterijah in prav tako v vodnih rastlinah. Posledično je prihajalo do za- strupitev ptic, ki so se krmile s temi rastlinami (Bra- dley 2017). 4 SELEN V KOPENSKIH RASTLINAH Selen je po kemijski zgradbi podoben žveplu in tudi privzem selena v rastline poteka preko transporterjev za žveplo, ki se nahajajo v membrani koreninskih celic (Finley 2005; Gupta & Gupta 2017). Rastline privze- majo selen iz tal prvenstveno v obliki selenata, ki se prenese v kloroplaste, njegova asimilacija v rastlini se nato nadaljuje po enaki poti kot asimilacija žvepla. Se- lenat se po tej poti z redukcijo nato pretvori v selenit, kasneje pa tudi v selenove-aminokisline, kot sta sele- nometionin in selenocistein (Finley 2005). Preučeva- na je bila vsebnost različnih kemijskih oblik selenovih spojin v izvlečku rastline puščavskih območij, ki je znana tudi kot hiperakumulator selena Stanleya pinna- ta. Ugotovili so, da je bilo v izvlečku rastline Stanleya pinnata 73 do 85,5 % selena vezanega z aminokislina- mi, selenata je bilo med 7,5 in 19,5% ne - aminokislin- sko vezanega organskega selena je bilo manj kot 7 %, vsebnost selenita pa je bila pod mejo detekcije. Študija je pokazala, da se je večina selenata med procesom rasti rastlin metabolno pretvorila v selenove aminoki- sline (Zhang & Frankenberger 2001). Selen ima v rastlinah pozitiven učinek na rast ra- stlin in dozorevanje semen (Hartikainen et al. 2000; XUE et al. 2001). Prav tako lahko selen zaščiti rastline pred abiotskim stresom, vključno z ultravijoličnim se- vanjem, mrazom, sušo in privzemom težkih kovin iz tal in biotskim stresom, kot so patogeni in herbivori (Gupta & Gupta 2017; Schiavon et al. 2017). Preuče- vali so, kako dodani selen vpliva na strpnost kumar (Cucumis sativus L.) na kadmij. Rastline kumar so rasle v hranilni raztopini, ki so ji dodali kadmij (0, 25 ali 0,50 M) in selen (0,5 ali 10 M). Rastline, ki so bile izpostavljene kadmiju in so jim dodali selen, so imele znatno manjšo peroksidacijo lipidov, prav tako pa se je zmanjšala tudi vsebnost kadmija v koreninah teh ra- stlin (Hawrylak Nowak et al. 2014). Ugotovljeno je bilo, da suša močno vpliva na pri- delke koruze, saj ima močan negativen vpliv na cvete- nje koruze (Nelson et al. 2007). Ugotovljeno je bilo, da selen pri koruzi poveča strpnost na stres, ki ga povzro- ča suša. Kljub temu pa pri vseh rastlinah ni bilo ugoto- vljeno, da selen pozitivno vpliva na razvoj cvetov pri koruzi, ki je rasla v sušnih razmerah. Zaznali so celo negativne učinke selena na oprašitev koruze, ki je ra- stla v razmerah z dovolj vode v tleh. Glede na dobljene rezultate so zaključili, da bi bila v namen povečanja strpnosti na stres, ki ga povzroča suša primerna količi- na dodanega selena v tla za rastline koruze okoli 0,01 mg/kg v obliki natrijevega selenata (Shen et al. 2008). V povečanih koncentracijah selen deluje kot pro-oksi- dant in zavira rast rastlin in dozorevanje semen ter zmanjšuje pridelke (Hartikainen et al. 2000; Xue et LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 169FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 al. 2001). Selen lahko vpliva na kakovost sadja in zele- njave. Obravnavanje rastlin brokolija s selenom je imelo pozitiven učinek na ohranjanje senzoričnih la- stnosti in kakovosti brokolija, saj je vplival na zmanj- šanje respiratorne učinkovitosti in proizvodnjo etilena v brokoliju in tako upočasnil zorenje brokolija in mu na ta način podaljšal obstojnost (LV et al. 2017). Selen je pri zelenem čaju vplival na povečanje pridelka, sku- pne vsebnosti aminokislin in vsebnost C vitamina (Hu et al. 2003). Pršenje krošenj dreves s selenom je pri bre- skvah in hruškah upočasnilo mehčanje plodov in tako podaljšalo življenjsko dobo plodov (Pezzarossa et al. 2012). Tretiranje s selenom se je izkazalo kot učinkovi- to pri zmanjšanju pojava sive plesni na paradižniku, ki ga povzroča plesen Botritis cinerea (Wu et al. 2016). Antioksidativni učinek selena je bil ugotovljen v zele- njavi in žitih s povečano vsebnostjo selena in je imel učinek na zmanjšanje proizvodnje rastlinskega hor- mona etilena, ki je odgovoren za senescenco in zorenje plodov. To nakazuje, da bi selen lahko prispeval k po- daljšanju skladiščne sposobnosti kmetijskih rastlin (Puccinelli et al. 2017; Germ et al. 2007).V Libanonu so preučevali vsebnost selena v tleh in lokalno pridela- nih žitih in zelenjadnicah. Vsebnost selena so določali v 66 vzorcih tal in 13 vzorcih različnih rastlinskih vrst. Ugotovili so, da je vsebnost topnega selena v tleh med 47 in 142 µg/kg, selen v obliki selenita in selenata med 147 in 400 µg/kg in selena, vezanega v aminokisline, med 1749 in 4713 µg/kg. Povprečne koncentracije sele- na v rastlinah so se gibale po naslednjem padajočem vrstnem redu: radič > solata > kumara > zelje > peter- šilj > lucerne > listi čebule > brokoli > paradižnik > meta > čičerika > pšenica > čebula (Wakim et al. 2010). Preučevan je bil tudi vpliv arbuskularne mikorize na bio-dostopnost selena iz rizosfere za štiri različne vrste rastlin, koruzo, solato, radič in ljulko. Poskus so izve- dli v loncih, v katere so posadili omenjene rastline. Ocenjevali so biomaso rastlin in koncentracijo selena v poganjkih in koreninah rastlin okuženih z mikorizno glivo Glomus mosseae in kontrolnih rastlin. Ugotovlje- no je bilo, da se biomasa rastlin in privzem selena iz rizosfere spreminjata glede na rastlinsko vrsto. Najve- čjo biomaso in največji privzem selena so ugotovili pri radiču, najmanjšo biomaso in privzem selena iz rizos- fere pa so določili pri ljulki. Ugotovljeno je bilo tudi, da mikoriza ni imela značilnega vpliva na rast rastlin, je pa v povprečju zmanjšala privzem selena iz tal v rastli- ne za 30 % (Munier Lamy et al., 2007). Ugotavljali so, kako se selen bioakumulira v rastline riža, predvsem zrnje, ki se uporablja za prehrano ljudi. Ugotovili so, da je povezava med skupno vsebnostjo selena v tleh in skupno vsebnostjo selena v zrnju riža šibka. Ugotovili so, da višji pH tal olajša privzem selena v rastline riža. Selen se je v rastline riža tako bolje akumuliral v alkal- nih tleh, kot v kislih. V nevtralnih do kislih tleh je selen navadno prisoten v obliki selenita, ki je slabo topen in tudi slabše dostopen rastlinam. V nevtralnih do alkalnih tleh je selenit oksidiran v selenat, ki je bolj topen in rastlinam tako lažje dostopen. Tudi delež or- ganske snovi v tleh ni imel vpliva na povečanje privze- ma selena v zrnje riža. Ugotovili so, da skupna vseb- nost selena v zrnju riža ni neposredno povezana s sku- pno vsebnostjo selena v tleh, vsebnostjo organske snovi v tleh in pH tal (Zhang et al. 2014a). Preučevali so tudi, kako dodatek selena v tla vpliva na količino pri- delka in fotosintezo pri rižu. Poskus so izvedli na polju. Rastlinam so dodajali različne količine selena v razpo- nu od 0 do 100 g Se/ha. Ugotovili so, da se je pridelek riža povečal v primeru, ko so rastlinam dodajali 50 g Se/ha. Selen je povečal tudi tvorbo korenin pri rižu. Selen je bil prav tako izmerjen v zelenih delih vse od faze razraščanja do zrele faze rasti rastlin. Imel pa je tudi ugodne učinke na povečanje fotosinteze in posle- dično pridelka riža (Zhang et al. 2014b). V naslednji raziskavi so preučevali sposobnost dveh vrst rastlin iz družine križnic (Brassicaeae) za fitoremediacijo s sele- nom kontaminiranih tal. Akumulatorja selena, vrsti Brassica juncea in Stanleya pinnata, sta bili izpostavlje- ni dodatku različne koncentracije selenata: 0 µM sele- nata (kontrolna skupina), 8 µM in 13 µM. Širina cve- tov, cvetni listi in dolžina semen, so bili statistično značilno manjši pri rastlini Brassica juncea ob dodat- ku 13 µM selenata v primerjavi s kontrolno skupino, ki ji selenat ni bil dodan. Pri cvetovih in semenih vrste S. pinnata niso zaznali učinka selenata. Študija je poka- zala, kako različne količine selenata vplivajo na vseb- nost selena v cvetovih in semenih dveh vrst rastlin. V naravnih razmerah na vsebnost selena v rastlinah vpli- vajo še drugi okoljski dejavniki, kot je trajanje izposta- vljenosti rastlin selenu, vsebnost selena v vodi in tleh. Visoke vsebnosti selena v cvetnem prahu in nektarju pa lahko predstavljajo tudi nevarnost za žuželke, ki se pasejo na takih rastlinah (Hladuna et al. 2011). V poskusu so preučevali, kako se selen pretvarja v kalicah tatarske ajde (Fagopyrum tataricum), katerih semena so namakali v različne raztopine selena. Seme- na so namakali v raztopino Se-metionina (10 mg Se/L) in selenata ali selenita (5, 10, 20 mg Se/L). Ugotovili so, da je bil privzem selena v kalice tatarske ajde odvisen od kemijske oblike in koncentracije selena v raztopini, v kateri so namakali semena tatarske ajde. V superna- tantih izvlečkov vseh kalic tatarske ajde, katerih seme- na so bila namakana v raztopino z dodatkom selena, so izmerili 23,7 do 29, 7 % selenata, 2,4 do 7,9 % Se-metio- nina, in selenita v sledovih, ne glede na koncentracijo in kemijsko obliko selena v raztopini za namakanje LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 170 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 semen tatarske ajde (Cuderman et al. 2010). Ugotavlja- li so tudi, kako selen vpliva na dihalni potencial mladih rastlin tatarske ajde. Rastline so na začetku cvetenja fo- liarno pognojili s 10 mg Se/L v obliki selenata (Se(VI)). Selen je uspešno prehajal v rastlino in v semena tatar- ske ajde, v katerih je bila njegova koncentracija 2-krat višja, kot v semenih neobravnavanih rastlin. Semena s selenom obravnavanih rastlin so nato zbrali in jih po- sejali z namenom, da bi iz njih zrasle nove rastline ta- tarske ajde. Da bi ugotavljali fiziološke značilnosti ra- stlin, obravnavanih s selenom in kontrolnih rastlin (brez tretiranja s selenom), so ocenjevali respiratorni potencial in fotokemično učinkovitost fotosistema II. Tri tedne po kalitvi so pri rastlinah tatarske ajde iz semen, ki so vsebovala več selena, ugotovili večji respi- ratorni potencial v primerjavi s kontrolnimi rastlina- mi. Po 4 do 5 tednih se je respiratorna aktivnost v ra- stlinah tatarske ajde prepolovila in razlika, ki je bila opazna po treh tednih med obravnavanimi in kontrol- nimi rastlinami, ni bila več zaznana. Je pa bila po 4 te- dnih ugotovljena večja učinkovitost fotosistema II pri rastlinah, tretiranih s selenom. Ugotovljeno je bilo tudi, da se je pri rastlinah tatarske ajde, obravnavanih s sele- nom, povečala suha masa listov (Kreft et al., 2013). ZAKLJUČEK Selen je v tleh prisoten kot posledica naravnih in an- tropogenih dejavnikov. V vodnih ekosistemih je vseb- nost selena povečana predvsem kot posledica onesna- ževanja. Rastline so iz okolja sposobne privzemati različne količine selena. Selen je rastlinam od anor- ganskih oblik najbolj dostopen v obliki selenata in se- lenita in se v rastlinah pretvori v organsko obliko in hlapne snovi. Sposobnost tako vodnih kot kopenskih rastlin za privzem selena iz okolja lahko izkoristimo za bioindikacijo in fitoremediacijo s selenom onesna- ženih tal ali vodnega okolja. Ugotovljeno je bilo, da lahko selen prispeva k izboljšanju procesa fotosinteze, povečanju respiratornega potenciala in zmanjšanje oziroma povečanje vsebnosti klorofila v vodnih ra- stlinah. V kopenskih rastlinah so zaznali pozitiven vpliv selena na rast rastlin in dozorevanje semen, po- večanje mase korenin in povečanje suhe mase listov. Vpliva lahko tudi na povečanje respiratornega poten- ciala rastlin in izboljša fotosintezo. Zaznan je bil tudi pozitiven učinek na daljšo obstojnost plodov sadja in zelenjave, saj selen v rastlinah vpliva na zmanjšanje nastajanja rastlinskega hormona etilena, ki je odgovo- ren za staranje in hitrejše zorenje plodov. Selen ima ob povečanih koncentracijah za rastline lahko tudi nega- tiven učinek, saj deluje kot pro-oksidant in lahko za- vira rast rastlin, dozorevanje semen in zmanjša pri- delke kmetijskih rastlin. Povečane koncentracije sele- na v rastlinah lahko ogrožajo tudi zdravje živali in ljudi, ki se s temi rastlinami hranijo. Poznavanje pri- vzema in akumulacije selena v rastline je ključno za nadaljnje preučevanje in razumevanje kroženja selena v naravi. SUMMARY Selenium occurs in the soil as a result of depositing rock sediments (White et al., 2004), and often also as a result of human activities (Winkel et al., 2012). The concentration of selenium in soil depends on soil type, organic matter in soil and precipitation (Sors et al., 2005). Selenium is present in a variety of chemical forms in aqueous environments, inorganic as selenate, selenite in organic form as selenium-amino acids such as selenomethionine and selenocysteine (Bradley 2017). Selenium in the aquatic environment is most commonly a result of anthropogenic factors (Maier & Knight 1994). The accumulation and metabolism of selenium in plants takes place along the sulfur meta- bolic pathway and usually ends with the conversion of selenium into the volatile substance and its evapora- tion from the plant (Finley 2005; Gupta & Gupta 2017). The ability of different types of plants to absorb selenium from the soil is also different. It is mainly influenced by the concentration of selenium in the soil, soil properties and the chemical form of selenium (Zhu et al., 2009; Banuelos et al., 1990). It has been found that the higher pH of the soil facilitates the up- take of selenium from the soil (Zhang et al., 2014a). Aquatic plants can be used as effective bioindica- tors of pollution of water sources with selenium and as fitoremediators with selenium contaminated water sources. It has been found namely that the aquatic plants uptake selenium efficiently, from the aqueous environment in which the overload of selenium is de- tected (Wu & Guo 2002 Shardendu et al. 2003; Neu- LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 171FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 mann et al. 2003; Mechora et al. 2014; Bradley 2017). A higher concentration of selenium in water re- sources may reduce the photochemical efficiency of photosystem II, respiratory potential, and may affect the increase or decrease in the content of chlorophyll in aquatic plants (Mechora et al., 2013). Despite the fact that essentiality of selenium for terrestrial plants is not yet fully established (Cartes et al. 2010; Hasanuzzaman & Fujita, 2011; Germ et al. 2007), it has been found that the presence of sele- nium in plants has a positive effect on plant growth and ripening seeds (Hartikainen et al. 2000; Xue et al., 2001). Selenium can increase root weight (Zhang et al. 2014b) and dry leaf mass, and increase the respi- ratory potential of crops and improve the effective- ness of photosystem II (Kreft et al., 2013). Selenium can also affect the quality of fruits of agricultural plants. Adding selenium into agricultural plants has a positive impact on the preservation of sensory proper- ties and quality of harvested fruit. Selenium can also increase yield, increasing the total content of amino acids and vitamin C in agricultural plants. Selenium can also slow down softening of ripe fruits. With its antioxidant action selenium can reduce the produc- tion of ethylene in plants and thus slows down the se- nescence and prolongs the life of the fruits (Lv et al., 2017; Hu et al., 2003; Pezzarossa et al., 2012; Pucci- nelli et al., 2017). For selenium was found to be able to protect the plants against abiotic stress such as cold, drought and an increased content of heavy metals in the soil and biotic stress such as pathogens and herbi- vores (Gupta & Gupta 2017; Schiavon et al., 2017; Wu et al., 2016). It should be noted also that the in- creased concentrations of selenium may also have a negative effect on plants, acting as a pro-oxidant; it can inhibit plant growth and maturation of seeds and reduces the yields of agricultural crops (Hartikain- en et al., 2000; Xue et al. 2001). Increased selenium concentrations in plants can also endanger the health of animals and people consuming these plants (Brad- ley 2017; Puccinelli et al. 2017). Terrestrial plants that can take up large amounts of selenium from the soil are also useful for the phytoremediation of soil contaminated with selenium (Hladuna et al., 2011). Knowing the differences in uptake and accumulation of selenium in both water and terrestrial plants is the key to understanding the movement of selenium in the environment and the importance of plants to re- duce selenium content in environments contaminated with selenium. ZAHVALA Raziskovalni program (št. P1-0212 »Biologija rastlin«) je sofinancirala Javna agencija za raziskovalno dejavnost Republike Slovenije iz državnega proračuna. ACKNOWLEDGEMENT The authors acknowledge the research core funding (No. P1-0212 »Biology of Plants«), which was financially sup- ported by the Slovenian Research Agency. LITERATURA-REFERENCES: Bailey, F.C., Knight, A.W., Ogle, R. S. & S.J. Klaine, 1995: Efect of sulfate level on selenium uptake by Ruppia maritima. Chemosphere (Netherlands) 30: 579–591. https://doi.org/10.1016/0045-6535(94)00419-U Bajaj, M., Eiche, E., Neumann, T., Winter, J. & C. Gallert, 2011: Hazardous concentrations of selenium in soil and groundwater in North-West India. Journal of Hazardous Materials (Netherlands) 189: 640–646. https:// doi.org/10.1016/j.jhazmat.2011.01.086 Banuelos, G.S. & D. W. Meek, 1990: Accumulation of selenium in plants grown on selenium-treated soil. Journal of Environmental Quality (United States of America) 19, 772. https://doi:10.2134/jeq1990.00472425001900040023x Bornette, G. & S. Puijalon, 2009: Macrophytes: Ecology of aquatic plants. Encyclopedia of Life Sciences (England) 1–9 str. LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 172 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Bradley, T., 2017: Selenium management in the habitat marshes adjacent to the Salton sea. Department of Ecology and Evolutionary Biology University of California, Irvine, California (United States of America) 1–3. Cartes, P., Jara, A. A., Pinilla, L., Rosas, A. & M. L. Mora, 2010: Selenium improves the antioxidant ability against aluminium-induced oxidative stress in ryegrass roots. Annals of Applied Biology (England) 56: 297–307. https://DOI: 10.1111/j.1744-7348.2010.00387.x Cook, C. D. K., 1999: The number and kinds of embryo-bearing plants which have become aquatic. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics (Germany) 2: 79–102. https://doi.org/10.1078/1433-8319-00066 Cuderman, P., Ožbolt, L., Kreft, I. & V. Stibilj, 2010: Extraction of Se species in buckwheat sprouts grown from seeds soaked in various Se solutions. Food Chemistry (England) 123: 941–948. https://doi.org/10.1016/j.food- chem.2010.04.063 Ellis, D. R. & D. E. Salt, 2003: Plants, selenium and human health. Current Opinion in Plant Biology (England) 6: 273–279. https://doi.org/10.1016/S1369-5266(03)00030-X Finley, J. W., 2005: Selenium accumulation in plant foods. Nutrition Reviews (England) 3: 196–202. https://DOI: 10.1111/j.1753-4887.2005.tb00137.x Fordyce F., 2005: Selenium deficiency and toxicity in the environment. British geological survey (England), chapter 15: 373–415. Germ, M., Stibilj, V. & I. Kreft, 2007: Metabolic Importance of selenium for plants. The European Journal of Plant Science and Biotechnology (England) 1: 91–97. Germ, M., 2009: Makrofiti ali vodne rastline. Svet ptic (Slovenia) 3: 20–21 Germ, M., 2013: Biologija vodnih rastlin. Učbenik, Samozaložba (Slovenia) 72 p. Golob, A., 2017: Vpliv UV sevanja na vsebnost selena in silicija pri križancu tatarske ajde (Fagopyrum tataricum Gaertn.) in orjaške ajde (F. giganteum Krotov) ter pri pšenici (Triticum aestivum L.). Doktorska diserticaj, Biotehniška fakulteta, Univerza v Ljubljani, Ljubljana (Slovenia) 119 p. Gore, F., Fawell, J. & J. Bartram, 2010: Too much or too little?A review of conundrum of selenium. Journal of Water and Health (England) 8: 405–416. https://doi:10.2166/wh.2009.060. Gupta, M. & S. Gupta, 2017: An overview of selenium uptake, metabolism, and toxicity in plants. Frontiers in Plant Science (Switzerland) https://doi.org/10.3389/fpls.2016.02074 Hartikainen, H., 2005: Biogeochemistry of selenium and its impact on food chain quality and human health. Journal of Trace Elements in Medicine and Biology (Germany) 18: 309–318. https://doi.org/10.1016/j.jtemb.2005.02.009 Hartikainen, H., Xue, T. & V. Piironen, 2000: Selenium as an anti-oxidant and pro-oxidant in ryegrass. Plant Soil (Netherlands) 225: 193–200. Hasanuzzaman, M. & M. Fujita, 2011: Selenium pretreatment upregulates the antioxidant defense and methyl- glyoxal detoxification system and confers enhanced tolerance to drought stress in rapeseed seedlings. Biological Trace Element Research (United States of America) 143: 1758–1776. https://doi: 10.1007/s12011-011-8998-9 Hawrylak Nowak, B., Dresler, S. & M. Wojcik, 2014: Selenium affects physiological parameters and phytoche- latinsaccumulation in cucumber (Cucumis sativus L.) plants grownunder cadmium exposure. Scientia Horticul- turae (Netherlands) 172: 10–18. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2014.03.040 Hladuna, K. R., Parkerb, D. R. & J. T. Trumblea, 2011: Selenium accumulation in the floral tissues of two Brassi- caceae species and its impact on floral traits and plant performance. Environmental and Experimental Botany (England) 74: 90–97. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2011.05.003 Hu, Q., Xu, J. & G. Pang, 2003: Effect of selenium on the yield and quality of green tea leaves harvested in early spring. Journal of Agricultural and Food Chemistry (United States of America) 51: 3379–3381. https://DOI: 10.1021/jf0341417 Kač, M., 2001: Leksikon kemije. Mladinska knjiga, Ljubljana (Slovenia) 245 p. Kreft, I., Mechora, Š., Germ, M. & V. Stibilj, 2013: Impact of selenium on mitochondrial activity in young Tar- tary buckwheat plants. Plant Physiology and Biochemistry (France) 63: 196–199. https://DOI: 10.1016/j.pla- phy.2012.11.027 Lemly, A. D., 2004. Aquatic selenium pollution is a global environmental safety issue. Ecotoxicology and Environ- mental Safety (Netherlands) 59: 44-56. https://doi.org/10.1016/S0147-6513(03)00095-2 Lv, J., Wu, J., Zuo, J., Fan, L., Shi, J., Gao, L., Li, M. & Q. Wang, 2017: Effect of Se treatment on the volatile compo- unds in broccoli. Food Chemistry (England) 216: 225–233. https://doi: 10.1016/j.foodchem.2016.08.005 Maierallen, K. J. & W. Knight, 1994: Ecotoxicology of selenium in freshwater systems. Reviews of Environmental Contamination and Toxicology (United States of America) 134: 31–48. LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 173FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Mechora, S., Germ, M. & V. Stibilj, 2014: Monitoring of selenium in macrophytes–The case of Slovenia. Chemo- sphere (England) 111: 464–470. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2014.03.133 Mechora, S., Stibilj, V. & M. Germ, 2013: The uptake and distribution of selenium in three aquatic plants grown in Se(IV) solution. Aquatic Toxicology (Netherlands) 128–129: 53–59. https://doi.org/10.1016/j.aqua- tox.2012.11.021 Mehdi, Y., Hornick, J. L., Istasse, L. & I. Dufrasne, 2013: Selenium in the environment, metabolism and invol- vement in body functions. Molecules (Switzerland) 18: 3292–3311. https://doi: 10.3390/molecules18033292 Munier Lamy, C., Deneux Mustin, S., Mustin, C., Merlet, D., Berthelin, J. & C. Leyval, 2007: Selenium bi- oavailability and uptake as affected by four different plants in a loamy clay soil with particular attention to mycorrhizae inoculated ryegrass. Journal of Environmental Radioactivity (England) 9: 148–158. https://doi. org/10.1016/j.jenvrad.2007.04.001 Neumann, P. M., De Souza, M. P., Pickering, I. J. & N. Terry, 2003: Rapid microalgal metabolism of selenate to volatile dimethylselenide. Plant, Cell and Environment (United States of America) 26: 897–905. https://DOI: 10.1046/j.1365-3040.2003.01022.x Nelson, D. E., Repetti, P. P., Adams, T. R., Creelman, R. A., Wu, J., Warner, D. C., Anstrom, D. C., Bensen, R. J., Castiglioni, P. P., Donnarummo, M. G., Hinchey, B. S., Kumimoto, R. W., Maszle, D. R., Canales, R. D., Krolikowski, K. A., Dotson, S. B., Gutterson, N., Ratcliffe, O. J. & J. E. Heard, 2007: Plant nucle- ar factor Y (NF-Y) B subunits confer drought tolerance and lead to improved corn yields on water-limited acres. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (United States of America) 104: 16450–16455. https://doi: 10.1073/pnas.0707193104 Pezzarossa, B., Remorini, D., Gentile, M. L. & R. Massai, 2012: Effects of foliar and fruit addition of sodium selenate on selenium accumulation and fruit quality. Journal of the Science of Food and Agriculture (England) 92: 781–786. DOI: 10.1002/jsfa.4644 Pirc, S. & R. ŠAjn, 1997: Vloga geokemije v ugotavljanju kemicne obremenitve okolja. V: Projekt evropskega leta varstva narave 1995. Kemizacija okolja in življenja. Do katere meje?. Slovensko ekološko društvo, Ljubljana (Slovenia) 165-185. Schiavon, M., Ertani, A., Parrasia, S. & F. D. Vecchia, 2017: Selenium accumulation and metabolism in algae. Aquatic Toxicology (Netherlands) 189: 1–8. https://doi: 10.1016/j.aquatox.2017.05.011 Schiavon, M. & E. A. H. Pilon-Smits, 2017: Selenium biofortification and phytoremediation phytotechnologies. A review. Journal of Environmental Quality (United States of America) 46: 10–19. https://doi: 10.2134/ jeq2016.09.0342 Shardendu, S., Salhani, N., Boulyga, S. F. & E. Stengel, 2003: Phytoremediation of selenium by two helophyte species in subsurface flow constructed wetland. Chemosphere (Netherlands) 50: 967–973. https://doi.org/10.1016/ S0045-6535(02)00607-0 Shen, Q. Y., Turakainen, M., Seppanen, M. & P. Makela, 2008: Effects of selenium on maize ovary development at pollination stage under water deficits. Agricultural Sciences in China (China) 7: 1298–1307. https://doi. org/10.1016/S1671-2927(08)60178-9 Sigrist, M., Brusa, L., Campagnoli, D. & H. Beldomenico, 2012: Determination of selenium in selected food samples from Argentina and estimation of their contribution to the Se dietary intake. Food Chemistry (England) 134: 1932–1937. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2012.03.116 Sors, T. G., Ellis, D. R., Na, G. N., Lahner, B., Lee, S., Leustek, T., Pickering I. J. & D. E. Salt, 2005: Analysis of sulfur and selenium assimilation in Astragalus plants with varying capacities to accumulate selenium. The Plant Journal (England) 42: 785–797. https://DOI: 10.1111/j.1365-313X.2005.02413.x Tang, Y., Harpenslager, S. F., Van Kempen, M. L., Verbaarschot, E. J. H., Loeffen, L. M. J. M., Roelofs, J. G. M., Smolders, A. J. P. & L. P. M. Lamers, 2017: Aquatic macrophytes can be used for wastewater polishing but not for purification in constructed wetlands. Biogeosciences (Germany) 14: 755–766. https://doi.org/10.5194/ bg-14-755-2017 Xue, T., Hartikainen, H. & V. Piironen, 2001: Antioxidative and growth-promoting effect of selenium on sene- scing lettuce. Plant Soil (Netherlands) 237: 55–61. Wakim, R., Bashour, I., Nimah, M., Sidahmed, M. & I. Toufeili, 2010: Selenium levels in Lebanese environment. Journal of Geochemical Exploration (Netherlands) 107: 94–99. https://DOI: 10.1023/A:1013369804867 White, P. J., Bowen, H. C., Parmaguru, P., Fritz, M., Spracklen, W. P., Spiby, R. E., Meacham, M. C., Mead, A., Harriman, M., Trueman, L. J., Smith, B. M., Thomas, B. & M. R. Broadley, 2004: Interactions between LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 174 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 selenium and sulphur nutrition in Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany (England) 55: 1927– 1937. https://DOI: 10.1093/jxb/erh192 Winkel, L. H., Johnson, C. A., Lenz, M., Grundl, T., Leupin, O. X., Amini, M. & L. Charlet, 2012: Enviro- nmental selenium research: From microscopic processes to global understanding. Environmental Science & Technology (United States of America) 46: 571–579. https://DOI: 10.1093/jxb/erh192 WORLD HEALTH ORGANIZATION, 2011: Selenium in drinking-water. Background document for development of WHO Guidelines for Drinking-water Quality (WHO/HSE/WSH/10.01/14) (United States of America) 1–14. Wu, Z., Yin, X., Banuelos, G. S., Lin, Z. Q., Liu, Y., Li, M. & L. Yuan, 2016: Indications of selenium protection against cadmium and lead toxicity in oilseed rape (Brassica napus L.). Frontiers in Plant Science (Switzerland) 7: 1875. https://doi10.3389/fpls.2016.01875 Wu, Z., Yin, X., Banuelos, G.S., Lin, Z.Q., Zhu, Z., Liu, Y., Yuan, L. & M. Li, 2016. Effect of selenium on control of postharvest gray mold of tomato fruit and the possible mechanisms involved. Frontiers in Microbiology (Swit- zerland) 6: 1–11. https://doi: 10.3389/fmicb.2015.01441 Wu, L. & X. Guo, 2002: Selenium accumulation in submerged aquatic macrophytes Potamogeton pectinatus L. and Ruppia maritima L. from water with elevated chloride and sulfate salinity. Ecotoxicology and Environmental Safety (Netherlands) 51: 22–27. https://doi.org/10.1006/eesa.2001.2116 Zhang, Y. & JR. W. T. Frankenberger, 2001: Speciation of selenium in plant water extracts by ion exchange chro- matography-hydride generation atomic absorption spectrometry. The Science of the Total Environment (Neth- erlands) 269: 39–47. https://doi.org/10.1016/S0048-9697(00)00809-3 Zhang, H., Feng, X., Jiang, C., Li, Q., Gu, C., Shang, L., Li, P., Lin, Y. & T. Larssen, 2014a: Understanding the paradox of selenium contamination in mercury mining areas: High soil content and low accumulation in rice. Environmental Pollution (England) 188: 27–36. https://doi: 10.1016/j.envpol.2014.01.012 Zhang, M., Tang, S., Huang, X., Zhang, F., Pang, Y., Huang, Q. & Q. Yi, 2014b: Selenium uptake, dynamic chan- ges in selenium contentand its influence on photosynthesis and chlorophyllfluorescence in rice (Oryza sativa L.). Environmental and Experimental Botany (England) 107: 39–45. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2014.05.005 Zhu, Y.G., Pilon-Smits, E. A. H., Zhao, F.J., Williams, P.N. & A. A. Meharg, 2009: Selenium in higher plants: understanding mechanisms for biofortification and phytoremediation. Trends in Plant Science (England) 14: 436–442. https://doi: 10.1016/j.tplants.2009.06.006.