Serpulidni črv Rotularía spirulaea iz eocenskih plasti pri Gračišcu v Istri, Hrvaška
The serpulid worm Rotularia spirulaea from Eocene beds near Gračišce in Istria,
Croatia
Vasja MIKUŽ
Univerza v Ljubljani, Naravoslovnotehniška fakulteta, Oddelek za geologijo, Privoz 11, SI-1000 Ljubljana;
e-mail: vasja.mikuz@ntf.uni-lj.si
Ključne besede: serpulidi, Rotularía, Polychaeta, fliš, eocen, Gračišce, Istra, Hrvaška Key words: serpulid worms, Rotularía, Polychaetes, flysch, Eocene, Gračišce, Istria, Croatia
Izvleček
V prispevku so predstavljeni nekateri izbrani primerki sedentarnih polihetov vrste Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818), ki so najdeni v srednjeeocenskih - lutetijskih apnenčevih brečah in konglomeratih oziroma olisto-stromi, v profilu pod zaselkom Gračišce blizu Pazina v Istri na Hrvaškem. Primerki so redki, različnih oblik in velikosti ter nastopajo skupaj s številnimi numulitinami, koralami, mehkužci, iglokožci, mahovnjaki, litotamnijami in drugimi fosilnimi ostanki. Omenjene kamnine in njihova vsebina so sestavni deli istrskih paleogenskih bazenov oziroma Pazinskega flišnega bazena.
Abstract
In paper several selected specimens of sedentary Polychaetes of species Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818) are presented. They were found in Middel Eocene - Lutetian calcareous breccias and conglomerates, respectively oli-stostromes, below the village of Gračišce near Pazin in Istria (Croatia). The rare individuals are of various shapes and sizes, and they occur among numerous nummulitines, corals, molluscs, echinoderms, bryozoans, lithothamnias and other fossil remains. The mentioned rocks and their contents are constituting parts of the Istrian Paleogene basins, in this istance of the Pazin flysch basin.
Uvod
V Istri poteka v smeri od severozahoda proti jugovzhodu dobrih 20 km širok pas paleogenskih skladov, ki sestojijo pretežno iz flišnih kamnin, laporastih apnencev in apnencev. Znotraj obsežnih in debelih profilov fliša so eocenski - lutetij-ski apnenčevi bazalni debelozrnati klastiti, brece in konglomerati, v katerih je veliko ostankov numulitin in drugih zelo različnih fosilnih organizmov. Večji izdanki teh breč in konglomeratov so v profilih v bližnji in širši okolici Gračišca (slika 1). Raziskovani profili so tudi ob cesti nekako na sredini poti med Pazinom in Picnom v Istri. To območje obiskujemo in pregledujemo že štiri desetletja. V tem času smo zbrali tudi zadovoljivo število hišic polihetov za primerno raziskavo in določitev njihove taksonomske pripadnosti. Našli smo le planispiralno zavite hišice, ki pripadajo polihetu ene vrste Rotularia spirulaea, ki je najdena v številnih deželah Mediterana ter severno in vzhodno od tod, torej na območju nekdanjega Tetidinega sedimentacijskega prostora.
Paleontološki del
Sistematika po: Anderson (1998), Müller (1980) in Schmidt (1955)
Phylum Annelida Classis Polychaeta »Cladus« Palpata »Cladus« Canalipalpata »Cladus« Sabellida Familia Serpulidae Burmeister, 1837 Subfamilia Spirorbinae Chamberlin, 1919
Genus Rotularia Defrance, 1827
Müller (1980, 442) piše, da je rod Rotularia živel od zgornje krede do eocena. V eocenu je dosegel svojo največjo razširjenost. Hišice rotularij lahko zamenjamo s hišicami nekaterih polžev in skafopodov. Prav to so storili raziskovalci Karag-juleva (1964, 143), Zelinskaja et al. (1968, 32) in Kecskeméti-Kormendy (1980, 46), ki so hišice polihetov uvrstili med polže k družini Vermetidae.
Slika 1. Geografski položaj najdišča Gračišce pri Pazinu v Istri, Hrvaška Figure 1. Geographical position of find place Gračišce near Pazin in Istria, Croatia
Zelo opazna je razlika v strukturi njihovih sten, ki se lepo vidi v prečnih in vzdolžnih prerezih hišic. Pri serpulah je v ekvatorialnem prerezu vidna parabolična do poševna tekstura (sl. 2), pri polžih vzporedna v notranjem in prečna na zunanjem delu stene. V prečnem prerezu imajo hišice serpul na zunanji in notranji strani koncentrično prirast, pri polžih je na notranji strani koncentrična prirast, na zunanji pa radialna. Razlika je tudi v debelinah notranjih strani stene hišic, pri serpulah je notranji del stene tanek, pri polžih je debelejši. Tudi premer oziroma volumen cevi je pri serpulah nekoliko večji kot pri polžih. Vse omenjene razlike v strukturi stene hišic serpul, polžev in ska-fopodov so lepo prikazane v delu Schmidta (1955, Taf. 1, Figs. 1-14) in Müllerja (1980, 436, Tab. 6). Nekatere novejše taksonomske enote so povzete po Anderson (1998).
Polihetna rodova, fosilni Rotularía in recentni Spirorbis sta iz iste družine - Serpulidae. Hišice rodu Spirorbis so v marsičem podobne hišicam fosilnega rodu. Po podatkih, ki jih najdemo v delu Rupert & Barnes (1994, 526) živijo primerki rodu Spirorbis pritrjeni na različne podlage. Walker & Ward (1995, 40) predstavljata iz »londonskih glin« spodnjeeocensko vrsto Rotularia bognoriensis (Mantell), ki je prav tako podobna vrsti Rotularia spirulaea. Nadalje navajata, da primerki omenjene angleške vrste niso bili pritrjeni, temveč prosto ležeči na peščenem in plitvem morskem dnu.
Rotularia spirulaea (Lamarck, 1818) Tab. 1, sl. 1-12; sl. 2
1820 Serpulites nummularius - Schlotheim, 97,
Taf. 29, Fig. 11 1848 Serpula spirulaea Lam. - D'Archiac, 452 1863 Serpula spirulaea Lmk. - Schafhautl, Taf.
53, Figs. 1a-c, 2a-c 1895 S. (Rotularia Defr.) spirulaea Lam. - Zittel,
205, Fig. 404 h 1901 Serpula (Rotularia) spirulaea Lam. - Oppenheim, 277, Taf. 18, Fig. 15 1906 Serpula spirulaea Lam. - Felix, 96, Fig. 250 1909 Serpula (Rotularia) spirulaea Lamarck - To-NIOLO, 256
1918 Serpula spirulaea Lam. - Toula, 426, Taf. 25, Fig. 32
1949 Serpula spirulea - Petkovi}, 156, Tab. 26b, sl. 1
1952 Serpula spirulaea Lamarck - Roger, 184, Fig. 21
1955 Rotularia spirulaea (Lamarck) - Schmidt,
75, Taf. 8, Figs. 15-19 1957 Serpula spirulaea Lam. - Petkovi}, 237, Tab. 42, sl. 2
1964 Burtinella spirulaea (Lamarck) - Karagju-
leva, 143, Tabl. 41, Figs. 11a-11b 1964 Serpula (Rotularia) spirulaea - Kochansky-
Devide, 198, Fig. 261 1968 Vermetus spiruleus (Lamarck, 1802) - Ze-
LINSKAJA, KULI~ENK0, MAKARENKO & S0R0~AN,
32
1980 Tubulostium spirulaeum (Lamarck), 1818 - Kecskemeti-Kormendy, 46, 155, Tab. 13, Figs. 1-11
1988 Rotularia spirulaea (Lamarck) - Hagn &
Schmid, 62, Taf. 9 1990 Tubulostium spirulaeum (Lam.) - Malaroda,
219, Fig. 248 ax-a2 1992 Rotularia spirulaea (Lam.) - Hagn, Darga &
Schmid, 144, Taf. 33 1996 Rotularia spirulae (Lamarck) - Moosleitner,
Tafel Paz 2, Fig. 9 1998 Rotularia spirulea (Lamarck) - Schultz, 24, Taf. 4, Fig. 1
2000 Serpula spirulaea Lamarck - Klepa~, 257258
2003 Rotularia spirulaea (Lamarck, 1818) - Kle-pa~, 504-505, Figs. 146 A-C
Material: Primerki v profilih pri Gra~iš}u niso pogostni in ve~inoma so poškodovani. Zelo pored-koma najdemo bolje ohranjene primerke, v celoti ohranjenih in nepoškodovanih ni. V raziskavo je vklju~enih in izmerjenih 30 primerkov.
Opis: Njihova hišica je planispiralno zavita cev, ki sestoji iz karbonatov, kalcita in aragonita. Mlajši deli cevi v veliki meri prekrivajo starejše odseke cevi. Cev je v sredini oziroma preseku okrogla (tab. 1, sl. 12), na zunanji strani ovalna do splo-š~ena. Najmlajši del hišice z ustjem se odvije v kratko in ravno cev (tab. 1, sl. 1-3). Ta izravnani del cevi je obi~ajno odlomljen, zato izgleda, da je njihova hišica v celoti zavita (tab. 1, sl. 4-6).
Zunanji rob hišice ima zašiljen spiralni greben. Osrednji del hišice je poglobljen z obeh strani, vendar je zgornji konkavni bolj, spodnji konveksni manj. Na površini hišice so opazne tanke pri-rastnice, ozki zažetki in manjše ali večje odebe-litve. Osrednji del konveksne strani je ponavadi poškodovan oziroma odlomljen. Najverjetneje so bile hišice s konveksno stranjo pritrjene na podlago, zato so osrednji deli praviloma poškodovani, ker so bile hišice kasneje odtrgane od podlage (tab. 1, sl. 1b-8b). V ekvatorialnem prerezu se lepo vidi za polihete značilna parabolična ali poševna tekstura stene njihovih hišic (sl. 2).
Dimenzije (Sizes):
Premer hišic (Diameter of shells) = 12-18 mm Višina ali debelina hišic (Height or thickness of shells) = 4-5 mm
Slika 2. Ekvatorialni prerez hišice oziroma vzdolžni prerez spiralno zavite cevi eocenskega poliheta vrste Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818) s parabolicno in poševno teksturo. Gra-cišce pri Pazinu v Istri, x 5,7
Figure 2. Equatorial section of test or longitudinal section of spiral coiled tube of the Eocene polychaetes Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818) with parabolic and oblique texture. Gracišce near Pazin in Istria, x 5,7 Fotografije (Photos): Marijan Grm
Najdišča rotularij v Istri
Primerki vrste Rotularía spirulaea so v Istri najdeni na številnih krajih. O razširjenosti vrste in o njenih najdiščih poročajo predvsem naslednji avtorji. Stache (1864, 87-89) omenja ostanke vrste Serpula spirulaea Leym. iz istrskih najdišč Nugla, Gračišce in Grdoselo. Stache (1864, 109) piše, da so jih našli tudi na območju, ki leži južno od Labina. Najdbe serpul povezuje z najdbami
numulitin, morskih ježkov in mehkužcev. Tara-melli (1874, 5) omenja srednjeeocenske numulitne konglomerate v okolici Buzeta, Grdosela, Picna, Labina in Plomina. V teh konglomeratnih horizontih je veliko morskih ježkov in ostankov ane-lidov vrste Rotularía spirulaea. Schubert (1905, 179) v seznamu istrskih fosilnih ostankov omenja tudi najdbe vrste Serpula spirulaea Leym. iz Nugle, Grdosela in Gračišca. Manek (1905 a, 218) poroča o najdbah serpul in bolj konkretno (1905 b, 352), da so v konglomeratih ob cesti Roč - Bu-zet našli tudi primerke vrste Serpula spirulaea. Toniolo (1909, 256) piše, da je ta vrsta v Istri zelo pogostna v okolici Roča in da jo najdemo v številnih najdiščih: Žulici, Kotli, Glistonija, Buljav-ci, največ pa v okolici krajev Brul, Osoj, Staraj in drugod. Sacco (1924, 20-23) našteva številne fosilne ostanke iz okolice Roča, Pazina, Gračišca in Labina. Schmidt (1955, 78) jo omenja iz sred-njeeocenskih skladov v okolici Labina, Krapnja in Buzeta. šikic (1963, 331) navaja ostanke vrste Serpula spirulaea Lamarck iz eocenskih skladov najdišč Lindar in Bertetici v okolici Pazina. Koc-hansky-Devidé (1964, 198) predstavlja primerek serpule iz eocenskih skladov v okolici Raše. Nadalje piše, da je med »črvi« pogostna in značilna Rotularia spirulaea. Polšak & Sikic (1973, 26) naštevata makrofavno iz Pazinskega območja, med njo omenjata tudi vrsto Serpula spirulaea. Iz okolice Gračišca omenjajo ostanke serpulid Hagn et al. (1979, G187). Moosleitner (1996, Taf. Paz 2) iz najdišča Paz predstavlja primerek vrste Rotularia spirulaea, katerega hišica ima premer 24 mm in sodi med večje primerke. Klepac (2003, 504) piše, da je vrsta Rotularia spirulaea (Lamarck, 1818) zelo pogostna v eocenskih sedimentih Istre, najdena pa je tudi na Krku in Hrvaškem primorju.
Stratigrafska in geografska razširjenost rotularij zunaj Istre
Taramelli (1869, 11-12) omenja laporaste apnence z vrsto Rotularia spirulaea, v katerih je največ eocenskih morskih ježkov tako v Benečiji (Veneto) kot tudi v Furlaniji (Friuli). Isti avtor nadaljuje, da so podobne razmere tudi pri Biarritzu v Franciji in Ybergu v švici ter Kressenbergu na Bavarskem. Zittel (1895, 205) omenja ostanke te vrste iz eocenskih skladov Monte Berici pri Vi-cenzi. Oppenheim (1901, 277) piše, da so jo našli v eocenskih skladih Veneta, kjer je več najdišč. Iz istega območja jo omenja tudi Felix (1906, 96). To-niolo (1909, 256) omenja številna najdišča iz Istre in še poroča (1909, 244), da je vrsta registrirana v skladih od spodnjega do zgornjega eocena, predvsem pa je pogostna v lutetijskih plasteh. Remeš (1912, 215) omenja vrsto Serpula (Rotularia) spirulaea Lam. iz okolice Nove Baške na Krku. Vogl (1912, 89) omenja primerek vrste Serpula spirulaea Leym. iz Drvenika na Hrvaškem. Zanimivo in prav neverjetno je, da Dainelli (1915) iz eocen-skih skladov Furlanije ne omenja nobenih najdb vrste Rotularia spirulaea, čeprav opisuje kar deset različnih serpulidnih oblik. ToULA (1918, 419) jo omenja iz zgornjeeocenskih skladov najdišč
Priabona in Grancona v Italiji. Matoušek (1925/ 26, 94-95) vrsto Serpula spirulea Lam omenja v seznamu najdenih fosilnih ostankov iz Jurandvo-ra na Krku. Cuvillier (1930, 277) poroča o najdbah primerkov vrste Serpula spirulaea Lamarck iz srednjeeocenskih skladov Mokattam v Egiptu. Roger (1952, 184) jo navaja iz zgornjeeocenskih plasti najdišča Dax v Franciji. Petkovi} (1957, 243) iz zgornjeeocenskih skladov Makedonije tudi omenja vrsto Serpula spirulaea. šikic (1963, 331) navaja ostanke vrste Serpula spirulaea Lamarck iz eocenskih skladov Istre ter iz Murvenice na otoku Krku. Karagjuleva (1964, 143) jo opisuje iz spodnje do zgornjeeocenskih skladov Bolgarije, omenja pa še najdbe s Krima v Ukrajini in Armenije. Zelinskaja et al. (1968, 32) jo omenjajo iz srednje in zgornjeeocenskih skladov Ukrajine. Kecskeméti-Kormendy (1980, 46) piše, da so ostanke serpul našli v eocenskih skladih Madžarske. Schultz (1998, 24) vrsto omenja iz bartonijskih skladov iz najdišča Bruderndorf v Avstriji. Hagn & Schmid (1988, 62) jo predstavljata iz eocenskih lutetijskih skladov severnega helvetika oziroma iz srednjega dela »Adelholzener Schichten« najdišča Kirchberg na Bavarskem. Hagn et al. (1992, 144) predstavljajo primerek anelida, ki je iz lu-tetijskih skladov oziroma »Obere Adelholzener Schichten« najdišča Hollgraben bei Adelholzen na Bavarskem. Iz spodnjeeocenskih skladov južnega dela Pirenejev v španiji omenja ostanke serpul Martinius (1995, 8, 12).
Najbolj popolno študijo o terciarnih polihetih, podprto z zelo številnimi referencami je napisal Schmidt (1955), ki med obsežno vsebino omenja tudi stratigrafsko in geografsko razširjenost vrste Rotularia spirulaea. Primerki opisane vrste so bili ugotovljeni v srednje in zgornjeeocenskih skladih Avstrije, v spodnje do zgornjeeocenskih skladih Nemčije, Francije, Italije, v srednjeeocenskih plasteh Istre in v zgornjeeocenskih v najdiščih Baška na Krku, Bribir, Vinodol in Drvenik na Hrvaškem. Našli so jo tudi v srednjeeocenskih skladih Romunije. Malaroda (1990, 219) piše, da je Rotularia spirulaea značilna za ves mediteranski eocen, posebej pogostna je v priabonijskih plasteh v okolici Verone. Je tudi lahko razpoznavna celo v prerezih. Klepac (2000, 257) omenja anelide vrste Serpula spirulaea Lamarck iz eocenskih skladov otoka Krka. Klepac (2003, 504) navaja, da je ta vrsta zelo pogostna v eocenskih skladih Istre in Hrvaškega primorja, sicer pa je ugotovljena v Italiji, Franciji, švici in na Madžarskem. Na otoku Krku je najdena v številnih najdiščih v horizontu od zgornjega cuisija do spodnjega lutetija. FO zy & Szente (2007, 234) predstavljata več primerkov rodu Rotularia iz eocenskih skladov Madžarske.
Prof. Rajko Pavlovec mi je posredoval primerek anelida vrste Rotularia spirulaea iz najdišča Gibret pri kraju Montfort v južni Franciji in osem zelo majhnih iregularnih morskih ježkov. Starost plasti iz omenjenega najdišča je srednjelutetijska do priabonijska. Posredoval mi je še osem poli-hetov vrste Rotularía spirulaea iz spodnjelutetij-skih skladov profila Haymana - Cayraz z oznako (18). Omenjeno najdišče je okrog 70 km južno od
Ankare, v pokrajini Anatolija v Turčiji (Schaub; 1981, 68).
Ostanki eocenskih polihetov v Sloveniji
Stache (1859, 318) omenja iz širše okolice Vremščice in Ilirske Bistrice tudi cevaste ostanke rodu Serpula. Ramovš (1974, 137) piše tudi o vrsti Serpula spirulaea in še navaja, da je vodilna za zgornji eocen. Iz naših krajev je ne omenja. Pavšic (2003, tab. G) predstavlja primerke eocen-skih mnogoščetincev iz Slovenije, in sicer cevke iz okolice Strunjana (sl. 1) ter ekvatorialni in prečni presek hišice rodu Spirorbis iz območja med zaselkoma Uhanje in Ključ (sl. 2). Gospod Stanislav Bačar iz Ajdovščine, mi je pred nekaj leti prinesel primerke serpul, ki jih je našel na območju med Lokavcem in Brodom, severno od Ajdovščine v Vipavski dolini. Nekateri primerki nedvomno pripadajo vrsti Rotularia spirulaea le, da so primerki nekoliko manjši od istrskih. Material še ni zadovoljivo raziskan, prevladujejo planispiralno zavite rotularije, opazili smo tudi primerek s tro-hospiralno zavito cevjo, ki najverjetneje pripada rodu Spirorbis? Mikuž & Čvorovic (2004, 125), ki sta raziskovala makrofavno v okolici Kuteževega in Trpčan omenjata tudi ostanke mnogoščetincev, ki najverjetneje pripadajo družini Serpulidae.
Zaključki
V eocenskih skladih v okolici Gračišca blizu Pazina v Istri so ostanki polihetov vrste Rotularia spirulaea razmeroma redki. Večina primerkov je bolj ali manj poškodovanih (tab. 1, sl. 3-8), le redki so bolje ohranjeni (tab. 1, sl. 1-2), celotnih hišic ni. Ostanki rotularij so najdeni večinoma v flišnem konglomeratu z apnenčevimi prodniki, v katerih so številne numulitine, korale, kamena jedra mehkužcev, bodice in korone morskih ježkov, hišice polihetov in drugi ostanki najrazličnejših morskih organizmov. Pri večini primerkov rotu-larij je osrednji del konveksne strani hišice poškodovan oziroma odlomljen (tab. 1, sl. 1b-8b). Mislimo, da so bili primerki vrste Rotularia spi-rulaea pritrjeni na določeno bolj trdo podlago, od katere so bili kasneje odtrgani, na kar kažejo prav poškodbe hišic v osrednjih konveksnih delih tako, da začetni najstarejši deli cevi manjkajo. Ponavadi je odlomljen tudi najmlajši izravnani del cevi, ki je najbolj dovzeten za poškodbe.
Oblikovanost in površina spiralno zavite hišice je različna, nekateri primerki imajo bolj gladko površino in so bolj nabreklega videza (tab. 1, sl. 1-3), drugi so bolj ploščati in imajo na sredini zavoja dodano plitvo ali globoko spiralno brazdo (tab. 1, sl. 4, 6, 8). Takšna morfološka raznolikost skeletov je v veliki meri značilna za večino pritrjenih organizmov.
Vrsta Rotularia spirulaea je značilna za srednje-paleogenske medsebojno povezane sedimentacij-ske prostore takratnega ostanka Tetide. Primerki omenjene vrste so ugotovljeni v eocenskih skladih, od spodnjega do zgornjega eocena. Najdemo jih v
mediteranskih deželah v Turčiji, Egiptu, Italiji, Franciji, Hrvaški, Sloveniji in zunaj imenovanega območja v Avstriji, Nemčiji, švici, na Madžarskem, Romuniji, Bolgariji, Makedoniji, Ukrajini in Armeniji. V največjem številu navedenih držav so primerki vrste Rotularia spirulaea najdeni pretežno v srednjeeocenskih - lutetijskih plasteh.
The serpulid worm Rotularia spirulaea from
Eocene beds near Gracisce in Istria, Croatia
Conclusions
In Eocene beds in the surroundings of Gracisce near Pazin in Istria the remains of Polychaetes of species Rotularia spirulaea are relatively rare. Most of the specimens are more or less damaged (pl. 1, fig. 3-8), only a few of them are better preserved (pl. 1, fig. 1-2), although complete tests are absent. Rotularian remains have been found mainly in flysch conglomerate with limestone pebbles in which occur numerous nummulitines, corals, stone cores of molluscs, spines and coronas of sea urchins, tests of Polychaetes and other remains of the most diverse marine organisms. In most specimens of rotularias the central part of convex face of the test is damaged or broken off (pl. 1, fig. 1b-8b). We presume that the individuals of species Rotularia spirulaea were fixed on some hard ground from which they became later broken off. This is indicated especially by the damage of tests in their central convex parts where the initial oldest parts of the tube are missing. As a rule is missing also the youngest straight part of tube that is the most sensitive to damage.
Morphology and surface of the spirally coiled tube of tests vary, in some specimens the surface is smoother and the shape of tests somewhat swelled up, (pl. 1, fig. 1-3), others are more flat with an added shallow or deeper spiral furrow in center of the whorl (pl. 1, fig. 4, 6, 8). Such morphologic diversity of skeletons is to a high degree typical for the majority of fixed organisms.
The species Rotularia spirulaea is characteristic for the Middle Paleogene interconnected sedimentation areas of remainder of the Tethys of that time. Specimens of the mentioned species have been recorded in the Eocene beds from the Lower to Upper Eocene. They are found in the Mediterranean countries in Turkey, Egypt, Italy, France, Croatia, Slovenia, and beyond the mentioned region in Austria, Germany, Switzerland, Hungary, Romania, Bulgary, Macedonia, Ukraine and in Armenia. In most of the listed countries the individuals of species Rotularia spirulaea have been found prevailingly in the Middle Eocene - Lutetian beds.
Zahvale
Za prevode v angleščino se zahvaljujemo zaslužnemu profesorju dr. Simonu Pircu, za fotografsko in ostalo tehniško dokumentacijo pa sodelavcu Marijanu Grmu.
Literatura - References
Anderson, T. D. (Editor) 1998: Invertebrate Zoology. Oxford University Press, (Melbourne, Oxford, Auckland, New York): XII+1-467.
D'Archiac, A. 1848: Description des fossiles du groupe nummulitique recueillis par M. S. P. Pratt et M. J. Delbos aux environs de Bayon-ne et de Dax. Mém. Soc. Géol., 2e sér., Tome 3, Mém. (Paris) 6: 397-456, Pl. 8-13.
Cuvillier, J. 1930: Révision du Nummulitique Égyptien. Mém. Inst. Égypte (Cairo) 16: 1-371, Pl. 1-25.
Dainelli, G. 1915: L'Eocene friulano. Monografia geologica e paleontologica. Editrici le »Memo-rie geografiche« (Firenze): V+1-721, Tav. 1-56.
Felix, J. 1906: Die Leitfossilien aus dem Pflanzen und Tierreich in systematische anordnung. Verlag von Veit & Comp. (Leipzig): X+1-240.
FO zy, I. & Szente, I. 2007: A Kârpât - medence osmaradvânyai. Gondolat Kiado (Budapest): 1-456.
Hagn, H., Darga, R. & Schmid, R. 1992: Erdgeschichte und Urwelt im Raum Siegsdorf. Fossilien als Zeugen der geologischen Vergangenheit. Gemeinde Siegsdorf (München): 1-241, (Taf. 1-80).
Hagn, H., Pavlovec, R. & Pavšič, J. 1979: Excursion G, Gračišce near Pican, Istria - Eocene. 16th European Micropaleontological Coloquium (Ljubljana): G185-G189.
Hagn, H. & Schmid, R. 1988: Fossilien von Neubeuern. Neubeuern am Inn. Bilder aus der geologischen Vergangenheit. Institut für Paläontologie und historische Geologie (München): 1-109, (Taf. 1-30).
Karagjuleva, Ju. D. 1964: Iskopaemaja fauna Bolgarii, VI a, Paleogen Molljuski. In: V. Can-kov (edit.), Fosilite na B'lgarija, VI a, Paleogen. Izdanie na B'lgarskata Akademija na naukite (Sofija): 1-279, Tabl. 1-57.
Kecskeméti-Kôrmendy, A. 1980: Az Északkeleti-Bakony eocén medence fâciesének puhatestu faunâja. (La faune des Mollusques du facies de bassin éocéne du Bakony nord-oriental). Annales Inst. Geol. Publ. Hungarici (Budapest) 63/3: 1-227, (Tâbl. 1-23).
Klepač, K. 2000: Eocenska makrofauna otoka Krka. In: Vlahovic, I. & R. Biondic (urednici), 2. Hrvatski geološki kongres Cavtat-Dubrov-nik. Institut za geološka istraživanja, Zbornik radova (Zagreb): 255-260.
Klepač, K. 2003: Mnogočetinaši - Polychaeta. In: K. Klepač (edit.), Fosilna fauna otoka Krka (Fossil fauna of the island Krk). Prirodoslovni muzej Rijeka (Rijeka): 503-505. (Prirodoslovna biblioteka 5).
Kochansky-Devidé, V. 1964: Paleozoologija. »škol-ska knjiga« (Zagreb): XI+1-451.
Malaroda, R. 1990: Paleontologia. Nuova edizi-one, rifatta ed ampliata, delle Lezioni di Paleontologia di Giorgio Dal Piaz. Vol. secondo, Paleontologia sistematica, Parte I: Invertebra-ti. Cedam - Casa Editrice dott. Antonio Milani (Padova): 1-635.
TABLA 1 - PLATE 1
1	Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, premer 13 mm Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, diameter 13 mm
a.	zgornja stran (upper view)
b.	spodnja stran istega primerka (the same specimen, lower view)
c.	isti primerek s strani (the same specimen, lateral view)
2	Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, premer 12,5 mm Rotularía spírulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, diameter 12,5 mm
a.	zgornja stran (upper view)
b.	spodnja stran (lower view)
3	Rotularía spírulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, premer 15 mm Rotularía spírulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, diameter 15 mm
a.	zgornja stran (upper view)
b.	spodnja stran (lower view)
4	Rotularía spírulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, premer 17 mm Rotularía spírulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, diameter 17 mm
a.	zgornja stran (upper view)
b.	spodnja stran (lower view)
5	Rotularía spírulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, premer 16,5 mm Rotularía spírulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, diameter 16,5 mm
a.	zgornja stran (upper view)
b.	spodnja stran (lower view)
6	Rotularía spírulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, premer 14,5 mm Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, diameter 14,5 mm
a.	zgornja stran (upper view)
b.	spodnja stran (lower view)
7	Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, premer 16,8 mm Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, diameter 16,8 mm
a.	zgornja stran (upper view)
b.	spodnja stran (lower view)
8	Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, premer 16,1 mm Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, diameter 16,1 mm
a.	zgornja stran (upper view)
b.	spodnja stran (lower view)
9	Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, ekvatorijalni prerez, premer 16 mm
Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, equatorial section, diameter 16 mm
10	Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, ekvatorijalni prerez, premer 17,5 mm
Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, equatorial section, diameter 17,5 mm
11	Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, ekvatorijalni prerez, premer 18 mm
Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, equatorial section, diameter 18 mm
12	Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce pri Pazinu v Istri, prečni prerez, premer 18 mm Rotularía spirulaea (Lamarck, 1818); Gracišce at Pazin in Istria, transverse section, diameter 18 mm
TABLA 1 - PLATE 1
Manek, F. 1905a: Die Fundorte von Eocänfossili-en bei Rozzo, unweit Pinguente (Istrien). Verh. Geol. R. A. (Wien): 218-221.
Manek, F. 1905b: Neue Fundorte von Eocänfossi-lien bei Rozzo (Istrien). Verh. Geol. R. A. (Wien): 351-352.
Martinius, A. W. 1995: Macrofauna associations and formation of shell concentrations in the Early Eocene Roda Formation (southern Pyrenees, Spain). Nation. Naturhist. Mus., 175, Scripta Geologica (Leiden) 108: 1-39, (Pl. 1-5).
Matoušek, O. 1925-1926: Prispevek ke stratigrafii kenozoika na kvarnerskych ostrovech. Glasnik hrvat. prirodosl. društva, 37/38, Spomenica u počast gospodinu profesoru Dru Dragutinu Grojanovic-Krambergeru (Zagreb): 88-100.
Mikuž, V. & B. Čvorovic, B. 2004: Mehkužci in ostali makrofosili iz eocenskih flišnih plasti v okolici Kuteževega in Trpčan. (The molluscs and other macrofossils from Eocene flysch beds in neighbourhood of Kuteževo and Trp-čane, SW-Slovenia). Razprave IV. razreda SAZU (Ljubljana) 45 (3): 91-143, (Tab. 1-6).
Moosleitner, G. 1996: Fossilien aus dem MittelEozän von Istrien. Fossilien (Korb): 1996 (2): 105-110, (Tafel Paz 1-6).
Müller, A. H. 1980: Lehrbuch der Paläozoologie. Band II, Invertebraten, Teil 1, Protozoa - Mollusca 1. VEB Gustav Fischer Verlag (Jena): 1-628.
Oppenheim, P. 1901: Die Priabonaschichten und ihre Fauna im Zusammenhange mit gleichalte-rigen und analogen Ablagerungen. Palaeonto-graphica (Stuttgart) 47: 1-348, Taf. 1-21.
Pavšič, J. 2003: Paleontologija. I. del, Paleobo-tanika in nevretenčarji. Univerza v Ljubljani, Naravoslovnotehniška fakulteta, Oddelek za geologijo (Ljubljana): 1-451, Tab. A-K.
Petkovic, K. V. 1949: Kratak kurs istoriske geologije. Naučna knjiga (Beograd): 1-212.
Petkovic, K. V. 1957: Istoriska geologija (skračen kurs). Izdavačko preduzeče »Veselin Masleša« (Sarajevo): 1-314.
Polšak, A. & šikic, D. 1973: Tumač za list Rovinj. Osnovna geološka karta SFRJ 1 : 100 000. Sa-vezni geološki zavod Beograd (Beograd): 1-51.
Ramovš, A. 1974: Paleontologija. Univerza v Ljubljani, Fakulteta za naravoslovje in tehnologijo (Ljubljana): XIII+1-304, ilustr. 1-155.
Remeš, M. 1912: Ein Beitrag zur Kenntnis des Eo-cäns bei Besca nuova auf der Insel Veglia. Verh. Geol. R. A. (Wien): 212-215.
Roger, J. 1952: Classe des Chaetopodes (Chaeto-poda Blainville 1815). - In: J. Piveteau (editor), Traité de Paleontologie, Tome II. Brachiopodes, Chétognathes, Annélides, Géphyriens, Mollusques. Masson et Cie (Paris): 167-202.
Rupert, E. E. & Barnes, R. D. 1994: Invertebrate Zoology. Sixth Edition. Saunders College Publishing (Fort Worth, Philadelphia, San Diego, New York, Orlando, San Antonio, Toronto, Montreal, London, Sydney, Tokyo): XII+1-1056, G1-G16, I1-I30.
Sacco, F. 1924: L'Istria. Cenni geologici generali. Memorie descrittive della Carta geologica d'Italia (Mondovi) 19: 1-105.
Schafhäutl, K., 1863: Süd-Bayerns Lethaea Geo-gnostica. Der Kressenberg und die südlich von ihm gelegenen Hochalpen geognostich betrachtet in ihren Petrefacten. (Leipzig): XVII+1-487, Taf. 1-86.
Schaub, H, 1981: Nummulites et Assilines de la Tethys paleogene. Taxinomie, Phylogenese et biostratigraphie. Schweiz. Paläont. Abh., Mem. suis. Paleont. (Bale) 104: 1-238, Tab. 1-18.
Schlotheim, E. F. B. 1820: Die Petrefactenkun-de auf ihrem jetzigen Standpunkte durch die Beschreibung seiner Sammlung versteinerter und fossiler Überreste des Their-und Pflanzenreichs der Vorwelt erläutert. Becker'sche Buchhandlung (Gotha): XII+1-437, Tab. 15-29.
Schmidt, W. J. 1955: Die Tertiären Würmer Österreichs. Denkschriften Akad. Wiss. (Wien) 109/7: 1-121, Taf. 1-8.
Schubert, R. J. 1905: Zur Stratigraphie des istrisch-norddalmatinischen Mitteleocäns. Jb. Geol. R. A. (Wien) 55: 153-188.
Schultz, O. 1998: Tertiärfossilien Österreichs. Wirbellose, niedere Wirbeltiere und marine Säugetiere. Goldschneck-Verlag (Korb): 1-159, (Taf. 1-65).
Stäche, G. 1859: Die Eocengebiete in Inner-Krain und Istrien. Jb. Geol. R. A. (Wien) 10: 272-331, Taf. 8.
Stäche, G. 1864: Die Eocengebiete in Inner-Krain und Istrien. Jb. Geol. R. A. (Wien) 14: 11-115,
„ Taf. 1.
Sikic, D. 1963: Eine Vergleichende Darstellung der Entwicklung des jüngeren klastischen Paläogens in Istrien, dem Kroatischen Küstenland und Dalmatien. Geol. vjesnik (1961) (Zagreb) 15/2: 329-336.
Taramelli, T. 1869: Sopra alcuni Echinidi cretacei e terziarii del Friuli. Atti R. Ist. Veneto Sci., Lett. ed Arti, Ser. III (Venezia) 14: 1-39, Tav. 1-2.
Taramelli, T. 1874: Di alcuni Echinidi eocenici dell'Istria. Atti Adun. Istit. Veneto, Sci., Lett. ed Arti, Ser.IV (Venezia) 3: 1-28, Tav. 3-4.
Toniolo, F. 1909: L'Eocene dei dintorni di Rozzo in Istria e la sua fauna. Palaeontographia Italica (Bologna) 15: 237-295, Tav. 24-26 (1-3).
Toula, F. 1918: Lehrbuch der Geologie. Ein Leitfaden für studierende. Alfred Hölder (Wien und Leipzig): XI+1-556, Taf. 1-30.
Vogl, V. 1912: Die Fauna der eozänen Mergel im Vinodol in Kroatien. Mitt. Jahrb. ungar. Geol. R. A. (Budapest) 20/2: 79-114, Taf. 4.
Walker, C. & Ward, D. 1995: Fossils. The visual guide to over 500 fossil genera from around the world. A Dorling Kindersley Book (London): 1-320.
Zelinskaja, V. A., Kulicenko, V. G., Makarenko, D. E. & E. A. Sorocan, 1968: Paleontologiceskij spravocnik. Tom 2, Brjuhonogie i lopatonogie molljuski paleogena i miocena Ukraini. Izda-telstvo »Naukova dumka« (Kiev): 1-280, Tabl. 1-54.
Zittel, K. A. 1895: Grundzüge der Palaeontologie (Palaeozoologie). Druck und Verlag von R. Oldenbourg (München und Leipzig): VIII+1-971.