46 : O ?>oozD3<(2> Uber den Chromosomencyclus bei Pteropoden. (Mit 10 Eiguren.) Die Untersuchungen, uber die ich bier nur in aller Kiirze bericliten \vill 1 ), wurden im vergangenen Winter wahrend eines Aufentlialtes an der Zoologischen Station in Neapel ausgefiilirt. Ich mochte niclit versaumen, auch an dieser Stelle der „Gesellscliaft deutscher Naturforscher und Arzte“, die mir zu diesem Zwecke eine Unterstiitzung angedeihen lieB, meinen Dank auszusprechen. Die meinen Untersuchungen zugrunde liegende Fragestellung lautet: Durch welche Einrichtungen werden bei hermaphroditischen i) Eine eingehende Darstellung der Befunde erscheint im Arcliiv fur Zell- forsehung. 206 / gjgpfigjdf \ Organismen die das Gesclilecht bestimmenden Qualitaten derart verteilt, daB sich aus der gleichen Anlage sowolil mannliche wie auch weibliche Geschlechtszellen entwickeln konnen?, fernerhin, inwieweit gilt auch fiir Hermaphroditen die bei einer Anzahl von anderen Formen festgestellte Bildung von zweierlei Spermatozoen? und wo- durch kommt es in diesem Falle zustande, daB trotz qualitativer Verschiedenheit der Spermien das Resultat der Befruchtung immer das gleiche ist, ein zweigeschlechtliclies Wesen? Durch Anregung des Herrn Prof. Bovbki entschloB ich mich, diesem Problem in der Gruppe der Mollusken nachzugehen. Bei Mollusken steli en sich derartigen cytologischen Forschungen zwei Hindernisse entgegen: die Kleinheit der Elemente und die groBe Zalil der Chromosomen, wodurch exakte Chromosomenzahlungen ungemein erschwert sind. Nach einer Reihe von Voruntersuchungen, die mir durch die Essigkarminme- thode selir erleichtert wurden, fand ich unter den Pteropoden einige For¬ men, die selir giinstige Verhaltnisse auf- wiesen: Creseis acicula mit 20 Chro¬ mosomen, Hyalaea tridentata und Hy- alocylis striata mit je 24 Chromosomen, Tiedemannia neapolitana mit 28 und Cymbulia Peronii mit 36 Chromosomen. Am eingehendsten studierte ich die Form Creseis und ich will mich hier auf eine Schilderung der vorlaufig hauptsachlich mit der Essigkarmin- methode gewonnenen Resultate iiber die Genese der Geschlechtszellen dieser Species beschranken. In den Sp er m at ogon i en von Creseis acicula finden sich 20 Chromosomen, worunter 2 Elemente durch selir geringe GroBe auffallen, wie dies aus Fig. 1 1 ), die eine Aquatorialplatte einer Sper- matogonienteilung darstellt, zu ersehen ist. Bei der Vorbereitung zur ersten Samenreifungsteilung finden wir 10 gekuppelte Chromo- somenpaare; es liandelt sich um ein Kuppelung end-to-end, was noch deutlicher als in den Spermatocjteu bei der Eireife zum Aus- druck kommt. Unter den 10 gekuppelten Chromosomen findet sich in den Samenbildungszellen 1. Ordnung ein Paar, das bedeutend kleiner ist als die anderen und auf eine Verbindung der beiden Fig. 1 . Aquatorialplatte einer Spermato- gonienteilung von Creseis. xkleine Chromosomen. Vergr. 3300 :1. J) Saratliche Figuren beziehen sich auf frische Essigkarminpraparate und sind mit ZeiB Aprochrom. Immers. 1,5 mm Ap. 1,30 und Comp. Oc. 12 entworfen. 207 obenerwalmten kleinen Elemente zuriickzufuhren ist. Dement- sprechend treten in der ersten Samenreifungsteilung (Fig. 2) 10 Chromosomen anf, 9 groBere Elemente und ein kleines (x); in Fig. 2 sind die Elemente nach 3 optischen Horizonten geordnet -aucli nebeneinander dargestellt, was ilire Form und GrbBe noch Fig. 2. Teilung einer Spermatocyte 1 . Ordmnig von Creseis. Daneben die Chromosomen des unteren, mittleren und oberen optischen Horizontes isoliert. x kleines Chromosoma. Yergr. 3300:1. deutlicher iiberblicken laBt. Bei der Vorbereitung zur zweiten Samenreifungsteilung treffen wir in den Zellen 10 einfache Elemente an; die GroBenunterschiede fallen jedocli liier niclit mehr so auf, denn das kleine Element nimrnt etwas an Voluni zn. In der Teilungsspindel der Spermatocyten 2. Ordnung (Fig. 3) iinden Fig. 3. lilung einer Spermatocyte 2. Ordnung von Creseis. Daneben die Chromosomen isoliert und nach optischen Horizonten geordnet. x das sich niclit t.eilende Element. Vergr. 3300 : l. wir wiederum die 9 groBen Chromosomen, die wir in der ersten Reifungsteilung kennen gelernt liaben, und auBerdem ein Element (x), das etwa lialb so grofi ist und das dem inzwischen gewaclisenen kleinen Chromosoma der Spermatocyten 1. Ordnung entspricht. Walirend sicli nun die 9 groBeren Chromosomen teilen, bleibt. das kleinere ungeteilt und gelit in die eine Zelle iiber. Zunachst liegt es an dem einen Pol (Fig. 3), bleibt danil bei der Anaphase etwas zuriick (Fig. 4) und ist noch bei der Bildung des Kerngeriistes der Spermatide als gesondertes Element zu erkennen (Fig. 5). Es entstehen also zweierlei Spermatiden, solcbe mit 10 und solche mit 9 Chromosomen. Einen ahnlichen Vorgang beobachtete icb bei anderen Ptero- poden; wir finden bei der zweiten Samenreifung von Tiedemannia ein derartiges sicl/teilendes Element, ebenso bei Hyalaea. Hya- locylis zeigt eine / sehr bemerkenswerte Abweichung: hier ivird das sich nicht teileiule Element von 2 urspriinglich gesonderten Chromosomen gebildet. In der ersteu Samenreifungsteilung treffen wir 12 Chromosomen an, in den Spermat,ocyten 2. Ordnung aber nur 10 Elemente, die sich teilen, und auBerdem an dem einen Pol ein sich nicht teilendes Chromosoma, das durch seine Form, die an eine Tetrade erinnert, seine Eutstehung aus zwei Elementen verrat. Von den Spermien gelangen nun nur diejenigen, welche das ungeteilte Element enthalten, zur Befruchtung. Ich untersuchte eine grobe Anzahl von unbefruchteten Eiern und stets fand ich, z. B. bei Creseis, dab vom Sperma 10 Chromosomen in das Ei eingefuhrt wurden. Das Schicksal der Spermatiden ist schwer zu verfolgen, doch weisen einige Beobachtungen darauf hin, d ali Spermatiden, die das ungeteilte Element nicht enthalten, degenerieren. Fiir *X — Fig. 4. Anaphase der zweiten Samen¬ reifungsteilung von Creseis. x ungeteiltes Chromosoma. Vergr. 3300 : 1 . Fig. 6. Letztes Stadium der Teilung einer Spermatocyte 2 . Ordnung von Creseis. x ungeteiltes Chromo¬ soma. Vergr. 3300: 1 . 209 hermaphroditische Mollusken gilt also das gleiche, was Bo veri 1 ) und Sohleip 2 ) fur die hermaphroditische Form von Ehabditis nigro- venosa festgestellt haben: nur die Halfte der gebildeten Spermien ist befruchtungsfahig. Das erste Stadium der Eibildung von Creseis, das icli vorlaufig genauer untersuchte, ist die erste Reifungsspindel. Wir sehen liier 10 Chromosomen, darunter 8 grofiere Elemente und 2 kleinere; ali e zeigen eine deutliche Kopulation end-to-end, die Reduktion erfolgt also in der ersten Reifungsteilung. Die Griifie der Chro- mosomen kommt besonders klar in der Anaphase zum Ausdrucke, wie uns dies Fig. 6 zeigt, wo die zwei Tochterplatten in der Ansiclit jI 1 Fig. 6 . Die beiden Tochterplatten der Ana¬ phase der ersten Richtungsspindel eines Eies von Creseis in der An* sicht von oben. x ki eine Chromo¬ somen. Vergr. 3300 :1. Fig. 7 . Anaphase der zweiten Richtungsspindel eines Eies von Creseis. x kleine Chromosomen. Vergr. 3300:1. von oben dargestellt sind. Gleicli darauf erfolgt die Vorbereitung zur zweiten Reifungsteilung und wir finden in der zweiten Richtungsspindel (Fig. 7) wiederum 8 grofiere und 2 kleinere Elemente, die sicli alle gleichmafiig teilen, so dafi sowolil das Ei wie aucli der zweite Richtungskorper je 8 grofie und 2 kleine Chromo¬ somen erhalten. Hierauf gehen die Ei chromosomen in das Geriist des Aveiblichen Vorkernes auf, um vieder in der ersten Furchungsspindel *) BoyEM, Til, Uber das Verhalten der (teschleehtschromosomen bei Hermaphroditismus. Beobachtuiigen an Bhabditis nigrovenosa. Verh. d. ph 3 's,- med. Gesellschaft, VViirzburg, N. F. Bd. 41. 1911. 2 ) Sohleip, \V., liber die Chromatinverhaltnisse bei Angiostomum (Rhab- donema) nigrovenosum. Ber. d. Natnrf. Gesellsch. Freiburg i. B., Bd. 19, 1911. Verh. d. Dtsch. Zool. Ges. 1911 . ^ 210 als gesonderte Elemente zu erscheinen. Das Sperma, das schon wahrend der Prophase zur ersten Eichtungsteilung eingedrungen išt, lost sich gleichzeitig mit dem Aveiblichen Vorkern in Chromo- somen auf. In der ersten Furchungsspindel, der en Aquatorialplatte in Fig. 8 abgebildet ist, finden wir 20 Chromosomen, davon 18 grofiere und 2 kleinere (x). Vom Sperma werden demnach, da ja in den weiblichen Vorkern 8 grofle und 2 kleine Chromosomen eingegangen sind, 10 groBe Elemente in das Ei eingefiihrt; durcli Unterdriickung der Burchschniirung in der zweiten Samenreifung ist das kleine Chromosoma der Spermatocyte zu einem groBen geworden und ist Fig. 8. Aquatorialplatte der ersten Furchungsspindel von Creseis. x kleine Chromosomen. Vergr. 3300 : l. nic.ht melir von den anderen groGen Chromosomen zu unterscheiden. DaB die beiden kleinen Chromosomen der Furchungsspindel Avirklieh vom weiblichen Vorkern stammen, beweisen ferner parthenogenetisch sich entAvickelnde Eier; Avir finden in der Furchungsspindel par- thenogenetischer Embryonen stets 8 groBere und 2 kleinere Elemente. Ebenso Avie die erste Furchungsspindel zeigen auch die Aveiteren Furchungsspindeln befruchteter Keime die Zahl von 18 groBen und 2 kleinen Chromosomen (Fig. 9). Die Somazellen Avie auch die Urgeschlechtszellen liaben also bei Creseis 18 groBe und 2 kleine Elemente. Dieser Bestand gelit, Avie Avir oben sahen, unverandert in die Spermatogonien liber. In den Oocyten treffen Avir aber 8 groBe und 2 kleine Chromosomen an, Avas 16 groBen und 4 kleinen Elementen in den Ureiern entspricht. Es erfolgt also bei der 211 Umbildung der Urgeschlechtszellen zu Ureiern eine Veranderung des Chromatinbestandes, indem 2 groBere Chromosomen zu 2 kleineren werden. Wie die Veranderung im einzelnen erfolgen mag, kann ich nocli nicht mit Bestimmtheit sagen, denn es befindet sich hier vorlauflg eine Liicke in meinen Befunden. Jedenfalls wissen wir mit Siclierheit, dafi bei der Eibildung 2 Chromosomen an Chromatin verlieren, welches wahrseheinlich an das Plasma abgegeben \vird. Der Unterschied zwischen kleinen und gr o Ben Chromosomen besteht aber nicht nur in der GroBe, sondern auch in der Anordnung das Chromatins, wie wir dies besonders gut bei der Eireifung erkennen konnen (Fig. 6 und 7). In der Anaphase der ersten Richtungsspiiulel liaben die groBen Chromosomen 4 An- schwellungen, wahrend die klei¬ nen nur je 2 derartige Anschtvel- lungen besitzen; den gleichen morphologischen Unterschied fin- den wir in der zweiten Ricli- tungsspindel, hier liaben die groBen Chromosomen 2 Anschwel- lungen, wahrend die kleinen nur einfache Kliimpchen darstellen. Die groBen Chromosomen moclite ich also im Vergleich zu den kleinen als zweimachtig be- zeichnen, indem sie morphologisch doppelt soviel struierte Elemente enthalten als die kleinen. Dieser morphologische Aufbau der Chro¬ mosomen maclit uns auch die zweite Samenreifungsteilung verstand- lich; das kleine einmachtige Chromosoma wird hier, da es seine Teilung unterdriickt, zweimachtig, so daB also die eine Spermatide 10 groBe zweimachtige Elemente erhalt. Die Diminution der Chro¬ mosomen bei der Eibildung muB demnach so erfolgen, daB aus zwei zweimachtigen Chromosomen durch Abgabe von Chromatin zwei einmachtige werden. Wir wollen nun den geschilderten Wechsel der Chromosomen an der Hand eines Schemas (Fig. 10) kurz rekapitulieren, woraus auch einiges uber die Bedeutung dieser Prozesse zu ersehen sein w ir d. Der Einfachheit halber sind im Schema anstatt 18 nur 4 groBe Chromosomen eingezeichnet, was ja den Prozefi im Prinzip u* Fig. 9. Aquatorialplatte eiuer Furchungsspindel des 8-Zellenstadiums von Creseis. x kleine Chromosomen. Vergr. 3300 : 1. 212 in keiner Weise abandert. Wir wollen zunaehst im Scbeina nnr die Form und GroBe der Chromosomen beachten oline Rlicksicht auf die verschiedene Tonung. In den Urgeschlechtszellen fandeu wir, wie das Scliema zeigt, 4 (in Wirklichkeit also 18) groBe und 2 kleine Elemente. Das gleiche gilt fiir die Uršamenzellen. In den V. ''S---,--, '' •" /■ ' "' v; .v;-,:- ■ . <> ^ ' 1 > v - &®tl_ . . •; ' ■ >■: ■ v ■ v • ■ r ;■ #•* ■M. ’ -,