Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46, 1995, s. 45 - 7 4 
GDK 174.7 Abies alba (Mill.) + 168: (497.12) 
NEKATERE GENETSKE ZNAČILNOSTI JELKE (ABIES ALBA MILL.) V 
SLOVENIJI 
* ** 
Robert BRUS , Roman LONGAUER 
Izvleček 
Delo obravnava nekatere populacijskogenetske značilnosti jelke (Abies alba Mili.) v 
Sloveniji. Z analizo 1 O encimskih sistemov in 16 izoencimskih lokusov so ocenjene 
genetska struktura, genetska raznolikost in genetska diferenciranost osmih 
slovenskih jelovih populacij. Na osnovi teh značilnosti avtorja jelove populacije v 
Sloveniji primerjata s tistimi iz nekaterih drugih delov Evrope. Preskušeni sta hipotezi 
o vplivu geografske dolžine in o vplivu reakcije tal na genetsko strukturo jelovih 
populacij v Sloveniji. 
Ključne besede: jelka, izoencim, genetska struktura, genetska raznolikost, genetska 
diferenciranost, Slovenija 
SOME GENETIC PROPERTIES OF SILVER FIR (ABIES ALBA MILL.) IN 
SLOVENIA 
Abstract 
This paper adresses selected genetic properties of silver fir (Abies alba Mili.) 
populations in Slovenia. Using analyses of 10 enzyme systems and 16 isozyme gene 
loci, genetic structure, genetic diversity and genetic differentiation of 8 Slovene silver 
fir populations were estimated. On the basis of these characteristics, Slovene fir 
populations are compared to silver fir populations from other parts of Europe. 
Hypotheses tested were the effects of longitude and soil reaction on the genetic 
structure of silver fir populations in Slovenia. 
Key words: si/ver fir, isozymes, genetic structure, genetic diversity, genetic 
differentiation 
Mladi raziskovalec, dipl. ing. gozd., Oddelek za gozdarstvo Biotehniške fakultete, 61000 Ljubljana, 
Y,_ečna pot 83, SLO 
ing., Gozdarski raziskovalni inštitut, Raziskovalna postaja Banska Štiavnica, SK-96923, Banska 
Štiavnica, Slovaška 
46 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
KAZALO 
1 UVOD .................................................................................................... 47 
2 MATERIAL IN METODE ..................................................................... 48 
3 REZULTATI IN RAZPRAVA ............................................................... 52 
3.1 GENETSKA VARIABILNOST ENCIMSKIH SISTEMOV .................. 52 
3.2 GENETSKA RAZNOLIKOST ............................................................. 57 
3.3 GENETSKA DIFERENCIACIJA ......................................................... 61 
4 SKLEP .................................................................................................. 65 
5 POVZETEK .......................................................................................... 66 
SUM MARY ........................................................................................... 69 
VIRI ....................................................................................................... 71 
47 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
1 UVOD 
Jelka (Abies alba Mili.) je drevesna vrsta, razširjena v gozdnih združbah v 
montanskem pasu srednje, vzhodne in jugovzhodne Evrope. Najdemo jo skoraj 
povsod v Sloveniji, razen v severovzhodnem delu in na Primorskem. V 
zahodnem delu slovenskega areala se v dinarskih in predalpskih jelovo-bukovih 
gozdovih pojavlja v klimaksnih gozdnih združbah, v vzhodnejših predelih pa jo 
srečujemo v edafsko-mezoklimatskih združbah v številnih različicah 
(GREGORIČ, KALAN, KOŠIR 1975). Pojavlja se na karbonatnih in 
nekarbonatnih matičnih podlagah. 
Na stabilnost gozda in živih sistemov sploh močno vpliva genetska pestrost. 
Prav tako kot pestrost drevesnih vrst, torej prisotnost različnih vrst v gozdu, je 
pomembna tudi genetska pestrost znotraj drevesnih vrst, ki se kaže v obliki 
krajevnih ras in ekotipov, v obliki genetskih razlik med populacijami iste vrste in 
kot genetska variabilnost v obliki genetskih razlik med posameznimi osebki v 
populaciji (ZUPANČIČ 1992). Čeprav jelka v primerjavi z nekaterimi drugimi 
drevesnimi vrstami na splošno velja za genetsko manj diferencirano, so 
raziskovalci s provenienčnimi poskusi (KORPEL in sod. 1982, GUNIA 1986, 
WOLF in sod. 1994) tudi pri njej odkrili geografsko pogojeno diferenciranost. 
Poskus s pomočjo analize monoterpenov (WOLF 1994), v katerega so vključili 
155 jelovih populacij s skoraj vsega njenega areala, je odkril jasne genetske 
razlike med populacijami iz različnih delov areala. Razlike so predvsem v 
zadnjih nekaj letih odkrili tudi znotraj relativno majhnih področij, na primer v 
Avstriji in v Nemčiji (BREITENBACH-DORFER in sod. 1992, SCHROEDER 
1989, KONNERT 1994). lzoencimske raziskave so potrdile tudi na osnovi 
fenotipske variabilnosti in ekofizioloških poskusov postavljeno hipotezo 
(LARSEN 1986), po kateri naj bi bil eden glavnih razlogov za propadanje jelke 
premajhna genetska variabilnost in zato nizka stopnja prilagodljivosti populacij 
na prizadetih območjih. BERGMANN in sodelavci (1990) so s pomočjo 
izoencimskih markerjev primerjali jelove populacije iz srednje in severovzhodne 
Evrope s tistimi iz južne Italije in Kalabrije, kjer je jelka bistveno manj prizedeta. 
48 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
V srednje- in severovzhodnoevropskih populacijah so ugotovili mnogo manjšo 
genetsko variabilnost. 
Čeprav so analize s pomočjo izoencimskih genskih markerjev v svetu že skoraj 
dve desetletji ustaljen način proučevanja genetskih značilnosti populacij 
drevesnih vrst, v Sloveniji te tehnike pri populacijskogenetskem proučevanju 
drevesnih vrst še niso uporabili. Namen razi3kave je bil s pomočjo izoencimske 
analize ugotoviti, kakšna je genetska struktura naših jelovih populacij, kolikšni 
sta stopnji genetske diferenciranosti in genetske raznolikosti jelke v Sloveniji in 
kolikšni v primerjavi z diferenciranostjo in raznolikostjo populacij iz nekaterih 
drugih delov Evrope. Preskusili smo tudi hipotezo o vplivu geografske dolžine in 
reakcije tal na genetsko strukturo jelovih populacij na tako majhnem prostoru, 
kot je Slovenija, postavljeno na osnovi kakovosti jelovega semena (BRINAR 
1976). 
2 MATERIAL IN METODE 
Analizirali smo 8 naravnih jelovih populacij (preglednica 1) iz vse Slovenije. 
Izbrali smo 4 populacije iz zahodnega dela areala jelke (Postojna, Hotedršica, 
Idrija, Rovte) in 4 populacije iz vzhodnega dela areala (Novo mesto, Nazarje, 
Pohorje, Bohor). Tri populacije (Postojna, Hotedršica, Bohor) rastejo na tleh z 
manj kislo reakcijo, pet pa na tleh z bolj kislo reakcijo (Novo mesto, Idrija, Rovte, 
Nazarje, Pohorje). Reakcijo tal smo posredno ocenili na osnovi fitocenološke 
združbe. Vzorec iz vsake populacije je predstavljalo približno 50 naključno 
izbranih odraslih dreves iz zgornjega sloja. Drevesa so bila med seboj oddaljena 
vsaj 30 metrov, tako smo preprečili, da bi bili v vzorcu sorodni osebki. Z dreves 
smo pozimi 1993 nabrali dormantne popke. Ti popki so poleg semen edino tkivo, 
ki omogoča analizo genotipov večjega števila osebkov brez zapletenih 
ekstrakcijskih postopkov. 
49 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
Preglednica 1: Splošni podatki o analiziranih populacijah 
Table 1: General characteristics of the popu/ations analyzed 
št. Populacija Združba Matična podlaga Ocenjena Nm.v. Osutost Geografski 
No Population Association Parent rock reakcija tal Altitude Defoli- položaj v 
Estim. soi/ (m) ation SLO. 
reaction (%) Aspect 
in SLO. 
1 Novo mesto, Epimedio-Galio- apnenec, aluvij bolj kisla 230-270 20 vzhod 
Straža Abietetum limestone, alluvium more acidic east 
2 Postojna, Abieti-Fagetum apnenec manj kisla 920 30 zahod 
Vršiči dinaricum limestone /ess acidic west 
3 Hotedršica, Abieti-F agetum apnenec manj kisla 600 25 zahod 
Travni Vrh dinaricum limestone /ess acidic west 
4 Idrija, D ryopterido- dolomit, peščenjaki bolj kisla 500-550 30 zahod 
Rupe Abietetum dolomite, sandstone more acidic west 
5 Rovte, Bazzanio- skrilavci, peščenjaki bolj kisla 700-800 35 zahod 
Lavrovec Abietetum s/a/e, sandstone more acidic west 
6 Nazarje, Bazzanio- silikatni aluvialni nanosi bolj kisla 400 40 vzhod 
Šm. ob Dreti Abietetum silicate alluvium more acidic east 
7 Pohorje, Dryopterido- črn filoteidni skrilavec bolj kisla 650-750 50 vzhod 
Hudi Kot Abietetum b/ack filoteidic slate more acidic east 
8 Bohor, Savensi- apnenec manj kisla 830-870 20 vzhod 
Debeli Vrh Fagetum limes/one /ess acidic east 
Osnovni princip ugotavljanja genotipa osebka za posamezne lokuse temelji na 
dejstvu, da se v organizmu nekateri encimi pojavljajo v več različnih oblikah, ki 
imajo sicer podobno ali enako katalitično aktivnost, razlikujejo pa se po kemični 
strukturi in zato po električnem naboju. Ti različni tipi enega encima se 
imenujejo izoencimi. V električnem polju izoencimi v bazični raztopini, v našem 
primeru v škrobnem gelu, migrirajo od katode proti anodi, relativna stopnja 
migracije po določenem času pa je odvisna od električnega naboja izoencima. 
50 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
Rezultat tega postopka, elektroforeze, je elektroforegram, ki ga dobimo tako, da 
rezino gela za vsak encimski sistem tretiramo z ustrezno raztopino, v kateri je 
substrat, ki ga encim v gelu razgradi in tako povzroči določeno barvno reakcijo. 
Pri diploidnem tkivu, ki smo ga analizirali v naši raziskavi, dobimo v primeru 
homozigotnosti na elektroforegramu enojen obarvan pas, v primeru 
heterozigotnosti pa dva pasova, kadar gre za monomer, tri pasove, kadar gre za 
dimer in pet pasov, kadar proučujemo tetramer. Monomeri, dimeri in tetrameri 
so beljakovine, v našem primeru encimi, zgrajeni iz enega, dveh oziroma štirih 
različnih polipeptidnih verig (WENDEL IN WEEDEN 1989). V enostavnem 
primeru, kadar imamo heterozigoten monomer, predstavljata dva pasova dva 
različna alela oziroma genotip za obravnavani lokus in s ponavljanjem postopka 
za vse osebke iz vzorca lahko ocenimo frekvenco alelov in s tem genotipov za 
lokus v populaciji. 
S pomočjo horizontalne elektroforeze na škrobnem gelu smo analizirali 1 O 
encimskih sistemov, kontroliranih z vsaj 16 izoencimskimi lokusi (preglednica 2). 
Ti !okusi kodirajo encime, udeležene v primarnem metabolizmu. 
Vse biokemične analize smo izvedli v laboratoriju Oddelka za gojenje gozdov na 
Gozdarski fakulteti Tehniške univerze v Zvolnu na Slovaškem. Pri vseh analizah 
smo se držali postopkov, ki so natančneje opisani v literaturi (CONKLE in sod. 
1982, KONNERT 1992). Čeprav je neposredna zveza med izoencimi in geni, ki 
jih kodirajo, dokazana, je izoencime za genetske raziskave potrebno poprej 
genetsko analizirati. Za večino lokusov, analiziranih v tej raziskavi, so 
mendelska segregacijska razmerja testirali KONNERT (1992, Abies alba) ali 
FADY in CONKLE (1992, Abies borisii-regis). 
51 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
Preglednica 2: 
Table 2: 
Analizirani encimski sistemi. 
Enzyme systems analyzed. 
Encimski sistem E.C. koda 
Enzyme system E.C. number 
Akonitaza 1.1.1.1 
Aconitase 
Alanin aminopeptidaza 3.4.11.1 
Alanine aminopeptidase 
Glutamat dehidrogenaza 1.4.1.3 
Glutamate dehidrogenase 
Glutamat oksalacetat transaminaza 2.6.1.1 
Glutamate oxalacetate transaminase 
lzocitrat dehidrogenaza 1.1.1.42 
lsocitrate dehydrogenase 
Levcin aminopeptidaza 3.4.11.1 
Leucine aminopeptidase 
Malat dehidrogenaza 1.1.1.37 
Malate dehydrogenase 
Menadion reduktaza 1.6.99.2 
Menadion reductase 
Peroksidaza 1.11.1.7 
Peroxidase 
6-fosfoglukonat dehidrogenaza 1.1.1.44 
6-Phosphogluconate dehydrogenase 
Analizirani !okusi 
Analyzed toci 
Aco 
Aap-A 
Gdh 
Got-A 
Got-B 
Got-C 
ldh-B 
Lap-A 
Mdh-A 
Mdh-B 
Mnr-A 
Mnr-B 
Px-A 
Px-B 
6Pgd-A 
6Pgd-B 
Za vsako od 8 populacij smo izračunali frekvenco alelov po posameznih !okusih, 
povprečno število alelov v populaciji, pričakovano (Ho) in opazovano (He) 
heterozigotnost in Neievo popravljeno genetično distanco D (NEi 1978). 
Osnovne podatke, ki so jih predstavljali s pomočjo elektroforeze ugotovljeni 
genotipi osebkov za posamezne !okuse, smo obdelali s pomočjo programa za 
analizo variabilnosti alelov v populacijski genetiki BIOSYS-1, pri nadaljnjih 
obdelavah smo uporabljali statistični paket STATISTICA in za analizo glavnih 
koordinat program PRINCOOR. 
52 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
3 REZULTATI IN RAZPRAVA 
3.1 GENETSKA VARIABILNOST ENCIMSKIH SISTEMOV 
Iz relativnih frekvenc alelov analiziranih !okusov (preglednica 3) je razvidno, da 
je od 16 analiziranih !okusov kar 15 polimorfnih vsaj v nekaj populacijah. V vseh 
populacijah je monomorfen samo !okus GDH, kar pomeni, da so bila za ta !okus 
prav vsa analizirana drevesa monomorfna (homozigoti 22) oziroma da smo na 
!okusu odkrili samo alel z oznako 2. Visoko stopnjo polimorfnosti v vseh 
populacijah smo odkrili pri 8 !okusih (ACO, AAP, LAP-A, 6PGD-A, IDH-8, GOT-
C, MDH-A, MDH-8). 
Značilnosti razlik v povprečnih frekvencah alelov med populacijami in med 
skupinami populacij smo testirali s pomočjo x2-testa homogenosti frekvenc v 2 x 
2 kontingenčni tabeli oziroma R x C kontingenčni tabeli v primeru !okusov z več 
kot dvema aleloma (FERET, BERGMANN 1976). Primerjava alelnih frekvenc 
skupine 4 zahodnih populacij z alelnimi frekvencami skupine 4 vzhodnih poulacij 
je odkrila visoko značilno razliko (a=0,01) med povprečno frekvenco alela PX-
B1 v zahodni skupini (0,014) in v vzhodni skupini (0,045) - preglednica 4. 
Razlika se dobro ujema z ugotovitvijo (LONGAUER 1994), da frekvenca alela 
PX-81 na splošno v Evropi najprej narašča od zahoda proti vzhodu in pozneje 
po Karpatih proti jugu. Poleg frekvence v Sloveniji (0,029) je frekvenca najnižja 
na Češkem (0,003) in na Moravskem (0,016), najvišje vrednosti pa doseže v 
Južnih Karpatih (0,480) in v Apusenih v Romuniji (0,513). Čeprav so tudi znotraj 
vzhodne skupine populacij razlike med relativnimi frekvencami značilne, naša 
ugotovitev nakazuje, da je tudi na geografsko tako majhnem prostoru, kot je 
Slovenija, verjetno prisotna geografsko pogojena genetska variabilnost, na 
katero opozarja že Brinar z ugotovitvijo, da teža jelovega semena, 
transpiracijska aktivnost in specifična kapaciteta za vodo od zahoda proti vzhodu 
padajo (BRINAR 1976). 
Preglednica 3: 
Table 3: 
Lokua 1 
Locus 
PX-A 
(N) 38 
1 1,000 
2 O 000 
PX-B 
(N) 38 
1 0,066 
2 0,934 
ACO 
(N) 38 
1 0,066 
2 0,013 
3 0,921 
AAP 
(N) 38 
1 0,778 
2 O 224 
LAP-A 
(N) 37 
1 0,081 
2 0,851 
3 0,068 
6PGD-A 
(N) 35 
1 0,614 
2 0,386 
6PGD-B 
(N) 38 
1 0,974 
2 0,026 
IOH-B 
(N) 37 
1 0,270 
2 0,730 
GOT-A 
(N) 38 
1 0,000 
2 1,000 
GOT-B 
(N) 38 
1 0,000 
2 0,908 
3 0,092 
GOT-C 
(N) 38 
1 0,158 
2 0,803 
3 0,039 
MDH-A 
(N) 38 
1 0,039 
2 0,961 
MDH-B 
(N) 34 
1 0,647 
2 O 353 
GDH 
(N) 38 
1 0,000 
2 1,000 
MNR-A 
(N) 38 
1 0,000 
2 1,000 
MNR-B 
(N) 38 
1 0,947 
2 0,053 
53 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
Relativne frekvence alelov analiziranih lokusov (N=število dreves). 
Allelic frequencies of the /oci analyzed (N=number of trees). 
Populacija 
Population 
2 3 4 5 6 7 8 Skupaj 
Averaae 
58 56 55 55 55 51 55 423 
0,974 1,000 1,000 1,000 0,973 1,000 1,000 0,993 
0026 0,000 0,000 0,000 0,027 0,000 0,000 0,007 
58 56 55 55 55 51 55 423 
0,009 0,027 0,018 0,000 0,018 0,000 0,100 0,028 
O 991 0,973 0,982 1 000 0,982 1,000 O 900 0,972 
58 56 55 55 55 51 55 423 
0,121 0,088 0,173 0,064 0,073 0,108 0,064 0,096 
0,103 0,009 0,000 0,055 0,000 0,000 0,091 0,035 
0776 0,902 0,827 0,882 0,927 O 892 0,845 0,869 
49 50 46 46 51 46 52 378 
0,531 0,660 0,522 0,576 0,637 0,707 0,596 0,622 
0,469 O 340 0,478 0,424 0,363 O 293 0,404 O 378 
57 55 53 55 54 51 54 416 
0,044 0,055 0,075 0,045 0,056 0,069 0,028 0,055 
0,930 0,873 0,830 0,909 0,907 0,882 0,852 0,881 
0,026 0,073 0,094 0,045 0,037 0,049 0,120 0,064 
56 54 52 53 53 51 51 400 
0,598 0,611 0,587 0,406 0,726 0,598 0,559 0,586 
0,402 0,389 0,413 0,594 0,274 0,402 0,441 0414 
58 56 55 55 55 51 55 423 
0,991 1,000 1,000 1,000 0,918 0,971 0,864 0,965 
0,009 0,000 0,000 0,000 0,082 0,029 O 136 0,035 
58 58 55 55 54 51 55 421 
0,371 0,241 0,336 0,273 0,259 0,363 0,309 0,304 
0,629 0,759 0,664 0,727 O 741 0,637 O 691 0,696 
58 56 55 55 55 51 55 423 
0,000 0,009 0,009 0,000 0,000 0,000 0,000 0,002 
1,000 0,991 0,991 1,000 1,000 1,000 1,000 0,998 
58 56 55 55 55 51 55 423 
0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 
1,000 0,946 0,936 0,964 0,955 0,990 0,945 0,957 
0,000 0,054 0,064 O 036 O 045 0,010 0,055 0,043 
57 56 52 55 54 50 53 415 
0,105 0,125 0,115 0,100 0,120 o, 180 0,208 0,137 
0,842 0,759 0,788 0,836 0,796 0,650 0,698 0,772 
0,053 0,116 O 096 0,064 0,083 0170 0,094 O 090 
58 56 55 54 55 51 55 422 
0,034 0,071 0,091 0,083 0,045 0,078 0,027 0,059 
0,966 0,929 0,909 0,917 0,955 0,922 0,973 0,941 
56 44 50 45 51 46 51 377 
0,545 0,545 0,540 0,622 0,627 0,663 0,549 0,589 
0,455 0,455 0460 O 378 0,373 0,337 0451 0411 
58 56 55 55 55 51 55 423 
0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 
1 000 1,000 1,000 1,000 1 000 1 000 1 000 1 000 
58 56 55 55 55 51 55 423 
0,009 0,018 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,004 
0,991 0,982 1,000 1,000 1,000 1 000 1 000 O 996 
58 56 55 55 55 51 55 423 
0,966 0,964 0,973 0,973 1,000 0,951 0,982 0,970 
0,034 0,036 0,027 0,027 0,000 0,049 0,018 0,030 
54 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
Preglednica 4: x2 - test homogenosti frekvenc alelov med zahodno in vzhodno 
skupino populacij ter med populacijami znotraj skupin. 
Table 4: 
Lokus 
Locus 
PX-B 
AAP 
6PGD-A 
GOT-C 
Chi-square test for homogeneity of al/e/ic frequencies between 
the west and east group and between populations within groups. 
Stopinje prostosti Zahod - Vzhod Med populacijami 
Degrees of freedom West- East Between populations 
1 7,75** 6-8*, 1-7* 
1 7,69** 1-8*, 1-6* 
1 4,70* 5-4**, 5-3**, 5-2**, 6-8** 
2 6,77* 1-7**, 1-8* 
Na !okusu ACO razlik med zahodno in vzhodno skupino populacij nismo odkrili, 
relativna frekvenca alela ACO2 (0,035) pa je izredno nizka in v Evropi proti 
vzhodu in nato proti jugu pada ter v Južnih Karpatih doseže vrednost 0,309 
(LONGAUER 1994). 
Na !okusu LAP-A je zanimiv alel LAP-A3, katerega relativna frekvenca je v 
Sloveniji razmeroma visoka (0,063) in višjo vrednost doseže na Češkem (0,08), 
medtem ko je pri populacijah iz vzhodne Evrope povsod nižja (LONGAUER 
1994). Mejnartowicz (1980) ga v svoji raziskavi na Poljskem celo ni odkril. 
Zanimivo je, da so nekatere raziskave v Avstriji in v Nemčiji (BREITENBACH-
DORFER in sod. 1992, BREITENBACH in PINSKER 1990, KONNERT 1993) 
odkrile precej visoke frekvence alela LAP-A3, ki v populacijah na skrajnem 
vzhodu Avstrije doseže celo 0,34. Alel LAP-A1 v omenjenih raziskavah ni bil 
odkrit. 
Alel 6PGD-A1 je v Sloveniji zelo pogost (0,568), njegova pogostnost pa proti 
vzhodu in nato proti jugu pada (Bolgarija 0,270), proti severu pa raste in doseže 
v Avstriji vrednost 0,660 (BREITENBACH in PINSKER 1990), v Nemčiji 0,652 v 
Flensburgu (KONNERT 1991) in od 0,33 do 0,83 v populacijah na Bavarskem 
(SCHROEDER 1989). V Sloveniji je tudi v tem primeru razlika med vzhodno in 
55 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
zahodno skupino populacij značilna (a=0,05), čeprav spet tudi z značilnimi 
razlikami znotraj skupin. Zanimivo pa je, da so relativne frekvence alela 6PGD-
A1 v vzhodni skupini višje in ne nižje, kakor bi pričakovali glede na širši trend. 
Podobno naraščanje frekvence alela 6PGD-A1 od zahoda proti vzhodu znotraj 
manjših področij so odkrili tudi tudi v Avstriji (BREITENBACH-DORFER in sod. 
1992) in v južni Nemčiji (SCHROEDER 1988). V teh primerih gre morda za vpliv 
različnih postglacialnih migracijskih poti čez Alpe ali za vpliv selekcije, ki je 
delovala v tem prostoru. 
Čeprav v Evropi zanj niso odkrili značilne klinalne geografske distribucije, 
določeno razliko med vzhodno in zahodno skupino populacij v Sloveniji kaže 
tudi pojavljanje alela 6PGD-B2, ki smo ga odkrili v vseh vzhodnih in samo v eni 
zahodni populaciji. 
V Sloveniji je povprečna relativna frekvenca alela IDH-81 0,304 in vrednost se 
dobro ujema s trendom naraščanja frekvence od srednje Evrope proti jugu. 
Frekvenca je najnižja na Bavarskem, kjer dosega vrednosti okrog 0,20, od tam 
pa v vse smeri narašča in doseže v Karpatih vrednost 0,71, v Kalabriji 0,78 in v 
zahodni Avstriji 0,509 (MOLLER 1986, BREITENBACH-DORFER in sod. 1992, 
LONGAUER 1994). 
Lokusa GOT-A in MNR-A sta v večini slovenskih populacij monomorfna in alela 
GOT-A1 in MNR-A1 se z nizko frekvenco pojavljata samo v po dveh populacijah 
iz zahodne skupine. V primeru alela GOT-A1 gre morda spet za razliko vzhod -
zahod, v primeru alela MNR-A1 pa gre morda tudi za vpliv tal, saj smo ga v 
obeh primerih odkrili na manj kislem rastišču. 
Tudi alel GOT-C1 nakazuje določene razlike med vzhodno in zahodno skupino 
populacij v Sloveniji, saj je razlika v relativnih frekvencah med njima značilna (a 
=0,05), čeprav spet s precejšnjo heterogenostjo znotraj vzhodne skupine. 
Frekvenca alela od zahoda proti vzhodu narašča, podobno kot v Evropi, kjer iz 
srednje Evrope raste najprej proti vzhodu in nato proti jugu (MOLLER 1986). 
56 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
V Sloveniji je zanimiva tudi razmeroma visoka relativna frekvenca alela MDH-
A1 (0,059), ki je višja kot kjerkoli v srednji ali vzhodni Evropi ali v Karpatih, kjer 
alel celo izgine (LONGAUER 1994). Prisotnost alela samo na nekaterih 
področjih je morda povezana z različnimi ledenodobnimi zatočišči, iz katerih se 
je po poledenitvi jelka razširila po Evropi. Zelo podoben je tudi alel MNR-B2, ki 
se pri nas pojavlja z relativno frekvenco 0,03, medtem ko so vrednosti v srednji 
in vzhodni Evropi precej nižje, na Poljskem, v Ukrajini in v Južnih Karpatih pa 
alel celo izgine. 
Primerjava med skupinama populacij z rastišč z bolj kislo in manj kislo reakcijo 
je odkrila značilne razlike med skupinama v 2 od skupaj 16 analiziranih !okusih 
(preglednica 5). čeprav so pri obeh lokusih tudi značilne razlike med 
populacijami znotraj skupin, ugotovitev nakazuje določene genetske razlike med 
populacijami na bolj kislih in manj kislih rastiščih in delno potrjuje ugotovitve, da 
ima jelovo seme, ki izvira iz sestojev na karbonatnih tleh, večjo težo in boljšo 
kalivost kot seme, ki izhaja s tal brez apnenca (BRINAR 1976) ter da obstajajo 
med skupinama tudi razlike v produktivnosti in še nekaterih drugih fizioloških 
značilnostih (BRINAR 1974). Za bolj zanesljivo potrditev genetskih razlik bi bilo 
potrebno izvesti obširnejšo raziskavo z več populacijami in z analizo večjega 
števila lokusov. 
Preglednica 5: x2- test heterogenosti frekvenc alelov med skupinama na bolj 
kislih in manj kislih rastiščih ter med populacijami znotraj skupin. 
Table 5: 
Lokus 
Locus 
PX-B 
ACO 
Chi-square test tor homogeneity of alle/ic frequencies between 
the more acidic and /ess acidic group and between populations 
within groups. 
Stop.prost. Bolj kislo - manj kislo Med populacijami 
Oegrees of freedom More acidic - Less acidic Between populations 
1 5,23* 2-8**, 3-8* 
2 17,44*** 2-3**, 4-6* 
57 
Brus R., Longauer R .. Nekatere genetske značilnosti jelke .. 
3.2 GENETSKA RAZNOLIKOST 
Ko govorimo o genetski raznolikosti (ang. genetic diversity), običajno mislimo na 
variabilnost osebkov v populaciji, ki jo izražajo frekvence različnih genetskih 
kategorij znotraj populacije (GREGORIUS 1987). Za ocenitev genetske 
raznolikosti smo najprej za vse populacije izračunali povprečno število alelov na 
lokus (preglednica 6) in ugotovili zelo majhne razlike med populacijami, saj so 
vse vrednosti med 1,8 in 2,0, vrednost 2, 1 za vse populacije skupaj pa je zelo 
podobna vrednostim iz srednje iz vzhodne Evrope. Na splošno je med različnimi 
rastlinskimi skupinami raznolikost znotraj populacije največja prav pri iglavcih. 
Pred leti so na osnovi do tedaj raziskanih vrst izračunali (HAMRICK 1989), da 
imajo iglavci poprečno 2,3 alela na lokus, zelnate dvokaličnice 1,5 in vse 
rastlinske vrste skupaj v poprečju 1,7 alela na lokus. Naša vrednost, čeprav še 
vedno relativno visoka, kaže, da je genetska raznolikost pri jelki v primerjavi z 
drugimi iglavci res nekoliko nižja. Do enakih zaključkov pripelje tudi primerjava 
odstotka polimorfnih !okusov in poprečnih heterozigotnosti (preglednica 6) z 
vrednostmi, ki jih je za različne rastlinske skupine izračunal HAMRICK (1989). 
Pogosto uporabljano merilo genetske raznolikosti (variabilnosti) v populaciji je 
heterozigotnost oziroma delež heterozigotov v populaciji. Mnogi raziskovalci 
navajajo (HAMRICK 1989, MITTON 1989, LEDIG 1986), da visoka 
heterozigotnost že pri posameznem osebku povečuje njegovo odpornost ter 
sposobnost preživetja in visoka stopnja heterozigotnosti zato pomeni prednost 
tudi za populacijo. Opazovano heterozigotnost (Ho) za vsako populacijo smo 
izračunali kot povprečje iz deležev heterozigotov za posamezne !okuse v 
populaciji. Pričakovano heterozigotnost (He), ki bi jo populacija imela, če bi bila 
v Hardy-Weinbergovem ravnotežju, smo izračunali kot nepristransko oceno za H 
(NEi 1978) po formuli 
r h 
He= L-k , 
k~ 1 [ 
kjer je hk vrednost h na k-tem lokusu, r pa število lokusov. 
58 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
Nepristranske ocene heterozigotnosti za posamezne lokuse smo računali po formuli 
2n(l - L x, 2 ) 
h=------, 
2n - 1 
kjer je n število analiziranih osebkov za dani lokus, Xi pa frekvence alelov na tem 
lokusu. He smo torej računali iz frekvenc alelov. 
Preglednica 6: Povprečno število alelov na lokus, odstotek polimorfnih !okusov 
ter povprečna opazovana (Ho) in povprečna pričakovana (He) 
heterozigotnost po populacijah in za vse populacije skupaj. 
Table 6: 
Populacija 
Population 
Novo mesto 
Postojna 
Hotedršica 
Idrija 
Rovte 
Nazarje 
Pohorje 
Bohor 
Skupaj/Tota/ 
Mean number of alleles per locus, percentage of polymorphic 
loci, average observed heterozygosity (Ho) and average 
expected heterozygosity (He) in the popu/ations and tor ali 
populations together. 
Povprečno št.alelov Odstotek polimorfnih Povprečna heterozigotnost 
na lokus lokusov Average heterozygosity 
Mean number o/ Percentage of Opazovana (Ho) Pričakovana (He) 
al/e/es per /ocus polymorphic /oci Observed (Ho) Expected (He) 
1,9 75,0 0,176 0,186 
2,0 81,3 0,168 0,187 
2,0 81,3 0,181 0,189 
1,9 75,0 0,208 0,206 
1,8 62,5 0,181 0,176 
1,9 75,0 0,165 0,175 
1,8 68,8 0,153 0,192 
1,9 75,0 0,203 0,221 
2,1 93,8 0,180 0,192 
Opazovana heterozigotnost Ho je najnižja na Pohorju (O, 153) in najvišja v Idriji 
(0,208), pri pričakovani homozigotnosti He pa je razlika med najnižjo in najvišjo 
vrednostjo nekoliko manjša ((Nazarje O, 175, Bohor 0,221) - preglednica 6, 
59 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
grafikon 1). Največja razlika med opazovano in pričakovano heterozigotnostjo je 
na Pohorju, kjer je, kot smo že prej ugotovili, tudi odstopanje od Hardy-
Weinbergovega ravnotežja največje in kjer je tudi poškodovanost največja. Ne 
pri opazovani ne pri pričakovani heterozigotnosti nismo odkrili značilnih razlik 
med skupinama populacij z vzhoda in zahoda ali med skupinama populacij s 
kislih in bazičnih rastišč. 
Rezultati so zanimivi, če jih primerjamo z rezultati raziskave, s katero so proučili 
genetske značilnosti jelke v srednji in vzhodni Evropi (LONGAUER 1994) in ki 
so zaradi istih analiziranih !okusov z našimi neposredno primerljivi. Povprečna 
opazovana heterozigotnost Ho za vse slovenske populacije skupaj (O, 18) je v 
primerjavi z vrednostmi Ho iz čeških, slovaških in poljskih populacij (O, 150 -
O, 167) znatno višja, nižja pa je od vrednosti Ho iz Ukrajine, Romunije in 
Bolgarije (O, 184 - 0,204). Podobne rezultate da tudi pr'imerjava pričakovanih 
heterozigotnosti He. Z raziskavo, v katero so vključili 45 jelovih populacij iz vse 
Evrope (BERGMANN in sod. 1990), so odkrili izrazito odvisnost intenzivnosti 
propadanja jelke od genetske raznolikosti. Skupina !okusov, analiziranih v naši 
raziskavi, se od njihove deloma razlikuje in ker vzorca lo'-<.usov ne moremo brez 
omejitev jemati kot naključnega, rezultati obeh raziskav niso neposredno 
primerljivi. Kljub temu je očitno, da se geografsko pogojeni trend dobro ujema s 
sušenjem jelke, ki je najbolj prizadeta v severnem delu svojega areala, na 
Češkem, na Slovaškem in na Poljskem, od koder so tudi prvi poročali o sušenju 
jelke. Nekoliko manj intenzivno je propadanje jelke pri nas, zelo redko ali skoraj 
nezaznavno pa je propadanje v Romuniji in v Bolgariji (LARSEN 1986), kjer je 
heterozigotnost najvišja. Od slovenskih populacij je najbolj prizadeta prav 
populacija s Pohorja (preglednica 1), pri kateri je heterozigotnost najnižja. 
Seveda je vprašanje, kje so vzroki za zmanjšano heterozigotnost oziroma 
zmanjšano raznolikost na splošno. Kot glavne vzroke pogosto navajajo ostre 
klimatske razmere, ki v srednji Evropi povzročajo selekcijo, genetski drift v 
refugialnih populacijah, preden so se razširile po Evropi (LARSEN 1986, 
BERGMANN in sod. 1990), različne stopnje raznolikosti pa so morda tudi 
posledica različnih migracijskih poti jelke v postglacialu. Vprašanje je seveda 
tudi, v kolikšni meri je k zmanjšanu raznolikosti prispevalo gospodarjenje, ki je 
60 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
bilo v zadnjih nekaj sto letih na različnih področjih različno intenzivno in oprto na 
različna izhodišča. 
0.2 
0.1 
0.05 
o 
Grafikon 1: 
Graph 1: 
o 
ti 
(1) 
E 
o 
> o 
z 
ro 
C 
·o 
ti 
o 
o... 
(1) 
> o 
o:: 
(1) 
-~ 
N ro 
z 
(1) 
"C' 
o 
.C 
o 
o... 
.... 
o 
.C 
o 
CD 
Opazovana heterozigotnost Ho in pričakovana heterozigotnost 
He po populacijah. 
Observed heterozygosity Ho and expected heterozygosity He in 
the populations. 
Preskusili smo tudi, v kolikšni meri so analizirane populacije uravnotežene oziroma 
ali značilno odstopajo od Hardy-Weinbergovega ravnotežja. Pričakovane frekvence 
genotipov za posamezne !okuse smo preko frekvenc opazovanih alelov izračunali s 
pomočjo kontingenčnih tabel 2 x 2 oziroma 3 x 2 v primerih, ko smo na !okusu imeli 
3 alele. Značilnosti odklonov od Hardy-Weinbergovega ravnotežje smo testirali s x2-
testom. Pri vseh populacijah je odstopanje značilno vsaj v enem !okusu (preglednica 
7), pri populaciji iz Novega mesta in z Bohorja v dveh, v populaciji s Pohorja pa celo 
v štirih !okusih. Najpogostejše je odstopanje v primeru !okusa AAP (5 populacij) in 
!okusa LAP-A (3 populacije). Zanimivo je, da je pri vseh štirih zahodnih populacijah 
(Postojna, Hotedršica, Idrija, Rovte) odstopanje značilno samo v enem !okusu, pri 
61 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
vzhodnih populacijah pa v Nazarjah v enem, pri drugih pa v dveh ali celo treh 
!okusih, kar spet nakazuje obstoj določenih geografsko pogojenih genetskih razlik pri 
jelki v Sloveniji. 
Preglednica 7: Lokusi z značilnim odstopanjem od Hardy-Weinbergovega 
ravnotežja. 
Table 7: Loci with significant deviation from the Hardy-Weinberg 
equilibrium. 
Populacija Lokusi 
Population Loci 
1 Novo mesto AAP**, LAP-A** 
2 Postojna ACO*** 
3 Hotedršica AAP** 
4 Idrija AAP** 
5 Rovte MDH-8* 
6 Nazarje PX-A*** 
7 Pohorje AAP**, LAP***, 6PGD-A **, MNR-8** 
8 Bohor AAP**, LAP-A** 
3.3 GENETSKA DIFERENCIACIJA 
Genetsko diferenciranost jelke v Sloveniji smo ocenili s pomočjo genetskih 
distanc. Za vse pare populacij smo izračunali popravljene genetske distance D 
(NEi 1978) po formuli : 
G xy . 
D = -In----.=== kJer 
✓G XG y ' 
(2nxI: xr) - 1 
sta G x in G Y povprečji 
2nx - 1 
in 
c2nyL y~) - 1 
- 1 
izračunani iz r analiziranih !okusov, in Gxy = L xiyi. Xi in 
Yi sta iz vzorcev iz primerjanih populacij X in Y ocenjeni relativni frekvenci i-tega 
alela, nx in ny pa pomenita število analiziranih osebkov za lokus in sta lahko pri 
različnih lokusih različna. 
62 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
Iz preglednice 8 je razvidno, da so genetske distance med populacijami relativno 
nizke, kar je za tako majhen geografski prostor razumljivo. Pri tem moramo 
opozoriti, da verjetnostne porazdelitve genetskih distanc ne poznamo, zato tudi 
značilnosti razlik med njimi ne moremo statistično testirati (GOMORY 1992). 
Toda genetske distance so kljub temu dober kazalec odnosov med populacijami 
in v našem primeru takoj opazimo, da so genetske distance največje, kadar 
primerjamo populacijo zahodne skupine s populacijo vzhodne skupine. Genetska 
distanca je največja (0,007) med populacijama iz Rovt in Nazarij, relativno 
velika (0,005-0,006) je tudi pri parih Postojna - Novo mesto, Idrija - Novo mesto, 
Rovte - Novo mesto, Postojna - Pohorje in Rovte - Pohorje. V vseh naštetih 
primerih je prva populacija iz zahodne, druga pa iz vzhodne skupine. Dodatno 
dejstvo, da so genetske distance med populacijami znotraj obeh skupin majhne, 
spet nakazuje določeno stopnjo genetske diferenciacije med populacijami jelke 
iz vzhodnega in populacijami iz zahodnega dela Slovenije. 
Za interpretacijo matrike genetskih distanc D med analiziranimi populacijami 
smo uporabili multivariatno analizo - analizo glavnih koordinat (GOWER 1966), 
v nadaljevanju PCO. Bistvo analize je grafična predstavitev točk, v našem 
primeru populacij, v dvo- ali trodimenzionalnem prostoru. število osi v 
koordinatnem sistemu, v katerem so predstavljene točke, je namreč enako 
Preglednica 8: Popravljene genetske distance D (NEi 1978) med analiziranimi 
populacijami jelke v Sloveniji. 
Table 8: Unbiased genetic distances O (NEi 1978) between si/ver fir 
popu/ations in Slovenia. 
Populacija/Population 1 2 3 4 5 6 7 8 
1 Novo mesto -
2 Postojna 0,006 -
3 Hotedršica 0,000 0,003 -
4 Idrija 0,005 0,000 0,001 -
5 Rovte 0,005 0,003 0,003 0,002 -
6 Nazarje 0,001 0,004 0,000 0,003 0,007 -
7 Pohorje 0,001 0,005 0,001 0,003 0,005 0,002 -
8 Bohor 0,003 0,003 0,001 0,002 0,004 0,003 0,003 -
63 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
številu točk, ki je običajno večje od 2 ali 3. V splošnem za n-točk v n-prostoru 
iščemo koordinate, ki morajo biti takšne, da bo d0,k), razdalja med točkama j in 
k, kolikor mogoče enaka 80,k), različnosti med populacijama, ki ju predstavljata 
točki j in k. Različnost v našem primeru izraža genetska distanca D. 
Postopek izračunavanja koordinat je naslednji: tvorimo simetrično matriko 
velikosti nxn ~. katere elementi so kvadrati različnosti med ploskvami 80,k). 
Nato izračunamo elemente simetrične matrike nxn A po formuli 
kjer je I:j8
2
U,k) vsota elementov v j-ti vrstici matrike ~. Lk8
2
U,k) vsota 
elementov v k-tem stolpcu matrike ~ in LjLk020,k) vsota vseh elementov v 
matriki~-
Z lastno analizo (Hotelling ali katera druga metoda) matrike A dobimo lastne 
vrednosti A in lastne vektorje u 1 . Pri dvodimenzionalni PCO potrebujemo samo 
prvi dve lastni vrednosti A1 in A2 ter lastna vektorja u1 1 = (u11, u12, ... u1n) in 
u2 1 = (u21, u22, ... u2n). Po formuli C = A 
1I2u dobimo matriko C, v kateri so 
iskane koordinate. 
Iz lastnih vrednosti in lastnih vektorjev smo izračunali koordinate točk in jih 
predstavili v dvodimenzionalmen koordinatnem sistemu (grafikon 2), v katerem 
je prikazane 90,85% (63,55 + 27,30) skupne variabilnosti. 
Dejanske medtočkovne razdalje, ki smo jih dobili na osnovi PCO, se od željenih 
medtočkovnih razdalj (genetskih distanc) nekoliko razlikujejo. Razlog za to sta 
dejstvi, da je točke nemogoče predstaviti natančno s hoteno razdaljo med 
vsakim parom v kateremkoli realnem prostoru, neglede na to, koliko dimenzij 
ima ta prostor. V našem primeru ima matrika A štiri negativne lastne vrednosti, 
zato je točke tako ali tako nemogoče predstaviti v prostoru z več kot štirimi 
dimenzijami. 
64 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
Grafikon 2: 
Grapf 2: 
Genetska diferenciacija jelke v Sloveniji. Analiza glavnih 
koordinat je bila izvedena na osnovi Neievih popravljenih 
genetskih distanc D. Prvi dve osi prikazujeta 90,85% skupne 
variabilnosti. 
Genetic differentiation of si/ver tir in S/ovenia. Principal 
coordinate analysis was based on Nei's unbiased genetic 
distance s. The first two axes display 90. 85% of the tata/ 
variation. 
Drugi del neskladja izvira iz dejstva, da točk nismo predstavili v prostoru s toliko 
dimenzijami, kot je pozitivnih lastnih vrednosti, torej v štiridimenzionalnem, 
ampak v dvodimenzionalnem prostoru. Čeprav imamo kar štiri negativne lastne 
vrednosti, neskladja med genetskimi distancami D in razdaljami med točkami, ki 
jih lahko izračunamo s pomočjo Pitagorovega izreka, niso prevelika in točke v 
koordinatnem sistemu vsaj v grobem ponazarjajo dejanske odnose med 
populacijami. 
Čeprav na sliki skupini vzhodnih (1, 6, 7, 8) in zahodnih (2, 3, 4, 5) populacij 
nista popolnoma ločeni, se vseeno potrjujejo določene razlike oziroma 
diferenciacija med njima. Pri primerjavi vzhod - zahod se tako prekrivata le 
65 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke .. 
populaciji 3 in 8, na splošno pa vzhodne populacije prevladujejo pretežno na levi 
in vzhodne na desni polovici koordinatnega sistema. Pri primerjavi bolj kislo -
manj kislo sicer vidimo, da so genetske distance znotraj skupine populacij z 
manj kislih rastišč relativno majhne, toda znotraj skupine z bolj kislih rastišč so 
distance med populacijami velike in na njihovi osnovi ne moremo sklepati o 
razlikah med skupinama. 
4 SKLEP 
Rezultati raziskave se na splošno dobro ujemajo z genetskimi značilnostmi jelke, 
ugotovljenimi z drugimi raziskavami po Evropi. Kljub geografsko relativno 
majhnemu prostoru, ki ga predstavlja Slovenija, smo v primeru kar petih alelov 
(PX-B1, AC02, LAP-A3, IDH-B1, GOT-C1) odkrili dobro ujemanje z značilno 
geografsko distribucijo v Evropi. V naši raziskavi odkrita distribucija alela 6PGD-
A1 je ravno obratna od pričakovane, vzrokov za to pa je lahko več. Takšno 
distribucijo je lahko povzročil na primer genetski drift, različne migracijske poti v 
preteklosti, vnos genov iz drugih področij ali celo vnos genov drugih vrst. 
Zanimiva je razmeroma visoka prisotnost nekaterih, drugod po Evropi redkih 
alelov, kot sta MDH-A1 in MNR-B2. Pojavljanje podobnih alelov nekateri 
raziskovalci povezujejo z migracijskimi potmi iz različnih ledenodobnih zatočišč. 
Jugovzhodno obrobje Alp je bilo v vseh obdobjih pleistocena pomembna ločnica 
vegetacijskih selitvenih tokov in tu je ključ za razumevanje naselitvenih in 
razvojnih tendenc vegetacije srednje Evrope (ŠERCELJ 1971 ). Glavna 
zatočišča za jelko so bila na Apeninskem in na Balkanskem polotoku. Širša 
analiza podobnih redko pojavljajočih se alelov bi lahko precej pomagala pri 
ugotavljanju dejanskih migracijskih poti jelke po ledeni dobi. To bi vsekakor tudi 
prispevalo k razjasnitvi odgovora na vprašanje, ali se je na slovenska tla jelka 
razširila z Apeninskega ali z Balkanskega polotoka. 
Po različnih kazalcih genetske raznolikosti, denimo po številu alelov na !okus ali 
po odstotku polimorfnih !okusov, so slovenske jelove populacije precej podobne 
66 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
evropskim. Stopnja heterozigotnosti slovenskih populacij je razmeroma visoka in 
dejstvo se dobro ujema z geografsko pogojenim trendom sušenja jelke. Stopnja 
heterozigotnosti je namreč v deželah, kjer je sušenje intenzivnejše kot pri nas, 
nižja, in v deželah, kjer sušenja skoraj ni, višja kot v Sloveniji. 
Ugotovili smo določene razlike med skupinami populacij znotraj Slovenije, za 
njihovo zanesljivo potrditev pa bi bile potrebne dodatne raziskave, s katerimi bi 
analizirali večje število !okusov in v katere bi vključili večje število populacij. 
Nekoliko verjetnejše so razlike v genetski strukturi med populacijami iz vzhodne 
in zahodne skupine. Na vseh štirih !okusih, kjer so razlike med skupinama 
značilne, smo sicer vedno odkrili tudi heterogenost znotraj vsaj ene od 
primerjanih skupin in zelo težko je ugotoviti, kateri dejavniki so to heterogenost 
povzročili, toda razliko med vzhodno in zahodno skupino delno nakazuje tudi 
število !okusov z značilnim odstopanjem od Hardy-Weinbergovega ravnotežja 
(preglednica 7), prisotnost nekaterih redkih alelov samo v zahodni skupini, prav 
tako pa tudi genetske distance, ki so vedno največje, kadar primerjamo 
populacijo iz vzhodne s populacijo iz zahodne skupine. Genetsko diferenciacijo 
med vzhodno in zahodno skupino nakazujejo tudi rezultati analize glavnih 
koordinat. Nekoliko bolj vprašljiva še vedno ostaja razlika med skupinama 
populacij bolj kislih in manj kislih rastišč, saj razen značilnih razlik na dveh 
lokusih, pa še tam s heterogenostjo znotraj skupin, razlik, ki bi potrjevale razlike 
v genetski strukturi med skupinama, praktično nismo odkrili. Tudi za zanesljivo 
potrditev te hipoteze bi bilo potrebno analizirati večje število !okusov. 
5 POVZETEK 
V raziskavi smo analizirali genetsko strukturo 8 populacij jelke (Abies alba Mili.) 
iz Slovenije. Vzorec vsake populacije je predstavljalo približno 50 naključno 
izbranih dreves, s katerih smo za laboratorijsko analizo nabrali dormantne 
popke. S pomočjo elektroforeze na škrobnem gelu smo analizirali 1 O encimskih 
sistemov, kontroliranih z vsaj 16 izoencimskimi !okusi. 
67 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
Od 16 analiziranih !okusov smo polimorfizem odkrili pri 15 !okusih, 8 !okusov je 
polimprfnih prav v vseh populacijah. Kljub geografsko majhnemu prostoru, ki ga 
predstavlja Slovenija, smo pri alelih PX-B1, ACO2, LAP-A3, IDH-B1 in GOT-C1 
odkrili dobro ujemanje z geografsko distribucijo, značilno za Evropo. Zanimiva je 
precej visoka relativna frekvenca alela MDH-A1 (0,059), ki je v Sloveniji višja 
kot v drugih raziskavah analiziranih populacijah iz srednje ali vzhodne Evrope, v 
Karpatih pa z dosedanjimi raziskavami sploh ni bil odkrit. Podobno je z alelom 
MNR-B2, ki se pri nas pojavlja z relativno frekvenco 0,03, medtem ko je njegova 
frekvenca v srednji in vzhodni Evropi precej nižja, na Poljskem, v Ukrajini in v 
Južnih Karpatih pa ga celo niso odkrili. Pojavljanje podobnih alelov je po mnenju 
nekaterih raziskovalcev povezano z migracijskimi potmi iz različnih 
ledenodobnih zatočišč in obsežnejša analiza podobnih alelov z nizko frekvenco 
bi lahko pripomogla razjasniti vprašanje, ali se v postglacialu jelka v Slovenijo in 
v del srednje Evrope ponovno naselila iz zatočišč na Balkanskem ali iz zatočišč 
na Apeninskem polotoku. 
Genetsko raznolikost smo ocenjevali s pomočjo več kazalcev. V številu alelov 
na !okus so razlike med populacijami majhne, saj so vrednosti med 1,8 in 2,0. 
Vrednost 2, 1 alela na !okus za vse populacije skupaj je zelo podobna vrednostim 
v drugih delih Evrope in se ujema z ugotovitvijo drugih raziskovalcev, da je 
genetska raznolikost pri jelki nekoliko nižja kot pri drugih iglavcih. Do podobnih 
zaključkov pripelje tudi odstotek polimorfnih !okusov, ki se za posamezne 
populacije giblje med 62,5% in 81,3%, za vse populacije skupaj pa znaša 93,8%. 
Opazovane heterozigotnosti Ho se gibljejo med O, 153 in 0,203, pričakovane 
heterozigotnosti He pa med O, 175 in 0,221. Opazovana heterozigotnost Ho za 
vse populacije skupaj 0, 180 je višja kot pri populacijah iz tistih delov Evrope, 
kjer je propadanje jelke intenzivnejše, in nižja kot pri populacijah iz predelov, 
kjer propadanja jelke skoraj ne poznajo. V Sloveniji ima najnižjo opazovano 
heterozigotnost (O, 153) populacija s Pohorja, pri kateri smo ugotovili tudi najvišjo 
osutost krošnje (50%), kar se prav tako dobro ujema z ugotovljeno odvisnostjo 
intenzivnosti propadanja od genetske raznolikosti (BERGMANN in sod. 1990). 
68 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
Odstopanje od Hardy-Weinbergovega ravnotežja je največje pri populaciji s 
Pohorja. 
Preskusili smo tudi hipotezo o vplivu geografske dolžine in reakcije tal na 
genetsko strukturo jelovih populacij na tako majhnem prostoru, kot je Slovenija, 
postavljeno na osnovi kakovosti jelovega semena (BRINAR 1976). 
Več kazalcev kaže na genetske razlike med vzhodno in zahodno skupino 
populacij. Značilne razlike v frekvencah alelov med skupinama smo odkrili na 
!okusih PX-B, AAP, 6PGD-A in GOT-C, toda ker smo pri vsakem !okusu odkrili 
tudi heterogenost znotraj vsaj ene od skupin, razlika s tem ni zanesljivo potrjena. 
Na razlike sicer kaže tudi prisotnost nekaterih redkih alelov (GOT-A1, MNR-A1) 
samo v zahodni skupini, tako kot dejstvo, da imajo populacije iz vzhodne 
skupine na splošno večje število !okusov z značilnim odsopanjem od Hardy-
Weinbergovega ravnotežja. Popravljene genetske distance (NEi 1978), ki so v 
skladu z majhnim geografskim prostorom relativno nizke, so najvišje, kadar 
primerjamo populacijo iz zahodne skupine s populacijo iz vzhodne skupine. Na 
osnovi genetskih distanc smo izvedli analizo glavnih koordinat in tudi njeni 
rezultati nakazujejo verjetnost obstoja razlik med vzhodno in zahodno skupino 
populacij. Še vedno ostaja nejasna razlika med skupinama populacij z bolj kislih 
in manj kislih rastišč, saj razen značilnih razlik na dveh !okusih, pa še tam s 
heterogenostjo znotraj skupin, nismo odkrili. Za zanesljivejšo potrditev obeh 
hipotez bo potrebna raziskava, s katero bomo analizirali večje število populacij 
in večje število !okusov. 
69 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
SUMMARY 
The genetic structure of 8 silver fir (Abies alba Mil/.) populations from Slovenia 
was analyzed. Oormant buds from 50 randomly selected trees comprised the 
sample of each population. Ten enzyme systems controlled by at least 16 
isozyme loci were analyzed using starch gel electrophoresis. 
Polymorphism was discovered at 15 loci; however, 8 loci were polymorphic in all 
populations. Although Slovenia is small in areal extent, an agreement with 
geographical distribution, typical for Europe, was discovered at loci PX-81, 
AC02, LAP-A3, IDH-81 and GOT-C1. It is interesting that in Slovenia the 
frequency of allele MDH-A1 (0.059) is higher than in populations from central 
and eastern Europe. In the Carpathians it has not yet been discovered. It is 
similar for allele MNR-82 which appears in Slovenia with the relative frequency 
0.03, while its frequency in central and eastern Europe is considerably lower and 
in Poland, Ukraine and the South Carpathians it has also not yet been 
discovered. According to some researchers the occurrence of such alleles is 
connected with migration routes from different glacial refugia. More detailed 
analyses of similar low-frequency alleles could help answer the question of 
whether post-glacial silver fir returned to Slovenia and to some parts of central 
Europe from refugia in the Balkan Peninsula or from refugia in the Apennine 
Peninsula. 
Severa! measures were used to characterize genetic diversity of analyzed 
populations. The differences between the populations in the number of alleles 
per locus are small since the values range between 1.8 and 2.0. The value of 2.1 
alleles per locus for all populations together is similar to values obtained from 
other parts of Europe. The values obtained correspond well with results of other 
authors and indicate that the genetic diversity of silver fir is a little lower than 
that of other conifer species. The percentage of polymorphic loci, which ranges 
in individual populations from 62.5% to 81.3%, and comes to 93.8% in all 
populations together, leads to a similar conclusion. 
70 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
The observed heterozygosity Ho ranges from 0.153 to 0.203 and the expected 
heterozygosity He from 0.175 to 0.221. Ho for ali Slovenian populations together 
(0.180) is higher than in silver fir from the north-east of its natura! range where it 
is experiencing strong decline, but lower than in areas where silver fir decline is 
rare. The lowest observed heterozygosity Ho (0.153) in Slovenia was found in 
the Pohorje population which has the highest defoliation (50%). This also agrees 
well with the theory about lower variation in isozyme loci in areas where silver fir 
decline is strong (BERGMANN et al. 1990). Deviation from the Hardy-Weinberg 
equilibrium is highest in the Pohorje population. 
The hypothesis about the influence of longitude and soil reaction on the genetic 
structure of silver fir populations in Slovenia was also tested. This hypothesis 
was based on analysis of silver fir seed quality (BRINAR 1976). There are 
severa! measures showing genetic differences between the eastern and western 
populations. Significant differences in allelic frequencies between both groups 
were found at loci PX-B, AAP, 6PGD-A and GOT-C. Since the heterogeneity 
within at least one of the groups was found at each locus, the difference is not 
unambiguously confirmed. The presence of some rare alleles in the west group 
only, as well as the high number of loci with significant deviation from Hardy-
Weinberg equilibrium in the east group, indicate some possible differences. 
Unbiased genetic distances (NEi 1978), which are relatively low in accordance 
with the small geographic area comprising Slovenia, are highest when eastern 
and western populations are compared. On the basis of genetic distances, 
Principle Coordinate Analyses was carried out. These results also indicate slight 
differences between the eastern and western groups in the loci studied. 
However, the existence of a difference between populations from more acidic 
and less acidic sites remains uncertain because no significant divergence was 
revealed. The only exceptions were loci PX-B and ACO, but heterogeneity was 
also found within the groups compared. For more reliable confirmation of both 
hypotheses further research with a higher number of populations and higher 
number of loci would be necessary. 
71 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
VIRI 
BERGMANN, F., GREGORIUS, H.-R., LARSEN, J.B., 1990. Levels of genetic 
variation in European silver fir (Abies alba). Are they related to the species 
decline? Genetica, 82, s. 1-1 O. 
BREITENBACH, M., PINSKER, W., 1990. Genetic variation in Abies alba. V: 
Biochemical markers in the population genetics of forest trees. Ur.: H.H. 
Hattemer, S. Fineschi, F. Cannata, M.E. Malvolti. SPB Academic Publishing 
bv, Haag. s. 223. 
BREITENBACH-DORFER, M., PINSKER. W., HACKER, R., MULLER, F., 1992. 
Clone identification and clinal allozyme variation in populations of Abies alba 
from the Eastern Alps (Austria). PI. Syst. Evol., 181, s. 109-120. 
BRINAR, M., 1974. Primerjalno testiranje jelovih provenienc glede nekaterih 
fizioloških značilnosti v zvezi s propadanjem jelke na slovenskem ozemlju. 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 12, Ljubjana. 
BRINAR, M., 1976. Kalivost jelovega semena v odvisnosti od provenienčnih 
rastišč in klime posebno glede na propadanje naše jelke. Zbornik gozdarstva 
in lesarstva, 14, s. 155-190. 
CONKLE, M.T., HODGSKISS, P.D., NUNNALLY, L.B., HUNTER, S.C., 1982. 
Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual. USDA 
Forest Service General Techn. Report, PSW-64, 18 s. 
FADY, B., CONKLE, M.T., 1992. Segregation and linkage of allozymes in seed 
tissues of the hybrid Greek fir Abies borisii-regis MATTF. Silvae Genetica, 
42(4-5), S. 273-278. 
FERET, P.P., BERGMANN, F, 1976. Gel Electrophoresis of Proteins and 
Enzymes. V: Modem Methods in Forest Genetics. Springer Verlag, Hamburg, 
S. 49-77. 
FOWLER, J., COHEN, L., 1992. Practical Statistics for Field Biology. John 
Willey & Sons, Chichester, England, 227 s. 
GOMORY, D., 1992. Effect of stand origin on the genetic diversity of Norway 
spruce (Picea abies Karst.) populations. Forest Ecology and Management, 
54, S. 215-223. 
72 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
GREGORIČ, V., KALAN, J., KOŠIR, Ž., 1975. Geološka in gozdnovegetacijska 
podoba. V: Gozdovi Slovenije. Uredil Ciril Remic, Ljubljana, Založba Borec, 
s. 26-62. 
GREGORIUS, H.R., 1987. The relationship between the concepts of genetic 
diversity and differentiation. Theor.Appl.Genet. 74, s. 397-401. 
GUNIA, S., 1986. Proba oceny wartošCi genetycznej I hodowlanej jodly 
pospolitej (Abies alba Mili.) z Sudetow i Karpat Polskich. (Trials of evaluation 
of genetic and silvicultural value of silver fir (Abies alba Mili.) from the 
Sudetes and Polish Carpathians on the base of results of provenance 
studies). Sylwan 130(2-3), s. 83-92. 
HAMRICK, J.L., 1989. lsozymes and the Analyses of Genetic Structure in Plant 
Populations. V: lsozymes in Plant Biology. Uredila D.E. Soltis in P.S. Soltis. 
Advances in Plant Sciences Series, Portland, 4, s. 87-105. 
KONNERT, M., 1991. Versuch der Herkunftsbestimmung bei 
Wei[l,tannenbestanden mit Hilfe der lsoenzymanalyse. Allgemeine 
Forstzeitschrift 46(17), s. 884-885. 
KONNERT, M., 1992. Genetische Untersuchungen in geschadigten Wei[l,tannen 
Bestanden (Abies alba Mili.) SUdwestdeutschlands. Doktorska disertacija. 
Gozdarska fakulteta Gottingen, 132 s. 
KONNERT, M., 1994. Die Genetische Variation der Wei[l,tanne (Abies alba Mili.) 
in Baden-WUrtemberg. V: Wolf, H., (ur.): Wei[l,tanne-HerkUnfte. Neue 
Resultate zur Provenienzforschung bei Abies alba Mili. Contributiones 
Biologiae Arborum Vol. 5., Ecomed, s. 79-95. 
KORPEL, Š., PAULE, L., LAFFERS, A., 1982. Genetics and breeding of the 
silverfir(Abies alba Mili.). Ann.Forest. 9(5), s. 151-184. 
LARSEN, J.8., 1986. Das Tannensterben: Eine Neue Hypotese zur Klarung des 
Hintergrundes dieser ratselhaften Komplexkrankheit der Wei[l,tanne (Abies 
alba Mili.). Forstw.Cbl., 105, s. 381-396. 
LARSEN, J.8., QIAN, X.M., SCHOLZ, F., WAGNER, l., 1988. Ecophysiological 
reactions of different provenances of European silver fir (Abies alba Mili.) to 
s02 exposure during winter. Eur. J. For. Path., 18, s. 44-50. 
73 
Brus R., Longauer R.: Nekatere genetske značilnosti jelke ... 
LEDIG, F.T., 1986. Heterozygosity, heterosis, and fitness in outbreeding plants. 
V: Conservation biology: the science of scarcity and diversity. Uredil M.E. 
Soule. Sinauer Associates, Sunderland, MA, s. 77-104. 
LONGAUER, R., 1994. Genetic Differentiation and Diversity of European Silver 
Fir in Eastern Part of lts Natura! Range. Proceedings of the 1th Silver Fir 
Symposium, Altensteig. 
MITTON, J.B., 1989. Physiological and Demographic Variation Associated With 
Allozyme Variation. V: lsozymes in Plant Biology. Uredila D.E. Soltis in P.S. 
Soltis. Advances in Plant Sciences Series, Portland, 4, s. 127-145. 
MOLLER, K., 1986. Genetische untersuchungen bei der Tanne mit Hilfe von 
Enzym-Genmarkern. Allgemeine Forstzeitung, 41 (3), s. 60-61. 
NEi, M., 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a 
small numbers of individuals. Genetics, 89, s. 583-590. 
SCHROEDER, S., 1989. Die Weil?.tanne in SUddeutschland: Genetische 
Variation, Kline, Korrelationen. Allg.Forst-u.J.-Ztg., 160(5), s. 100-104. 
SNEDECOR, G., W., 1961. Statistical methods. Fifth edition, Iowa USA, The 
Iowa State University Press, 534 s. 
ŠERCELJ, A., 1971. Postglacialni razvoj gorskih gozdov v severozahodni 
Jugoslaviji. Razprave XIV, SAZU, Ljubljana. 
WENDEL, J.F., WEEDEN, N.F., 1989. Visualization and lnterpretation of Plant 
lsozymes. V: lsozymes in Plant Biology. Uredila D.E. Soltis in P.S. Soltis. 
Advances in Plant Sciences Series, Portland, 4, s. 5-45. 
WOLF, H., RUETZ, W.F., FRANKE, A., 1994. Der SUddeutsche Weil?.tannen-
Provenienzversuch: Ergebnisse der Baumschulphase und Anlage der 
Versuchflachen. V: Wolf, H.(ur.): Weil?.tannen-HerkUnfte. Neue Resultate zur 
Provenienzforschung bei Abies alba Mili. Contributiones Biologiae Arborum 
Vol. 5, Ecomed, s. 107-130. 
WOLF, H., 1994. Die variation des Monoterpenmusters im Nadelharz 
verschiedener HerkUnfte der Weil?.tanne (Abies alba Mili.). V: Wolf, H.(ur.): 
Weil?.tannen-HerkUnfte. Neue Resultate zur Provenienzforschung bei Abies 
alba Mili. Contributiones Biologiae Arborum Vol. 5, Ecomed, s. 45-78. 
74 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46 
YAZDANI, R., MUONA, O., RUDIN, D., SZMIDT, A.E., 1985. Genetic structure 
of a Pinus sylvestris L. Seed-Tree Stand and Naturally Regenerated 
Understory. Forest Sci., 31, 2, s. 430-436. 
ZUPANČIČ, M., 1992. O genetski diferenciranosti pomembnejših drevesnih vrst 
v Sloveniji. Zbornik gozdarstva in lesarstva, 40, s. 73-88.