PRIRODOSLOVNE RAZPRAVE
KNJIGA 2 (3. ZV.)
(STR. 125-164, 3 SLIKE, TABLA VIII-XI)
IZDAJA IN ZAL|AGA PRIRODOSLOVNA SEKCIJA MUZEJSKEGA DRUŠTVA ZA SLOVENIJO UREDIL DR. PAVEL GROŠELJ
IZŠLO DNE 20. DEC. 1933 PUBLIČ LE 20 DČC. 1933
LJUBLJANA 1933
TISKALI J. BLASNIKA NASL., [UNIVERZITETNA TISKARNA LITOGRAFIJA IN ;KARTONAŽA D. D. ODGOVOREN L. MIKUŠ
J
PRIRODOSLOVNE RAZPRAVE, 2. 125—164. Ljubljana, 20. XII. 1933.
Donos k poznavanju rodu Riella.
Vraber Maks.
(4 table in 3 slike v tekstu).
Riella je zelo zanimiv in redek jetrenjak, ki živi submerzno v slani in sladki vodi. Ime je dobil po svojem najditelju, francoskem oficirju Durieu de Maisonneuve (Duriaea — Duriella — Riella!). Prvo vrsto (R. Notarisii) je sicer odkril De No tar is (1835) na Sardiniji, a smatrali so jo za rod Sphaerocarpus (Spli. Notarisii). Isto (?) vrsto so pozneje našli v Grčiji. Prva vrsta, ki je bila določena kot nov genus (Duriaea), je bila R. helicoplujlla, odkrita v slanih jezercih severnoafriške pokrajine Alžir (1842). Nadalje so bile odkrite vrste: R. Reuteri v Ženevskem jezeru (kjer je sedaj ni več), R. Clausonis (R. Parisii), R. Baltandieri, R. Cossoniana, vse tri v raznih krajih v Alžiriji, nadalje R. gallica v južni Franciji. C or bi er e smatra vrsto R. gallica samo kot formo vrste R. Battandieri, Trabut in Corbiere pa mislita, da so enodomne vrste R. Battandieri, R. Reuteri in R. gallica samo lokalne forme ene in iste vrste (R. Reuteri). R. Reuteri v tem širšem smislu bi bila torej kolektivna mediteranska vrsta z nahajališčem v pokrajinah Tunis, Alžir, Maroko, juž. Francija in Švica (Žen. jez.) in morda tudi Sardinija in Grčija, če spada v to kolektivno vrsto tudi R. Notarisii, kakor misli M u 11 e r. Po teh najdbah je torej bila domovina rodu Riella razširjena na vse območje Sredozemskega morja in Herzog smatra rod Riella kot vodilen mah za sredozemske pokrajine. Njegov geografski areal pa se je kmalu razširil tudi na ostale dele sveta. Riella Paulsenii je bila odkrita v Turkestanu, R. americana v Sev. Ameriki, R. affinis na Kanarskih otokih, R. capensis v Juž. Afriki, R. bialata pa kot zadnja v Alžiru (1907). Dosedaj torej poznamo 13 vrst. P o r s i 1 d deli rod Riella z ozirom na obliko perijanta na dva subgenera: Trabutiella (R. Cossoniana in R. Paulesenii) in Euriella (vse ostale vrste).
Hofmeister (13, p. 2) pravi: „Aus der Mannigfaltigkeit der Formen der Lebermoose tritt durch eigentumlichste Tracht \veit hervor die Montagne’sche Gattung Riella, vor allem die Algiersche Riella helicophglla, deren drei Zoll hohes, wendeltreppenformiges, aufrechtes Laub zu den wunderbarsten Gebilden des Pflanzenreiches gehort." Herzog1 pa piše: „Eine seltsame Mittelstellung nimml Riella ein, die eine Kombination z\vischen in Profilstellung aufgerichtetem Thallus und einem mit einfachsten Blattern besetzten Kormus darstellt.“ Riella vzbuja pozornost, ker je njen talozni gametofil pokončen. Vsled svoje pokončne rasti in primitivnih listkov spominja močno na listnate (fo-liozne) jetrenjake. Med taloznimi jetrenjaki imata pokončno rast edino
1Th. Herzog, Geographie der Moose, Jena 192b, p. 2.
še rodova Haplomitrium in Calobrijum, ki pa sta tudi sicer zelo abe-rantna in izolirana. Njuno steblo je multilateralno (radijalno), Riella pa ima le navidezno radijalno steblo, ker je njena bilateralna (dor-zoventralna) zgradba sekundarno zabrisana. Poleg teh habitualnih posebnosti pa nudi rod Riella tudi mnogo zanimivih morfoloških in fizioloških problemov.
V	teku časa se je zato nabralo o rodu Riella že precej literature, vendar je njegovo poznavanje še vedno nepopolno. Vegetativni organi so bili za večino vrst po raznih avtorjih dovolj opisani in pojasnjeni (poleg mnogih drugih sta se z njimi pečala zlasti Leiitgeb in Goe-bel), razvoj gametangijev in sporogonov pa je bil še pomanjkljivo poznan. Za nekatere vrste so bili sicer opisani posamezni razvojni štadiji, a popoln razvoj ni bil še nikjer poznan, tudi so že opisani štadiji deloma netočni. Kruch je opisal razvoj spolnih organov za vrsto R. Clausonis (R. Parisii), a radi pomanjkanja materijala so njegovi podatki nepopolni; razentega je omenjeni avtor usmeril svoje preiskave v glavnem na citološke razmere pri oplodnji. Pomanjkanje materijala, zlasti svežega, je glavni vzrok pomanjkljivemu poznavanju tega rodu. Zato je tudi njegova sistematska pozicija bila še vedno dvomljiva.
Predmet pričujoče razprave je v tem, da se na vrstah R. helicophijlla, R. gallica in R. bialata:
1. točno dožene razvoj gametangijev in sporogonov;
2. posveti posebna pažnja razvoju in funkciji sterilnih stanic spo-rogonske kapsule;
3. raziščeta razvoj in sestava oljnih stanic in oljnatih telesc;
4. opiše razvoj zarodnih brstičev in poda kritika tozadevnih D o u -
i	n o v i h trditev;
5. ugotovita razvoj in zgradba vrste R. bialata;
6. reši na podlagi dobljenih rezultatov vprašanje glede sistematskega položaja rodu Riella.
Moji izsledki se opirajo na raziskavanja, ki sem jih izvršil deloma na svežem, deloma pa na alkoholnem materijalu. V literaturi podane ugotovitve sem deloma korigiral, deloma pa izpopolnil in podprl z novimi dokazi. Posebno pozornost sem posvečal pri vseh svojih preiskavah onim znakom, ki odločajo o sistematski opredelitvi rodu Riella (in Sphaero-carpus). Zato na te znake v razpravi sproti opozarjam. Mislim, da ne more biti več tehtnih pomislekov, ki bi govorili proti uvrstitvi obeh rodov med Marchanliales.
Radi izredne nežnosti je rastlinice težko fiksirati in vlagati v parafin po običajnih metodah, ker so celo najmilejše metode pregrobe. Mikrolomski rezi izpadejo zato večinoma neugodno in jih je treba silno mnogo, preden se najde ugoden rez. Mnogo anatomskih preiskav sem zato izvršil na celih objektih.
Pregled literature o rodu Riella je podan ob koncu, ostala literatura pa, ki sem jo uporabljal, a se ne tiče direktno predmeta razprave, je navedena sproti v tekstu pod črto.
I.	Razvoj in zgradba gametangijev in sporogonov.
A. Mikrogametangiji.
1.	Razvoj in zgradba m i k r o g a m e t a n g i j e v.
Mikrogametangiji ali anteridiji se razvijejo pri rodu Riella iz obrobnih stanic membranozne enoslojne peroti tik nad vegetacijsko zono. Navadno se vsaka druga ali tretja obrobna Staniča pretvori v anteri-dijalno zasnovo na ta način, da zraste preko robne površine v obliki podolgovate betičaste papile — anteridijalni primordij (sl. 1.). Kmalu se pojavi v višini roba (sl. 2, a) ali pa bolj ali manj pod njim (sl. 2, b) prečna stena, ki razdeli anteridijalno zasnovo v prizmatično spodnjo podnožno in glavičasto gornjo stanico. Gornja predstavlja anteridijalno matično stanico (sl. 3, A in sl. 12, A), spodnja (sl. 3, p in slika 12, p) pa pri nadaljni tvorbi anteridija ni udeležena, ampak postane sestavni del ostenja anteridijalne dupline. Anteridijalna matična Staniča raste na svojem vrhu dalje in se naglo debeli (sl. 3), njen ožji spodnji del pa se s prečno steno oddeli od širšega gornjega dela, s čimer se izvrši delitev anteridijalne matične stanice v dva bistvena sestavna dela doraslega anteridija, v osnovo ante-ridijalnega držka (sl. 4, Ai in sl. 14, Ai) in osnovo a n t e r i -dijalnega telesa (sl. 4, A2 in sl. 14, A2).
Osnova anteridijalnega telesa hitro rasle v višino in širino in se deli prečno dvakrat zaporedoma (sl. 5 in sl. 6), tako da razpade v tri druga nad drugo ležeče stanice (sl. 16, A2—A«). Ta tvorba etaž (Stockwerkbildung) je tipična za skupino Marchantiales. Od teh treh etažnih stanic ostane spodnja (sl. 16, A2) sterilna, raste v širino in se deli vzdolž v dve stanici (sl. 8, A2’ in A2”), iz katerih se tvori potom nadaljnih (antiklinalnih) delitev spodnji del anteridijalne stene okrog mesta, kjer inserira pecelj. Vsaka od obeh gornjih stanic (sl. 16, As in A4) se razdeli s pomočjo dveh navpičnih, pravokotno druga na drugi stoječih sten, ki ležita v anteridijalni osi, na štiri enako velike k v a -dr ant n e stanice (sl. 7). Tvorba kvadrantnih stanic (Ouadrantenteilung) je druga značilnost za razvoj anteridijev pri skupini Marchantiales. V teh osmerih kvadrantnih stanicah nastopijo perikli-nalne stene, tako da vsaka od njih razpade na eno zunanjo sterilno in eno notranjo fertilno (spermatogeno) stanico (sl. 8). Iz zunanjih (primarnih stenskih) stanic se potom nadaljnih številnih radijalnih delitev razvije enoslojna anteridijalna stena (sl. 9, sl. 10 in sl. 11). Iz notranjih fertilnih (primarnih spermatogenih) stanic se po mnogih delitvah (sl. 9) izoblikujejo končno zelo mnogoštevilne spermatozoidne matične stanice (sl. 11 in sl. 17), ki so do spermatogeneze razvrščene v pravilnih navpičnih in vodoravnih skladih (sl. 11), kar kaže na pravilen potek delitev v vseh treh prostorninskih smereh. Dorasel anteridij je jajčaste oblike in sedi na k r a t k e m d r ž k u , ki se razvije iz prvotne držkove stanice (sl. 16, Ai) potom prečnih delitev. Sestoji iz treh stanic v eni vrsti (sl. 11, Ai’, Ai” in A"’), redkeje iz dveh (sl. 9) ali štirih (sl. 10) in stoji prosto v anteridijalni duplini.
2.	Način pogrezanja anteridijev in njihov razpored.
Vzporedno z razvojem anteridijev gre njihovo postopno pogrezanje v perot, ki se prične takoj po anteridijalni zasnovi. Že zgoraj sem omenil, da podnožna stanica (sl. 12, p), ki se kot prva odloči od anteridijalne zasnove, sodeluje pri tvorbi ostenja anteridijalne dupline. Raste namreč v širino in na vsaki strani se zareže v njo po ena stena, vzporedna z ravnino peroti (sl. 13, pi). Novonastali stanici rasteta ob anteridijalni zasnovi navzgor, prečne in vzdolžne antiklinalne stene odrezujejo od njih vedno nove stanice (sl. 14 in sl. 15). Istočasno, ko začne podnožna stanica rasti v širino, začneta tudi obe obrobni stanici, ki mejita na anteridijalno zasnovo (sl. 4, o in Oi), rasti kvišku in tvoriti nove stanice na isti način kakor prejšnje. Tako se okrog mladega anteridija stvori neke vrste obod, ki se mu v začetku tesno prilega, kmalu pa ga preraste, puščajoč nad njim široko odprtino (sl. 5 in sl. 15) in se začne od njega odločevati (sl. 16). Ta obod je spočetka spredaj in zadaj, kjer nastane iz obrobnih mejnih stanic, višji ko ob straneh, kjer požene iz nižje ležeče podnožne stanice, a ta neenakost v višini se kmalu izravna in anteridij leži kakor v kakem kotlu, v katerega se vedno bolj pogreza, ker raste obod hitreje v višino nego on sam. Odprtina nad anteridijem se vedno bolj zožuje (sl. 6—sl. 9), oblikujoč ozek kanal, ki služi pozneje kot izvodilo za spermatozoide (sl. 18). Antiderijalna duplina se širi, med steno anteridijalne dupline ter anteridijem nastane prazen prostor (sl. 7—sl. 9), ki pa ga dozorevajoči anteridij pozneje izpolni, le okrog držka in nad vrhom anteridija se deloma ohrani (sl. 10). Anteridijalno izvodilo je razmeroma dolgo in poteka običajno precej poševno k perotnemu robu, iznad katerega se dviga gornji konec izvodila v obliki konice (sl. 18). Stena anteridijalnega izvodila sestoji iz podolgovatih valjastih stanic, ki oblikujejo iz vodno cev (sl. 20), in se odpira navzven z ozko okroglasto odprtinico (ostiolum).
Stena anteridijalne dupline postane vsled periklinalnih staničnih deljenj (sl. 8) dvoslojna (sl. 9), v spodnjem delu včasih tudi trislojna (sl. 19, s3) in prehaja v tri- do petslojno anteridijalno podnožje, kjer inserira anteridijalni pecelj (sl. 9), in se potem polagoma zoži v enoslojno perot (sl. 9, pe). Med posameznimi antiderijalnimi zasnovami se nahajata prvotno le po ena (sl. 2, med a in b) do dve (sl. 36, desno zgoraj) sterilni obrobni stanici. Tekom razvoja anteridijev in rasti peroti pa se sterilne vmesne stanice dele in tvorijo med ante-ridijalnimi izvodili večstanično vmesno plast (sl. 10, m), ki se navzdol zožuje in prehaja med anteridijalnimi telesi v enoslojno prekatno steno (sl. 19, 1), proti dnu anteridijalne dupline pa se zopet odebeli (sl. 10, n).
Način pogrezanja anteridijev v perot primerja Leitgeb (16,2 p. 12—13) postanku zračnih duplin (Luftkammern) pri Marchantiales. Ta analogija pa ne drži več, odkar je G o e b e 1 (12, p. 748—750) dokazal, da zračne dupline nastajajo shizogeno v notranjosti staničja. Pač pa od-
2	Številka v oklepaju znači zaporedno številko v pregledu navedene literature.
govarja pogrezanje anteridijev pogrezanju spolnili organov (zlasti arhe-gonijev), ki je pri jetrenjakih zelo cesto in ki obstoja v tem, da gotove stanice ali staniene skupine na talusu, ki dajo izvor gametangijem, v rasti zaostanejo in jih okolišno staničje preraste. Leitgeb (16, p. 83) je (vsled pomanjkljivega herbarskega materijala) napačno sklepal, da se anteridijalna matična Staniča potom dveh vzdolžnih sten, ležečih v perotni ravnini, razdeli na tri stanice, katerih samo srednja da predstavlja pravo anteridijalno matično stanico, obe stranski pa da sta udeleženi na tvorbi krožne ograje okrog anteridijev. Kakor kažejo gornja izvajanja in slike (sl. 12—• sl. 15), se glavičasta gornja stanica v celoti pretvori v anteridijalno matično stanico in šele podnožna stanica je udeležena pri tvorbi ostenja anteridijalne dupline.
—	V ostalem se moja opazovanja na vrstah R. helicophijlla, R. gallica in R. bialata ujemajo z razvojem anteridijev, kakor ga je opisal Leitgeb za vrsto R. Reuteri (16, p. 82, tab. VIII, fig. 2, 3, 7), dočim je z a vrsto R. helicophijlla podal le en razvojni stadij (16, p. 83, tab. VII, fig. 9, 10), ki odgovarja moji sl. 8.
Anteridiji nastajajo na perotnem robu v strogo a k r op e talne m redu, tako da moremo vzdolž perotnega roba opazovati vse razvojne stadije od prvih anteridijalnih zasnov nad vegetacijsko zono do praznih anteridijalnih votlin na spodnjem koncu peroti (sl. 21). Najlaže je to opazovati pri vrsti R. helicophijlla, kjer so ob posebno ugodnih vegetacijskih razmerah anteridiji često tako mnogoštevilni, da so vzdolž celega perotnega roba nanizani skoraj v nepretrganem vencu (sl. 22). Nanizanost je neredko tako tesna, da se anteridiji medsebojno ovirajo v razvoju in da so deformirani, ali pa nastopajo drug nad oz. pod drugim. Pogosto je opažati tudi tvorbo anteridijev v pravilnih zaporednih serijah po 5—10 skupaj. Med posameznimi serijami so daljši presledki, v katerih se sterilni perotni del močneje razvije in je valovit, anteridijalne serije pa leže v globokih vdolbinah (sl. 21). V zvezi s tem je tudi razlika v peroti med moškimi in ženskimi rastlinami vrste R. helico-phijlla; moške rastline imajo ozko perot, večinoma krpasto in malo valovito, pri ženskih pa je perot približno za polovico širša in zelo valovita (sl. 58). Pri vrsti R. gallica je tvorba anteridijev zelo omejena. Najčešče nastopajo maloštevilni posamezni anteridiji, ležeči v globokih zarezah perotnega roba, redkeje v skupinah pa dva do tri in le izjemoma sem našel rastline z nepretrganim vencem anteridijev, segajočim približno do sredine peroti, ki se tukaj na mah razširi do dvojne ali trojne širine (sl. 23). Tvorba maloštevilnih anteridijev je do neke mere gotovo v zvezi z enodomnosljo te rastline.
3.	Tvorba dvojne peroti pri vrsti R. bialata v zvezi z razvojem anteridijev.
Naj mi bo dovoljeno, da na tem mestu opozorim na vrsto R. bialata. Njen razvoj do sedaj še ni bil poznan. V tozadevnih preiskavah sem mogel ugotoviti, da se tako z ozirom na gametofit kakor tudi sporofit popolnoma ujema z drugimi vrstami. Vegetativnih stadijev zato tukaj ne bom posebej popisoval. Razvoj gametangijev, sporogonov, brstičev
in oljnih stanic podajani na drugem mestu, tukaj pa hočem omeniti neko posebnost, ki je v zvezi z razvojem anteridijev in ki se ne pojavlja pri nobeni drugi vrsti, to je tvorba dvojne peroti. Rastlina je enodomna in razvija le maloštevilne anteridije, navadno okoli 5 (sl. 25 do sl. 27), redlco do 10 ali več (sl. 28 in sl. 29). Do tvorbe anteridijev je perot enotna kakor pri ostalih vrstah in rastlina je po svojem habitusu (sl. 24) zelo podobna vrsti R. helicophijlla, le da je od nje znatno manjša, doseže namreč velikost dobrega centimetra, dočim je R. helicophylla visoka do 3 cm in čez. Na mestu anteridijalne zasnove je perot globoko zarezana (sl. 25 in sl. 26). Nad odprtinami anteridijalnih izvodil požene na vsaki strani iz peroti majhna krpa. Obe krpi naraščata in stojita med seboj ter z enotnim delom peroti bolj ali manj vzporedno (sl. 27).
S	tvorbo novih anteridijev nastajajo nove parne krpe. Če je anteridi-jalni venec nepretrgan, zavzema dvojna perot ves gornji del (sl. 28 in sl. 29) in njeni krili (desno in levo) sta enotni ter valoviti (desno krilo na sl. 29) ali pa do dna zarezani in krpasti (levo krilo na sl. 29). Ako nastopajo anteridiji posamezno ali v skupinah (sl. 26), se ohrani na odsekih med njimi enotna perot, navadno bolje razvita od parnih krp. Vršički anteridijalnih izvodil po nastavitvi parnih krp še zrastejo in tako se med obema kriloma stvori nizek zobčast rob (označen na sl. 28 in sl. 29 s črno črto). Pridejani shematični sliki 30 in 31 jasno kažeta razliko med enotno perot j o pred tvorbo anteridijev (sl. 30, a) in med dvojno perotjo po nastavitvi anteridijev (sl. 31, ai in a2).
4.	Izjemen slučaj v položaju anteridijev in prispevek k vprašanju o morfološki vrednosti peroti.
V	veliki množici rastlin, ki sem jih imel pod mikroskopom, sem slučajno zadel na eno, ki je nudila izredno zanimivost (sl. 32). Bila je povsem normalno razvita, perot pa je bila pod vrhom prekinjena, kar sicer ni velika redkost, ali na onem delu stebelca, ki je bil brez peroti, sta stala dva normalno razvita dorasla in n e p o -greznjena anteridija. Da ne gre v tem slučaju za kako pretrganje peroti, je jasno, ker je bil perotni rob nad in pod tem mestom neraztrgan, stebelce samo je bilo okroglo in brez vsakega sledu o odtrgani peroti, anteridija pa sta inserirala direktno na njem. Temu čisto izjemnemu slučaju pripisujem veliko morfološko važnost, ker nedvomno govori za teorijo o peroti kot dorzalnem izrastku (Dor-sahvucherung) stebelca. To teorijo je zagovarjal L e i t g eb (16, p. 7—8, p. 78 in p. 81—82) proti Hofmeisterju (13, p. 93), ki je smatral perot pri rodu Riella (Reuteri) kot morfološko enakovredno z eno vzdolžno polovico talusa rodu Marchanlia. Leitgeh-ova teorija ima mnogo verjetnosti in pridružil se ji je Schiffner (25, p. 42) in deloma tudi Goebel (8, p. 106—107). Najtehtnejši razlog zanjo je lega anteridijev na perotnem robu, kamor so bili dvignjeni s prvotnega položaja na stebelcu (talusu) samem, to tembolj, ker se tudi pri vrsti Riccia natans (16, p. 82) pojavlja na dorzalni strani talusa od mesta do mesta grebenast izrastek, v katerem končujejo anteridijalna izvodila. Pri rodu
Riella je šel razvoj najbrž samo dalje, tako da je perot s postopnim iz-raščanjem dvignila kvišku tudi anteridije. Poleg zgoraj omenjenega izjemnega slučaja, ki predstavlja najbrž delni povratek k prvotnim razmeram (Riickschlag), najdemo tudi v razvrstitvi arliegonijev oz. spo-rogonov in razentega še v kulturah na suhem (Landkulturen) oporo za to domnevo. Rastline v kulturah na suhem (šota, kremenjakov pesek) namreč kažejo značilno redukcijo peroti. Ta je navadno ožja ko pri rastlinah v vodnih kulturah, močno nagrbančena, zvita in krpaš ta (sl. 100), v nekaterih slučajih pa je videti prav jasno, kako se perot od dna proti vrhu postopno reducira (sl. 101); posamezni odseki so vedno ožji in zadnji je razvit le še v obliki rudimentarnega roba, nad njim pa je stebelce golo in okroglo. Pri dnu, kjer je rastlina še bolj ali manj v vodi (substrat polit z raztopino), je perot razvita normalno, čimbolj pa se stebelce dviga iznad vode, tem močneje nazaduje rast peroti in slednjič na vrhu čisto preneha. Redukcija peroti je torej očividno v zvezi s prevajanjem vode in s prehrano, ki sta v vodi izdatnejši ko na suhem. Iz tega bi se dalo tudi sklepati, da je perot pri rodu Riella pridobitev, ki je v zvezi s hidrofilnim načinom življenja in torej tvorba sekundarnega značaja, kar hi potrjevalo omenjeno Leitgeb-ovo teorijo.
5.	Spermatogeneza in postopek pri preparaciji.
Mladi anteridiji so svetlo-zelenkaste barve; ko dozorevajo, postanejo rumenkasti in slednjič rjavkasti ali oranžno-rumeni. Njihova stena je tanka in vseskozi enoslojna; opremljena je s klorofilom in vsaj na mladih anteridijih samostojno asimilira ter sodeluje pri prehrani urno razvijajočega se spermatogenega staničja, ki mu razentega dovaja hrano še pecelj, v čigar podnožju je nakopičenega mnogo škroba. Ko anteridiji dozorevajo, izgubi klorofil svojo zeleno barvo in škrob iz anteridijalne stene počasi izgineva. Pojav prebarvanja anteridijev (odnosno njihovih sten) je pri mahovih precej razširjen in je znan tudi pri rodu Sphae-rocarpus (12, p. 648—649), njegov vzrok pa še ni prav pojasnjen.
Ker je perot vsled obilnega klorofila intenzivno zelena, so mlajši anteridijalni šladiji v njej težje vidni, dočim starejši vsled prebarvanja prosevajo skozi tanko perotno steno. V svrho preiskave je treba zelene rastline razbarvati v alkoholu (ekstrakcija klorofila). Da postanejo anteridiji še bolje vidni, je treba rastline obdelovati še s kalijevim lugom, da izgine škrob in da se v njem tudi anteridiji razjasnijo. Slično učinkujeta tudi kloralhidrat in kalijev bikromat. Z zadnjim se anteridijalna vsebina razentega še rumenkasto-rjavo pobarva, dobi ostre konture in se pri preparaciji zdrobi. Za fiksacijo in barvanje anterozoidov so priporočljiva sredstva: ocetno-kislo metilno zelenilo (obarva zeleno), kar-bol-fuksin (obarva anterozoidnc matične slanice po predhodnem obdelovanju s 7%-no kromovo kislino rdečkasto), hematoksilin in razna jedrna barvila.
Pri spermatogenezi tvori vsaka spermatozoidna matična Staniča najbrž po en sam spermatozoid (anterozoid). Po no-
vejših preiskavah (I k e n o , B o 11 e t e r) je za nekatere jetrenjake (Mar-chantia, Fegatella, Pellia) dokazano, da se jedro spermatozoidne matične stanice deli in da Staniča razpade diagonalno v dve hčerinski Staniči, vsaka od njih pa da en spermatozoid. Ali nastopa ta način sper-matogeneze tudi pri rodu Riella, nisem raziskoval, verjetno pa se mi zdi, ker sem opazoval delitvene stadije jedra na kubičnih spermatogenih stanicah, ki so prestavljale najbrž že definitivne spermatozoidne matične stanice (sl. 17). Ko so anterozoidi dozoreli, se stene matičnih stanic zasluze in vsa vsebina se izlije skozi izvodni kanal v obliki goste in motne sluznate mase in se na robu nabere v kapljico (sl. 18), v kateri plava nebroj anterozoidov, ki nimajo lastnih ovojev. V tem oziru je torej rod Riella sličen z rodom Sphaerocarpus. kjer se anterozoidi istotako nahajajo v sluznati tekočini in so tudi brez lastnih ovojev.3 Anterozoidi (sl. 34) imajo Obliko zavitih palčk. Na enem koncu so betičasto odebeljeni, na drugem pa zašiljeni in tukaj sta pritrjena dva dolga bička, ki pa jih je zelo težko opaziti. Na konkavni strani je opaziti navadno še majhen mehurček (ostanek plazme?). Sluz-nata masa se v vodi razleze in iz nje se izvijejo anterozoidi in splavajo po vodi.
6.	Način i z p r a z n j e v a n j a zrelih a n t e r i d i j e v.
Kar se tiče načina, kako se dozoreli anteridiji izpraznujejo, je mehanizem sledeč. V mladosti so anteridiji podolgovalo-eleptične oblike in okrog njih je večinoma prazen prostor, tekom dozorevanja pa se močno odebele in postanejo jajčasto-okrogli ter sčasoma izpolnijo anteridi-jalno duplino. Na dozorelih anteridijih je stena sorazmerno tanjša ko na mlajših. Za časa spermatogeneze začno nabrekati stene anterozoidnih matičnih stanic in proizvajajo pritisk na anteridijalno steno, ki se zato tesno prileže ob steno anteridijalne dupline. Ker nabrekajoče stene anterozoidnih matičnih stanic polagoma posluze, narašča notranji pritisk, ki privede slednjič do eksplozije. Anteridijalna stena se na vrhu, kjer je prosta in najtanjša, razpoči in del anteridijalne sluznate vsebine sunkoma zleti skozi izvodilo, ostane pa z delom vsebine, ki je ostal še v duplini, v nepretrgani zvezi (sl. 18). Vsled kohezije sluznate mase in pod vplivom še trajajočega notranjega pritiska se iztisne iz dupline polagoma vsa vsebina. — Glavno funkcijo pri izpraznitvi ima brez dvoma proces zasluzevanja anterozoidnih matičnih stanic. — Sluznata masa da reakcije na sluzi: metilensko modrilo jo obarva modro, safranin rdeče, klorcinkjod vijoličasto itd. Iste reakcije dobimo tudi že na dozoreli vsebini aiileridijev, ko se prične zasluzevanje, in v manjši meri jih da tudi stena anteridijalne dupline, iz česar se da sklepati na njeno aktivno sodelovanje pri izpraznjevanju anteridijev, posebno v njegovi drugi fazi. To bi odgovarjalo načinu izpraznjevanja pri nekaterih pred-
3	A. M. Showalter, Studics in the cytology of the Anacrogvnae. I. Antherozoids. Annal. Bot., 1926, 40, p. 691—707. (Referat o tem v Bot. Centralbl., Bd. 9 (151), 1927, Heft 14/15, p. 462—463.)
stavnikih skupine Marchantiales, kakor n. pr. Sauteria alpinci, Grimal-dia, Corsinia, Tesselina (12, p. 652—653). — Če so anteridiji nanizani tesno drug ob drugem, pospešuje izpraznitev tudi medsebojni pritisk, ki je često zelo znaten, tako da so prekatne stene zmečkane (sl. 10). Anteridijalna stena sama ostane pri izpraznjevanju povsem pasivna in neizpremenjena; niti namreč ne zasluzi, niti se ne odebeli, kakor je znano pri mnogih jetrenjakih.
Prirodna izpraznitev se izvrši navadno v več sosednih anteridijih istočasno im jo je zelo redko mogoče videti, ker je težko zadeti ugodni trenotek, ko se izvrši prva sunkovita faza izpraznjevanja, dočim se druga počasnejša faza lahko pogosto opazuje. Ves potek izpraznjevanja pa lahko zasledujemo pod mikroskopom, če ga umetno povzročimo. Rastlinice s primernimi razvojnimi štadiji anteridijev je treba na objektnem steklu pokriti s pokrivalko in rahel pritisk nanjo zadostuje, da se zreli anteridiji izpraznijo. Kolik pritisk vlada v zrelem anteridiju, vidimo, če z ostro preparirno iglo previdno prodremo perotno steno in odpremo anteridij na vrhu. Zasluzela anteridijalna vsebina z veliko silo udre skozi odprtinico.
Po izpraznitvi ostane anteridijalni držek z anteridijalno steno vred v votlini, ki se močno zoži (sl. 18). V praznih anteridijalnih votlinah se često naseli alga Nostoc, ki jako rada nastopa v sluznatih votlinah raznih jetrenjakov (Blasia, Grimaldia, Anthoceros itd.) in vodne praproti Azolla. Ali je ta pojav tolmačiti kot parazitizem ali kot simbiozo, kakor je dokazano n. pr. za praprot Azolla (20, II, p. 883), nisem preiskoval.
—	Vsekakor pa priča naselitev te alge o prisotnosti sluzi v anteridijalni duplini.
Rod Riella je značilen tudi potem, da jako zgodaj fruktificira in je v tem oziru podoben rodu Sphaerocarpus (16, p. 64). Iz trosov vzkalile mlade rastlinice, kakor tudi mladi adventivni poganjki nastavijo ante-ridije že, ko so razvili kalilno ploskev (Keimscheibe) in ko niso še niti nastavili stebla in listkov (sl. 35). Arhegoniji se redkeje razvijejo tako rano.
7.	Razvojni tip anteridijev z ozirom na Marchantiales in J ungermanniale s.
V	skupini jetrenjakov razlikujemo z ozirom na razvoj, zgradbo in obliko anteridijev dva glavna tipa. Prvi (primitivnejši) tip obsega Marchantiales. Značilen je po tem, da se anteridijalna matična stanica deli potom prečnih delitev v več stanic (najmanj 4), ki leže druga nad drugo (Querscheibenbildung). Najnižja od njih je sterilna in tvori potom nadaljnih deljenj večinoma kratek pecelj, vse ostale pa se dele v kvadrante (Quadrantenteilung) in periklinalne stene jih razdele na periferne sterilne stanice, ki stvorijo steno, in na centralne fertilne, ki dajo spermatogeno staničje. Spermatogeno staničje se torej tukaj razvije iz več etažnih stanic (najmanj iz dveh), katerih vsaka tvori 4 primarne spermatogene stanice in anteridijalna stena nastane razmeroma pozno. Dorasli anteridiji so podolgovate ali jajčaste oblike. — Drugi
t i p tvorijo Jungermanniales. Bistvena razlika od prvega tipa je v tem, da se prva anteridijalna zasnova razdeli v spodnjo sterilno (držkovo) stanico in gornjo anteridijalno matično stanico, ki se navadno ne deli več prečno, ampak se razpolovi vzdolž v dve stanici, katerih vsaka potom dveh nadaljnih ekscentrično ležečih sten razpade na dve sterilni periferni (stenski) in eno centralno (spermatogeno) stanico. Tukaj se torej razvije spermatogeno staničje iz ene same stanice, ki da po svojevrstnih delitvah samo dve primarni spermatogeni stanici in anteridijalna stena se nastavi zgodaj. Dorasel anteridij je okroglaste oblike in ima večinoma dolg pecelj.
To razliko sem moral poudariti, da se vidi nedvomna pripadnost rodu Riella k prvemu tipu in pa radi rodu Sphaerocarpus, najbližjega njegovega sorodnika, ki ga L o t s y (17, p. 85—86) našteva kot poseben vmesni — tretji tip, v katerega bi moral spadati tudi rod Riella, kajti po poročilih in slikah, ki jih o razvoju anteridijev pri rodu Sphaerocarpus podajajo Leitgeb (16, p. 66—67), Cavers (3, p. 6) in Goebel (12, p. 654, fig. 635, 11—15 in fig. 636, 1—2), so razmere pri rodu Riella popolnoma iste. Kakor pri rodu Riella, tako se tudi pri rodu Sphaerocarpus anteridijalna matična stanica razdeli potom treh prečnih sten na 4 druga nad drugo ležeče stanice, od katerih ostaneta obe spodnji sterilni — iz prve se razvije pecelj, iz druge pa spodnji del anteridijalne stene — obe zgornji pa se po znanem načinu razdelita v kvadrante i. t. d. Rodova Riella in Sphaerocarpus se torej od prvega tipa (Marchantiales) razlikujeta edino v tem, da se pri njih anteridijalna matična stanica deli v manjše število stanic (4) in da ostaneta od teh obe spodnji stanici sterilni. Ta razlika ni dalekosežna, ker predstavlja le majhno redukcijo števila etažnih stanic in fertilnosli (namesto ene dve sterilni stanici). Svojo važnost izgublja tembolj, če pomislimo, da pri rodu Riccia, tipičnem predstavniku prvega tipa, število etažnih stanic ni stalno, ampak celo močno variira in po S c h i f f -n er ju (25, p. 11, fig. 1 A—C) ima Riccia glauca navadno samo 4 etažne stanice; razentega sta včasih tudi tukaj obe spodnji stanici sterilni, ker namreč obe tvorita pecelj, ali pa je zgornja udeležena na tvorbi anteridijske stene (25, p. 9, fig. 1, B). — Postaviti za rod Sphaerocarpus (in Riella) poseben tretji tip razvoja anteridijev torej ni dovolj utemeljeno, ker ta tip ne predstavlja kake vmesne stopnje, ampak se odločno približuje prvemu tipu in je njegova posebnost razentega še po prehodih (Riccia) direktno spojena s prvim tipom. -— Lotsy (17, p. 85—86) navaja za rod Sphaerocarpus podatke, ki se ne strinjajo s poročili in slikami zgoraj omenjenih avtorjev, ko namreč pravi, da se anteridijalna matična stanica deli na tri etažne stanice, katerih spodnja da je sterilna (pecelj), obe zgornji pa da sta fertilni. Mogoče je na tej (zmotni?) podlagi osnoval tretji tip, ki pa bi bil vseeno še vedno mnogo bliže prvemu ko drugemu Lipu.
B.	Makrogametangiji.
1.	Razvoj in zgradba makrogametangi j ev in primerjanje z istovrstnimi organi pri M are h antiales in J ungermanniale s.
Makrogametangiji ali arhegoniji so pri jetrenjakih i po svojem razvoju enotnejši i po končnem izoblikovanju enoličriejši ko anteridiji.
Tudi rod Riella ne nudi bistvenih posebnosti v razvoju arhego-nijev. Ta se namreč vrši v glavnem po splošni shemi razvoja arhego-nijev pri jetrenjakih (izvzemši Anthocerotales) in ga hočem zato le na kratko opisati. Opazili bomo neke znake, ki se pojavljajo tudi pri rodu Sphaerocarpus in ki govore za njuno bližnjo sorodnost in za pripadnost obeh k skupini Marchantiales.
Prva zasnova arhegonijev je enaka anteridijalni zasnovi, razlika je samo v položaju. Dočim se anteridiji razvijejo iz obrobnih stanic peroti, se nastavijo arhegoniji na perotni ploskvi iz prvih derivatov perolnih (dorzalnih) segmentov (sl. 36) kot glavičaste vzbokline. Ta arhegonski primordij razpade potom vodoravne stene v podnožno in arhegonsko matično stanico (sl. 37). Slednja se precej razraste v širino, v njej nastopijo tri navpične stene, ki proti dnu konvergirajo (sl. 37) in oklepajo tri kote po približno 60° ter jo razdele v tri zunanje sterilne (primarne stenske) stanice in eno notranjo stanico (sl. 38). V zadnji se pojavi periklinalna stena, ki jo razdeli v gornjo krovno (sl. 39, k) in spodnjo centralno stanico (sl. 39, Ci). Ta se razpolovi v gornjo vratno kanalno matično stanico (sl. 40, v) in spodnjo zarodno (jajčno) matično stanico (sl. 40, Ci), ki se ponovno deli v zarodno (jajčno) stanico (sl. 41, j in sl. 42, j), in trebušno kanalno stanico (sl. 41, t in sl. 43, t). Vratna kanalna matična stanica tvori po treh delitvah 4 vratne kanalne stanice (sl. 43, Vi—v4).
Tri primarne stenske stanice in krovna stanica se vzporedno z diferenciacijo notranjih stanic dele antiklinalno (sl. 39 do sl. 41) in izoblikujejo končno enoslojno arhegonsko steno (sl. 43 in sl. 45).
V	vratnem delu arhegonija je stena sestavljena iz 6 navpičnih staničnih vrst (sl. 44 in sl. 46).
Dejstvo, da ima rod Riella (isto velja za rod Sphaerocarpus) 4 vratne kanalne stanice in da je stena v vratnem delu arhegonija sestavljena iz 6 navpičnih staničnih vrst, govori za njegovo pripadnost k skupini Marchantiales, ker je namreč za skupino Jungermanniales značilno, da imajo redno mnogo več vratnih kanalnih stanic (do 16) in v vratnem delu stene samo 5 navpičnih staničnih vrst.
Z ozirom na ostale jetrenjake sta rodova Riella in Sphaerocarpus značilna po tem, da sta zarodna in trebušna vratna stanica zelo voluminozni in približno enake velikosti (sl. 43) in da zarodna stanica ne izpolnjuje popolnoma votline v trebušnem delu arhegonija (sl. 47). Razentega se ena stran (z ozirom na steblo zunanja) arhegonija jačje
razvija od druge (sl. 43 in sl. 45), vsled česar je vrat nagnjen na stran (proti steblu), kar se zlasti dobro vidi na zrelih sporogonih, kjer stoji ostanek vratu ekscentrično (sl. 57). — Podnožna (držkova) stanica (sl. 37, p in sl. 38, p) se deli prečno (sl. 39, p, in p.) in ta delitev se pojavi tudi pri rodu Sphaerocarpus, izostane pa pri ostalih jetrenjakih (16, p. 58). Potom nadaljnih vzdolžnih in prečnih delitev se končno razvije masiven arhegonski držek (sl. 43 in sl. 45).
2.	Razvoj perijanta, način odpiranja zrelih arhe-gonijev in njihov razpored.
Že na mladih arhegonijih je videti, kako prične na njihovem dnu iz držka poganjali krožni izrastek (sl. 40, pi in sl. 41, p* in p2), ki predstavlja osnovo poznejšega sporogonskega ovoja ali perijanta (sl. 48, p—sl. 52, p.). Na doraslih arhegonijih je la ovoj še zelo nizek (sl. 43 in sl. 45) in se po oplojenju arhegonija zelo hitro razvija dalje (sl. 48, p) v organ vrčaste oblike, ki je v spodnjem delu trebušnato razširjen, zgoraj pa se zožuje in prehaja v cevkast nastavek (sl. 58, p) z majhno odprtino na vrhu (R. helicophijlla), ali pa ožji cevkasti del manjka (R. gallica). Vseskozi je enoslojen, živahno asimilira in daje razvijajočemu se sporogonu zaščito in hrano. — če se arhegonij ne oplodi, se perijant sicer tudi razvije, ostane pa ožji in krajši (sl. 58, najnižji sporogon na steblu). Perijant pri rodu Riella obdaja en sam arhegonij oz. sporogon (pri rodu Sphaerocarpus izjemoma 2 do 3), kakor notranji ovoj (imenovan istotako perijant) pri nekaterih rodovih skupine Marchantiales; poslednjemu je sličen tudi po tem, da požene iz a r h e g o n s k e g a držka. Pri skupini Jungermanniales ni nobenega ovoja, ki bi bil homologen s tem perij antom.
Način odpiranja zrelih arhegonijev je dokaj enostaven, kakor pri večini jetrenjakov. Ko je zarodna stanica godna za oploditev, začno prečne stene vratnih kanalnih stanic in trebušne kanalne stanice nabrekati in producirati sluz. Proces zasluzevanja zajame tudi plazma tično vsebino teh stanic (sl. 45 in sl. 46), kar je lahko dokazati z reakcijami na sluz (kongo-rdečilo, metilensko modrilo i. t. d.). Vsled tega nastane v vratu pritisk, ki pretrga zvezo med apikalnimi slanicami vratne stene, ne da bi te same zapadle zasluzenju, in skozi odprtino izteka sluznata plazmatična masa, ki kemotaktično privablja antero-zoide in je še dolgo po oploditvi vidna na vrhu vratu (sl. 48).
Moja opazovanja glede arhegonijev na vrstah R. helicoplujlla, R. gallica in R. bialata se popolnoma ujemajo med seboj, kakor tudi z delnimi poročili, ki jih je podal Leitgeb (16, p. 80 in 83—84) za vrsto R. Reuteri, in z nepopolnimi slikami, ki jih je za vrsto R. Clausonis dal Kruch (15; glej 17, p. 98, fig. 57). Sploh sem mogel ugotoviti, da vlada med vrstami rodu Riella tako glede gametofita kakor tudi spo-rofita velika enotnost in je torej la rod zelo homogen.
Kakor anteridiji, tako se tudi arhegoniji razvijajo v strogo akro-petalnem redu, ki pa na zunaj ni vedno jasen. Pogosto namreč naj-
demo na spodnjem delu stebelca kak mlad sporogon ali celo arhegonij, dočim se nad njim nahajajo starejši stadiji (sl. 58 in sl. 101). Ta kršitev akropetalne zaporednosti pa je le navidezna, kre gre v teh slučajih, v kolikor sem jih raziskal, vedno za neoplojene in propadle arhegonije ali pa za v razvoju zaostale sporogone (sl. 101). Isto poroča L e i t g e b (16, p. 66) za rod Sphaerocarpus. Razvrstitev arhegonijev odnosno spo-rogonov je na rastlini (ne oziraje se na njihovo akropetalno zaporednost) nepravilna. Najčešče se nahajajo na obeh straneh stebla blizu njegovega prehoda v perot (sl. 58), včasih na zunanjem (prostem) robu stebelca ali pa na notranjem robu peroti, izjemoma tudi na sami pe-rotni ploskvi (sl. 101). V zadnjem slučaju je perot na tem mestu odebeljena in odebelina, sestoječa iz podolgovatih slanic, se v obliki žile podaljša do stebelca in služi z a dovajanje hrane. Ta različna razvrstitev arhegonijev oz. sporogonov je v zvezi z rastjo perotnih (dorzalnih) segmentov in njihovih derivatov, ker je del teh (skupno s stebelnimi ali ventralnimi segmenti) udeležen na tvorbi stebelca in potrjuje zelo verjetno domnevo o peroti kot dorzalnem izrastku stebelca.
C.	Sporogoni.
1.	Razvoj embrija in zgradba sporogon a.
Proces oploditve in citološke razmere pri tem je opazoval že K r u c h (15) na vrsti R. Clausonis in zanimivo je, da so njegova tovrstna opazovanja bila sploh prva pri mahovih. Lorbeer4 je opisal redukcijsko delitev pri vrsti R. helicophijlla in ugotovil, da se ta vrši docela enako kakor pri rodu Sphaerocarpus, kar je nov dokaz za njuno najožjo sorodnost.
Oplojena zarodna slanica se obda s tankim ovojem in močno nabrekne, tako da se tesno prilega stenam arhegonskega trebuha. Oblasti spojek (zigota) se začne v spodnjem delu zoževati in postane bolj ali manj zašiljen. Sedaj nastopi v njem prva delitvena stena, ki poteka navadno precej poševno (sl. 48), včasih pa tudi bolj ali manj vodoravno in ki razdeli zarodek v 2 po velikosti približno enaki, po obliki pa dokaj različni stanici, v zgornjo epibazalno zaobljeno in spodnjo hipobazalno izvlečeno slanico. Epi bazalna slanica daje izvor sporogonski pušici (capsula), iz spodnje pa se razvije sporogonski drž ek (seta) z odebeljenim priveskom (bulbus), ki služi za črpanje hrane (haustoriu m). — To je zelo važen dokaz, da spadata rodova Riella in Sphaerocarpus (kjer so razmere iste), med Marchantiales, kajti pri Jungermanniales se razvije ves sporogon (capsula -f- seta) iz epibazalne s t a n i c e, hipo bazalna
4	G. Lorbeer, Untersuchungen iiber die Reduktionsteilung und Ge-schlechtsbestimmung bei Lebermoosen. Zeitschrift lur Induktive Abstamrniungs-und Vererbungs-Lehre, 1927, Rd. 44, p. 1—109. (Referat o tem v Rot. Centralbl., X. F. Rd. 11 (153), 1927, Heft 5/6, p. 170—172.)
pa tvori samo privesek (haustorium) na koncu držka. — Način, kako se postavi prva delitvena stena k osi embrija (poševno ali navpično), ni odločilen za sistematsko opredelitev, ker obstojajo v tem oziru med skupinama Marchantiales in Jungermanniales prehodi.
Ob prvi delitvi embrija nastopijo v steni arhegonskega trebuha, ki se sedaj imenuje k a 1 i p t r a (calyptra), poleg antiklinalnih (radij alnih) sten tudi že periklinalne (tangencijalne) in kaliptra postaja v gornjem delu dvoslojna (sl. 48 in sl. 49), v spodnjem pa trislojna. Ko doseže višek svojega razvoja, je v gornjem delu (okrog kapsule) trislojna (sl. 52, kal. k.) v spodnjem (okrog držka in priveska) pa se odebeli celo na 5 do 8 slojev (sl. 52, kal. d.). Arhegonski vrat ostane enoslojen in odmre (sl. 57, a. v.).
Po delitvi poteka razvoj embrija sledeče: Hipobazalna Staniča se mnogokrat deli prečno (sl. 49 in sl. 50) in stvori d r ž e k ; na njegovem spodnjem koncu se pojavijo poleg prečnih tudi vzdolžne delitve (sl. 51) in izoblikuje se odebeljen privesek (bulbus), ki se zaje v staničje odebeljene kaliptre ter služi za sesanje hrane (haustorium) iz okolišnega staničja, kjer se zbira škrob iz perijanta in kaliptre. Staniče tega odebeljenega priveska so bogate na plazmi in drobnih (tranzitornih) škrobnih zrncih in njihova površina požene navadno papilozne izrastke (sl. 52). Odebelina je tako tesno zraščena z obdajajočim staničjem, da jo je nemogoče izpreparirati, ne da bi se poškodovala, čeprav je meja med obema jasno vidna. Za prevajanje hrane je ta tesni stik zelo važen. — Držek sam sestoji pri vrsti R. helicophglla (sl. 52) iz ene same vrste stanic; R. gallica ima držek redno odebeljen na 2—4 stanične vrste, dočim za vrsto R. bialata razmer nisem mogel ugotoviti, ker so mi manjkali zreli sporogoni. Za vrsto R. Parisii (R. Clausonis) pa navaja Leitgeb (16, p. 86, tab. VII, fig. 16), da je držek sestavljen iz 4 staničnih vrst in da je do konca neodebeljen, s čimer se strinja tudi D o u i n o v a navedba (6, p. 196, fig. 15 in 17). Obilno dovajanje hrane skozi držek omogočuje sporogonu zelo hiter razvoj.
Ko se je hipobazalni del embrija že enkrat ali dvakrat delil, nastopi v epibazalnem delu, ki se je medtem povečal in nekoliko iztegnil (sl. 49), prva delitev in kmalu za njo druga, tako da je embrijo na tem štadiju zgrajen iz treh gornjih in treh do štirih spodnjih etažnih stanic (sl. 50). Gornji del prehaja v spodnjega brez ostre meje, ki se stvori šele tekom nadaljne diferenciacije obeh delov embrija (sl. 51 in sl. 52).
V	kapsularnem delu sporogona se vsaka od treh stanic razdeli na 4 kvadrante (sl. 50) in vsak kvadrant razpade po periklinalni delitvi na zunanjo sterilno in notranjo fertilno stanico. Zunanje Staniče tvorijo prvo kapsula mo steno (sl. 51), ki ostane ves čas enoslojna, notranje (12 po številu) pa predstavljajo primarno s p o -rogeno staničje (archesporium), ki se nadalje mnogokrat deli v vseh treh prostorninskih smereh in stvori se zaokrožen kompleks kubičnih stanic, ki so razvrščene v bolj ali manj pravilnih vodoravnih in navpičnih vrstah in ki so še nediferencirane (sl. 52). Oprem-
ljene so še s klorofilom kakor kapsulama stena, ki se tej solidni sta-nični masi tesno prilega ter se od nje dobro razlikuje po svojih velikih stanicah (sl. 52, kap.). Na tem razvojnem stadiju je kaliptra že dosegla vrhunec svojega razvoja ter se s tremi sloji sploščenih stanic, od katerih je zunanji sloj najdebelejši, tesno prilega kapsuli (sl. 52, kal. k.).
2.	Diferenciacija kapsula me vsebine v tros n e matične in sterilne hranilne stanic e.
Kompleks kubičnih stanic se ne deli več, pač pa nastopijo v njem značilne izpremembe. Kaka četrtina stanic se nekoliko poveča in malo zaokroži (sl. 53, sp), ostale Staniče pa ostanejo neizpremenjene (sl. 53, st). Prve so trosne matične Staniče, druge pa ostanejo sterilne in imenujemo jih z ozirom na njihovo prehranjevalno funkcijo hranilne Staniče (Nahrzellen). Fertilne stanice nimajo določenega razporeda, marveč so bolj ali manj enakomerno raztresene med sterilnimi (sl. 53—sl. 56), in sicer posamič ali pa po 2 do
3	skupaj. — Prvotni razliki v velikosti in obliki se pridruži kmalu tudi razlika v s t a n i č n i vsebini. V trosnih matičnih stanicah se klorofil polagoma rezorbira, jedra so velika, proto-plazma pa postane gosta in temnejša, dočim sterilne stanice obdrže klorofil in v njih se nabira škrob. Razentega se tudi začne zveza med obojevrstnimi stanicami rahljati, ker se sporogene stanice vedno bolj zaokrožajo (sl. 54, sp), dočim ostanejo sterilne stanice še oglate in se le na prostih robih nekoliko zaokrožijo (sl. 54, st).
Ko so sporogene stanice že dosegle svojo končno velikost, se stanice kapsularne stene še vedno dele in povečujejo kapsularno votlino. Posledica tega je, da se začne kapsulama stena ponekod odločati od notranjega staničnega masiva, vsled česar se pojavljajo špranje (sl. 54, pr.) in končno se bolj ali manj krog in krog izoblikuje ozek vmesni prostoi med steno in notranjim kroglastim kompleksom. To dela videz, ko da je kapsulama stena dvoslojna. Zato pravi Montagne, da je kapsulama stena (pri vrsti R. helicophplla) v mladosti dvoslojna in da je notranji sloj, ki da se pozneje reducira, napolnjen z drobnimi škrobnimi zrnci. Pravi namreč (1, p. 233): „Dans sa jeunesse, elle est com-posee de deux couches de cellules... La tace interne de celle-ci est toute recouverte de spherioles transparentes infiniment petites ... Lors-qu’ elle est mure, la capsule est reduite a une seule membrane assez transparente pour qu’ il soit facil de bien distinguer les spores au tra-ver des cellules dont elles est forinee.“
Približno istočasno, ko se pod kapsularno steno pojavijo špranje, se tudi infrakaipsularni kompleks začne rahljati in nastajajo v njem večji in manjši vmesni prostori (sl. 54, v. p.), ker se trosne matične stanice začno trgati iz skupne zveze, dočim sterilne stanice še ostanejo bolj ali manj skupaj in vzdržujejo zvezo med posameznimi sporogenimi stani-cami (sl. 54 in sl. 55). Ko so se trosne matične stanice že čisto zaokrožile, se njihove membrane močno odebele in v njih nastopajo tetra d n e delitve (sl. 55 sp.). Tudi sterilne stanice se vedno bolj izolirajo in zaokrožujejo in slednjič, ko so se v trosnih matičnih stanicah že stvorile trosne četvorke (sl. 56, sp.), so tudi hranilne stanice precej izolirane in okroglo-jajčaste oblike (sl. 56, st), le deloma se še drže skupaj in vežejo trosne matične stanice.
Na tem razvojnem štadiju se začne na kapsularnem delu kaliplre (sl. 52, kal. k.) proces r e z o r p c i j e. Najprej izgine notranji sloj, za njim se rezorbira še srednji in ostane samo zunanji sloj z ostanki ostalih dveh slojev. Del kaliptre okrog sporogonskega držka (sl. 52, kal. d.) pa se ne rezorbira. Sporogon je na takem štadiju lahko izpre-parirati, ker se rezorbirana kaliptra rada loči od kapsule. Pri rodu Sphaerocarpus razpade kaliptra že na mladih sporogonih, razlika, ki jo za rodova Riellci in Sphaerocarpus navaja že M o n t a g n e (1, p. 233).
Ako sporogon na razvojnem štadiju, kakršnega približno kaže sl. 55, izprepariramo iz ovoja, vidimo pod mikroskopom, da je neprozoren, le med steno in notranjo temno maso se nahaja prosojna plast. Ako tak sporogon razjasnimo s kalijevim lugom, postane prosojna periferna plast čisto prozorna; izpolnjena je z neko tekočino, ki plavajo v njej (močno nabreknjena) škrobna zrnca. Kmalu se tudi v notranjosti neprozornega kompleksa pojavijo manjša svetlejša okrožja, opredeljena po večjih temnejših partijah in napolnjena istotako s tekočino in škrobnimi zrnci. V temnejšem ogrodju lahko že razločujemo svetlejše sterilne in motnejše sporogene stanice ali celo že rjavkaste trosne tetrade.
Vprašanje je sedaj, odkod tekočina s škrobom v sporogonu. če tak sporogon s preprarirno iglo predremo, ne da bi ga preje razjasnili v kalijevem lugu, se izlije iz njega motna sluznata tekočina zelen-
kaste barve, v kateri plavajo poleg premnogih škrobnih zrnc tudi mnoge hranilne in trosne matične stanice oz. mlade trosne četvorke, čim zrelejši je sporogon, tem več je v njem tekočine in tem manj hranilnih stanic. Številčno razmerje med obojevrstnimi stanicami pada na škodo' hranilnih stanic (to se vidi na sl. 54 do sl. 56) in se na popolnoma zrelih sporogonih skoraj izenači (sl. 57), dočim v mladih sporogonih hranilne stanice močno prevladujejo nad sporogenimi. Tudi je mogoče opaziti, kako se na membranah nekaterih hranilnih stanic tvorijo na gotovih mestih sluznate kepice, kar predstavlja začetek zasluzevanja; to je opazoval že G o e b e 1 (9, p. 8) pri vrsti R. Clausonis. Ni nobenega dvoma, da ima sluznata tekočina svoj izvor v zasluzevanju sterilnih stanic, ki zadene najbrž tudi del škrobnih zrnc, dočim ostaneK piava v tekočini. Iz gornjih opisov je razvidno, da se pojavi proces zasluze-vanja najprej na periferiji in sluz napolni špranje med steno in notranjim kompleksom. Zdaj pa postane tudi jasno, odkod navedeno M o n t a g n e - jevo zmotno mnenje o dvoslojni kapsulami steni. Proces zasluzevanja pa zajame kmalu tudi nekatere sterilne stanice v notranjosti.
Sterilne stanice v sporogonu rodu Riella (Reuteri) je prvi opazoval že Hofmeister (13, p. 95) in tudi L e i t g e b (16, p. 85) jim je posvečal pažnjo, vendar njihov razvoj še ni bil prav pojasnjen in njihova funkcija je bila še precej dvomljiva.
Opisane razmere se močno ujemajo z onimi, ki jih L e i t g e b (16, p. 70—71) navaja za rod Sphcierocarpus, kar potrjuje zopet veliko sorodnost obeh rodov. Razlika je v tem, da se diferenciacija sterilnih in sporogenih stanic pri rodu Sphaerocarpus izvrši pozneje ko pri rodu Riella, namreč šele tedaj, ko se je solidni stanični kompleks že zrahljal in ko so se že vse stanice zaokrožile.
Če sporogon na štadiju pred tvorbo tetrad (sl. 54) izprepariramo in z alkoholom ekstrahiramo klorofil, vidimo jasno razliko med sterilnimi in sporogenimi stanicami. Medtem ko so sterilne stanice obdane od fine tanke membrane in natrpane z velikimi škrobnimi zrnci (sl. 59), ki so enostavna (sl. 60, a in b) ali sestavljena (sl. 60, c—e), so membrane nekoliko večjih trosnih matičnih slanic zelo močno odebeljene (sl. 61, m), notranjost slanic pa je izpolnjena z gosto granulirano maso, v kateri leže drobne kapljice (sl. 61, n). Če dodamo kako jodovo spojino, se sterilne stanice skoraj trenotno obarvajo temnomodro in sčasoma počrne, tako da skoraj ni mogoče razločevati posameznih škrobnih zrnc. Trosne matične stanice se spočetka ne obarvajo, po daljšem učinkovanju reagenta pa se tudi v njih drobno-zrnata masa obarva modro do črno in v njej se lepo vidijo svetle kapljice (sl. 61). Po dodatku sudana III. se le kapljice pobarvajo krasno oranžno-rdeče, kar je nedvomen znak, da so sestavljene iz maščobe. Ako izvršimo isto dvojno obarvanje na starejših trosnih matičnih stanicah različne razvojne stopnje, kakršne kažejo slike 55, 66, 56 in 62 ter končno na dozorelih trosih (sl. 64 in sl. 65), opazimo dobro, kako množina škroba postopno pada, količina maščobe pa narašča. V mladih sporogenih slanicah še močno prevladuje škrobna vsebina
(sl. 61), v zrelih trosih pa škrob do malenkostnih ostankov izgine in večje ter manjše maščobne kapljice izpolnjujejo vso notranjost (sl. 64). Izven dvoma je torej, da se v trosnih matičnih stanicah vrši pretvarjanje škroba v maščobe.
3.	Razvoj in zgradba trosov.
Sporogeneza je normalna. Potom dveh zaporednih delitev (redukcijske in ekvacijske) se trosna matična slanica razdeli na 4 š p e -cijalne trosne matične stanice (sl. 55, sp), v katerih se izoblikujejo 4 enako veliki trosi — trosna četvorka. Pri tvorbi četvork ostanejo trosne matične stanice okrogle (sl. 62 in sl. 66). Ta morfološki znak je tipičen za Marchanliales, dočim je za Jungermanniales značilno, da se na trosni matični stanici pri tvorbi tetrad naredijo
4	močne izbokline. Rod Sphaerocarpus (12, p. 673) se tudi v tem oziru sklada z rodom Biella.
Hofmeister poroča (13, p. 95), da se pri vrsti R. Reuteri v trosnih matičnih stanicah namesto štirih trosov razvijeta pogosta samo dva, Leitgeb (16, p. 85) pa navaja za vrsto R. Parisii (R. Clasoriis) nasproten ekstrem, da se namreč namesto štirih razvije pogosto šest ali osem trosov. Po tej navedbi opozorjen, sem obračal pažnjo na število trosov v matičnih stanicah pri vrstah R. heli-cophijlla in R. gallica, a nisem mogel nikjer najti nobene tozadevne abnormalnosti. Kot izjemen slučaj sem opazil samo to, da je bil eden od trosov znatno manjši od ostalih treh.
Z dozorevanjem trosnih tetrad postajajo stene trosov debelejše ter rumenkaste in na površini se tvorijo bodičasti izrastki (sl. 66, sp.), vzporedno pa se stene trosnih matičnih stanic postopno rezorbirajo in slednjič obdajajo zrele tetrade le še kot tanek ohlapen ovoj (sl. 62), ki se na raznih mestih začne trgati in slednjič odpade. Rezorpcija sten matičnih in špecijalnih matičnih stanic nekoliko prispeva k tvorbi sluzinate tekočine v kapsuli.
Zreli trosi ostanejo v tetradni zvezi deloma tudi še potem, ko nimajo več skupnega ovoja in se le polagoma razidejo, ohranijo pa še precej časa svojo tetraedrično obliko (sl. 64). če nezrele trosne tetrade položimo v kalijev lug, nabreknejo trosi in se zaokrožijo (sl. 66). Pri rodu Sphaerocarpus ostanejo trosi v tetradni zvezi celo do kalitve.
Po velikosti trosov in po obliki bodičastih izrastkov na steni se medsebojno razlikujejo posamezne vrste rodu Riella. Tozadevne preiskave je izvršil že Por si ld (22, p. 433). — Trosna stena je zelo debela in močna in je treba precejšnjega pritiska na pokrivalko, preden se tros razpoči. Sl. 65 kaže prerez skozi trosno steno. Zgrajena je iz treh plasti: mehurčasto trosno vsebino (slika 65, a) ovija zelo tanka, brezbarvna plazmatična kožica (sl. 65, b), i n t i n a (endosporium); nanjo se prilega (brez ostre meje) mnogo debelejši celulozni sloj sivkaste barve, e k s i n a (sl. 65, c); zunanja kutikularizirana plast je najdebelejša, temnorjava in se ostro loči od srednje plasti, njena površina pa je močno skulpturirana in na gosto posejena s koničastimi bodicami
(sl. 65, d), to je perinij (perinium); esksina in perinij tvorita skupaj eksospor (exosporium). Trosna stena je torej zelo odporna proti mehaničnim poškodbam, pa tudi njena fiziološka odpornost mora biti izredno velika, ker ohranijo trosi tako presenetljivo dolgo svojo kalji-vost. Za svoje kulture sem dobil 25 let star trosni materija! od prof. Kup-perja v Munchenu. Proti pričakovanju so vsejani trosi tekom nekaj dni vzkalili. Po treh do štirih mesecih sem žel že lastni trosni materijah Ko sem po poldrugem letu izvršil z njim mnoge setve, nisem mogel dobiti novih kultur in šele po več mesecih so vzkalili maloštevilni trosi. Očividno torej trosi zelo dobro prenesejo izsušitev in izgleda, da ta celo ugodno vpliva na njihovo kaljivost. Isto je opazil tudi P o r s i 1 d (22, p. 434).
4.	Funkcijonalni in morfološki pomen sterilnih sporogonskih stani c.
Ko se začno sporogene stanice diferencirati in izolirati, nastopi v sporogonskem držku važna izprememba, ki je zelo pomembna za na-daljni razvoj sporogona in ki meče tudi luč na nepojasnjeno vprašanje o fiziološki funkciji sterilnih stanic, ki jo je s precejšnjo gotovostjo zaslutil že Goebe! (9, p. 8—9). Stanice sporogonskega držka namreč začno neposredno pod kapsulo odmirati, postanejo rjavkasto-rdeče in slednjič odmre ves drž ek (sl. 57, s. d.), ki se pri preparaciji zelo rad odlomi. Kapsula je torej v svojem nadaljnem razvoju odrezana od dovajanja hrane iz sporogonskega podnožja in glede prehrane razvijajočih se trosnih tetrad navezana sama nase. Kapsula ima dovolj hrane na razpolago, saj so njene sterilne stanice natrpane s škrobom (sl. 59) in sluznata tekočina je bogata na njem, razentega ima kapsulama stena škroba v izobilju in ga očividno oddaja v notranjost kapsule, kajti, ko se trosne tetrade bližajo zrelosti, pojema v njej škrobna zaloga in slednjič skoraj- čisto izgine (sl. 67). Razvijajoče se trosne matične stanice vpijajo iz obdajajoče sluznate tekočine raztopljeno hrano, deloma pa jo sprejemajo tudi direktno od sterilnih stanic, v kolikor so ostale z njimi v nepretrgani zvezi. Tekočina, ki je spočetka gosta in motna in vsebuje bogato škrobno zalogo, se vzporedno z dozorevanjem tetrad razredčuje in ko so tretrade zrele, je skoraj svetla in v njej plava le malo škrobnih zrnc (sl. 57). Enako tudi sterilne stanice vedno bolj izgubljajo škrobno vsebino (prim. sl. 59 in sl. 63) ter so slednjič skoraj prazne in kolabirane.
Iz povedanega spoznamo prehranjevalno funkcijo sterilnih stanic, ki jih zato po pravici imenujemo hranilne stanice. Imajo pa razentega še neko nadaljno funkcijo, ker indirektno sodelujejo pri odpiranju sporogonov. Vsled postopne dezorganizacije sterilnih stanic je vedno več sluznate tekočine v kapsularnem prostoru. Zato narašča tudi napetost v kapsuli, ki se vedno bolj zaokrožuje (sl. 57) in je na štadiju zrelosti tako napeta, da brizgne iz nje tekočina, če njeno steno z iglo predremo. Ker pričenja proces razpadanja tudi v kapsulami steni, je ta ob zrelosti sporogonov
odmrla (rjave barve) in je šibkejša, vsled česar jo notranja napetost nazadnje ob strani pretrga, hkrati z njo se pretrga tudi tanka kaliptra in zreli trosi splavajo ven. Često pa jih nekaj ostane v notranjosti raztrganega sporogona celo do ka-litve. Ta čisto slučajni pojav navaja Douin (6, p. 200) poleg drugih nestvarnih dokazov za uvrstitev rodu Kiella med Jungermanriiales, med katerimi najdemo nekaj sličnega pri rodu Pellia. Seveda je ta dokaz brez vsake vrednosti.
Indirektno torej igrajo hranilne stanice nekako fiziološko vlogo elater, ker potom zasluzevanja pripomorejo do osvoboditve in razširjenja trosov. Kapsula se ne odpira potom razpada njene stene, kakor navaja Mii 11 er (20, I, p. 319), ampak vsled notranje napetosti in šele po izpraznitvi razpade stena v večje ali manjše koščke (sl. 67).
Nepojasnjeno je še vprašanje o morfološki vrednosti sterilnih in-frakapsularnih stanic. Uporabili hočem tukaj samo znane rezultate in na podlagi teh pokazati na postopno izobrazbo elater pri nekaterih rodovih skupine Marchantiales, med katere prištevam na podlagi svojih preiskav tudi rod Riella (in Sphaerocarpus).
L e i t g e b (16, p. 8) pravi glede tega samo, da je zelo težavno ali celo nerešljivo vprašanje, ali naj sterilne stanice smatramo kot začetek tvorbe elater ali pa kot reducirane elater e. G o e -b e 1 (12, p. 7—9) skuša to vprašanje rešiti in je mnenja, da sterilne stanice niso reducirane, marveč rudimentarne elatere, mnenje, ki ima stvarno mnogo dokazov zase. Opira se pri tem na razmere pri rodu Sphaerocarpus, najbližjem sorodniku rodu Riella. Kakor sem že omenil, se pojavi diferenciacija sporogenih in sterilnih stanic pri rodu Sphaerocarpus pozneje nego pri rodu Riella, kar tolmači Goebel kot primitiv-nejše stanje. Za primitivnejše stanje govori tudi zanimivo dejstvo, da se jedra nekaterih sterilnih stanic razdelijo na četvero, kar spominja na te-tradne delitve sporogenih stanic; včasih pa se delijo celo stanice same, kar jih sporogenim stanicam le še bolj približuje. Tovrstne stanice tvorijo nekako prehodno stopnjo med obema tipoma stanic in P e t o u n i k o w (po L e i t g e b u, p. 72) jih imenuje z značilnim imenom „cellules intermediaires“. Iz obeh dejstev bi se dalo sklepati, da so prvotno vse stanice infrakapsularnega staničnega kompleksa bile fer-tilne, kakor je to slučaj še pri rodu Riccia. Da zavzema rod Sphaerocarpus neko prehodno stopnjo med rodovoma Riccia in Riella, bo še verjetneje iz naslednjega. Pri rodu Riccia se trosne tetrade ob zrelosti razidejo, pri rodu Sphaerocarpus pa ostanejo v zvezi do kalitve. Toda pri obeh rodovih se pojavljajo pomembne izjeme, ki kažejo na medsebojne prehode. Pri vrsti Schaerocarpus cristatus se trosi razidejo že pred zrelostjo, pri vrsti Riccia Curtisii pa ostanejo trosi združeni (12, p. 894). — Rod Corsinia gre v razvoju sterilnih stanic korak dalje, ker se včasih slednje po svoji podolgovati obliki že močno približujejo pravim elateram (12, p. 892, fig. 954, I, b). Rod Boschia (Funicularia), ki se naveže direktno na rod Corsinia (17, p. 104—105), pa ima že primitivne elatere s spiralnimi odebelinami, ki tvorijo direkten prehod na elatere pri višjih Marchantiales (Marchantia in dr.). Razvojna vrsta z ozirom
na izobrazbo elater v skupini Marchantiales bi bila torej sledeča: Riccia-Sphaerocarpus-Riella-Corsinia-Boschia (Funicularia)-Marchan-tia. Tej razvojni vrsti odgovarjajo v glavnem tudi druge sorodstvene razmere naštetih rodov. Z navedeno postopno izobrazbo sterilnih stanic v elatere je v skladu tudi mnenje K a m e r 1 i n g o v o5 in G o e b e 1 o v o (12, p. 886 ff.), da so elatere prvotno bile v službi prehrane sporogenih stanic in da so šele sekundarno prevzele funkcijo razširjanja trosov.
II.	Razvoj in zgradba plodilnih brstičev.
Rod Riella se med drugim odlikuje tudi po svojih plodilnih ali zarodnih brstičih (Brutknospen), radi njihove svojstvene oblike in njihovega morfološkega pomena.
Prvič sta opazovala zarodne brstiče na vrsti R. americana H o v e & U n d e r w o o d (14, p. 219 ff.), nato jih je P o r s i 1 d (21, p. 442—443) opisal za vrsto R. Paulsenii in slednjič Goebel (11, p. 308—320) za vrste R. Cossoniana, R. Battaridieri in R. helicoplujlla.
Pri vseh vrstah, ki sem jih imel v kulturi, so nastopali plodilni brstiči v veliki množini in so torej za vrsti R. gallica in R. bialata nanovo ugotovljeni. Zato je verjetno, da jih tvorijo vse poznane vrste. Ti brstiči so zelo izdatno sredstvo za vegetativno razmnoževanje rastline (poleg njene izredne regeneracijske zmožnosti). Mogel sem ugotoviti posebne odnose med tvorbo brstičev in spolnih organov. Predvsem nastopajo brstiči na krepko razvitih in živahno-rastočih rastlinah, ki navadno še niso nastavile gametangijev. Vzporedno s tvorbo gametangijev pa pojema tvorba brstičev in slednjič bolj ali manj preneha, zlasti, ko so sporogoni v najbujnejšem razvoju. V zvezi s tem je tudi pojav, da je pri dvodomnih vrstah, kakršna je n. pr. R. heUcophglla, na moških rastlinah najti brstiče lažje in v večji količini ko na ženskih, zlasti če je tvorba anteridijev bolj šibka (sl. 100). Ko je rastlina preko vrhunca tvorbe gametangijev in ko je tudi večina sporogonov že dozorela, ali pa če so arhegoniji ostali neoplojeni, prične spet tvorba brstičev. Iz tega moremo sklepati, da sloni ta odvisnost tvorbe brstičev od gametangijev in sporogonov največ na prehrani, ker namreč tvorba gametangijev in posebej še razvoj sporogonov zahtevata zase velike količine asimilatov, ki jih zato primanjkuje za tvorbo brstičev. Buch6 tolmači izmenično nastopanje brstičnih in spolnih organov s pojavom takozv. organskih period, t. j. pravilnega izmenjavanja med vegetativnim in spolnim razplodom.
Razvoj brstičev sta v glavnem opisala že H o w e & U n d e r w o o d (1. c.), P or si ld (1. c.) in Goebel (1. c.) sta ugotovila v bistvu iste razmere. Goebel je razentega ugotovil zanimive analogije med ka-litvijo brstičev in kalitvijo trosov ter adventivnih poganjkov te rast-
5 K a m e r 1 i n g , Der Be\vegungsmeclianismus der Lebermooselateren, Flora, 1898, Bd. 83, p. 157 ff.
6 H. Buch, tiber die Brutorgane der Lebermoose, Heilsingsfors 1911.
line, dokazal je tudi homolognost med brstiči in lističi rodu Riella in nadaljno homolognost teh organov s sluznatimi papilarni rodu Sphaero-carpus ter nekaterih zastopnikov skupine Marchantiales. To seveda govori na eni strani za sorodnost rodov Riella in Sphaerocarpus, na drugi strani pa za pripadnost obeh rodov k skupini Marchantiales.
Ker se moja raziskovanja glede razvoja, zgradbe in kalitve brstičev pri vrstah R. gallica in R. bialata v bistvu strinjajo z rezultati omenjenih avtorjev, je pač zelo verjetno, da veljajo iste razmere za ves rod Riella. Zato tudi ne podajam tukaj tozadevnih opisov, ker bi bili odveč, ampak priobčujem le vrsto slik (sl. 79—sl. 96), ki naj pokažejo podroben razvoj plodilnih brstičev od prvih zasnov do popolne izobrazbe pri vrstah R. gallica in R. bialata. Opozarjam le na nekatere razlike k podatkom drugih avtorjev, ki pa niso bistvene važnosti.
Na preiskanih vrstah je bil poleg proksimalnega dela brstiča tudi njegov distalni del redno enoslojen, kar velja deloma tudi za vrsto R. Paulsenii, dočim je pri vrsti R. americana distalni del večslojen. V nasprotju s Porsildovimi (21, p. 442) ugotovitvami (na vrsti R. Paulsenii) so moje glede ,,maščobnih" stanic. Te se namreč ne nahajajo nikjer na brstičih vrst R. helicophglla, R. gallica in R. bialata. Isto potrjuje Goebel (11, p. 310) za vrsti R. Cossoniana in R. Baltandieri, le da navaja delno maščobno vsebino za velike rizo-idne inici jalne stanice (sl. 94 in sl. 95, označeno s križcem) na distalnem delu brstičev. Reakcije na maščobe, ki sem jih napravil na brstičih različnih razvojnih in kalitvenih štadijev, so ostale brezuspešne (enako tudi reakcije na sladkor). Pač pa se je poleg vsebine navadnih asimilacijskih stanic, ki so napolnjene z debelimi škrobnimi zrnci (sl. 98, a), obarvala pogosto tudi fino-zrnata vsebina (tranzitorični škrob?) rizo-idnih inici jalnih stanic (sl. 98, b). Ko iz teh velikih, brezbarvnih stanic poženejo rizoidi (sl. 99), izgine iz njih kmalu vsa vsebina in okolišne stanice dovajajo razvijajočim se rizoidom škrob, vsled česar se tudi njihova vsebina zmanjšuje.
Pri tej priliki naj bo omenjeno, da je pri rodu Riella poglavitni in skoraj izključni asimilacijski produkt škrob; v vseh delih rastline ga je mnogo, nekateri deli (stebelce, brstiči, sporogonski deli z obdajajočim staničjem) pa so z njim često tako natrpani, da razen škroba ni opaziti v njih skoraj nobene slanične vsebine. Po R a n c k e n o v i7 razdelitvi mahov z ozirom na produkcijo škroba spada torej Riella odločno v tip amilofilnih mahov, ki je značilen za Marchantiales.
Razmnoževalni brstiči so namenjeni za takojšnjo kalitev. Normalno se odločijo od rastline in padejo deloma na tla, kjer takoj vzkale, deloma pa splavajo na površje, kjer jih je mogoče tudi s prostim očesom videti, ker so zbrani v skupinah, in prično tukaj kaliti; včasih pa se ne odločijo od stebelca in vzkale na mestu postanka. Pod neugodnimi vegetacijskimi pogoji brstiči ne kalijo normalno, marveč poganjajo adventivne poganjke na poljubnem mestu ob robu ali na ploskvi,
7	II. R a n c k e n , t)ber die Starke der Bryophyten, Ilelsingsfors 1914.
najčešče pa na obeh vegetacijskih ploščah na meji med proksimalnim in distalnim delom (sl. 94, i in sl. 95, i).
Do gotove stopnje razvoja se lističi in brstiči med seboj sploh ne razlikujejo, njihov postanek in delni razvoj sta torej skupna, ker nastopi diferenciacija šele precej pozno. Toda tudi dorasli brstiči se razlikujejo od listkov le po svoji značilni 1 i r a s t i obliki (sl. 95) in po r i z o i d n i h i n i c i j a 1 n i h s t a n i c a h. Kot bistveno razliko med listki in brstiči navajata Por sil d (1. c.) in Goebel (1. c.) poleg tega še zadržanje proksimalnega dela brstiča, ki zraste preko insercij-skega mesta držkove stanice (sl. 94, d in sl. 95, d), ki da je vedno enojna. To je sicer normalen slučaj, toda ta razlika ni zanesljiva, ker se tudi pri brstičih najdejo držki, ki sestoje iz več stani c (sl. 93, d), enako kakor držki pri lističih (sl. 92, d). Razentega pa se tudi na lističih najdejo nedeljene bazalne (držkove) stanice. če n. pr. primerjamo sliki 91 in 92, ne moremo reči, v katerem slučaju imamo pred seboj listič ali brstič. Prva slika bi z ozirom na držek, ki sestoji iz ene same stanice, govorila bolj za brstič, z ozirom na obliko pa bolj za List; pri drugi sliki pa govori držek, ki je sestavljen iz več stanic, za listič, oblika pa za brstič (v sredini ožji). Ti prehodi med obojevrstnimi organi samo še podpirajo Goebelovo teorijo o homolognosti obeh organov.
Povod za podrobna raziskavanja postanka in razvoja brstičev in listkov mi je dala kritika Goebelovih tozadevnih izvajanj od strani D o u i n a (6, p. 197—198). Ta avtor ni mogel najti pravih brstičev v kulturah vrst Riella Clausonis in R. Battandieri in smatra za brstiče gotove tvorbe na stebelcu, lističih in peroti, ki jih zato seveda mora imenovati zelo različne od onih, ki jih je opisal Goebel. Navajam Douinov originalni tekst (6, p. 197): „Nous avons pu consta-ter a nouveaux ces faits: ainsi, nous avons vu lateralement sur des feuilles (fig. 3.) et sur la tige (fig. 4.) des pousses adventives qui se developpent sans montrer les phases initiales de la germination, mais en outre, nous avons observe sous certaines feuilles, sous 1’aile et aussi sous la tige un (fig. 11 et 12) ou plusieurs (fig. 2 et 6) massifs des cellu-les tres chlorophylliennes qui, bien que n’ayant pas une forme tres nettement determinee, doivent etre consideres comme des propagules: en effet, ils sont capables de reproduire les phases initiales du deve-loppement de la plant a l’egal des spores.“
Iz tega opisa in zlasti še iz priloženih slik (fig. 2, 6, 11 in 12) je brez nadaljnega razvidno, da so ti „brstiči“ (propagules) čisto navadni adventivni poganjki (pousses adventives), kakršni so omenjeni na začetku citiranega teksta; razlika je le v tem, da predstavlja fig. 3 adventivni poganjek, ki je nastal na robu odmirajočega lista („les cellules sont completement depourvues de chlorophylle et mortes“), fig. 4 pa kaže vsaj v enem ali v dveh slučajih mlade lističe (morda celo zasnove pravih brstičev), v tretjem slučaju pa najbrž zasnovo adventivnega poganjka, dočim predstavljajo fig. 2, 11 in 12 prve zasnove adventivnih poganjkov na listni oz. perotni ploskvi, fig. 6 pa razcepljeno stebelce s tremi adventivnimi poganjki, od katerih bi eden mogel predstavljati
mlad list. — Nadaljni stavek (1. c.): „Parfois le massif propagulifere ne nait pas directement sui' la feuille-mere, mais sur une innovation qui celle-ci developpe (fig. 5 et 8)“ — samo še potrjuje moje mnenje, kajti vsled neugodnih vegetacijskih pogojev ali mehaničnih poškodb nastopajo na neizraslih adventivnih poganjkih novi in na teh lahko spet drugi, kar se more celo večkrat ponoviti, preden izrastejo normalni adventivni poganjki. V tem oziru je zelo instruktivna Goebelova sl. 13 (10, p. 207, fig. 13) in pojasnjuje Douinovo fig. 5 in fig. 8. »Massif propagulifere11 torej ni nič drugega nego skupina zelenih stanic, iz katerih se razvije adventivni poganjek. Gornja opomba pa daje hkrati tudi slutiti, da so bile D o u i n o v e kulture slabe in se zato brstiči najbrž sploh niso tvorili.
III.	Razvoj in zgradba oljnih stanic in oljnatih telesc.
Za rod Riella so značilne oljne stanice s svojevrstno oljnato vsebino. Te oljne stanice predstavljajo morfološko važne tkaninske elemente, ki se po svoji velikosti, obliki in vsebini močno razlikujejo od navadnih asimilacijskih stanic. Nastopajo skoraj v vseh delih rastline, manjkajo le v stenah in držkih anteridijev, arhegonijev in sporogonov. V manjši količini se pojavljajo na steblu in sporogonskih ovojih (perijantih), mnogo pa jih je na peroti (sl. 68), lističih (sl. 97) in zarodnih brstičih (sl. 91—sl. 96), zlasti ob robovih teh organov. Njihov razpored je bolj ali manj slučajen, le ob robovih nastopajo v nekem določenem redu.
V doraslih oljnih stanicah izpolnjujejo oljnata telesca skoraj vso stanično prostornino in tvorijo skoraj njeno edino vsebino. Radi močnega lomljenja svetlobe se vsebina močno svetlika in jih je že po tem na prvi mah lahko razločevati od navadnih stanic, od katerih so tudi znatno manjše (sl. 68 in sl. 69), le na distalnem delu brstičev imajo velikost navadnih stanic (sl. 76). V mladosti so oljne stanice navadno klinaste oblike (sl. 70, 1 in 2), pozneje pa se bolj ali manj zaokrožijo (sl. 71), nikdar pa niso oglate ali iztegnjene.
V skupini jetrenjakov razlikujemo z ozirom na razvoj in končno obliko oljnatih telesc dva tipa, ki se krijeta s sistematsko razdelitvijo v Marchantiales in Jungermanniales. Pri slednjih nastopajo oljnata telesca bolj ali manj v vseh asimilacijskih stanicah, in sicer v večjem številu (najmanj 2—3 v vsaki stanici) in v obliki drobnih, nepravilnih telesc; pri prvih pa nastopajo vedno le v posebnih oljnih stanicah, in sicer vedno v enojnem številu in v obliki večjih pravilnih enostavnih ali sestavljenih telesc. Riella pripada v tem oziru brez dvoma tipu Marchantiales, kar bodo potrdila sledeča izvajanja. Niti mikroskopske preiskave, niti mikrokemijski poizkusi ne pokažejo, da bi se vršila produkcija oljnatih telesc v drugih stanicah razen v oljnih, ki so potemtakem diferencirani elementi asimilacijskega Stanič j a. — Riella je za tovrstne preiskave zelo
ugoden objekt, ker je njena perot sestavljena iz enega samega sloja stanic.
Postanek in razvoj oljnih slamic in oljnatih telesc opazujemo najlažje na robu mladih poganjkov, lističev in brstičev, kjer nastajajo v strogi zaporednosti, tako da najdemo vzdolž roba vse razvojne stadije (sl. 69). Vsaka druga ali tretja stanica je oljna Staniča, le redko sta po dve skupaj (sl. 69, 5 in 6). Najmlajši razvojni stadiji oljnih stanic se nahajajo tik za rastno zono (sl. 69, r. z.). V navadno asimilacijsko stanico se zareže poševna stena in odreže od nje priostreno oljno s t a n i c o (sl. 70, 1), ki je po svoji obliki zelo podobna temenski stanici. Po svoji vsebini se spočetka ne razlikuje od ostalih stanic (sl. 69, 1), tudi je še zmožna rasli in često se celo deli (od tod po 2 oljni stanici skupaj). Prav kmalu pa se pojavijo v njej prve oljnate izlo-čine v obliki drobnih zrnc (sl. 70, 2). Produkcija olja hilro napreduje in vzporedno z njo se rezorbira ostala stanična vsebina, tako da oljnati sekreli vedno bolj prevladujejo (sl. 70—sl. 75) in v doraslih oljnih stanicah je najti le še ostanke plazme in klorofila (sl. 69, 9 in 10, sl. 75). Dorasle oljne stanice so torej mrtvi stanični elementi. Drobni oljnati delci se združujejo v vedno večje in slednjič se stvori eno samo večje telesce, ki pa ni homogeno, marveč je videti na njegovi površini obrise posameznih sestavnih delcev (sl. 69, 10 in sl. 76). V nekaterih oljnih stanicah se dolgo časa ohranijo posamezna telesca različne velikosti z granulirano površino, ki se šele pozneje sprimejo v gručasto telesce. Oljnata telesca so po večini brezbarvna in prozorno-svetla (R. helicophijlla) ali pa rahlo zelenkasto-modrikaste barve in motnejša (R. bialata).
Da bi nastajala oljnata telesca v brezbarvnih levkoplastih, kakor misli Lot s j- (17, p. 92), se mi zdi manj verjetno, ker v mladih oljnih stanicah z nobeno povečavo nisem mogel odkriti teh organov m jih tudi s špecijalnimi fiksirnimi in barvilnimi metodami nisem mogel zaslediti. Najbolj verjetno je, da se oljnate kapljice izločajo v plazmi v drobnih v a k u o 1 a h. Za to domnevo govori dejstvo, da so drobne oljnate kapljice takoj od počelka tako ostro kontu-rirane in da se same po sebi začnejo stapljati v večje, ko se namnožijo. Tudi je po vplivu reagencij večkrat opaziti, kakor da so posamezne kapljice obdane od nekega membranoznega ovoja, ki utegne predstavljati plazmatično steno z oljnatim sekretom napolnjene vakuole. Seveda ni izključeno, da ta kožnali ovoj ni plazmatična kožica, marveč umetna tvorba, nastala pod vplivom reagencij, za kar govore tozdevni poizkusi I{ u s t e r jevi8 na raznih jetrenjakih.
Da postanek oljnatih telesc tudi ni v nobeni vzročni zvezi s kloro filom, sledi jasno iz dejstva, da pri degeneraciji klorofila v oljnih stanicah in opaziti nobenih oljnatih ekskretov na razpadajočih klorofilnih zrncih. Možno pa je seveda vkljub temu, da se pri razpadanju klorofila
8	v o n Kiister, Die Oelkorper der Lebermoose und ihr Verhaltnis zu den Elaioplasten, 1894.
tvorijo maščobna telesca, ki se pridružujejo oljnatim kapljicam, tvorec njihovo hrapavo površino, ki jo je cesto opaziti (sl. 69, 9 in 10). Za to domnevo bi govorile mogoče tudi nekatere mikrokemične reakcije. — Po razkroju ali izhlapevanju eteričnih olj, iz katerih so ta oljnata telesca najbrž v glavnem sestavljena, ostane na mestu še drobnozrnata masa.
Glede ekološkega pomena oljnatih telesc ne morem reči nič določenega. Brez dvoma pa gre tukaj za snovi, ki jih rastlina izloča iz svoje presnove kot nerabne ali celo škodljive in jih odlaga v posebnih eks-kretnih stanicah. Nikjer nisem opazil, da bi se vsebina oljnih standc izpremenila ali zmanjšala. Ko se v fazah živahne rasti uporabi vsa rezervna hrana (n. pr. pri kalitvi brstičev), ostanejo oljnata telesca nedotaknjena. Isto velja za gladovne kulture (Hungerkulturen), n. pr. v deževnici, in za kulture v temi (Dunkelkulturen), kjer rastline od gladu umirajo, a oljnata telesca ostanejo nenačeta.
Kemična narava oljnatih telesc pri jetrenjakih je vkljub mnogoštevilnim skrbnim preiskavam še vedno nedognana. Novejši avtorji (L o h m a n n , M ii 11 e r i. dr.) se strinjajo v tem, da sestoje oljnata telesca iz težko-hlapljivih eteričnih olj.
Številni mučni mikrokemijski poizkusi mi niso dali zanesljivih podatkov o kemični naravi oljnatih telesc pri rodu Riella. Nedvomno je le to, da njihova kemična sestava ni enotna, marveč da so oljnata telesca sestavljena iz več snovi, med katerimi tvorijo glavno maso ležkohlapljiva eterična olja, za kar govori največ poizkusov. Tudi sem na 8 le starem herbarijskem materijalu našel le nejasne ostanke oljnatih telesc v obliki drobnih zrnc.
V	naslednjem hočem podati glavne rezultate najvažnejših mikro-kemičnih poizkusov, ki jih smatram za važne glede presojanja kemične narave oljnatih telesc.9
Od vseh reagencij učinkuje najzanesljiveje l%na ozmijeva kislina (0s04), ki zanesljivo pokaže vsak najmanjši delček v stanici se nahajajoče oljnate vsebine in je zato priporočljiva posebno za najmlajše štadije oljnih stanic. V svojem učinkovanju sicer ni specifična, ker poleg maščob obarva temno-rjavo do črno tudi čreslovine, a v našem slučaju to ne pride v poštev, ker potom specifičnih reakcij na čreslovine (železne soli, kalijev bikromat i. t. d.) slednjih nikjer nisem mogel ugotoviti. Ozmijeva kislina učinkuje zelo hitro. Pod mikroskopom je mogoče zasledovati potek reakcije. Oljnata telesca se obarvajo najprej svetlo-rjavo, barva pa polagoma preide v temno-rjavo do črno. Na po-četku reakcije je mogoče opazovati, da večja oljnata telesca niso enotna, temveč sestavljena iz manjših delcev z ostrimi obrisi in s kožnatimi ovoji. Ob koncu reakcije je vidna ena sama črna homogena okrogla kapljica (sl. 75). V glicerinu se dado ti preparati dobro ohraniti.
9	Poizkusi so izvedeni večinoma po navodilih knjige: Zimmermann-Schneider, Die Botanische Mikrotechnik, Jena 1922, deloma pa po posebnih navodilih raznih avtorjev.
Koncentrirana žveplena kislina oljnatih telesc ne načenja, povzroči pa, da nabreknejo in da se posamezni delci strnejo v večjo enotno okroglasto telesce, ki je napram ostali vsebini zelo ostro omejeno in vsebuje drobno-zrnato maso. Morda ravno ta zrnata masa (ostanki razpadlih klorofilnih zrnc in jedra?) povzročijo slabo rjavkasto obarvanost oljnatih telesc. Ivo že vsi deli staničja razpadejo, ostanejo oljnata telesca še nenačeta. — Poizkus s H2S04 dokazuje, da oljnata telesca ne nastajaj« morda iz maščobne vsebine, ki bi bila enakomerno porazdeljena v plazmi in ki bi se šele pozneje zgostila v kapljice. Ker se olje v H2S04 ne topi, temveč staplja v kapljice, bi se take pojavile v stanicah, kjer preje niso bile vidne. To pa se ne dogaja, ampak se pokažejo črno obarvana oljnata telesca samo v določenih stanicah, kjer so bila vidna že pred reakcijo.
Pikrinska kislina povzroči enako kakor žveplena stapljanje oljnatih telesc in jih ne načenja.
Barvne reakcije pokažejo na svežem in fiksiranem materi-jalu iste rezultate, le da je na fiksiranem materijalu obarvanje navadno nekoliko jačje. Najboljšo barvno reakcijo da seveda ozmijeva kislina.
Cianin (96%na alkoh. raztopina) obarva oljnata telesca svetlomodro.
Alkanska tinktura (nasičena alkoh. raztopina) obarva oljnata telesca prav rahlo rdečkasto.
Sudan III. obarva oljnato maso v glavnem slabo rjavkasto-rdeče, a posamezna drobna zrnca v njej se obarvajo močneje, kar bi govorilo za prisotnost pravih maščob. Po rahlem segrevanju postane obarvanje krepkejše.
Tudi glede topljivosti se oljnata telesca zadrže različno. V nasičeni žvepleni kislini se tako kakor tudi v solni kislini samo stapljajo, ne pa tope.
Ledeno-ocetna kislina (99—100%na): kakor pri solni in žvepleni kislini, se stvorijo tudi tukaj enotne, ostro konturirane kapljice z granulirano vsebino in s kožico (sl. 77, 1), a kmalu se začno topiti in izginevati, le drobno-zrnata snov ostane.
Tudi v kalijevem lugu je topljivost precej popolna, ostane le zrnata kepica. Ravnotako je topljivost precejšnja v benzolu, ostane pa kožnati ovoj z drobnimi svetlikajočimi se zrnci. Po učinkovanju kloral-hidrata ostane samo zrnata, svetlikajoča se masa.
V	absolutnem alkoholu je topljivost nepopolna. Oljnata telesca postanejo najprej granulirana in se začno živahno gibati ter se stapljajo v večje kapljice, na katerih je opaziti vedno jasnejšo kožico; končno vidimo le eno samo veliko kapljico z dobro razvito kožico in zrnato vsebino (sl. 78, 1); nato pa se začenja razkroj in ob koncu ostane precejšnja zrnata masa in včasih še kožica (sl. 78, 2).
Pri segrevanju oljnate kapljice nabreknejo, se razpočijo in posamezne drobne kapljice preidejo v živahno gibanje.
IV.	Kritične pripombe k vprašanju o sistematskem položaju rodu Riella na podlagi podanih rezultatov.
Vprašanje o sistematskem položaju rodu Riella je botanične mor-fologe ves čas močno zanimalo in bilo predmet živahnih razprav in je tudi glavni predmet pričujoče razprave.
Podrazred Anthocerotales je od vsega početka izločen od kakršnihkoli ožjih sorodstvenih zvez z rodom Riella. Edino Leitgeb (16, V, p. 8—9) je na podlagi prisotnosti sterilnih stanic v kapsuli rodu Noto-thylas iskal neko sorodnost med rodom Riella in skupino Anthocerotales in je z ozirom na izobrazbo sporogonskega držka celo postavil rod Notohijlas (držek raste neprestano dalje) kot prehodno stopnjo med rodom Riella (držek zgodaj odmre) in skupino Jungermanniales (držek prekine začasno svojo rast in jo pozneje spet nadaljuje), h kateri je rod Riella prišteval. Ta podobnost pa ni genetična, marveč bolj ali manj slučajna, ker obstojajo med rodom Riella in skupino Anthocerotales tako bistvene razlike, da na bližnjo sorodnost ni misliti. Tudi se ni pozneje nobeden avtor več zavzemal za takšno sorodnost in Goebel (11, p 321) jo je gladko odbil.
Ves boj pa je bil v tem, ali spada rod Riella k Marchantiales ali Jungermanniales. Naj tukaj takoj omenim, da se je sistematski položaj rodu Riella razpravljal vedno v zvezi z rodom Sphaerocarpus, ker obstojajo med obema rodovoma najožje sorodstvene vezi, ki so jih dokazali predvsem Leitgeb (16, IV, p. 7), Goebel (10, p. 209—215) in Cavers (2, p. 8), in ki sem jih mogel s svojimi preiskavami samo še podpreti. Sistematska usoda obeh rodov je torej nedeljiva. Prva najdena vrsta rodu Riella (R. Notarisii) je bila celo združena z rodom Sphaerocarpus (Sph. Notarisii). — Prvi avtorji (Montagne, ki je rod Riella imenoval Duriaea, in dr.) so oba rodova stavili v fam. Riccia-ceae, dokler ni bilo znano, da njune sporogonske kapsule poleg sporo-genih vsebujejo še sterilne stanice. Za rod Riella je odkril sterilne sporogonske stanice Hofmeister, za rod Sphaerocarpus pa Petou-nikow. Iz te zveze je oba rodova izločil Leitgeb (16, IV, p. 7—9) in ju združil v skupino Rielleae, ki jo je postavil med Jungermanniales. Leitgeb je skušal obširno utemeljiti uvrstitev rodu Riella (in Sphaerocarpus) med Jungermanniales. Svoje dokaze opira večinoma le na zgradbo gametofita: pokončna rast, ostra diferenciacija med steblom in listki, odsotnost odebelienih rizoidov in končno še zgradba sporogona, torej znaki, ki jim je Goebel (11, p. 321) uspešno izpodbil dokazilno vrednost in proti njim navedel vrsto dokazov, ki govore za pripadnost rodu Riella (in Sphaerocarpus) med Marchantiales.
Leitgebovemu mnenju so se pridružili skorai vsi pozneiši avtorji in tudi Muller (20) je v najnovejšem in najobširnejšem delu
o	jetrenjakih ohranil Ledtgebovo razdelitev, prištevajoč fam. Riello-ideae skupno s fam. Sphaerocarpideae (obe familiji je osnoval Schiffner) k redu Junccrmanniaceae anacrogunae. Prvotno se je sicer tudi Goebel strinjal z Leitgebovim mnenjem in je v rodu Juna. anacroggnae ustanovil poseben podred Anelatereae z rodovoma
Riella in Sphaerocarpus, vse ostale pa je združil v podred Elatereae (7, p. 361). Toda že tedaj je poudaril, da zavzema rod Riella v skupini Jungermanniales čisto svojevrstno stališče. Pozneje je svoje mnenje na podlagi preiskav izpremenil (11, p. 321—323) in uvrstil Riellaceae med Marchantiales.
Goebelovemu mnenju se pridružuje Lotsy (17, p. 89), ki postavlja družino Spliaerocarpaceae (s. subfam. Sphaerocarpeae in Rielleae) na začetek skupine Marchantiales (pred fam. Ricciaceae). — Cavers (3, p. 1—11) je za fam. Spliaerocarpaceae in Riellaceae osnoval poseben podrazred Sphaerocarpales, sistematsko enakovreden z pod-razredoma Marchantiales in Jungermanniales. S tem je hotel poudariti na eni strani svojevrstne značilnosti te skupine, po drugi strani pa označiti njeno sorodstveno zvezo z ostalima podrazredoma. Predlagal je celo izločitev fam. Ricciaceae iz skupine Marchantiales in njeno priključitev skupini Sphaerocarpales. Toda ta samostojna skupina ni povsem opravičljiva. Od svojevrstnih značilnosti, ld jih Cavers zanjo navaja (špecijalni anteridijalni in arhegonski ovoji pri obeh rodovih in morfološko značilna perot pri rodu Riella), edino perot pri rodu Riella nima ekvivalentne tvorbe nikjer drugod, dočim imajo špeci-jalne ovoje tudi rodovi Marchantia, Preissia i. dr.- na kar je opozoril že G o eh el (11, p. 322). Sorodstvene zveze do obeh podrazredov so precej neenako razvite, ker govore tehtni razlogi za najbližjo sorodnost z Marchantiales (razmere pri gametangijih in sporofitu), dočim je zveza z Jungermanniales daljnejša in šibkejša (nanaša se skoraj izključno le na vegetativne stadije: slaba diferencijacija talusa, neodebe-ljeni rizoidi, tendenca k tvorbi lističev).
Douin je nastopil proti priključitvi rodov Riella in Sphaerocarpus k Marchantiales in odločno zagovarja njuno pripadnost k Jungermanniales (6, p. 198—200). Najprej primerja oba rodova med seboj in podaja njune razlike, potem pa navaja vrsto ugovorov, ki naj bi proti G o e b e lovim dokazom govorili za uvrstitev rodu Riella (in Sphaerocarpus) med Jungermanniales. Podane razlike med obema rodovoma, kakor tudi navedeni protidokazi so potrebni kritike, ker so precej nezanesljivi, deloma celo netočni in nestvarni.
K posameznim razlikam, ki jih navaja Douin med rodovoma Riella in Sphaerocarpus, pripominjam sledeče:
1. Razlika glede produkcije spolnih organov na mladih rastlinah ne drži, ker velja isto za rod Riella, kakor sem omenil že v poglavju
o	anteridijih (glej sl. 35).
2. Tudi dejstvo, da ostanejo trosi več ali manj časa v tetradni zvezi, ne nudi bistvene razlike med obema rodovoma. Pri vrsti Sphaerocarpus cristatus se namreč trosi razidejo že pred zrelostjo, na drugi strani pa ostanejo pri rodu Riella često še dolgo po zrelosti v skupni zvezi, vsled česar se med obema rodovoma nahajajo prehodi.
3. Z ozirom na zelo verjetno teorijo o peroti kot dorzalnem izrastku stebla odpadeta tudi razliki v razvrstitvi gametangijev na talusu in razentega sta ti dve razliki še bolj zabrisani, če pomislimo, da se pri obeh rodovih (enako kakor pri rodu Riccia) razvijejo spolni organi
iz dorzalnih segmentov; torej je njihova lega na stebelcu (osrednji žili) ozir. na peroti le posledica sekundarnega vraščanja dorzalnih segmentov v stebelce ozir. v perot.
4. Dejstvo, da ima sporogon pri rodu Sphaerocarpus jasno diferenciran držek (pedicelle) in privesek (racine globuleuse), velja tudi za rod Riella (helicophplla (sl. 52), gallica, Notarisii, Reuteri) in je nediferenciran držek pri rodu Riella bolj izjemen slučaj (R. Claussonis).
5. Razlika v kaliptri ni tako ostra, kakor jo smatra D o u i n, ampak je le gradualnega značaja; dočirn se namreč pri rodu Sphaerocarpus kaliptra rezorbira že na mladih sporogonih, se pri rodu Riella ohrani dalje časa ter se rezorbira šele blizu zrelosti sporogona; v obeh slučajih pa ostane kaliptra v spodnjem delu sporogona ohranjena v vsej debelosti.
6. Razlike v zgradbi gametofita so kajpada nedvomne in so brez dvoma v vzročni zvezi z različnim načinom življenja (Sphaerocarpus živi na suhem, Riella pa v vodi).
7. Razlika v prisotnosti ozir. odsotnosti lističev (Sphaerocarpus jih nima) odpade, ker je Goebel dokazal (12, p. 707 in p. 801), da so se lističi pri rodu Riella razvili iz sluzmih papil (kakršne ima tudi Sphaerocarpus).
Proti G o e b e lovim tehtnim razlogom za uvrstitev rodov Riella in Sphaerocarpus med Marchantiales navaja Douin (6, p. 200—201) vrsto morfoloških značilnosti („Mais de serieuses objections viiennent s’ opposer a ces faits“), vzetih po večini iz vegetativne sfere, ki pa z njimi G o eh e lovih dokazov nikakor ne more izpodbiti in se deloma nanje sploh ne ozira. Zato hočem k njegovim točkam po vrsti dostaviti sledeče pripombe:
1. Dejstvo, da Sphaerocarpus nima oljnih stanic, ne nasprotuje njegovi pripadnosti k Marchantiales, ker tudi nekateri zastopniki te skupine (Riccia lamellosa, Oxijmitra in dve vrsti rodu Clevea) nimajo oljnih stanic (10, p. 209—210), in sicer tem manj, ker pri rodu Riella te stanice kažejo takšne razmere v razvoju, obliki in vsebini, kakršne so tipične za Marchantiales (prim. poglavje o oljnih stanicah).
2. Riella sicer nima čašic z zarodnimi brstiči („corbeilles a propa-gules“), ki so značilne za rodova Marchantia in Lunularia, ima pa zarodne brstiče, katerih značilno analogijo z enakimi organi pri omenjenih rodovih je ugotovil Goebel (11, p. 314—315 in p. 322). Ta D o u -
i	n o v a „razlika“ torej le še bolj veže rod Riella s skupino Marchantiales, ne pa da bi ga od nje ločila.
3. Čudno je, da je Douin zamenjal arhegonske ovoje. Goebel (11, p. 322) čisto jasno pravi, da odgovarja arhegonski ovoj (perijant) rodu Riella pri rodovih Marchantia in Preissia ovoju, ki obdaja posamezne arhegonije. Douin pa misli, da je Goebel postavil paralelo med perijantom (Tinvolucre d’archegon) rodu Riella in med ovojem, ki pri rodovih Marchantia in Preissia obdaja skupine ar h e goni jev. Ne tak skupni ovoj (perichaetium), ki obdaja več arhegonijev, marveč posamezen arhegonski ovoj (peri-anthium odgovarja arhegonskemu ovoju pri rodu Riella (in Sphaero-
carpus)! Tak perijant .imata poleg rodov Marchantia in Preissia tudi še rodova Fimbriaria in Fegatella. Da bo analogija nedvomna, navedem še dejstvo, da nastane perijant pri rodu Riella na bazi arhegonija iz arhe-gonskega držka (sl. 41, p, in p2), enako kakor pri rodovih Marchantia, Preissia itd.
4. Pri rodu Sphaerocarpus je preiskal kalitev že Leitgeb (16, IV, p. 73) in ugotovil, da so razmere v vseh glavnih razvojnih fazah v bistvu iste kakor pri skupini Marchantiales. Za rod Riella je poleg drugih avtorjev podrobno proučil kalitev zlasti G o e b e 1 (8, p. 104—108;
10,	p. 195 ff.), ki je ludi ugotovil, da obstojajo med rodovoma Riella in Sphaerocarpus v tem oziru nedvomne analogije. Razmere, kakršne nastopajo pri omenjenih dveh rodovih, so za Marchantiales normalne (20, I, p. 92), dočim so za Jungermanniales te razmere le izjemne (Radula, Frullania, Lejeunea itd.). Dejstvo, da rod Pellia (Jungermanniales) glede kalitve mnogo bolj sliči na rod Fegatella (Marchantiales) nego rodova Sphaerocarpus in Riella, pač nikakor ne govori proti njuni priključitvi k Marchantiales, kajti na eni strani ni med Jungermanniales in Marchantiales glede kalitve ostre meje (prim. 12, p. 898 do 910), po drugi strani pa ravno rod Fegatella ne velja kot tipičen primer za kalitev pri skupini Marchantiales, ker spada med one redke je-trenjake (Madotheca, Androcrijphia),10 ki začno kaliti že v trosih samih (med te redke spada tudi rod Pellia) in je zato kalitev že od vsega po-četka atipična (12, p. 905). Razentega pa je Goebel svoje prvotne trditve (10, p. 195 ff.), da je kalitev pri rodovih Sphaerocarpus in Riella med seboj in s kalitvijo pri Marchantiales popolnoma enaka, v najnovejšem času ponovno jasno obrazložil (12, p. 902—904).
5. Dejstvo, da stanice kapsularne stene nimajo odebeljenih sten, res ni bistven znak za sistematsko opredelitev, saj nastopa ta znak tako pri Marchantiales kakor tudi Jungermanniales. Brez dvoma pa je značilno, da ima samo skupina Marchantiales brez izjeme s p o -r o g o n e z enoslojno kapsularno steno (kakor rodova Riella in Sphaerocarpus) dočim je ta pri Jungermanniales redno dvo do večslojna. (Fam. Calobrgaceae, ki tvori v tem oziru izjemo, ne pride v poštev, ker zavzema tudi sicer čisto izolirano stališče.
6. Sterilne slanice, kakršne nastopajo v sporogonu rodov Riella in Sphaerocarpus, so najtehtnejši argument za njuno uvrstitev med Marchantiales, ki so ga vsi avtorji v prvi vrsti uvaževali pri sistematski opredelitvi omenjenih rodov, D o u i n pa ga omalovažuje (6, p. 200): „Si nous voulions employer des arguments de cet ordre, il nous souffirait de dire...“ Takšnih stanic med Jungermanniales ni nikjer najti, pač pa se nahajajo med Marchantiales pri rodu Corsinia, potom katerega najdemo direktno zvezo med družinama Ricciaceae in Mar-chanliaceae (glej konec poglavja o sporogonih!).
7. Da enostavna zgradba talusa, kakršna nastopa pri rodovih Riella in Sphaerocarpus, nič ne nasprotuje uvrstitvi med Marchantiales, ki
10	Th. Herzog, Anatomie der Lebermoose, Handbuch der Pflanzen-anatomie, II. Abt., 2. Teil, Bd. VII/I, 1925, p. 106.
imajo normalno zelo komplicirano zgrajen talus, je G o e b e 1 (12, p. 760 do 764) zelo obširno dokazal na nedvomnih pripadnikih te skupine (Cijathodium, Dumortiera, Monoselenium), ki kažejo postopno redukcijo komplicirane diferenciacije talusa na stopnjo, ki jih od taloznih form skupine Jungermanniales (n. pr. Pellia) nič več ne razlikuje. Isti avtor je tudi pokazal, da je ta redukcija hidrofilnega značaja. Tozadevni D o u i novi pomisleki so torej neutemeljeni. Isto velja tudi z ozirom na rizoide, ki pri rodovih Riella in Spliaerocarpus nimajo cen-tripetalnih odebelitev (Zapfchenrbizoiden), tipičnih za Marchantiales, ampak so enostavni (glatte Rhizoiden), kajti tudi rodova Cijathodium in Dumortiera (higrofilni formi) imata samo enostavne rizoide.
8.	Da razvoj in zgradba anteridijev pri rodu Riella (isto velja za rod Spliaerocarpus) nedvomno kažeta na Marchantiales in ne na Jungermanniales, sem dokazal v poglavju o anteridijih. Ne gre pri tem zgolj za dejstvo, da je anteridijalni držek sestavljen iz ene same vrste stanic, kar je slučaj tudi pri večini zastopnikov skupine Jungermanniales (D o u i n navaja samo rodova Cephalozia in Cephaloziella), temveč predvsem za način prvih delitev in za nadaljno izobrazbo anteridijal-nega telesa!
K tem ugovorom proti D o u i n ovim neutemeljenim trditvam navajam tukaj za priključitev rodu Riella (in Spliaerocarpus) k pod-razredu Marchantiales še vrsto novih dokazov, na katere sem v razpravi že sproti opozarjal:
1. razvoj in zgradba anteridijev;
2. 4 vratne kanalne stanice;
3. 6 navpičnih staničnih vrst v vratni steni arhegonija;
4. prva delitev in nadaljna diferencijacija embrija;
5. zasluzenje sterilnih stanic v kapsulami vsebini (pojavlja se tudi pri rodu Cgathodium);
6. oblika	trosnih matičnih stanic;
7. način	odpiranja zrele kapsule (ima svoj	analogon	pri	rodu
Riccia);
8. postanek perijanta iz arhegonskega držka;
9. razvoj	in zgradba oljnatih telesc ter razvoj	in	razmestitev oljnih
stanic.
Rod Riella (in Spliaerocarpus) spada torej nedvomno v skupino Marchantiales, in sicer v bližino familije Ricciaceae.
ZUSAMMENFASSV N G.
Der Gegenstand der vorliegenden Publikation sind die genauen Unter-suchungen uber die Entwicklung und den Aufbau der Geschlechtsorgane, liber die Entwicklung und die morphologisch-funktionelle Bedeutung der sterilen Sporogonkapselzellen, uber die Entwicklung und die Zusaimmensetzung von Olzellen und Olkorpern, liber die Bildung von Brutknospen mit edner Kritik der diesbeziiglichen Behauptungen von D o u i n und die Aufklarung der um-strittenen Prage mach der systematischen Stellung von Riella mit einer Wider-legung der Ansicht D o u i n s.
Die Untersuchuingen wurden an frischem und AUcoholmaterial der kulti-vierten .Vrten Riella helicophyUa, gallica und bialata ausgefiihrt. Die drei unter-suchten Riellaarlen stimmen in allen wesentlichen Merkmalen mitainander und mit den bei anderen Arten bekannten Tatsachen vollig uberein.
Die Antheridien ent\vickeln sich aus Randzellen des einschichtigen Fliigels unmittelbar oberhalb des Vegetationspunktes in streng akrope-taler Entstehungsfolge. Das Antheridiumprimordium zer-fallt in die Antheridiummutterzelle und die Fulizelle, welche in die Bildung des Antheridiunrvvalles eingeht, wahrend die erstere in die An-lage des Antheridiumstieles und die Anlage des Antheri-diumkorpers sich teilt. Aus letzterer Anlage bilden sich drei Etagen -z e 11 e n , von denen die unterste steril bleibt und in die Bildung der Antheridium-\vandung einbezogen \vird, wahrend die beiden oberen durch Quadranten-teilung acht Quadrantenzellen und zufolge periklinaler Teilung derselben auBere st e rile und innere fertile (p rim are spermatogene) Z e 11 e n liefern, aus welch letzteren die sehr zahlreichen Spermatozoi-denmutterzellen herA^orgehen. Die Stockvverkbildung und die Quadrantenteilung sind z\vei fur die Marchantioles \vichtige Merk-male.
Parallel mit der Entwicklung der Antheridien geht auch ihre allmahliche Versenkung in das Flugelgewebe, infolge welcher das ausgewachseaie An-theridiiun schlieDlich frei in einem birnformigen Hohlraum; steht, der in einem langen engen Ausfuhrungskanal der Sperm1 atozoiden nach auBen mundet.
Im Zusammenhange mit der Antheridienbildung tritt bei R. bialata als morphologische Eigentumlichkeit die Bildung des Doppelfliigels auf. Zvvischen den paarigen Flugellappen munden die Ausfiihrungsgange der Antheridien.
Ein seltsamer, morphologisch hochst interessanter Ausnahmsfall \vurde an einem normal entwickelten Pflanzchen von R. helicophy!la (Fig. 32) be-obachtet, das am fliigellosen Stammchenabschnitte zwei normal ausge-bildete, unversenkte Antheridien aufwies. Diese Ahnormitat stellt vvarsclieinlich einen Ruckschlag dar und spricht fur Leitgebs Theo-rie vom Flugel als einer Dorsalvucherung des Sta mi m -c h e n s , welche auBerdem noch durch die nicht seltene Lage der Archegonien am inneren Fltigelrande oder sogar auf der Fliigelflache selbst, sowie auch durch die in Landkulturen gezogenen Pflanzchen (sukzessive Reduktion des Flu-gels) eine vveitere Stiitze erhalt.
Die Spermtogenese verlauft normal. Jede Spermatozoidenmutter-zelle gibt vvahrscheinlich zwei Spermatozoiden den Ursprung. — Die O f f -n u n g der reifen Antheridien \vird bedingt durch Verquellung und Verschleimung der Wande der Spermatozoidenmutterzellen. Diese innere Span-nung, unterstutzt vom Gegendruck der schleimproduzierenden \Vand der Anthe-ridienhohle, bringt die einschichtige Antheridienwand am Gipfel zum Platzen, dem eine explosionsartige Entleerung des Inhaltes folgt. Die ent-leerten Spermatozoiden sind von einer g e m e i n s a m e n Schleimraasse umgeben und haben keine Einzelhullen.
Die Archegonien von Riella folgen dem allgemeinen Entwicklungs-schema der Lebermoosarchegonien und zeigen ednige (auch fiir Sphaerocarpus geltende) Merkmale, die auf die Marchiantiales hinweisen, vor allem vi er Halskanalzellen und die im Iialsteil aus sechs vertikalen Zeli-r e i h e n bestehende Archegonwand.
Die im unteren Teile kegelformig ausvvaehsende Zygote zerfallt quer oder schrag in eine obere epibasale und eine untere hyp ob asale Z e 11 e. Die Tatsache, dali aus dem epibasalen Embryoteil die S p o -rogonkapsel sich entwickelt, wahrend der hypobasale Te i 1 den Sporogonstiel mit dem Anhangsel (Haustorium)
1	i e f e r t, stellt ein \vichtiges Merkmal vor fiir die Einreihung von Riella (und Sphaerocarpus) bei den Marchantiales.
Durch Etagen- und (Juadrantenbildung und vveitare regelmaBige Teilungen des epibasalen Embryoteils differenziert sich die Sporogonkapsel mit einschich-tiger IVandung und einem inneren Komplex undifferenzierter, chlorophyllfuh-render kubischer Zellen, die sich \veiter nicht mehr teilen, wohl aber noch dif-ferenzieren: etwa ein Viertel der Zellen \vird groller und rundet sich ab — Sporenmutterzellen, die unter den ubrigen, unverandirt bleibenden sterilen Zellen (Nahrzellen) zerstreut liegen. Zur GroBendifferenz tritt noch ein Inhaltsunterschied hinzu, indem in Sporenmutterzellen das Chlo-rophyhll resorbiert und das Plasma dichter und dunkler \vird, wahrend die sterilen Zellen Chlorophyll behalten und Starke in sich sammeln. Nach allmah-licher Auflockerung des festen infrakapsularen Zellkomplexes, die an der Peripherie beginnt (infolge andauernden Wachstums der Kapsel\vand) und nach innen sich fortsetzt, fangt die Abrundung und Isolicrung zunachst der Sporenmutterzellen und dann auch der Nahrzellen an. Die letzteren sind dunnwandig und mit groBen Starkekornern vollgepfropft, wahrend die ersteren dickwandig und mit feinkdrniger Starke mit eingebetteten zahlreichen Fettropfch en (Sud. III. farbt orangerot) ausgefiillt sind, die mit der Sporenreife auf Rechnung der Starke immer mehr zunehmen. Die Zwischenraume im aufgelockerten Zell-komplex sind mit einer grunlichen und schleimigen, starkefuhrenden Flussig-keit gefiillt, die in der Verschleimung eines Teils der sprilen Kapselzellen (und der darin enthaltenen Starke) ihren Ursprung hat.
Bei der Sporogenese liefert jede sporogene Zelle vier Sporen (Spo-rentetraden). Der Gostalt nach gehoren die Riella- (und Sphaerocarpus-) Sporenmutterzellen dem Marchantialestypus an, da sie bei der Tetradenbildung keine Ausbuchtungen bilden (wie die Jungermanniales), sondern k u g e 1 i g bleiben. — Die Sporen sind mechanisch und physiologisch auflerordentlich wi-
derstandsfahig (25 Jahre alte Sporen keimten nach der Aussaat in kurzer Zeit fast ausnahmslos).
Wenn mit dem Anfang der Differenzierung und Isolierung der Sporenmut-terzellen die Zellen des Kapseltiels abzusterben beginnen, vvodurch die Nahr-stoffzufuhr unterbrochen und die Kapsel in ihrer Weiterent\vicklung auf sich selbst angewiesen wird, tibernehmen die sterilen Zellen die Ernahrnug der he-ranreifenden Sporentetraden, indem sie durch Verschleimung denselben geloste Nahrung darbieten. Neben dieser Ernahrungstatigkeit kommt den sterilen Zellen noch eine weitere Funktion zu; sie bringen namlich durch Schleim-produktion die reife Kapselwand zum Platzen und \virken dadurch i n d i r ek t bei der Sporenentleerung mit.
Bezuglich des morphologischen "W e r t e s der sterilen Zellen kann nur kurz gesagt werden, dali sie vi el e h e r rudi m en tare als redu-zierte Ela teren darstellen.
Brutknospen wurden auch fiir R. gallica und bialata festgestellt. Sie stellen ein sehr ausgiebiges Mittel der vegetativen Fortpflanzung dar. Es besteht ein gewisser Zusammenhang zvvischen der Brutkorper- und Gametangien- bz\v. Sporogonbildung, und zwar im Sinne einer Periodizitat, die mit der Ernahrung zusammenhangt.
Bezuglich der Entwicklung, des Aufbaues und der Keimung von Brut-korpern konnten bei verschiedenen Riellaarten nur unvvcisentliche Unterschiede festgestellt Berden. Auch besteht kein durchgreifender Unterschied zwischen Brutknospen und den Blattschuppen von Riella, da durch das Voirhandensein sowohl von Brutknospen mit mehrzelliger Tragerzelle wde auch von Blattchen mit ungeteilter Stielzelle die von Goebel aufgestellte Homologie beiderlei Organe nur noch bekraftigt vvird.
Aus D o u i n s Beschreibung gevvisser Gebilde am Stamrrichen, Flugel und Blattchen bei R. Clausonis und Battandieri, die er als „Brutkorper“ (propa-gules) deutet, und aus den beigefugten Figuren laflt sich zweifellos entnehmen, daC es sich bei diesen Gebilden, die von echten Brutkorpern freilich verschieden aussehen, teils um junge Andventivsprosse, teils um Blattanlagen oder mogli-cher\veise auch um Anlagen echter Brutorgane handelt. Douins „massif propagulifere“ ist eine Gruppe griiner Zellen, aus denen normale Adventiv-sprosse hervorgehen.
Die Riella- 01 zeli e n stellen morphologisch wichtige, tote, diffe-r e n zierte Gewebeelemente dar, die sich durch Gestalt, geringere Grolle und den stark lichtbrechenden Inhalt von den gewohnlichen Assirnila-tionszellen scharf unterscheiden. Sie treten fast in allen Pflanzenteilen auf, besonders zahlreich am Randsaume junger Sprosse, Blattchen und Brutknospen, wo man ihre akropetale Entstehungsfolge schon verfolgen kann. Von einer gevvohnlichen chlorophyllfiihrenden Randzelle wird eine keilformige 01-z e 11 e abgeschnitten, die sich allmahlich abrundet und in ihr treten bald die ersten Olabscheidungen in Form von kleinen Tropfchen auf, die stark zunehmen, wahrend der iibrige Zellinhalt immer mehr schwindet, bis in ausgewachsenen Olzellen neben mehr oder minder einheitlichen 01-khimpchen mit rauher, granulierter Oberflache nur noch Plasma und Chloro-phyllreste zu finden sind.
Die Olproduktion ist nur auf die Olzellen beschrankt und hangt weder mit Chlorophylldegeneration noch mit Leukoplastenbildung zusamiroen, sondern findet sehr wahrscheinlich in kleinen Plasmavakuolen statt, vvofflr die scharfen Konturen schon der jiingsten Oltropfchen und das Zuruckbleibem membranartiger If til len nach einigen Losungsversuchen des Olinhaltes spricht.
Mikrochemische Versuche geben keinen sich er en und eindeutigen Nach-weds fiir die chemische Natur der Olkorper. Es lalit sich nur soviel sagen, dali ihre chemische Zusammensetzung nicht einheitlich ist und dali sie als wichtig-sten Bestandteil schvverfliichtige atherische O 1 e fiihren. Aut die verschiedenen Farbungs- und Losungsversuche kann hier nicht eingegangen \verdein. — Physiologisch stellen die Olkorper Exkrete dar, die im Stoffwechsel ausgeschieden werdcn und auch bei Hungernot (Dunkel- und Hungerkultur) keine weitere Verwendung mehr finden.
Die meisten Autoren haben Riella fiir eine Jungermanniacee gehalten und neulich hat sich Douin fiir die Zugehorigkeit von Riella (und Sphaerocarpus) zu den Jungermanniales ausgesprochen. — Es muli betont werden, dali Riella und Sphaerocarpus beziiglich der systematischen Stellung voneinander untrann-bar sind, da zwischen beiden Gattungen die engsten verwandschaftliche,n Be-ziehungen bestehen. — Die Unterschiede zwischen beiden Gattungen, die Douin anfiihrt, sind teihveise unsicher und unhaltbar. Ebenso sind seine Argumente, die er Goebels Nach\veisen gegeniiber ins Feld fiihrt, um die Einreihung von Riella bei den Marchantiales zu bekamipfen, grolitenteils nicht bevveiskraftig, da einerseits die meisten der vegetativen Sphaere entnommen sind und zum Teil Goebels Behauptungen gar nicht beachten, andererseits aber einige seiner Einweindungen als unhaltbiar und der Kritik notig zu erklaren sind. Diesbeziigiich muli auf den Originaltext verwiesen werden.
Neben den kritischen Bcmerkungen wird folgende Zusammenstellung der \viehUgsten Untersuchungsergebnisse keinen Zweifel mehr iibrig lassen, dali Riella (und Sphaerocarpus) den Marchantiales zuzurechnen ist:
1. die Entvvicklung und der Aufbau der Antheridien;
2. das Vorhandensein von vier Halskanalzellen im Archegonhals;
3. das Bestehen der Archego.nhalswand aus sechs vertikalen Zellreihen;
4. die erste Teilung und die weitere Ausbildung des Embryos;
5. die kugelige Form der Sporenmutterzellen;
6. die Verschleimung der sterilen Kapselzellen (\vie bei Cpathodium);
7. die Offnungsweise der Kapsehvand (wie bei Riccia);
8. die Bildung des Perianths aus dem Archegonstiel;
9. die Entvvicklung und der Bau der Olkorper und Olzellen.
Uporabljena literatura.
1. Bory de Saint-Vincent et C. Montagne, Sur un nouveau genre de la famille des Hepatiques. — (Annales des Sciences naturelles, 1844, III. Sčr., Toro. I., p. 223—235.)
2. Fr. C a v e r s, A new species of Riella (R. capensis) from South Africa. — (Revue bryologique, 1903, No. 5, p. 81—84.)
3. Fr. Cavers, The Inter-Relationships of the Bryophyta. (New PhytoIo-gist Reprint, No. 4.) Cambridge, 1911 (Sphaerocarpales, p. 1—11.)
4. L. C or bi er e, Le Riella de 1’Herault. (Revue bryologique, 1902, No. 6, p. 109—114.)
5. L. C or bi er e, Nouvelles contributions a la flore du Maroc d’apržs les recoltes du Lieutenant Mouret. (Revue bryologique, 1913, No. 4, p. 51—54.)
6. R. D o u i n, Contributions k l’etude du genre Riella. (Revue gčnerale de Botanique, 1914, Tom. 25a, p. 195—202, 1. tab.)
7. K. G o e b e 1, Die Muscineen. (Schenk’s Handbuch der Botanik, Bd. II, 1882, p. 315—401.) — Notice o rodovih Riella in Sphaerocarpus.
8. K. Goebel, Archegoniatenstudien IV. Zur Kenntnis der Entvvicklung von Riella. (Flora oder Allg. Bot. Zeitung, 1893, Bd. 77, p. 104—108, Taf. II., Fig. 1-3.)
9. K. Goebel, Archegoniatenstudien VI. Ueber Funktion und Anlegung der Lebermoos-Elateren. (Flora, 1895, Bd. 80, p. 1—37, Taf. L, 18 Textfig.)
10. K. Goebel, Archegoniatenstudien XI. Weitere Untersuchungen uber Keimung und Regeneration bei Riella und Sphaerocarpus. (Flora, 1907, Bd. 97, p. 192—215.)
11. K. Goebel, Archegoniatenstudien XII. Ueber die Brutknospenbildung und uber die systematische Stellung von Riella. (Flora, 1908, Bd. 98, p. 308—323,
11	Textabb.)
12. K. G o e b e 1, Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegomiaten und Samenpflanzen, II. Teil, 3 Aufl., Jena 1930. — (Več notic o rodovih Riella in Sphaerocarpus.)
13. W. Hofmeister, Zur Morphologie der Moose. I Entwickelungs-geschichte der Riella Reuteri Mont. (Berichte der kon. sachs. Gesellschaft der 'VVissenschaften. Mathematisch - physische Classe. 22. April 1854. p. 92—95. Taf. IV.)
14. M. A. Howe and L. M. Underwood, The genus Riella, with de-scriptions of new species from North America and the Canary Islands. (Buli. of. the Torrey Bot. Club, 1903, 30, p. 214—224, tab. 11—12.)
15.	O.	K r u c h, Appunti sullo sviluppo degli organi sessuali e sulla fecon-
dazione della Riella Clausonis	Let. (Malpighia, IV., Genova	1890—91,
p. 403—23, 2 tav.)
16.	H.	L e i t g e b, Untersuchungen	uber die Lebermoose. Heft.	IV. (Die
Riccieen), Graz 1879. — Daljši odstavki o rodovih Riella in Sphaerocarpus. Heft. V. (Die Anthoceroteen), Graz 1879. — Primerjanje rodov Riella in Notothylas.
17.	J.	P. Lotsy, Vortrage uber	botanische Stammesgeschichte.	II. Bd.
Jena 1909. p. 89—102 (Sphaerocarpaceae).
18. C h. M e y 1 a n, Les Hepatigues de la Suisse. (Genre Riella Montg.) (Bei-trage zur Kryptogamenflora der Schweiz, Bd. VI., Heft I, 1924, Ziirich, p. 96—98).
19. C. Montagne, Note sur le genre Riella et description d’une espece nou-vejle R. Reuteri. (Annales des Sciences naturelles, 1852, III. Ser. Torni. XVIII., p. 11—13.)
20. K. M ii 11 e r. Die Lebermoose Deutschlands, Oesterreichs und der Schiveiz. (Rabenhorsfs Kryptogamenflora, Bd. VI.) I. Abtlg. (1906—1911): Rielloideae (p. 318—324), II. Abtlg. (1912—1916): Nachtrage zum I. Bd. (p. 725—726).
21. Morten P. Porsild, Sur une nouvelle espece de Riella (subgen. nov.: Trabutiella) de l’Asie centrale. (Botanisk Tidsskrift, 24, 1902, p. 323—327.)
22. Morten P. Porsild, Zur Entvvicklungsgeschichte der Gattung Riella. (Flora, 1903, Bd. 92, p. 431—456.)
23. V. Schiffner, Observationes de exoticis quibusdam Hepaticis. V. Riella Battandieri. Trabut n. sp. (Bot. Centralbl., 1886, Bd. XXVII., p. 240—243.)
24. V. Schiffner, Note sur le Riella Battandieri Trabut. (Bevue bryolo-gique, 1887, No. 1., p. 13—14.)
25. V. Schiffner, Hepaticae. (Engler und Prantl, Die Naturlichen Pflanzen-familien, Leipzig, 1893.)
26. H. Graf zu Solms-Laubach, Botanische Zeitung, 1903, 61. Jahrg.,
II.	Atblg. No. 13, p. 193—196.
(Poročilo in pripombe k razpravi Howe and Underwood, The genus Riella.)
27. H. Graf zu Solms-Laubach, Botanische Zeitung, 1904, 62. Jahrg.,
II.	Abtlg. No. 1, p. 9—11.
(Poročilo in pripombe k razpravi M. Porsild, Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung Riella.)
28. H. Graf zu Solms-Laubach, Botanische Zeitung, 1908, 66. Jahrg.,
II.	Abtlg. No. 4, p. 59—60.
(Poročilo in pripombe k razpravi K. Gobel, Acrhegoniatenstudien XI.)
29. L. Trabut, Riella Battandieri spec. nov. (Revue bryologique, 1886, No. 13, p. 25.)
30. L. T r a b u t, Mousses et Hepatiques nouvelles d’ Algerie. Riella Cossoniana sp. nov. (Revue bryologique, 1887, No. 14., p. 12.)
31. L. Trabut, Revision des espčces du genre Riella et description d’une es-pčce nouvelle. (Revue gčnerale de Botanique, Tom. III, 1891, p. 449—454.)
32. L. Trabut, Un nouveau Riella d’Algerie (Riella bialata). (Revue bryolo-gique, 1908, No. 4, p. 96.)
33. L. Trabut, Sur la presence de deux Riella en Tunisie: R. helicophylla et R. Reuteri. (Bulletin de la Societe botanique de France, 1911, Tom. 58. p. 171—174.)
POJASNILA K SLIKAM.
Razlaga slik je podana večinoma že v tekstu, zato sta navedeni tukaj le
vrsta rastline, na katero se slika nanaša, in povečava.
Sl. 1—19. R. helicophylla. Razvoj; anteridijev in njihovo postopno pogrezanje v perot.
Sl. 1— 7. cca 180/1 — Optični vzdolžni prerez, ležeč v ravnini peroti.
Sl. 8,	9, cca 180/i — Mikrotomski vzdolžni rezi, pravokotno na ravnino
12—16. peroti.
Sl. 10.	cca	58/i — Optični vzdolžni prerez, ležeč v	ravnini peroti.
Sl. 11.	cca	i80/i — Kakor sl. 10.
Sl. 17.	cca	B7S/i — Spermatogene matične stanice z	delitvenimi stadiji jedra.
Sl. 18.	cca	30/i — Anteridiji v stadiju izpraznjevanja (samo pri enem	vse-
bina vrisana).
Sl. 19. ca 1B6/i — Mikrotomski prečni rez skozi anteridijalni perotni rob (približno v višini ri—r2 sl. 22).
Sl. 20. R. helicophylla. — cca 111 h — Ostenje anteridijalnega izvodila.
Sl. 21. R. helicophijila. — cca ,5/i — Habitualna slika. V vdolbinah peroti leže serije anteridijev.
Sl. 22. R. helicophijila. — cca 21/i — Vrh moške rastline z anteridijalnim vencem.
Sl. 23. R. gallica. — cca 30/i — Habitualna slika, ki kaže razliko med sterilnim in fertilnim delom peroti.
Sl. 24—29. R. bialata. — cca 30/i — Habitualne slike (sl. 28 adventivni poganjek), ki kažejo razvoj dvojne peroti.
Sl. 30., 31. Shematični sliki, ki kažeta	razliko med enojno in dvojno perotjo.
Sl. 32.	R.	helicophylla.	—	cca 15/i	— Habit. slika, ki kaže dva nepogrez-
njena anteridija na normalno razviti rastlini.
Sl. 33.	R.	helicophylla.	—	cca 180/i	— Del anteridijalne stene od zgoraj.
Sl. 34.	R.	helicophylla.	—	cca 573/i	— Spermatozoidi.
Sl. 35.	R.	helicophylla.	—	cca 56/i	— Mlad adventivni poganjek z dvema
anteridijema.
Sl. 36. R. gallica. — cca 180/i — Mlad poganjek, okrožje okoli vegetacijske zone (veg. z.); spodaj dva mlada lističa (li in ls), zgoraj tri anteridijalne zasnove, levo arhegonska zasnova; d. s. — dorzalni segmenti, v. s. — ventralni segmenti.
Sl. 37—47. R. helicophylla. — cca 180/i — Razvoj arhegonijev; optični vzdolžni prerez, razen sl. 42, 44, 46, 47.
Sl. 42.	Prečni	prerez	skozi	arhegonski	trebuh, približno v višini ri—r2 sl. 41.
Sl. 44.	Prečni	prerez	skozi	arhegonski	vrat, približno v višini r,—r2 sl. 43.
Sl. 46.	Prečni	prerez	skozi	arhegonski	vrat, približno v višini rt—r2 sl. 45.
Sl. 47.	Prečni	prerez	skozi	arhegonski	trebuh, približno v višini r3—ri sl. 45.
Sl. 48—56. R. helicophylla. Vzdolžni in prečni mikrot. rezi (razen sl. 48, ki je v optični ravnini), ki prikazujejo razvoj embrijona in sporogona. Sl. 48—51 poveč. cca 68/i, sl. 52 poveč. cca m/i.
Sl. 53—56. Del kapsule v prečnem mikrotomskem prerezu; sl. 53 poveč. cca 132/i, sl. 54 in 55 poveč. cca 30/i, sl. 56 cca 73/i.
Sl. 57—65. R. hdicophylla.
Sl. 57.	cca	30/i — Zrel sporogon v optičnem vzdolžnem prerezu.
Sl. 58.	cca	16/i — Habit. slika z arhegoniji in s sporogoni na različnem
razvojnem Stadiju.
Sl. 59.	cca	180/i — Hranilna stanica.
Sl. 60.	cca	375/i — škrobna zrnca iz hranilnih stanic.
Sl. 61.	cca	180/i — Trosna mat. stanica s škrobno in z maščobno vsebino.
Sl. 62.	cca M/i — Trosna tetrada.
Sl. 63.	cca 50/i — 2 sterilni (hranilni) stanici.
Sl. 64.	cca	180/i — Zrel tros v mikrotomskem prerezu.
Sl. 65.	cca	S75/i — Obrobni del sl. 64 povečan.
Sl. 66.	R. gallica. — cca 180/i — Trosna četvorka, razjasnjena v kalijevem
lugu in obarvana v jodglicerinu.
Sl. 67.	R. gallica. — cca 58/i — 2 delca razpadle kapsularne stene.
Sl. 68.	R. helicophglla — cca 114/i — Mlada rastlinica, stebelce še ni di-
ferencirano, mladi lističi so že nastavljeni.
Sl. 69—78. R. gallica. — Postanek in razvoj oljnih stanic in oljnatih telesc. Vse slike razen sl. 69 pov. cca 375/i.
Sl. 69.	cca	180/i — Rob nekoliko izraslega zarodnega brstiča nad vegeta-
cijsko cono z oljnimi stanicami na različni razvojni stopnji. Zaporedne številke pomenijo razvojno stopnjo. Fiksirano in obarvano v ozmijevi kislini.
Sl. 70—f75.	Številke odgovarjajo zaporednim številkam na sl. 69.
Sl. 76.	Dve oljni stanici na robu distalnega dela brstiča s kompaktnimi
oljnatimi telesci.
Sl. 77.	Učinek koncentr. ledeno-ocetne kisline na oljnata telesca; 1 ob za-
četku, 2 ob koncu reakcije.
Sl. 78.	Učinek absol. alkohola na oljnata telesca; 1 ob začetku, 2 ob koncu
reakcije.
Sl. 79—97.	R. gallica. — Postanek in razvoj zarodnih brstičev in listkov.
s — sluznata papila, d — držek. Sl. 79—92, 95 in 96 poveč. cca 56/i, sl. 93 in 94 poveč. cca “Vi, sl. 95 povečana cca 88/i,
Sl. 98.	R. bialata. — cca 56/i — a in b cca 375/i. — Del distalnega dela za-
rodnega brstiča z rizoidnimi inicijalnimi stanicami; a — škrobna zrnca iz asimilacijskih stanic, b — škrobna zrnca iz rizoidnih ini-cijalnih stanic.
Sl. 99.	R. helicophglla. — cca 140/i — Mlad rizoid, ki je pognal iz velike
rizoidne inicijalne stanice na distalnem delu zarodnega brstiča. V njegovi notranjosti jedro, plazma in škrobna zrnca.
Sl. 101.	R. helicophglla. — cca u/i — Habit. slika ženske rastline, zrasle na
suhem (šota). Stebelce debelo, gosto posejano z listki in zarodnimi brstiči (b), perot rudimentarna, močno nagrbančena, z maloštevilnimi anteridiji.
Sl. 101. R. helicophglla. — 11/i — Habit. slika ženske rastline, zrasle na suhem (kremenjakov pesek). Od dna proti vrhu je videti postopno redukcijo peroti. Stebelce z maloštevilnimi lističi in z adventivnim poganjkom. Od 4 arhegonijev oplojen samo najvišji (perijant normalno razvit), ostali neoplojeni in propadli (perijant slabo razvit), eden sedi na perotni ploskvi.
^S»EiU}S5|:|:£
J
’ :: K h
r A V ' '''	•	V	Jv*	-/	V-	'•	'	i'	V	’,)/■	■	'	■	:	\s'	V‘\^t	•’	'	■	’v‘^
^	!f	.	N	\	■	"	i	■	,	.	'	'	,	,	1	•	V:*#tS3
{'■Š • >Y
VSEBINA TRETJEGA ZVEZKA: Maks Vraber: Donos'k poznavanju todu Riella .