HACQUETIA 1/2 • 2002, 157-163
ZDRUZBA RORIPPO AMPHIBIAE-ELEOCHAR1TETUM ACICULARIS ASS. NOVA NA CERKNIŠKEM JEZERU
Andrej MARTINČIČ*
Izvleček
Na poplavnem območju presihajočega Cerkniškega jezera je bila opisana nova amfibijska združba Rorippo amphibiae-Eleochariletum acicularis. Pokriva razmeroma velike površine na najglobljih delili jezera, v različnih depresijah, kjer iraja akvatična faza vsaj 3-4 mesece. Razvoj združbe se sicer začne že v globoki vodi, vendar se optimalni razvoj prične šele, ko se vodna gladina zniža. Višek doseže po presahnitvi, v terestrični fazi, v kateri propadejo le maloštevilne prave vodne vrste. Značilni pečat dajejo združbi vrste značilnice sintaksonov razreda Phragmili-Magnocaricetea. Prevladovanje teh vrst opredeljuje tudi sintaksonomsko pripadnost združbe.
Abstract
lil the inundated area of the intermittent Cerknica Lake, a new amphibious community of Rorippo amphibiae-Eleochariletum acicularis was described. It covers relatively large areas in ihc deepest parts of the lake with different depressions where the aquatic phase lasts at least 3-4 months. The development of the community begins already in deep water, however, the optimal development begins not until the water level is lowered. It reaches its culmination phase after water drained up in a terrestric phase in which only a few real water species decay. Characteristic features to the community have been given by the character species of the syntaxa of the class Phragmili-Magnocaricetea. The dominance of these species also defines the syntaxonomical classification of the association.
Ključne besede: fitocenologija, Phragmili-Magnocaricetea, poplavna vegetacija, Cerkniško jezero, ekologija Keywords: phytosociology, Phragmili-Magnocaricetea, inundated vegetation, Cerknica Lake, ecology
1. UVOD
Cerkniško jezero, svetovno znani kraški fenomen, ustvarja s presihanjem izjemno pestre ekološke pogoje, ki omogočajo uspevanje bogati flori in vegetaciji. Najbolj pogosto se jezero napolni z jesenskim deževjem. V času najvišjega vodostaja lahko obsega poplavna površina okoli 25 km2. Čez zimo voda večinoma ostane, včasih pa tudi povsem odteče. Velik obseg zavzame jezero zopet spomladi na račun padavin in topljenja snega. Proti poletju se obseg poplavljene površine polagoma zmanjšuje, junija ali v začetku julija pa jezero povsem odteče. Kratkotrajno se lahko napolni tudi poleti. Zna-
čilnost hidrološkega režima Cerkniškega jezera je torej menjavanje ojezeritve in presihanja.
Prve raziskave vegetacije območja Cerkniškega jezeraje opravil G. Tomažič. Rezultate svojega dela, ki obsegajo spisek vrst in fitocenološke popise, je pripravil leta 1939 v obliki rokopisa, ki pa ni bil objavljen. Šele v letu 1970je njegovo delo nadaljeval Lj. Ilijanič, ki je v dveh publikacijah (1974, 1979) objavil rezultate preučevanja »močvirske, barjanske in traviščne vegetacije Cerkniškega jezera«. Dvoje prispevkov k poznavanju združb na Cerkniškem jezeru je prispeval tudi Martinčič (1991, 2001). Danesje na poplavnem območju Cerkniškcgajezera ugotovljenih nad 20 vodnih, amfibijskih, močvirskih in barjanskih združb (Martinčič & Leskovar mser.),
* Zaloška 78a, SI-1000 Ljubljana
hacquf.tia 1/2 • 2002
vendar seznam še ni izčrpen, saj so nepopolno poznane predvsem združbe makrofitov in am-fibijskih vrst v strugah.
2. METODE IN LOKACIJE POPISOV
Popisi so bili narejeni v Zadnjem kraju, v območju Rešeta, južno od hribčka Goričica ter med Otokom in Drvošcem. Za popisovanje smo uporabili srednjeevropsko metodo po Braun-Blanquetu (Braun-Blanquet 1964), vendar smo uporabili le oceno številčnosti in pokrovnosti. Velikost popisov je znašala 4—25 m2.
3. REZULTATI
3.1 Floristični sestav združbe in sociološka zgradba
Amfibijska združba Rorippo amphibiae-Eleocharitetum acicularis ass. nova je predstavljena v analitični tabeli (tab. 2). Vanjo smo uvrstili 30 reprezentativnih fitocenoloških popisov. Upoštevajoč celotno popisno gradivo, obsega 38 vrst, kar za združbo na ekstremnem rastišču ni malo. Vendar dobimo pravo podobo o njenem fiorističnem sestavu šele ob upoštevanju stopnje stalnosti vrst. Že v tabeli dosega polovica vrst najnižjo stopnjo stalnosti. Gledano v celoti, pa ima to stopnjo stalnosti kar 26 vrst od skupno 38.
V analitično tabelo zaradi prisotnosti samo v enem popisu oz. zaradi prisotnosti v popisih, kijih nismo uvrstili v tabelo, niso vključene naslednje vrste: Eurhynchium speciosum, Hippuris vulgaris, Utricularia vulgaris, Gratiola ojjicinalis, Polygonum mite, Polygonum persicaria, Potamogeton lucens, Ranunculus lingua in Phalaris arundinacea.
Tabela Is Sinlaksonomske skupine v združbi Tab. 1: Syntaxomical groups of species in community
Phragmition	5
Pliragmitetalia	9
Magnocaricion	2
Molinietalia	6
Potametea	4
Littorelletea	1
Charetea	1
Lemnetea	1
Sociološka pripadnost vrstje dokaj pestra. Kot je razvidno iz tabele 1, posebej izstopa skupina vrst
razreda Phragmiti-Magnocaricetea. Večina teh vrst spada v zvezo Phragmition in red Phragmitetalia. Na drugem mestu po številu so vrste iz reda Molinietalia. Vse druge skupine so zastopane le s posamičnimi vrstami. Vendar daje njihova prisotnost zelo jasno podobo o ekologiji celotne združbe.
3.2	Značilnice in razlikovalnice
Združbo Rorippo amphibiae-Eleocharitetum acicularis smo poimenovali po dveh prevladujočih vrstah, in sicer po vrstah Rorippa amphibia in Eleocharis acicularis. Obe sta stalno prisotni.
Rorippa amphibia - Vrsta velja za značilnico zveze Phragmition. ZaSlovenijojo Ilijanič (1979) in Seliškar (1993) omenjata v različnih združbah zvez Phragmition in Magnocaricion, Seliškar & al. (1995) pajo navajajo tudi v združbah Lindernio-Eleocharitetum ovatae, Cypero-Limoselletum in Polygono aviculare-Plantaginetum intermediae. Skupaj z vrsto Eleocharis acicularis predstavlja značilnico združbe Oenantho-Rorippetam Lohmeyer 1950, kije bila ugotovljena tudi v Sloveniji (Seliškar 1993), v poplavnem območju Jovsi ob reki Sotli. Povsod je vezana na poplavna rastišča, ki jih v akvatični fazi pokriva plitva stoječa voda, terestrična faza pa je različno dolga.
Eleocharis acicularis - Vrsta je značilnica zveze Eleocharition acicularis, razred Littorelletea. Skupaj z vrsto Littorella uniJlora]e značilnica združbe Littorello lacustris-Eleocharitetum acicularis (Syn.: Eleocharitetum acicularis Koch 1926). V fitocenološki literaturi za Slovenijo omenjajo vrsto Ilijanič (1979) kot »spremljevalko« v združbah Scirpo-Phragmitetum in Caricetum elatae na Cerkniškem jezeru, kasneje pa še Trpin & al. (1995) v združbah Lindernio-Eleocharidetum ovatae in Polygono avicularis-Plantaginetum intermediae. Vrstaje vezana na rastišča, kjer je prisotna tako vodna kakor tudi terestrična faza, predvsem na glinastih tleh.
Posebnih razlikovalnic nove združbe nismo izločili. Obe značilnici in dominanti po našem mnenju s svojim fitocenološkim značajem oz. s pripadnostjo zelo dobro diferencirata novo združbo od doslej opisanih tako v razredu Phragmiti-Magnocaricetea kakor tudi v razredu IJttorelletea.
3.3	Tipološka členitev združbe
Čeprav je združba Rorippo amphibiae-Eleocharitetum acicularis poznana zaenkrat le s Ccrkniškegajezera, v bistvu z ene lokacije, pa njena
158
Andrej MartinCič: Združba Rorippo amihiwak-Eimkhamtftum acicularis Ass.
floristična podoba ni enotna. Na podlagi razlik v florističnem sestavu lahko ločimo dve subasociaciji:
•	subasociacijo Rorippo amphibiae-Eleochariletum acicularis polygonetosum amphibiae subass. nova (holotypus tab. 2, popis 7) diferencira vrsta Polygonum amphibium. Pojavlja se na različnih delih Cerkniškega jezera, razen v Zadnjem kraju. Njen floristični inventar obsega vse vrste, zabeležene v združbi, razen vrste Alisma gramineum.
•	subasociacijo Rorippo amphibiae-Eleocharitetum acicularis alismatosum graminei subass. nova (holotypus tab. 2, popis 23) karakterizira vrsta Alisma gramineum. Enako značilna pa je tudi odsotnost nekaterih vrst, npr. Polygonum amphibium, Myosotis scorpioides, Myriophyllum verticillatum, Alisma plantago-aquatica, zato obsega njen floristični inventar le 11 taksonov (skupno 16). Pomembno paje, da relativni delež značilnic sintaksonov razreda Phragmiti-Magnocaricetea ni zmanjšan. Subasociacija nastopa le v predelu Zadnji kraj.
O vzrokih za tako veliko diferenciacijo združbe je zaenkrat težko govoriti. Zadnji kraj je predel, kjer voda odteče zelo pozno. V večjem delu ga sicer pokrivata združbi Phragmitetum australis in Scirpetum lacustris, le v skrajnem severnem delu, kjerje sistem požiralnikov, obe vrsti povsem manjkata. V tem predelu pokrivajo osnovno površino sestoji vrst iz rodu Chara, depresije in jame pa združba Rorippo amphibiae-Eleocharitetum acicularis. Morda je vzrok za odsotnost različnih vrst mehanski vpliv vrtinčenja vode ob odtekanju?
3.4 Sintaksonomska pripadnost združbe
Sintaksonomska pripadnost novoopisane združbeje zelojasna. Iz tabele 1 in analitične tabele 2 je razvidno močno prevladovanje vrst iz razreda Phragmiti-Magnocaricetea, ki skupaj obsegajo slabo polovico vseh ugotovljenih vrst. Pri tem po številu posebej izstopajo vrste reda Phragmitetalia (9) in zveze Phragmition (5), ki predstavljajo skupaj dobro tretjino. Združbo zato lahko brez težav uvrstimo v omenjene sintaksone. Kljub jasni sintaksonomski pripadnosti pa ima združba bolj ali manj izoliran položaj v zvezi Phragmition, tako kot floristično podobna združba Oenantho-Rorippetum Lohmever 1950 (Philippi v Oberdorfer 1992). Zaradi ekstremnih in specifičnih ekoloških razmer rastišča predstavlja nekakšno povezavo z združbami razreda Littorelea, ki so vezane na predele, kjer se izmenjujeta akvatična in terestrična faza. Dominantna prisotnost vrste Eleocharis acicularis ta vtis še povečuje.
3.5 Ekologija združbe
Združba pokriva razmeroma velike površine na najglobljih delih jezera, v različnih depresijah in jamah - požiralnikih, kjer sicer voda povsem odteče, vendar traja akvatična faza vsaj 3-4 mesece. Razvita paje tudi v obrežnem pasu trajne vodne površine, ki je nastala z zajezitvijo predela blizu sistema požiralnikov Rešeto. Razvoj združbe se začne že v globoki vodi, optimalni razvoj pa se prične šele, ko se vodna gladina zniža. Višek doseže po presahnitvi, v terestrični fazi. Tedaj propadejo nekateri makrofiti, npr. Chara sp. in Potamogeton lucens. Vrsti Ranunculus circinatus in Myriophyllum spicatum takoj po presahnitvi jezera propadeta, nato pa poženeta poganjke z listi, prilagojenimi na kopenski način življenja. Pri vrstah Meniha aquatica in Teucrium scordium vodni listi delujejo še nekaj tednov, nato odmrejo. Vendar se istočasno že razvijajo novi, ki so po zgradbi in funkciji prilagojeni na kopenski način življenja. Podobno je pri vrsti Polygonum amphibium - plavajoči listi so lahko aktivni na kopnem še cel mesec, odvisno od vlažnostnih razmer rastišča. V tem času pa poženejo iz dolgih poleglih stebel novi, pokončni poganjki. Na njih se v zaporedju razvijejo - po zgradbi mezofila, namestitvi rež in ekofizioloških prilagoditvah -najprej epistomatarni - natantni, nato amfisto-matarni in končno hipostomatarni - kopenski listi. Vse druge vrste nadaljujejo svoj razvoj v terestrični fazi brez vidnih morfološko-anatomskih sprememb. Večdnevno zalitje v terestrični fazi zaradi močnejšega poletnega dežja vse vrste prenesejo brez posledic. Izjema je le Polygonum amphibium, ki pri takem zalitju že po nekaj dneh propade. Gledano v celoti lahko označimo združbo na podlagi življenjskega ciklusa vrst kot izrazito amfibijsko. Vendar moramo poudariti, daje amfibijski značaj polovice vrstjasno izražen samo na Cerkniškem jezeru zaradi prilagajanja na presihajoče rastišče.
4. SUMMARY
The Rorippo amphibiae-Eleocharitetum acicularis ass. nova on the Cerknica Lake
The author describes a new community in the intermittent lake Cerknica.
Floristic structure of the community and its sociological composition -Amphibious community Rorippo amphibiae-Eleocharitetum acicularis ass. nova is presented in the analytic table (Table 2). In itwe classified 30 représentative phytosociological
159
Hacquf.tia 1/2 • 2002
relevés. Considering the entire relevé material the community includes 38 species, which is a considerable number for a community on an extreme site. Nevertheless we get the right picture of its floristic composition only with regard to the level of constancy of the species. Even in the table half of the species reach the lowest level of constancy. On the whole 26 out of 38 species show this level of constancy. As evident in Table 1, particularly the group of species of the class Phragmiti-Magnocaricetea stands out. Most of these species belong to the alliance Phragmition and order Phragmitetalia.
Character and differential species - The community Rorippo amphibiae-Eleocharitetum acicularis was named after two prevailing species, namely after Rorippa amphibia and Eleocharis acicularis. Both spccies are constantly present. There is a very small number of relevés where one of the two species is missing.
We did not distinguish particular differential species of the new community. In our opinion both character species and dominants with their syntaxonomical character well differentiate the new community from those so far described in the class Phragmiti-Magnocaricetea as well as in the class Lilorelletea.
Typological subdivision of the community -Although the community Rorippo amphibiae-Eleocharitetum acicularis is for now known only in Lake Cerknica, its floristic composition is not uniform. On the basis of the differences in their floristic structure we can distinguish two sub-associations:
•	subassociation polygonetosum ampliibiae subass. nova (holotypus Tab. 2, relevé 7) is differentiated by the spccies Polygonum amphibium. It occurs on different parts of Lake Cerknica with the exception of Zadnji kraj. Its floristic inventory includes all the species noted in the community except for the species Alisma gramineum.
•	subassociation alismatosum gramineisubass. nova (holotypus Tab.2, relevé 23) is characterised by the species Alisma gramineum. Just as typical is the absence of certain species such as Polygonum amphibium, Myosotis scorpioides, Alisma plantago-aquatica, so its floristic inventory includes only 11 taxa (out of 16). It is significant, however, that the relative proportion of the character species of the syntaxa of the class Phragmiti-Magnocaricetea is not reduced. The subassociation occurs only in the area of Zadnji kraj.
Syntaxonomic classification of the community - Syntaxonomic classification of the newly described
community is very clear. Table 1 and analytic table 2 show a strong predomination of the species from the class Phragmiti-Magnocaricetea, which together include nearly half of all of the established species. Species from the order Phragmitetalia (9) and from the alliance Phragmition (5) together represent a little more than a third of all species in community. This community can be without a doubt classified into the previously mentioned syntaxa. Despite its clear syntaxonomic classification the community has a more or less isolated position in the alliance Phragmition. Due to extreme and specific ecological conditions of the site it represents a sort of connection with the communities of the class Littoretea, which are limited to areas where aquatic and terrestrial phase alternate.
Ecology of the community - The community covers relatively large areas on the deepest parts of the lake, in various depressions and caves-sinkholes, where water does flow off completely, but the aquatic phase nevetheless lasts at least 3-4 months. The development of the community starts in deep water already, but it's optimum development begins only after the water level lowers and in the terrestrial phase. Some of the macrophytes, such as Chara sp. and Potamogeton lucens, decay at that time. The species Ranunculus circinatus and Myriophyllum spicatum decay immediately after the lake is drained, and then develop shoots with leaves which are adapted to terrestrial life. Aquatic leaves of species Mentha aquatica and Teucrium scorclium decay after a few weeks of terrestrial life, howeever, these plants develop leaves adapted to terrestrial life even before their aquatic leaves decay. It is similar with the species Polygonum amphibium - floating leaves can be active for a whole month after the water drains away, depending on the moisture conditions of the site. At this time new, erect offshots sprout from the long, lodged stalks. On them develop successively-according to the structure of the mesophile, arrangement of the stomata and ecophysiological adaptations - first epistomatic-natant, then amphi-stomatic and finally hypostomatic - terrestrial leaves. All other species continue their development in the terrestrial phase without noticeable morphological and anatomic changes. All the species can endure a few-day submergence which occurs due to heavy summer rain in terrestrial phase without any consequences. The only exeption is Polygonum amphibium, which decays in a few days after such submergence.
160
Andrej Martini':«':: Združba Rammt AMPnmiAK-Eux>cnMinvruM acjcuiaris Ass.
4. LITERATURA
Braun-Blanquet, J. (1964): Pflanzensoziologie. Grudzüge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Springer Verlag, Wien, 865 pp.
Grabherr, G. & Mucina, L. (eds.): Die Pflanzen-gesellschaften Österreichs. Teil II. Natürliche waldfreie Vegetation, Gustav Fisher, Jena, 523 pp.
Horvat, I., Glavač, V. & Ellenberg, H. (1974): Vegetation Südosteuropas. - Geobot. Selecta, IV, Gustav Fisher Verlag, Stuttgart, 767 pp.
Ilijanic, Lj. (1974): Vegetacija Cerkniškega jezera. Vodič po ekskurzijah 14. mednar. simpoz. Vzhodnoalp.-dinar. društva za preučev. veget., Ljubljana, pp. 46-52.
Ilijanič, Lj. (1979): Die Vcgetationsverhälnisse des Sees von Cerknica. Sumpf-, Moor-, und Wicsen-vegetation. Acta carsologica 8 (2): 166-200.
Martinčič, A. (1991): Vegetacijska podoba vrst iz rodu Schoenus L. v Sloveniji I. Schoenus nigricans L. Biološki vestnik 39(3): 27-40.
Martinčič, A. (2001): Vegetacijska podoba vrste Schoenus ferrugineus L. v Sloveniji. Hladnikia 12-13:87-105.
Martinčič, A. & Leskovar, I.: Vegetacija na Cerkniškem jezeru (mser.)
Oberdorfer, E. (1992): Süddeutsche Pflanzen-gesellschaften. Teil I. 3. Aufl., Gustav Fischer Verlag, Jena, 455 pp.
Peterlin, S. (1970): Naravni rezervat Zadnji kraj. In: Brdnik, J., Pavlovec, R. & Prvinšek, L. (ed.): Mladinski raziskovalni tabor Cerknica, Republiški odbor gibanja »Znanost mladini«, Ljubljana, pp.111-117.
Seliškar, A. (1993): Vegetacija poplavnega območja Jovsi ob reki Sotli (Brežice, Slovenija). Hladnikia 1: 35-46.
Seliškar, A., Trpin, D. & Vreš, B. (1995): Flora in vegetacija vlažnih rastišč Slovenije - I. Rod Lindernia Ali. Biološki vestnik 40 (3-4): 45-58.
Trpin, D., Vreš, B. & Seliškar, A. (1995): Plantago intermedia Godr. v Sloveniji. Hladnikia 5: 5-18.
161
Tabela 2: Združim Rorippo amphibiae-Eleocharitelum acicularis ass. nova Tab. 2: Association Rorippo amphibiae-Eleocharitetum acicularis ass. nova
Štev. popisa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 (Relevé number)_
Znafiilnici zdru2be (Character secies of association)
Rorippa amphibia	2 + 32412125433322221 13453222332
Eleocharis acicularis 2 + +1 1 + 21221++12433212235555555
Razlikovalnici subas.	polygonetosum amphibii
(Differential spec, of subassoc.)
Polygonum amphibium 555443333 + + + +1+ + 2 + +1 Alisma gramineum	....................
alismatosum graminei
1 1
+ +
to
+ + +
+
+ + . + + +
Znacilnice zveze, rcda, razreda (Character spec, of alliance, order, class) Phragmition. Phragmitetalia. Phragm.-Magnocaricetea Oenanthe aquatica Alisma plantago-aquat. Galium palustre Sium latifolium Teucrium scordium Sclioenoplectus lacustr. Mentha aquatica Veronica anagallis-aq. Phragmites austral is Carex gracilis
+ + + + +. + . + 1.11 + 1 +
1......
+ +
. . + . + 1 . . . + + . + . . + + . + . + . + + + + 2 . . 1 . + 1 + + +
. +.....
......1 . 1
+ + +
+ + . + +
+ + +
+ +
+ + 1
Spremljevalke (Companion species) Myosotis scorpioides Agrostis stolonifera Myriophyllum verticil. Lythrum salicaha
+	1 1 + 1	+ + + 2 + + 1 22 + 1 + +1 3 . .
+	+2 + 1	. 1 ++1 + + +1+ + + 2 + 1+ +
+	. . . +..................
.	+ ..+	+ +.......+.....+ ..
+ +
+ +
Štev. popisa (Relevé number)
1 23456789 10 1
Fontinalis antipyretica Plantago altissima Chara sp.
Ranunculus circinatus Veronica anagalloides Amblystegium riparium Caltha palustris
O 00
12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30