POMANJKANJE KISIKA 
V PUTlCKOVEM JEZERU PLANINSKE JAME 
(Z 1 SLIKO IN 2 DIAGRAMOMA) 
TRE OXYGEN DEFICIT IN PUTICK LAKE OF 
PLANINSKA JAMA 
(WITH 1 FIGURE AND 2 DIAGRAMS) 
LILI ISTENIČ 
SPREJETO NA SEJI 
RAZREDA ZA PRIRODOSLOVNE VEDE 
SLOVENSKE AKADEMIJE ZNANOSTI IN UMETNOSTI 
DNE 13. APRILA 1978 
VSEBINA 
Izvleček - Abstract 
Uvod ....... . 
Metode dela 
Rezultati in razpravljanje 
Povzetek ........ . 
The Oxygen Deficit in Putick Lake of Planinska jama (Summary) 
Literatura 
334 (4) 
335 (5) 
336 (6) 
336 (6) 
346 (16) 
349 (19') 
352 (22) 
Izvleček UDK 551.444.4:551.491.41 (497.12-14) 
Istenič, Lili: Pomanjkanje kisika v Putickovem jezeru Planinske jame. Acta 
carsologica 8, 330-352, Ljubljana, 1978, lit. 18. 
Pomanjkanje kisika v Putickovem jezeru je reden pojav v obdobjih nizkih vod. 
Dejansko pomanjkanje kisika dosega v skrajnih pogojih 80 procentov in se v vertikal-
nem profilu enakomerno razširja. Poraba kisika vode ni v korelaciji z množino organ-
skih snovi, temveč je posledica živahne presnove alohtonega, pretežno anorganskega 
materiala. 
Mineralizacijska aktivnost vode je pogojena s kraško cirkulacijo in hidrokemiz-
mom in je višja v globinskih odtokih prenikle vode kot v ponikalnicah. V prenikli 
vodi, ki zastaja, se aktivnost zviša še zaradi procesov, vezanih na jamsko ilovico. 
Abstract UDC 551.444.4:551.491.41 (497.12-4) 
Istenič, Lili: The Oxygen Deficit in Putick Lake of Planinska jama. Acta carso-
logica 8, 331-352, Ljubljana, 1978, Lit. 18. 
The oxygen deficit in Putick Lake is regular appearance in the period of low 
waters. Actual oxygen deficit reaches in extreme conditions 80 per cents and Is pro-
portionately extended in vertical profile. Oxygen water uptake is not correlated 
to the quantity of organic matters but is resulting from vivid transformation of 
allochthonous, mostly anorganic materials. 
Mineralisation water activity is conditioned by karst circulation and hydroche-
mistry and is higher in deep outflow of seepage water than in sinking rivers. In caught 
seepage water the activity increases because of processes connected with cave loam. 
Naslov - Address: 
Dr. Lili Istenič 
VTOZD za biologijo in Inštitut za biologijo Univerze Edvarda Kardelja v Ljubljani 
Aškerčeva 12, p. p. 141 
61001 Ljubljana, Jugoslavija 
,..-
UVOD 
Delovna podmena, da ima mirna jamska voda značaj monimolimnija mero-
miktičnih jezer (Istenič 1971), je omogočila razširjenje vrednotenja bioloških 
posebnosti močerila (Proteus anguinus Laur.) prek ozko omejenega odnosa 
zaikrnelih oči in depicgmentacije z odsotnostjo s1ve:tlobe in relativ;no n~zko kon-
stantno temperaturo tudi na presnovo živali in kemizem jamske vode. Velika 
odpornost živali na hipoksijo v poskusu in izmerjen 75 procentni deficit kisika 
v Putickovem jezeru na koncu Rakovega rokava Planinske jame sta podprla 
začrtano smer ekoloških raziskav pri močerilu, obenem pa zahtevala preverjanje 
najbolj kritičnih parametrov, med katerimi je oksigeniranost vode na prvem 
mestu. 
Predvidevanje nizkih koncentracij kisika v jamskih vodah je v nasprotju 
s splošno znanimi limnološkimi spoznanji in bistveno različnimi trofičnimi raz-
merami v površinskih in podzemeljskih vodnih zbirališčih. V površinskih vodah 
je pomanjkanje kisika pretežno posledica velikih količin razpadajoče organske 
snovi; v jezerih je zato hipolimnični deficit znak za eutrofnost in v sodobni 
limnološki praksi je deoksigeniranost tudi signal za sekundarno organsko obre-
menjene oziroma onesnažene vode. V jamah pa je stopnja trofije nizka, saj je 
zaradi stalne teme primarna produkcija na račun fotosinteze izključena, na-
seljenost s heterotrofnimi organizmi redka, in glavni vir organske snovi je od 
zunaj naplavljeni material ob visokih vodostajih. 
Upoštevanje nizke trofije v podzemeljskih vodnih zbirališčih je skrenilo 
iskanje pogojev, ki bi lahko vplivali na evo1ucijo jamskih živali. Sklepanje sta-
rejših ekološko orientiranih speleologov na znižano oksigeniranost v jamskih 
biotopih (Jean ne 1 1943) ni bilo dokazano, in na osnovi kasnejših meritev 
koncentracije kisika na terenu velja splošno, da so jamske vode dobro oksige-
nirane (Po u 1 s on 1964). Kot pomemben dejavnik, ki vpliva na vrsto prila-
goditev pri troglobiontih v pomenu "energetskega varčevanja,, pa se poudarja 
pičla hrana. Meritve kisika v nekaterih naših podzemskih vodnih sistemih, 
ki jih naseljuje močeril, so bile omejene na ,predele ,pon1Jkalniie liil so tudi dale 
vrednosti blizu nasičenosti (A l j a n č i č 1969; S k e t 1970). 
Pri našem sklepanju o ekoloških pogojih v globjih predelih prenikajoče 
kraške vode smo izhajali iz manj preučenih in zato tudi splošno malo poznanih 
primerov v površinskih vodah, ko lahko nastopa deficit kisika tudi v zelo ste-
rilnih jezerih in potreba po kisiku vode ni v korelaciji z endogeno organsko 
produkcijo (H ut c hi n s on 1967). Potrditev predvidene hipoksije na terenu 
in splošna fiziognomija lokalitete, ki izključuje vpliv sekundarne organske 
produkcije, sta nas vodila v nadaljnje raziskave. 
Lokaliteta je vključena v speleološko problematičen predel Rakovega ro-
kava. Raztekanje vod v Rakovem rokavu Planinske jame je predmet številnih 
335 
6 Acta carsologica VIII, 1978 (1979) 
razprav (v noveJsem času npr. Mic h 1 er 1955; Savni k 1960; Gam s 
1966), in se je ponovno pojavHo kot prakttč1no viprašanje v ,zvezi s trasi!ra,njem 
avtoceste Vrhnika - Postojna in pri študiju vodnih virov za preskrbo Postojne 
(Elaborat Inštituta za raiziskovanje krasa SAZU in Geodetskega zavoda 1970). 
V končnem predelu Rakovega rokava se po dosedanjih izsledkih mešajo pre-
nikle javorniške vode in ponorna voda Raka. Skrivnostno jezero (v naši pred-
hodni ra2Jpravi imenovano jezero II) predstavlja sistem zaključnega sifona 
javorniške vode, Putickovo jezero (v naši predhodni raziskavi imenovano je-
'zero I) pa ujeto vodo. Zaradi nepopolno preučenega raztekanja vod v tem delu 
pa ni ugotovljeno, katera je zadnja voda, ki zastaja v Putickovem jezeru. Ne-
rešena problematika je povezana s težko dostopnostjo, saj že pri srednjih vodo-
stajih preprečujejo dostop zapirači v kanalu. 
V razdobju od leta 1970 do 1977 smo izkorfotili skoraj vse možnosti za 
dostop v ta predel in skušali ugotoviti, ali je pomanjkanje kisika v vodi reden 
pojav, in do½iti vsaj nekaj podatkov o specifičnih razmerah, ki so za to od-
govorne. 
METODE DELA 
Vzorčevanje v Putiokovem jezeru je obsegalo tri mesta: obalo (T2), sredino 
jezera na (Ponšini (Ta) in •globimo pri dnu približno 2,5 m (T4). Vodo iz kanala 
smo zajemali na koncu Pi1Sanega lkanala (T1), vodo iz sifona ipa v Skrivnostnem 
jezeru (Ts) (slika 1). 
Kisik smo določali z Winklerjevo metodo, celokupno trdoto in Ca-trdoto 
kompleksometriano, pH s PHM 28 Ra,diometer Coipenha,g,en. Biokemij.sko po-
trebo po kisiku smo določali na vzorcih, ki so bili pet dni v jami, zato veljajo 
vrednosti za BPKs pri 10° C. Kemijsko potrebo po kisiku (KPK) smo določali 
s permangana1tno ,metodo, C02 v zraku pa z Dragerj ev,~m BJparaitom za anahzo 
plinov. 
Mikroelemente v vodi in sedimentih so določali na Odseku za jedrsko 
kemijo IJŠ z metodo destruktivne nevtronske aktivacije. 
REZULTATI IN RAZPRAVLJANJE 
Deoksigeniranost vode v Putickovem jezeru, ki je bila ugotovljena leta 1970, 
je bila potrjena v izredno sušnih obdobjih leta 1971, 1973 in 1977 (diagram 1, 
tabela 1). Znižanje koncentracije kisika v devetih tednih leta 1971, v treh tednih 
leta 1973 in v dveh tednih v letu 1977 dokazuje, da je oksidacija zelo visoka in, 
da se nizka oksigeniranost vode razširja enakomerno v vsem vertikalnem pro-
filu. Poleg kiisika je tudi trdota ob koncu stagnacije zelo izena,čena v globini 
in površini jezera. Podatki iz leta 1973 za celokupno in Ga-trdoto kažejo, da je 
prva narasla za eno enoto v površinskem in globinskem sloju vode, Ca-trdota 
pa se je ustalila na srednji vrednosti med prvotno višjo koncentracijo v globini 
in nižj·o na površini. To pomeni, da so za zviišanje trdote v sta,gnaciji odgovorne 
druge ,soli kot kalcijeva, kar je najbolj očitno v globinskem sloju vode. 
Enakomerna razporeditev nizkih koncentracij kisika in zvišane trdote v 
vertikalnem profilu presenetljivo podpirata podobnost razi.i5kane vode z moni-
336 
PISANI 
KANAL 
KAPNISKA 
DVORANA 
o 10 20 30 40 som 
IZRK - SAZU - POSTOJNA 
PUTICKOVO 
JEZERO 
PODORNA 
DVORANA 
PIVŠKI 
ROKAV 
Sl. 1 Planinska jama z mesti vzorčevanja 
Fig. l. Planinska jama with sampling places 
o 
SKRIVNOSTNO 
JEZERO 
PLANINSKA 
JAMA 
500m ~--~ 
1 
----------.11 
8 Acta carsologica VIII, 1978 (1979) 
molimnijem meromiktičnih jezer. Razlika pa je v tem, da gladina Putickovega 
jezera ne meji na trofogeni sloj vode temveč na zrak nasi-čen z vlago. Deficit 
kisika je dosegel okoli 80 procentov in že pri prvih ekskurzijah se nam je vsilje-
vala razlaga, da je relativno deoksigeniran tudi zračni prostor nad jezerom. 
žal še nismo mogli izmeriti koncentracije kisika v zraku; visoke koncentracije 
C02, kli presegajo 10 kratne vrednooti zunanjega zraika, to razlago podipi!ra:jo. 
Meritve v obdobjih stagnacije so v jezeru potrdile tudi posebnost v zvezi 
s temperaturo: ponovno je imela voda Putickovega jezera za 2-3° C višjo tem-
peraturo kot voda v končnem sifonu. Temperaturna razlika je prevelika, da 
bi jo lahko primerjali s temperaturno rinverzijo, ki označuje meromiktična jezera, 
in bolj govori za to, da doteka v jezero ob določenih vodostajih poleg vode iz 
sifona še kakšen površicnski tok. ,S tem bi se lahko nakazovala možnost, da po-
vršinski tok prinaša v jezero večje množine organizmov, ki pri razkrajanju 
porabljajo kisik. Ceprav že splošni izgled vode, predvsem pa odloženih sedi-
mentov, ne kaže nikakršnih znakov, ki spremljajo razgradnjo odmrlih organiz-
mov, smo skušali to preveriti z določitvijo fosforja in dušika (tabela 2). Vred-
nosti za fosfate so nizke in tudi precej nižje kot v Pivškem rokavu Planinske 
jame {Iste ni tČ in K o 1s ta, neobjavljeno), kar govori proti možnosti, da bi 
bil naplavljeni organski material odgovoren za taiko visoko porabo kisika. Tudi 
dušik je bil določen v spojinah in množinah, ki ustrezajo podatkom o izvirih 
in talnih vodah nepoluiranih področij (Rut t ne r 1957). 
Nadalje smo skušali pojasniti pogoje, ki vodijo v deoksigenacijo. Obdobja 
nizkih vod nismo sledHi le na konicah aJmiPak od začetka, in smo obiske po-
navljali v rednih presledkih do kritičnega dviga vodostaja. Poleg ugodnih raz-
mer poleti smo izkoristili tudi zimsko obdobje nizkih vod. V času od 19. fe-
bruarja do 11. marca 1975 smo sledili razmere, ki so v Rakovem rokavu najmanj 
opisane, saj so bili zapirači manj kot en meter nad vodno gladino. Putickovo 
jezero ni bilo ločeno od sifona in najnižji strop je bil na severovzhodni strani 
jezera, kjer so na steni značilne črne, rebraste inkrustacije. Raven jezera je 
padala do l. marca, nato pa naraščala. Vzorčevali smo vsakih pet dni in analize 
dopolnili še z meritvami BPKs in z enkratno, določitvijo mikroellementorv v vodi 
in sedimentih (diagram 2, tabela 3). Voda površine jezera na sredini in ob obali 
je imela podobne vrednosti za ktsik in je kazala samo neznaten padec oksige-
niranosti l. marca. Voda iz globi-ne pa je izkazovala· po dveh tednih znatno 
zmanjšanje koncentracije rkisika, pri čemer je oksigeniranost padala počasneje, 
ko je raven· jezera naraščala. Biokemijska potreba po kisiku vode jezera je 
v tem obdobju na površini sredine jezera enakomerno naraščala, ob obali je 
bila precej enakOIIllerna, v globilJlli ,pa &o relatiVl!lo v.i!soike vrednosti za BPKs tudi 
najbolj nihale. Voda Kanala je imela svoj režim tako v oksigeniranosti kot tudi 
Diagram l. Oksigeniranost in trdota vode pri skrajno nizkem vodostaju 
T1 - • - • - Kanal; T2 ---- P. jezero obala; Ta - - - - P. jezero sredina po-
vršina; T4 ---- P. jezero sredina globina; T5 - - - - - - - sifon; O celokupna trdota; 
+ Ca-trdota 
Diagram l. Oxygen content ·and water hardness at extremely low water table 
T1 - · - · - Channel; T2 ---- Putick Lake, bank; Ta - - - - Putick Lake, 
center on the surface; T4 ---- Putick Lake, center in the depth; Ts - - - - - siphon; 
O total hardness; + Ca hardness 
338 
:::: r 
o 
11 
10 
9 
8 
7 
6 
5 
4 
3 
2 
-·-·-·-·-·-., ,-... ____ ___ 
-~--- --
~ 
17,8. 26,10. 1971 29.8, 
Diagram 1 
T1 -·-·-·-
T2 --
T3----
T4-
0dH 
12 
11 
10 
9 
19,9. ~ 
-·-·-··-. 
'· ' ·, ·,. 
\ 
', 
~ ...... 
20,6. 27,6, 6,7, illZ 
DATUM 
10 Acta carsologica VIII, 1978 (1979) 
Tabela l. Rezultati analize vzorcev iz različnih mest 
Table l. The results of samples analyses from different points 
Lokal.! 
1, 
BPKs Trdota v 'dH Zrak - Air 
o, 10° C KPK total. 1 Ca 
Voda-
1 
Datum mg/1 BOD, COD pH Water 
10• C •c •c •1,co, 
! mg 02/l Hardness 
i 
T1 17. 8. 71 9,3 - - - - - - - 1 -! 
26.10. 71 8,4 - - - - - - - 1 -
19. 2.75 9,9 0.3 - 10,6 9,0 7,4 8,4 8,4 1 0,25 
24. 2. 75 10,2 0.3 - 11,2 9,1 7,4 8,5 8,6 0,10 
l. 3. 75 10,4 0.3 - 9,8 8,8 8,2 8,5 8,6 0,08 
6. 3.75 10,5 0,8 - 10,2 9,0 7,6 8,5 9,4 0,14 
2. 9. 75 9,8 1,0 - 10,8 9,8 7,6 8,7 11,7 ) 0,30 
12. 9. 75 9,5 0,5 - 11,1 9,5 7,6 8,6 11,8 ) 0,30 
26. 9.75 7,4 0,2 0,65 10,9 9,7 7,6 9,5 10,2 -
l. 10. 75 8,1 0,7 0,98 13,9 9,8 8,0 9,4 11,5 -
6. 10.75 8,9 0,4 0,38 11,3 10,6 7,8 9,6 11,8 
1 
-
11. 10. 75 8,2 0,5 1,28 10,6 8,8 7,8 9,7 11,4 -
6. 2. 76 10,4 - - 11,5 9,2 - 8,4 11,2 -
20. 6. 77 9,9 -- - - - 8,6 11,0 -
27. 6. 77 9,9 - - 9,8 9,0 7,7 8,4 9,9 -
6. 7. 77' 7,7 0,5 - 10,4 9,6 7,4 8,7 10,7 -
T2 17. 8. 71 2,8 - - - - - - - -
26. 10. 71 1,6 - - - - - 11,6 12,2 0,38 
29. 8. 73 4,7 - - 10,2 9,0 8,2 12,1 - -
19. 9.73 2,1 0,5 - 11,4 9,4 8,3 11.6 - -
19. 2.75 10,1 0,3 - - - - 8,2 - 0,20 
24. 2.75 9,8 0,6 - 11,2 9,9 7,5 8,2 9,4 0,25 
l. 3. 75 9,6 0,5 - 11,0 9,6 7,7 8,1 8,9 0,20 
6. 3. 75 10,0 0,4 - 10,2 8,6 7,6 8,3 9,5 0,19 
2. 9.75 7,4 0,8 - 10,5 7,9 7,8 14,5 13,8 0,40 
12. 9.75 7,1 0,7 - 11,4 9,6 7,7 12,0 13,1 0,30 
26. 9. 75 8,6 1,4 0,68 12,3 9,7 7,7 11,2 12,7 -
l. 10. 75 8,1 0,2 0,33 13,1 8,3 7,7 11,4 13,0 -
6. 10. 75 8,1 0,4 0,50 11,9 9,9 7,8 11,6 13,7 -
11. 10. 75 7,5 0,2 0,43 10,5 8,9 7,8 11,5 12,8 -
6. 2.76 10,6 - - 13,4 9,5 - 6,2 8,8 -
20. 6. 77 7,4 - - 9,8 8,3 7,6 11,2 11,8 -
27. 6.77 4,4 - - 10,1 8,2 7,7 11,0 12,0 -
6. 7. 77 3,4 0,6 - 11,1 8,7 7,6 10,9 12,2 -
T3 17. 8. 71 2,9 - - - - - - - -
26. 10. 71 1,7 - - - - - - - -
29. 8. 73 5,2 - - - - - 12,1 - -
19. 9. 73 2,2 0,2 - 11,2 9,4 8,3 - - -
19. 2.75 10,0 0,0 - 10,6 9,0 7,6 8,2 - -
24. 2. 75 9,7 0,1 - 11,2 9,9 7,4 8,2 - -
1 
340 
Lili Istenič, Pomanjkanje kisika v Putickovem jezeru 11 
BPKs Trdota v 'dH zrak - Air 
o. 10' C KPK total. 
1 
Voda -
1 
Lokal. Datum mg/1 BOD• COD 
Ca pH Water 
lO'C 'C 'C 
1 
0/oCO, 
mg Q,/1 Hardness 
-
1 i 
l. 3. 75 9,5 0,2 - 11,0 9,0 7,9 1 8,1 -
1 
-
6. 3.75 10,0 0,4 - 10,2 9,2 7,6 8,3 -
! 
-
2. 9. 75 7,1 - - 11,2 9,3 7,8 14,5 - ! -
12. 9.75 7,2 0,8 - 11,5 9,8 7,6 12,0 - -
26. 9. 75 7,7 0,8 0,35 10,7 8,9 7,7 11,4 - -
l. 10. 75 6,9 0,6 0,48 12,5 8,9 7,7 11,4 - -
6. 10. 75 7,1 0,5 0,48 11,4 10,1 7,7 11,4 - -
11.10. 75 5,8 0,5 0,50 10,5 9,1 7,9 11,3 - -
6. 2. 76 10,3 - - 12,0 9,3 - 6,2 8,8 -
20. 6. 77 7,3 - - 9,7 8,4 7,7 11,2 - -
27. 6.77 4,5 - - 10,1 8,6 7,7 11,1 - -
6. 7. 77 3,8 - - - - - 10,8 - -
T4 29. 8. 73 5,4 - - 10,8 9,7 - - - -
19. 9. 73 2,3 0,2 - 11,8 9,4 8,1 
i 
- - -
24. 2. 75 9,3 0,9 - 11,2 9,0 7,5 - - -
l. 3. 75 7,8 0,0 - 10,8 9,6 7,9 - - -
6. 3.75 7,0 0,5 - 10,4 9,4 7,5 - - -
2. 9. 75 7,4 1,0 - 11,1 9,1 7,7 - - -
12. 9. 75 8,3 0,4 - 11,7 9,5 7,7 - - -
26. 9. 75 7,2 1,4 0,98 11,3 8,7 7,7 - - -
l. 10. 75 6,4 0,7 0,55 13,4 9,3 7,7 - - -
6. 10.75 5,4 0,3 0,38 11,6 9,7 7,7 - - -
11. 10. 75 4,7 0,7 0,58 10,9 9,0 7,8 - - -
6. 2. 76 9,8 - - 11,6 9,5 - - - -
27. 6. 77 4,7 - - 10,0 8,1 7,4 - - -
6. 7. 77 3,9 0,3 - 10,2 8,6 7,7 - - -
Ts 26. 10.71 8,8 - - - - - 9,0 11,7 -
19. 9. 73 9,6 0,7 10,2 8,1 i 9,1 -- - ! -
26. 9. 75 9,9 0,6 0,90 12,7 9,5 7,6 ! 8,6 - -
l. 10. 7!\ 9,7 0,5 0,60 12,9 8,8 7,6 8,7 ! 12,6 -
6. 10. 75 10,2 0,5 0,43 10,5 10,0 7,9 8,6 - -
11. 10. 75 10,2 0,6 0,53 10,2 8,6 7,7 8,5 - 0,35 
6. 2.76 10,5 - - 11,5 9,6 - 8,4 9,6 -
6. 7. 77 10,4 0,7 - 10,1 9,2 7,6 8,4 10,5 
1 
-
v biokemijski potrebi po kisiku: ob naraščanju koncentracije kisika v območju 
nastčenosti tSO bile vrednosti za BPKs relativno ni2ike in identične, dokler se 
nenadno niso močno zvišale. 
Iz analize elementov v vodi Putickovega jezera in Kanala (tabela 3) so raz-
vidne razlike v koncentracijah, iki tudi nakazujejo, da napaja oba predela voda 
iz različnega zaledja. V Kanalu so koncentracije fosforja in kovin, razen man-
341 
12 Acta carsologica VIII, 1978 (1979) 
Tabela 2. Nitrati, fosfati in železo v vodi ob skrajno nizkem vodostaju leta 1971 
Table 2. Nitrates, phosphates, iron in the water at extremely low water table in the 
year 1971 
26.10.1971 T, Ts T• Ti 
NOs mg/1 
1 
3,10 3,40 
1 
3,10 2,70 
NO! mg/1 0,00 0,01 0,01 0,00 
P04 mg/1 
1 
0,06 O,o7 0,07 0,07 
Fe mg/1 
1 
0,15 0,08 0,08 0,15 
gana, višje kot v jezeru, >kar je porebno ,poudarjeno za Cu in Hg. Nasprotno 
razmeram v vodi so koncentracije ustreznih elementov v sedimentih jezera višje 
kot v sedimentih Kanala. Množina Mn je v sedimentih obeh lokalitet približno 
izenačena, kar je presenetljivo ob dejstvu, da ga V1Sebuje voda v jezeru precej 
Tabela 3. Analiza elementov v vodi in sedimentih l. 3. 1975 
Table 3. Elements analysis in the water and in the sediments, March 1, 1975 
Putickovo jezero -
Putick Lake 
Voda - Water T, T, 
Sedimenti Kanal 
Sediments nižje na obali I višje na obali Channel 
lower on higher on 
the bank the bank 
Ca trdota -
hardness 9,13 8,88 vlaga 0/o 83,0 76,3 79,4 
Mg trdota -
hardness 1,07 1,01 p µ.g/g 1411,2 1100,0 829,4 
celokupna trdota 
total hardness 10,20 9,89 p µ.g/g 1434,7 1113,7 892,4 
CaO mg/1 91,3 88,8 CaO O/o 9,1 4,3 9,8 
MgO mg/1 7,7 7,3 MgOO/o 4,4 4,5 4,7 
Fe mg/1 0,06 0,09 Fe O/o 4,1 4,1 4,0 
Mn µg/1 11,6 4,9 Mn µg/g 1458,2 1573,0 1178,6 
Cu µg/1 1,7 20,0 Cu µg/g 15,9 37,6 27,9 
Zn µg/1 10,3 26,0 Zn µg/g 154,0 200,5 136,7 
As µg/1 - 0,29 As µ.g/g 19,6 18,5 18,4 
Sb µ.g/1 - 0,14 Sb µ.g/g 1,3 1,0 1,1 
Hg ng/1 30 85 Hg ng/g 173,0 170,0 1 134,0 
PO, mg/1 0,02 0,07 Cd µ.g/g 1,6 0,6 i -
Diagram 2. Oksigeniranost vode pri nizkem vodostaju. leta 1975 
T1 -·-·- Kanal; T2 ~--- P. jezero obala; Ts ---- P. jezero sredina po-
vršina; T4 ---- P. jezero sredina globina; Ts - - - - - - - sifon 
Diagram 2. Oxygen content at low water table in the year 1975 
T1 - · - · - Channel · T2 ---- Putick Lake bank· Ts - - - - Putick Lake 
center on the surface; 'T, ---- Putick Lake, c~nter i~ the depth; Ts - - - - - sipho~ 
342 
., 
Q 
"' o ... 
lil S'! 
l"I ·11 
:,1 1 ~ 
m o :;; 
T' 3 i 1: '1: 
II 
1 ~ ; 1 
1 
N 
!I il °' i:! 
1 
1 
\ 
1 
1 1 
1 1 
i 1 
t-=~~~~11') 11 :: 
II: ..; .,; 
' \ 
i \ 
1 !I \ ) JI 1 
i ., 
i I 1 
\ I 
1 1 
1 1 N \ I • 1 •• 1 ! 1 ~ C'<I 1 . / s ¼/ 
"' 
~ 
1lll 
\'! ctl .... 
A = 2 ... 
f/&wlQ 
14 Acta carsologica VIII, 1978 (1979) 
več kot v kanalu. Razlaga za ta pojav je specifična sedimentacija Mn iz površine 
in nalaganje Mn oksidov na previsne stene, ki so v stiku z gladino jezera. 
Kemijska analiza črnih inkrustacij na kalcitnih žilah, ki prekrivajo previsno 
obalo Putickovega jezera, je pokazala 3,4 do 3,5 '% Mn02 in potrjuje omenjeno 
razlago. Primerjava analize vode Putickovega jezera iz tega obdobja z vred-
nostmi iz leta 1971 (tabela 2) kaže, da ima preplavljeno jezero manj fosfatov in 
železa, kot v stagnaciji. 
Ponovno smo prišli do jezera jeseni 1975 in opravrn šest obi:sko'V. Vodostaj 
je bil nekoliko nižji kot pozimi in prehod do končnega sifona je bil odprt od 
26. septembra do 11. oktobra. Koncentracija kisika v jezeru je bila ob začetku 
v vertikalnem profilu relativno enotna, nato pa so se pojavile razli:ke v po-
vršinski in globinski plasti vode (diagram 2). Kisikova krivulja vode iz globine 
kaže najprej dvig, nato pa upadanje koncentracije do približno 45 procentne 
nasičenosti. V vodi ob obali in na sredini jezera sta vrhova koncentracije kisika 
dosežena pri različnih vrednostih in v primerjavi z globinsko vodo 14 dni 
kas:neje; U1padanje korncentraci:je kis.tka je zaito 1krajše in omejeno posebno 
ob obali na območje višje oksigeniranosti. Kisikova krivulja vode ob obali na-
kazuje šibek dotok, ki se izliva po površini jezera ob zahodni obal!i. V sifonu 
so se koncentracije gibale okoli na:s~čenosti, v kanalu pa so bila kolebanja znatna, 
in je voda dosegla najnižjo oksigeniranost 26. septembra. Meritve BPKs v jezeru 
kažejo najvi,šje absolutne vreidnosvi v vodi ob obali i:n i1z glob'm.e 26. septembra 
in padec vrednosti po tem datumu, ko se je raven jezera dvigala. Najnižje vred-
nos1ti so bile tedaj določene ob obali. Voda iz sred}ne površine je imela srednje 
vrednosti, ki so se samo ob zaključku obdobja rahlo znižale. Biokemijska po-
raba kisika v sifonu je bila najbolj enakomerna in zelo podobna porabi kisika 
jezerske vode iz sredme površine. Primerjava podatkov za obe vodi v posa-
meznih časovnih presledkih kaže, da so vrednosti za BPKs v jezeru višje v fasu, 
ko je bila gladina najnižja in enake, ko se je raven jezera dvigala. Gibanje 
BPKs v vodi kanala ni usklajeno s kJsikovo krivuljo in dosega minimalne vred-
nosti ob najnižji oksigeniranosti ter srednje visoke vrednosti, ko koncentracija 
kisika v vodi tega predela narašča. 
Zadnje obiske v Rrulmv ro1lmv smo opravili junija 1977; v dveh tednih je 
oksi!genirainost vode v Pumckovem jezeru močno padala in nakazama je bila že 
izenačitev razmer v vertikalnem profilu (diagram 1). Kljub izredno dobrim iz-
gledom, da bomo ekstremno hipoksične pogoje lahko preučevali še z dodatnimi 
meritvami - .predvsem z do,ločal!ljerrn ikiJSliJka v zračnem ,prootoru - je ne-
nadno deževje zaprlo dohod. 
Pri sklepanju na procese, ki so odgovorm:i za visoko porabo kisika, se lahko 
opiramo na bolje raziskane razmere v globinski vodi površinskih jezer, saj obe 
vodi ozna,čujejo procesi končne razgradnje organskih snovi. Bistvena razlika 
med njima, ki je v trofogenem sloju, pa vpliva na naravo teh snovi in speci-
fično dinamiko procesov mineralizacije. V površinskem jezeru izvirajo organske 
snovi iz njegovega trofogenega sloja in preidejo prve stopnje razgradnje v zgor-
njih slojih jezera; podzemeljske vode pa napaja organski material iz zunanjosti 
in se razgrajuje med prenikanjem vode iz površja do podzemeljskih izvirov. 
Iz podatkov za koncentracijo kisika je razvidrno, da oksigeniranost v stagnirajoči 
vodi hitro pada, pri čemer se zmanjšuje koncentracija najprej v globini, nato 
pa se razširja deficit do površine. To dokazuje, da so za pomanjkanje kisika 
344 
Lili Istenič, Pomanjkanje kisika v Putickovem jezeru 15 
odgovorni oksidacijski procesi na meji med sedimenti in vodo ter poraba kisika 
v prosti vodi. Procesi na stiku sedimentov z vodo so v površinskih jezerih v 
glaV1nem znani d.n dokazano je, da se rpri oksidaciji zgornje plaisti bla:ta sproščajo 
v v,odo ioni, kar povečuje elektrolitsko prevodnost internticia1ne vode v blatu 
(Rut t ne r 1956; H ut c hi n s on 1967). Ti procesi so v jamskih sedimentih 
skrajno potencirani in dajejo jamski ilovici značaj odličnega ionskega izmenje-
valca. Morfometrija Putickovega jezera, ki je označena z majhno prostornino 
pri relativno zelo veliki rpovršini, močno podpira opisano, na profil vezano 
porabo kisika. Ob ,znižanju gladine jezera pride namočena 'ilovica v stilk z atmo-
sfero, ki j,e na,sičena z vla;go. V talkšnih ratZJmerah njena aktiv;nost verjetno ne 
usahne in lahko vpliva na znižanje oksigeniranosti tudi v zračnem prostoru. 
Tabela 4. Poprečne vrednosti BPKs ob zimskem in poletnem nizkem vodostaju leta 1975 
Table 4. Average values of BODs at winter and at summer low water table in the 
year 1975 
BPKs 
BOD, 
19.2.- 6. 3. 
2. 9.-11. 10. 
T, T, 
0,42 0,45 
0,50 0,62 
T, T, T, 
1 
0,18 0,47 -
0,64 0,75 -
1 
Tabela 5. Poprečne vrednosti za BPKs in KPK ter njihovo razmerje ob koncu nizkega 
vodostaja leta 1975 
Table 5. Average values for BOD5 and COD and their ratio at the end of low water 
table in the year 1975 
26. 9.-11. 10. 1 T1 T, Ta T, T, 
BODs-10°C 0,45 1 0,55 0,60 0,77 0,55 
COD 0,82 
1 
0,49 0,45 0,62 0,62 
BODs :COD 1 : 1,82 1: 0,89 1: 0,75 1 : 0,81 1 : 1,13 
Informacije o presnovni aktivnosti preučevanih vod dajejo meritve BPKs 
in KPK. Metoda merjenja porabe kisika v določenem času (običajno po 5 dneh), 
v temi in pri določeni temperaturi {običajno pri 20° C) je ena najbolj uporab-
ljanih za določanje obremenjenosti vode z organskimi snovmi. Vrednost metode 
za lmmnofoške raz1s1kave o s:to1pnji mineralizacije v jeizerih, neodV1ism.o od njihove 
uvrstitve po trofični klasifikaciji, je preučeval Stan gen b erg (1959) in 
dokazal tudi, da filtriranje in dodajanje hmnilnih soli močno zviša porabo kisika 
vode. če upoštevamo pri naših meritvah korekcijski faktor za hitrost kemi,čnih 
reakcij pri višji temperaturi za 10° C, vrednosti za BPK5 presegajo indekse za 
oligotrofna in nekatera mesotrofna jezera ter se močno približujejo objavljenim 
podatkom za ,por.albo .kisika, ki so jlih talke vode doo.egle šele po pookusni!h po-
segih. Razlike v aiktivnosti podzemeljslke vode iz posameznih 1prei,skani.h pre-
345 
16 Acta carsologica VIII, 1978 (1979) 
delov so razvidne iz poprečja vrednosti za dejansko porabo kisika v 5 dneh in 
iz vredn()ISlti za potencialno oksidabilnost (tabeH 4 ii,n 5). Razmerje BPK: KPK 
kaže, da je bila oksidacija, dosežena v petih dneh, v vzorcih iz sifona skoraj 
enaka oksidacijski moči permanganata; v vodi kanala je bila za manj kot po-
lovico manjša, v Putickovem jezeru pa jo je celo presegala. Skoraj enake vred-
nosti za BPKs v sifonu in v vodi iz površilne jezera govore za to, da je voda 
sifona zadnja, ki zastaja v jezeru; porast vrednosti za ta parameter v vodi iz 
globine jezera pa nakazuje aktiviranje presnove v zastajajoči, mirni vodi. 
Učinek mehanične aktivacije - primerljiv s poskusno filtracijo - v vodi 
sifona in Kanala se ujema s predstavo o geostrukturnem kraškem hidrografskem 
sistemu in sistemu ponornic kot dveh osnovnih tipov kraškega pretakanja 
(Gam s 1966). V vodi sifona je izražena mehanična aktivacija globinske pre-
nikle vode, ki preide v zemlji in prepletu šprainj, značilnem za geostrukturni 
kraški sistem, učinkovitejši filter kot ponikla voda v Kanalu. V zastajajoo pre-
nikli vodi se aktivnost zviša še s sproščenimi ioni iz sedimentov .in verjetno tudi 
z učinkovanjem mikroorganizmov. To se izraža v izredno veliki mineralizacijski 
sposobnosti vode v Putickovem jezeru. Nadaljnje raziskave bodo pokazale koliko 
so ti procesi čisto kemični in koliko so podprti biogeno prek mikroorganizmov. 
Opisane razmere v Putickovem jezeru in limnološka spoznanja o sedimentaciji 
mangana najbolje podpirajo aktualnost takih raziskav. Poleg čisto kemtčnih 
procesov, ki spremljajo kroženje mangana v površinskih jezerih, se v novejšem 
času pripisuje pomembna vloga tudi bakterijam (B 1 o e s c h 1974; Ho n g ve 
1974). Mikrobiološke raziskave, ki so dale že opise glivnih oblog v Planinski 
jami (Megušar in Sket 1975), bi z usmeritvijo na kemosintetske bakterije 
utegnile izpolniti vrzel v po2JI1avanju možne autotrofne komponente. 
Razen tega omogoča razlaga za različno aktivnost vode, usklajena s kraško 
hidrografijo, načrten izbor predelov za preverjanje splošne veljave ugotovljenih 
lastnosti podzemeljske vode. 8 tem se bo izpopolnilo poznavanje pogojev, v 
katerih živi močeril, in pojasnile neskladnosti med nekaterimi ugotovitvami. 
V naših raziskavah se je reakcija vode gibala v alkalnem območju in so vred-
nosti za pH nihale med 7 ,3 in 8,5; pri tem je imela najbolj alkalno reakcijo 
voda iz sifona in Putiakovega jezera v času, ko je bil v jezeru dosežen največji 
deficit kisika. Ceprav alkalnost kraških vod ni presenetljiva, je v nasprotju 
z objavljenimi ugotovitvami, da niha pH med 6,2 in 6,4 v naravnih vodah, ki 
jih naseljuje močeril (B r i e g 1 e b 1962; Grzimek 1970). 
Orisane raziskave kažejo, da je presnovna dinamika v podzemeljskih vodah 
še slabo poznana in se zato življenjski pogoji jamskih živali zunaj naravnega 
okolja še ne morejo posnemati. Pri skrajnem endemitu, kot je to močeril, lahko 
predpostavljamo, da dolgotrajne laboratorijske gojitve močno viplivajo na re-
akcijske norme živali. 
POVZETEK 
Raziskave zajemajo končni del Rakovega. rokava Planinske jame, kjer je 
bilo dofočeno v Putickovem jezeru 75 procentno pomanjkainje kisika. Ta ,podatek 
in v poskusu ugotovljena izredno velika resistenca močerila na hipoksi,čne po-
goje sta utrdila začrtano smer ekoloških raziskav pri močerilu (Istenič 1971), 
obenem pa vodila v preverjanje najbolj kritičnega abiotskega parametra, ki je 
346 
Lili Istenič, Pomanjkanje kisika v Putickovem jezeru 17 
oksigeniranost vode. Ob limnoloških spoznanjih o vezanosti pomanjkanja kisika 
na visoko produktivnost je .postalo sklepanje na nfako dksigeniranost trofično 
izredno revnih podzemeljskih biotopov celo nesprejemljivo. Tudi meritve kon-
centracije kisika v vodi so dale vrednosti blizu nasi•čenosti in v novejšem času 
velja na splošno, da so jamske vode dobro oksigenirane (Po u 1 s on 1963; 
V a n d e 1 1964). 
Opirajoč se na posebne in splošno manj znane razmere v nekaterih površin-
skih jezerih, kjer pomanjkanje kisika ni v korelaciji z endogeno organsko pro-
dukcijo (H ut c hi n s on 1967), smo z zasledovanjem hidrokemi•čnih razmer 
v speleološko zelo zanimivem delu Planinske jame preverjali morebitno rednost 
pojavljanja hipoksičnih pogojev in iskali podatke o procesih, ki so za to od-
govorni. Dolgotrajnost raziskav je povezana s težko dostopnostjo končnega dela 
Rakovega rokava, ki je dosegljiv samo pri izredno nizkem vodostaju. 
Ze opiisane hipoksične razmere v Putickovem jezeru smo ugotovili zopet 
v skrajno sušnih obdobjih (diagr. 1); padanje koncentracij kisika v relativno 
kratkem ičasu je bilo veliko in kaže na intenzivno porabo kisika. Ob koncu 
sušnih obdobij, ko je bilo pomanjkanje kisika maksimalno (do 80 procentov), 
se je deficit razširjal enakomerno od globine do površine. Pomanjkanje kisika 
v plasti vode, ki je v kontaktu z atmosfero, v kateri smo izmerili močno po-
večano koncentracijo C02, nakazuje, da je relativno znižana koncentracija kisika 
tudi v zraičnem prostoru nad jezerom. Zasledovanje termičnih razmer je potrdilo 
posebnost, da ima voda Putickovega jezeTa za 2 do 3° C višjo temperaturo kot 
bližnja voda sifona. Temperaturna razlika je prevelika, da bi jo pripisovali samo 
toploti sproščeni pri oksidaciji in je verjetno tudi povezana z rahlim dotokom 
površinske vode. Voda in sedimenti ne kažejo znakov za razpadanje organskega 
materiala; tudi določitve fosfatov in nitratov (tab. 2) govore proti temu, da bi 
bili organizmi, naplavljeni s površja, odgovorni za visoko porabo kisika. 
Specifične razmere, ki vodijo v deoksigenacijo, smo preučevali leta 1975 
~diagr. 2). Obdobja nizkih vodostajev smo sledili od njihovega začetka in po-
navljali obiske v rednih razmakih vse do kritičnega dviga vodostaja. Poleg 
ugodnih razmer poleti smo izkoristili tudi zimsko obdobje, ko Putickovo jezero 
ni bilo ločeno od sifona. Analize vzorcev vode iz petih mest v Rakovem rokavu 
(sl. 1) smo dopolnili še s testiranjem BPK in KPK ter z določitvijo elementov 
v vodi in sedimentih Kanala in Putickovega jezera. Pozimi se je znižala kon-
centracija kisika samo v globini jezera. Pri tem so bile najvišje vrednosti za 
BPK in bolj strm padec kisika usklajene z nižanjem gladine jezera. V Kanalu 
sta bila najvišja oksigeniranost in najvišja vrednost za BPK doseženi v času 
naraščanja vode, kar kaže na povečano množino suspendiranih S1I1ovi ter moč­
nejši tok ob dvigu vodostaja. Jeseni je bil vodostaj precej nižji kot pozimi. 
Deoksigenacija v jezeru je bila močneje izražena in je dosegla v globinski vodi 
45 procentov. Kisikova krivulja za vodo ob obali nakazuje šibak dotok, ki se 
razliva na zahodni strani jezera in ne vpliva na vodo iz sredine. V Kanalu so 
bila kolebanja oksigeniranosti znatna in zopet neusklajena z gibanjem kisika 
v Putickovem jezeru in sifonu. Iz analize elementov v vodi jezera iin Kanala 
so razvidne razlike v koncentracijah, ki tudi nakazujejo, da napaja oba predela 
voda iz različnega zaledja. Določitve elementov v sedimentih pa kažejo, da je 
njihovo nabiranje v Putickovem jezeru intenzivnejše kot v Kanalu. Zanimivo 
347 
18 Acta carsologica VIII, 1978 (1979) 
je obarjanje mangana iz povrs1ne in nalaganje manganovih oksidov na pre-
visne stene jezera v obliki rebraste, črne obloge. 
Pri sklepanju na procese, ki so odgovorni za visoko porabo kisika, se lahko 
opiramo na bolje raziskane razmere v površinskih jezerih, ker obe vodi ozna-
čujejo načelno enaki procesi končne razgradnje organske snovi. Bistvena raz-
lika med njima, ki je v trofogenem slodu, vpliva na naravo snovi v razgradnji 
in na specifično dinamiko mineralizacije. V površinskem jezeru izvirajo organ-
ske snovi iz njegovega trofogenega sloja in preidejo prve stopnje razgradnje 
v zgornjih slojih jezera. Podzemeljske vode pa napaja organski material od zunaj 
in se razgrajuje med precejanjem vode iz površja do podzemeljskih izvirov. 
Gibanje kisika v Putickovem jezeru dokazuje, da oksigeniranost v stagni-
rajoči vodi hitro pada, pri čemer se zmanjšuje koncentracija najprej v globini, 
nato pa se razširja do površine. To kaže, da so za pomanjkanje kisika odgovorni 
prncesi na meji med vod,o ,in sedimenti ter poraba kisi1ka v pmsti vodi. Procesi 
na stiku vode in sedimentov so v površinskih jezerih v glavnem preučeni in 
dokazano je, da se pri oksidaciji zgornje plasti sedimentov sproščajo ioni v vodo, 
kar p,o,veča elektrolitsko prevodnost intens,ticiallne vode v blatu (R u t t ,n er 
1956; H ut c hi n s on 1967). Ti procesi so v jamskem okolju izredno poten-
cirani in dajejo jam,ki ilovici znaičaj odličnega ionskega izmenjevalca. Pri 
morfometriji Putickovega jezera, ki je označena z majhnim volumnom in veliko 
površino, se opisana na profil vezana poraba kisika izraža zelo močno. Ob niža-
nju gladine jezera pridejo namočeni sedimenti v stik z atmosfero, ki je skoraj 
nasičena z vlago. V takšnih razmerah njihova aktivnost verjetno ne usahne in 
lahko vpliva na znižanje oksigeniranosti tudi zračnega prostora. 
Presnovno aktivnost preučevanih vod smo testirali z meritvami BPK (tab. 4.) 
Ta metoda je ugodna tudi za raziskave stopnje mineralizacije v jezerih ne-
odvisno od njihove uvrstitve po trofični klasifikaciji. S ta n g e n b e r g (1959) 
je dokazal, da filtriranje in dodajanje hranilnih soli vodi, močno zviša njeno 
potrebo po kisiku. če upoštevamo pri naših meritvah korekcijski faktor za 
hitrost kemičnih reakci pri 10° višji temperaturi, vrednost za BPK presegajo 
indekse za oligotrofna in nekatera mesotrofna jezera ter se približujejo ob-
javljenim podatkom, ki so jih take vode dosegle šele po poskusnih posegih. 
Razlike v aktivnosti podzemeljske vode iz posameznih predelov so razvidne 
j,z poprečja vredno1sti za dejansko porabo kiJSiilrn !iJn za potencialno oksidabilnost. 
Razmerje BPK : KPK kaže, da oksidira največ prisotnih snovi voda Putickovega 
jezera, malo manj voda iz sifona in znatno manj voda iz Kanala (tab. 5). Skoraj 
identične vrednosti za BPK v sifonu in površini jezera govore za to, da je voda 
sifona zadnja, ki zastaja v jezeru; porast vrednosti za oba parametra v vodi iz 
globine in obale jezera pa kaže na aktiviranje mineralizacije v zastajajoči, 
mirni vodi. 
Učinek mehanične aktivacije v vodi sifona in Kanala se ujema s predsta-
vami kraške hidrologije in njenih dveh temeljnih sistemov (Gam s 1966). 
V vodi sifona je izražena mehanična aktivacija globinske prenikle vode, ki 
preide v zemlji in prepletu špranj, značilnem za geostrukturni kraški sistem, 
učinkovitejši filter kot ponikalna voda Kanala. V zastajajoči prenikli vodi 
se aktivnost zviša še z učinkovanjem ionov, sproščenih iz sedimentov, kar se 
izraža v relativno največji mineralizacij,ski sposobnosti vode v Putickovem 
jezeru. Nadaljnje raziskave bodo morale pokazati, v kakšni meri so ti procesi 
348 
Lili Istenič, Pomanjkanje kisika v Putickovem jezeru 19 
čisto kem1oni in koliko so podprti biogeno preko mikroorganizmov. Poleg tega 
je razlaga, usklajena s kraško hidrografijo, lahko osnova za načrten izbor 
predelov za preverjanje splošne veljavnosti ugotovljenih lastnosti vode. S tem 
se bo razširilo poznavanje pogojev, v katerih živi močeril in pojasnile nekatere 
neskladnosti v razlianih ugotovitvah avtorjev. Objavljeni podatki za reakcijo 
naravnih vod, ki jih naseljuje močeril {B r i e g 1 e b 1962; Grzimek 1970), 
so v kislem območju; to je v nasprotju z našimi meritvami (pH 7,2 do 8,3) in 
tudi komaj združljivo s karbonatnim značajem vode na krasu. 
Orisane raziskave kažejo, da je presnovna dinamika v podzemeljskih vodah 
še slabo poznana in se zato življenjski pogoji jamskih živali zunaj naravnega 
okolja še ne morejo posnemati. Pri skrajnem endemitu, kot je to močeril, lahko 
predpostavljamo, da dolgotrajne laboratorijske gojitve močno vplivajo na re-
akcijske norme živali. 
Summary 
THE OXYGEN DEFICIT IN PUTICK LAKE OF PLANINSKA JAMA 
The research includes the fina! part of Rak Branch in Planinska jama where in 
Putick Lake 75 per cent oxygen deficit was established. This fact, and by experiment 
stated extremely high resistance of Proteus to hypoxic conditions, have confirmed 
the projected direction of ecological researches of Proteus (I s te n i č 1971). The same 
facts simultaneously guided into attestation of the most critical abiothic parameter, 
which is oxygen content in the water. Limnological knowledge about connection of 
oxygen deficit to high productivity gives the conclusion that low oxygen content of 
trophycal extremely poor underground biotopes is unadmissible. Also the later mea-
surements of oxygen concentration in the water gave the values near the saturation 
and in present tirne it is generally accepted that cave waters have high oxygen content 
(Po u 1 s on 1963, Van de 1 1964). 
According to special and generally less known conditions in some superficial 
lakes, where the oxygen deficit has no correlation with endogene organic production 
(H ut c hi n s on 1967) we have pursued the hydrochemical conditions in speleolo-
gicaly very interesting part of Planinska jama to find out the eventual regular occu-
rence of hypoxyc conditions. Additionally we have searched the facts about the pro-
cesses responsible for them. The long-term researches are connected with difficult 
access to the fina! part of Rak Branch wich can be reached only at extremely low 
waters. 
Already described oxygen deficiency in Putick Lake have been stated again in 
extremely dry periods (Diagram 1); the lowering of oxygen concentrations was 
considerable in relatively short tirne indicating intensive oxygen uptake. At the end 
of dry periods when the oxygen deficit was maximal (up to 80 per cent), the deficit 
uniformly extended from the depth to the surface. Oxygen deficit in the water layer 
which is in contact with atmosphere and where greatly increased C02 concentration 
was measured, also indicated relatively lowered oxygen concentration in the air space 
above the lake. 
The study of thermic conditions confirmed the particularity that the water of 
Putick Lake has from 2 to 3° C higher temperature than the water of nearby siphon. 
Temperature difference is too high to be attributed only to the heat production by 
349 
20 Acta carsologica VIII, 1978 (1979) 
oxydation and is probably connected with small inflow of superficial water. The water 
and the sediments show no trace of decaying organic matterial. Also the determination 
of phosphates and nitrates (Table 3) indicates no possibilities that the organisms de-
posited from the surface could be responsible for high oxygen uptake. 
Specific conditions leading to decrease of oxygen content were studied in the 
year 1975 (Diagram 2). The periods of low water tables were observed from their 
beginning and we repeated the visits in regular intervals up to the critical water 
level increase. Beside the favourable summer conditions we were able to make 
measurements also in the winter period when the Putick Lake was not separated 
from the siphon. The water sarnples analyses from five points in Rak Branch (Fig. 1) 
have been completed by BODs and COD testing and by determination of elements in 
the water and in the mud of Channel and Putick Lake. In the winter the oxygen 
concentration diminished only in the depth of the lake. The highest values for BOD 
and steep decrease of oxygen were coordinated with lake level lowering. In the 
channel the highest oxygen content and the highest value for BOD were reached in 
the tirne of water increase showing augmented quantity of suspended material and 
faster flow during the water level increase. In the autumn the water table was evi-
dently lower than during the winter. The decrease of oxygen content in the lake was 
more expressed and reached in deep water the value of 45 per cent. 
Oxygen curve of the water near the bank proves small inflow, which was over-
flown on the western side of the lake and did not influence the water in the center. 
In the Channel the oscillations of the oxygen content were considerable and again 
non-coordinated with oxygen distribution in Putick Lake and in siphon. From the 
elements analyses of the water of lake and channel the differences in concentration 
are evident, indicating that both regions are fed by waters from different hinterlands. 
The determination of elements in sediments prave that their accumulation in Putick 
Lake is more intensive than in the Channel. Interesting is the deposition of mangan 
oxydes to overhang of the lake in rib-like, black coating. 
Deciding for processes responsible for high oxygen uptake we can rely on better 
researched conditions in superficial lakes, because in principle both waters are 
marked by similar processes of final decomposition of organic matter. Essential 
difference between them, existing in trophogene layer, exercises and influence upon 
the nature of the matter in decomposition and upon the specific dinamics of minerali-
sation. In the superficial lake the organic matter takes origin from its trophogene 
layer and passes the first stages of decomposition in upper layers of the lake. The 
underground waters are fed by organic material from the outside and they decompose 
during the percolation of water from the surface to the underground springs. 
The oxygen distribution in Putick Lake proves that oxygen content in stagnant 
water quickly decreases first in depth and later up to the surface. It shows that 
the processes on the mud-water interface and oxygen uptake in the free water are 
responsible for oxygen deficit. In superficial lakes the processes on the contact 
between water and sediments are in general researched and it is prooved that by 
oxydation of upper layer of sediments the iones are released into the water, augment-
ing the electrolytic conductibility of interstitial water in the mud (Rut t ne r 1956, 
H u t c h i n s o n 1967). 
These processes are extremely emphasized in cave environment and give to 
cave loam the properties of excellent ione exchanger. At morphometry of Putick Lake 
wich is characterized by small volume and big surface, the described profile bound 
350 
Lili Istenič, Pomanjkanje kisika v Putickovem jezeru 21 
oxygen uptake is very well expressed. At lake level lowering the wet cave loam 
contacts atmosphere which is almost saturated by humidity. Probably in such con-
ditions their activity does not decrease and can influence the lowering of oxygen 
content even in the air space. 
The metabolic activity of studied waters was tested by measurements of BOD 
(Table 4). This method is well suited also for research of mineralization degree in 
lakes without regard to their ranging in trophic classification. Stan gen b erg 
(1959) proved that filtration and adding of nutrient salts to water greatly increased 
its oxygen demand. Considering the correction factor for velocity of chemical reactions 
(we measured at 10° C) the values for BOD exceed the indexes for oligotrophic and 
for some mesotrophic lakes and approach the published data which such waters 
obtained after experimental interventions. The differences in activity of underground 
waters from different regions are evident from average values for real oxygen uptake 
and for potential oxydability. The rate BOD : COD shows that the oxygen uptake in 
water samples from siphon was nearly equal to the oxydation power of permanga-
nate. In the samples from Channel the oxygen uptake was considerably smaller but 
in the Putic Lake it was even greater than the chemical oxygen demand. (Table 5). 
Almost identical values for BOD in the siphon and the lake surface water show 
that the siphon water is the last which remains in the lake; the rise of values for both 
parameters of the lake water indicates, however, that the mineralisation is activated 
in stagnant, calm water. 
The effect of mechanical activation in siphon and in Channel water corresponds 
to karst hidrology notion and to its two basic systems: the geostructural karst system 
and the system of concentrated karst flow (Gam s 1966). In the siphon water the 
mechanical activation of deep seepage water is expressed. It passes in soil and fissures 
net, characteristical for geostructural karst system, into more efficent filter as does 
the water in the channel. In stagnant seepage water the activity increases because 
of ions influence released from sediments, which is expressed in relatively the grea-
test mineralization capacity of water in Putick Lake. Further researches have to 
determine to which degree these processes are purely chemical or how much they 
are influenced by microorganisms. The explanation, coordinated with karst hydro-
graphy, can be a base for systematical choice of regions for certification of general 
validity of stated water properties. By such manner the knowledge of conditions in 
which Proteus lives will be enlarged and some incompatibilities of different state-
ments of the authors will be explained. The published data (B r i e g 1 e b 1962, 
G r zim e k 1970) about the waters where Proteus lives indicate that the natural 
waters are acid (pH = 6,2-6,4) which is contrary to our measurements (ph = 7,2-8,3) 
and, moreover, difficult to be combined with carbonate properties of the waters in 
the karst. 
Described research shows that the metabolic dynamic of underground waters 
is very much unknown and therefore the vital conditions of cave animals outside the 
natural milieu cannot be yet imitated. For the extreme endemite, as is Proteus, we 
can presume that long lasting laboratocy breeding can greatly influence its reaction 
norms. 
351 
22 Acta carsologica VIII, 1978 (1979) 
Acknowledgments 
I am deeply indebted to acad. prof. dr. Andrej O. župan č i č for his helpful 
and critical support. I wish to thank Institut Jožef Stefan and in particular prof. 
dr. L. K o s t a and mgr. M. D e r m e 1 j for chemical analyses of microelements and 
the workers at Inštitut za raziskovanje krasa SAZU, Postojna, for help in preparation 
and translation of manuscript. For the assistance in field and in laboratory I am much 
obliged to ,asist. A. S oj ar and tech. asist. D. Mu s ar. This wo11k was supported by 
a research grant from Slovenian Research Council (RSS). 
Literatura 
A 1 j a n č i č, M. 1969: Contribution a la connaissance de l'ecotope du Protee. Actes 
du IV. Congres int. Speleol., 4-5, 11-14. Ljubljana. 
B 1 o e s c h, J. 1974: Sedimentation und Phosphoraushalt im Vierwaldstattersee 
(Horwer Bucht) und im Rotsee. Schweitzerische Z. Hydrol. 36 (1), 71-186. Basel. 
B r i e g 1 e b , W. 1962: Zur Biologie und bkologie des Grottenolms. Z. Morph. bkol. 
Tiere 51, 271-334. 
Gam s, I. 1966: K hidrologiji ozemlja med Postojnskim, Planinskim in Cerkniškim 
poljem. Acta carsologica 4, 7-54. Ljubljana. 
Grzimek, B. 1970: Grzimeks Tierleben, 5. Lurche. Kindler Verl., Ziirich. 
Habe, F. 1965: Les sources de la Ljubljanica. Actes du IV. Congres int. Speleol., 1, 
14-18. Ljubljana. 
(Ho n g ve, D.) 1974: Hydrographical features of Nordbytjernet, a manganese - rich 
meromictic lake in SE Norway. Arch. Hydrobiol. 74 (2), 227-246. Stuttgart. 
H ut c hi n s on, G. E. 1957: A treatise on limnofogy. John Wiley, New York. 
Geodetske meritve Rakovega rokava Planinske jame. Inštitut za raziskovanje 
krasa SAZU in Geodetski zavod SRS, 1970. Elaborat. Postojna. 
I steni č, L. 1971: Izhodišče za reševanje ekološke problematike človeške ribice 
Proteus anguinus Laur. 1768). Biol. vestnik 19, 125-130. Ljubljana. 
Jean ne 1, R. 1943: Les fossiles vivants des cavernes. Avenir de la Sci. Nov. Ser. l. 
Megušar, F. in B. Sket 1973: On the nature of some organic covers on the cave-
walls. Proc. VI. int. Congr. Speleol. 5, 159-161. Praga. 
Mic h 1 er, I. 1955: Rakov rokav Planinske jame. Acta carsologica 1, 73-91. 
Ljubljana. 
Po u 1 s on, T. L. 1964: Animals in aquatic environments, animals in caves. In D. B. 
Dill (ed.) Handbook of Physiology, sect. 4, Adaptation to the environment. Wash. 
Ann. Physiol. Soc. 47, 749-771. Washington. 
Rut t ne r, F. 1952: Grundriss der Limnologie. Walter de Gruyter, Berlin. 
Savni k, R. 1960: Hidrografsko zaledje Planinskega polja. Geogr. vestnik 32, 
213-221. Ljubljana. 
Sket, B. 1970: Predhodno poročilo o ekoloških raziskavah v sistemu kraške Ljub-
ljanice. Biol. vestnik 18, 79-87. Ljubljana. 
Stan gerber g, M. 1959: Der biochemische Sauerstoffbedarf des Seewassers. 
Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 11, 185-221. Pallanza. 
352