ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 245 received: 2020-07-10 DOI 10.19233/ASHN.2020.30 LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE Amelio PEZZETTA Via Monteperalba 34 – 34149 Trieste e-mail: fonterossi@libero.it SINTESI Il presente lavoro riporta l’elenco di tutti i taxa appartenenti alla famiglia delle Papaveraceae segnalati in Italia, analizza la distribuzione geografica regionale, individua i principali pattern distributivi, presenta un’a- nalisi fitogeografica e cerca di discutere le origini e movimenti migratori sulla base dei dati bibliografici. Allo stato attuale delle conoscenze, la flora italiana comprende 55 taxa della famiglia ripartiti in 12 generi. La distribuzione regionale è alquanto discontinua: solo 5 taxa sono presenti in tutte le regioni; gli altri in alcuni casi sono presenti in un’unica regione, settore peninsulare o sono caratterizzati da una distribuzione molto variabile. L’analisi corologica ha dimostrato la prevalenza del Contingente geografico Eurasiatico, seguito dal Mediterraneo. La letteratura consultata, ha dimostrato l’esistenza di molte incertezze e differenze di vedute sulle origini e i movimenti migratori seguiti per colonizzare le regioni italiane. Parole chiave: Papaveraceae, check-list, biogeografia, distribuzione regionale, migrazioni floristiche, origini PAPAVERACEAE OF ITALIAN FLORA: REGIONAL DISTRIBUTION AND PHYTOGEOGRAPHIC CONSIDERATIONS ABSTRACT This work reports the list of all taxa belonging to the Papaveraceae family reported in Italy, analyzes the re- gional geographical distribution, identifies the main distribution patterns, presents a phytogeographic analysis and tries to discuss the origins and migratory movements on the basis bibliographic data. At the current state of knowledge, the Italian flora includes 55 taxa of the family divided into 12 genera. The regional distribution is somewhat discontinuous: only 5 taxa are present in all regions; the others in some cases are present in a single region, peninsular sector or they are characterized by a highly variable distribution. The chorological analysis has shown the prevalence of the Eurasian Geographic Group, followed by the Mediterranean. The consulted literature has demonstrated the existence of many uncertainties and differences of views on the origins and migratory movements followed to colonize the Italian region. Key words: Papaveraceae, biogeography, check-list, regional distributions, floristics migrations, origins ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 246 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 INTRODUZIONE L’obiettivo del presente saggio è di fornire innan- zitutto una visione comprensiva sulla distribuzione delle papaveracee presenti nel territorio italiano e in seguito di ipotizzare le epoche in cui avvennero i flussi migratori e le rotte seguite dai vari taxa per raggiungerlo. La famiglia delle Papaveraceae Juss. comprende 44 generi e circa 820 specie; è costituita da piante generalmente erbacee con alcune arbustive, lianose e piccoli alberi; ha una distribuzione cosmo- polita ed è maggiormente presente nelle regioni tem- perate dell’emisfero settentrionale (APG, 2009; Hoot et al., 2015, Sauquet et al., 2015). La tassonomia delle papaveracee è molto contro- versa. Nel presente lavoro si adotta quella di APG (2009) e Hoot et al. (2015) che prevede la ripartizione in 4 subfamiglie: - Papaveroideae Eaton con 23 generi e circa 240 specie presenti in tutti i continenti tranne l’An- tartide e l’Oceania (Kadereit, 1993; Kadereit et al., 1994; Sauquet et al., 2015). - Fumarioideae Eaton con 19 generi e 575 specie presenti principalmente nelle regioni temperate dell’emisfero settentrionale e in Sud-Africa. La sua maggiore diversità si osserva nel continente asiatico (Dahl, 1990; Kadereit et al., 1995). - Hypecoaceae Willkomm & Lange diffuse dal Mediterraneo alla Cina Occidentale con un solo genere e 18 specie (Pérez-Gutiérrez et al., 2015). - Pteridophyllaceae Nakai costituito dal genere Pteridophyllum Nutt. presente nelle foreste giapponesi di Honshu (Lidén 1993a, 1993b). Molte papaveracee hanno fiori vistosi e sono coltivate a scopo ornamentale. Alcune specie sono utilizzate a fini alimentari, per la produzione di oppio e derivati ad uso farmaceutico. MATERIALI E METODI La nomenclatura e distribuzione dei vari taxa segue il portale della flora italiana (2020). I suoi dati sono stati confrontati ed eventualmente integrati da quanto riportato in Celesti-Grapow et al. (2010), Bartolucci et al. (2018) e Pignatti (2018). Per la distribuzione dei taxa in Europa e nel Baci- no del Mediterraneo si è seguito Aghababian & Lidén (2011) e la nomenclatura da loro adottata è stata posta in sinonimia con quella del portale della flora italiana. Nella realizzazione dell’elenco floristico non sono state considerate le segnalazioni dubbie ed erronee mentre sono state riportate quelle di taxa non ritrovati recentemente. Per l’assegnazione dei tipi corologici (Tabella 4), in generale si è tenuto conto di Pignatti (2018). Quando le sue tesi sembravano opinabili, a vari taxa si è provveduto ad assegnare un nuovo coro- tipo sulla base delle distribuzioni dei taxa desunte da: Aeschimann et al. (2004), Aghababian & Lidén (2011), Bartolucci et al. (2018) e il portale della flora italiana (2020). Al corotipo Appennino-Balcanico sono stati as- segnati i taxa presenti esclusivamente nel territorio delimitato dai seguenti confini fisici (Pezzetta, 2010): 1) per la Penisola Italiana, le isole e l’arco appenni- nico dalla Liguria all’Aspromonte; 2) per la Penisola Balcanica, Creta, le isole dell’Egeo e il territorio con- tinentale posto a sud dell’asse fluviale che va dalle sorgenti della Sava alle foci del Danubio e dal Mar Nero all’Adriatico-Ionio. Al corotipo Subendemico sono stati assegnati i taxa contraddistinti da un areale che comprende qualche regione del territorio italiano e zone degli Stati vicini. Al fine di aggiungere ai quadri distributivi regio- nali, altri dati riguardanti la presenza in più settori li, si è calcolato Il valore medio di presenza (Vm) nelle varie parti d’Italia (nord, centro, sud e isole), ottenuto sommando i dati regionali / il numero delle regioni del settore considerato (2 per le isole, 8 per l’Italia settentrionale, 5 per l’Italia centrale e l’Italia meridionale). Nella Tabella 5 sono stati fatti dei raggruppamenti dei corotipi definiti “Contingenti Geografici” in base al seguente schema: - nel Contingente “Endemico e Subendemico” sono inclusi i corotipi con la stessa dicitura; - nel Contingente “Mediterraneo” sono inclusi i corotipi Mediterraneo-Occidentale, Me- diterraneo-Montano, Stenomediterraneo, Eurimediterraneo, Nord-Ovest-Mediterraneo e Sud-Est-Mediterraneo; - nel Contingente “Eurasiatico” sono inclusi i corotipi Eurasiatico s.s., Eurosiberiano, Eu- ropeo-Caucasico, Mediterraneo-Turaniano, Paleotemperato e Sud-Europeo-Sud-Siberiano; - nel Contingente “Europeo” sono inclusi i corotipi Europeo s.s., Ovest-Europeo, Centro-Europeo, Sud-Est- Europeo e Appenni- no-Balcanico; - nel Contingente “Mediterraneo-Atlantico” è incluso il corotipo Subatlantico. Per evidenziare il campo di variazione delle distri- buzioni regionali, si è calcolato l’intervallo di varia- bilità che è dato dalla differenza tra il valore massimo di taxa segnalati in una regione ed il valore minimo. Per dimostrare il grado d’influenza che le papa- veracee hanno sulle flore regionali è stata calcolata l’incidenza percentuale Ip utilizzando la seguente formula: Ip = (Nt / Dt) x 100, in cui Nt = numero di taxa di papaveracee segnalate in una regione e Dt = numero di taxa totali presenti nella stessa. Per la costruzione delle Tabelle 2 e 3 si è consi- derato quanto riportato in Pignatti (2018) riguardo la ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 247 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 distribuzione altitudinale e nei vari tipi di ambienti dei singoli taxa che sono riportati nel volume. Al fine di avere quadri distributivi più chiari dei corotipi si è deciso di calcolare per ognuno di essi: - la diffusione che si ottiene sommando tutte le segnalazioni regionali dei taxa di ogni corotipo; - la diffusione media che si ottiene dividendo la diffusione per il numero di taxa di ogni corotipo. Il risultato fornisce il valore medio di regioni in cui è presente ogni taxa. Per confrontare la diversità distributiva dei singoli taxa è stata condotta una classificazione numerica delle regioni, su dati di presenza-assenza, utilizzando il legame medio come algoritmo di clustering e l’indice di Sørensen come coefficiente di somiglianza. Per la ricostruzione delle origini e dei movimenti mi- gratori e delle rotte seguite si è consultata la bibliografia esistente, tenendo conto delle ipotesi sinora elaborate su tali aspetti, dei reperti fossili e delle ricerche filogene- tiche e molecolari. Sulla base di tutti i dati ricavati dalle consultazioni bibliografiche, lo scrivente ha elaborato nuove ipotesi e ove non indicato si è provveduto ad elaborare nuove ipotesi. Per perseguire tali finalità si sono presi in considerazione solo le subfamiglie, generi e specie della flora italiana o che potrebbero avere relazioni di parentela con essa. RISULTATI E DISCUSSIONE L’elenco floristico (Supplemento 1) comprende 55 taxa infragenerici, corrispondenti al 0.67 % della flora italiana, che secondo Bartolucci et al. (2018) ammonta a 8195 taxa. Essi sono ripartiti in 12 generi, tra i quali il più ricco è Fumaria (18), seguito da; Papaver (16), Corydalis (7), Hypecoum (4), Glaucium (2), Pseudofumaria (2), Chelidonium (1), Eschscholzia Tab. 1: Distribuzione regionale delle Papaveraceae. Tab. 1: Regionalna razširjenost taksonov iz družine Papaveraceae. Regioni Taxa Papaveraceae Totale taxa della flora regionale Percentuale Papaveraceae sulla flora regionale Valle d’Aosta 12 2333 0,51 Piemonte 22 3535 0,64 Lombardia 24 3429 0,7 Trentino Alto Adige 26 3504 0,74 Veneto 21 3338 0,63 Friuli Venezia Giulia 27 3147 0,86 Liguria 26 3080 0,84 Emilia Romagna 19 2843 0,67 Toscana 29 3400 0,85 Marche 25 2540 0,98 Umbria 18 2406 0,75 Lazio 30 3047 0,98 Abruzzo 26 3216 0,81 Molise 23 2327 0,99 Campania 27 2828 0,95 Puglia 27 2577 1,05 Basilicata 21 2607 0,8 Calabria 23 2799 0,82 Sicilia 28 2787 1 Sardegna 30 2441 1,23 ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 248 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 (1), Lamprocapnos (1), Meconopsis (1), Platycapnos (1) e Roemeria (1). Solo 5 specie sono segnalate in tutte le regioni italiane: Chelidonium majus, Fumaria capreolata subsp. capreolata, Papaver dubium, P. hybridum e P. rhoeas. Le altre sono presenti in una o più regioni. Nel complesso la distribuzione dei taxa segue un trend decrescente dall’Italia settentrionale a quella meridionale e alle isole. Infatti: nelle regioni setten- trionali (dalla Valle d’Aosta all’Emilia Romagna sono presenti 37 taxa corrispondenti al 67,3% delle papa- veracee italiane; nelle regioni centrali (dalla Toscana all’Abruzzo) ne sono segnalate 35 (63,6%); nelle regioni meridionali 34 (61,8%) e in Sicilia e Sardegna 31 (56,4%). A causa delle diverse presenze nelle regioni, il valore medio (Vm) varia. Infatti, è più alto nelle due isole con 29; nell’Italia centrale è di 25,6, nell’Italia meridionale è di 24,2, nell’Italia settentrionale è di 22,1. L’intervallo di variabilità è di 6,9, un valore nel complesso basso. Dalla Tabella 1 emerge che le regioni più ricche sono la Sardegna e il Lazio con 30 taxa ciascuno. Esse sono seguite da: Toscana (29); Sicilia (28); Campania, Puglia e Friuli Venezia Giulia (27); Abruzzo e Liguria (26); Marche (25); Lombardia (24); Calabria e Molise (23); Lombardia (22); Basilicata e Veneto (21); Emilia Romagna (19); Umbria (18); Valle d’Aosta che chiude con 12 taxa. L’intervallo di variabilità tra le Regioni con il mag- gior numero di taxa e quella con il minor numero è di 18 che se paragonato al totale delle specie presenti è del 32,7%. Essi esaminati nel loro complesso confermano una corrispondenza con i valori medi di presenza poi- ché collocano ai primi posti le regioni insulari e all’ul- timo posto una regione dell’Italia settentrionale (la valle d’Aosta). Le altre regioni occupano posizioni intermedie e non evidenziano nel loro complesso un netto trend decrescente da nord a sud. L’incidenza percentuale (Ip) delle papaveracee sulla flora regionale è molto bassa ed è compresa tra il valore minimo di 0,51 della Valle d’Aosta e quello massimo di 1,23 della Sardegna. Diverse entità sono segnalate solo in una regione o porzione del territorio italiano. In particolare i seguenti taxa sono segnalati solo in uno dei seguenti settori peninsulari: - regioni alpine occidentali: Papaver atlanticum; - regioni alpine centro-orientali (dalla Lombardia al Friuli Venezia Giulia): Corydalis capnoides, Fumaria rostellata, Meconopsis cambrica, Papaver alpinum subsp. kerneri, P. croceum e P. nudicaule; - Italia Centrale (dalla Toscana all’Abruzzo): Fumaria petteri subsp. petteri, Lamprocapnos spectabilis e Papaver degenii; - Italia Meridionale (dal Molise alla Calabria): Fumaria judaica subsp. judaica; - Sicilia e Sardegna: Corydalis densiflora subsp. densi- flora, Nelle Regioni di seguito riportate, sono segnalate le seguenti specie, non presenti nelle altre: - Lombardia: Papaver nudicaule; - Trentino Alto-Adige: Meconopsis cambrica e Papaver croceum; - Friuli Venezia Giulia: Papaver alpinum subsp. kerneri; - Marche: Lamprocapnos spectabilis. Diverse entità nella penisola italiana raggiungono un limite assoluto del loro areale. Infatti: - raggiungono il limite orientale di distribuzione geogra- fica: Corydalis densiflora subsp. densiflora, Fumaria bicolor, F. muralis subsp. muralis, P. atlanticum subsp. atlanticum e Platycapnos spicatus. - raggiungono il limite occidentale di distribuzione ge- ografica: Corydalis pumila, Papaver alpinum subsp. ernesti-mayeri, P. alpinum subsp. kerneri e P. degenii; - raggiungono il limite settentrionale di distribuzione geografica: Corydalis densiflora subsp. densiflora e Papaver atlanticum subsp. atlanticum; - raggiungono il limite meridionale di distribuzione geo- grafica: Corydalis capnoides, Fumaria barnolae sub- sp. barnolae, Papaver alpinum subsp. ernesti-mayeri e P. kerneri. Altre entità in qualche regione raggiungono un limite distribuzionale che riguarda solo il territorio penin- sulare. In particolare, raggiungono il limite setten- trionale di distribuzione in: - Piemonte: Papaver hybridum, Fumaria densiflora e F. parviflora; - Lombardia: Corydalis pumila, Papaver lecoqi e Pseudo- fumaria alba subsp. alba; - Trentino Alto Adige: Chelidonium majus, Corydalis capnoides, C. cava subsp. cava, C. intermedia, C. solida, Eschscholzia californica subsp. californica, Fumaria capreolata subsp. capreolata, F. officinalis subsp. officinalis, F. officinalis subsp. wirtgenii, F. schleicheri, F. vaillantii, Papaver alpinum subsp. rhaeticum, Papaver argemone P. dubium, P. rhoeas subsp. rhoeas, P. setigerum e Pseudofumaria lutea; - Friuli Venezia Giulia: Fumaria barnolae subsp. barno- lae, Hypecoum pendulum e Papaver alpinum subsp. ernesti-mayeri, - Liguria: Fumaria agraria, Glaucium corniculatum sub- sp. corniculatum, Papaver pinnatifidum, Platycapnos spicatus e Roemeria hybrida subsp. hybrida; - Emilia Romagna: Hypecoum procumbens subsp. procumbens; - Toscana: Fumaria bastardi, F. bicolor, F. flabellata, F. muralis e F. petteri; - Marche: Corydalis densiflora subsp. apennina e Papa- ver degeni; - Lazio: Fumaria gaillardotii, F. kralikii e Hypecoum imberbe; - Puglia: Fumaria judaica subsp. judaica; - Calabria: Hypecoum torulosum. ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 249 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 Raggiungono il limite meridionale di distribuzione in: - Veneto: Corydalis capnoides; - Lazio: Roemeria hybrida; - Abruzzo: Papaver alpinum subsp. ernesti-mayeri e P. degenii; - Molise: Fumaria petteri; - Campania: Papaver argemone e P. lecoqii; - Puglia: Corydalis solida subsp. solida e Fumaria muralis; - Basilicata: Pseudofumaria alba subsp. alba; - Calabria: Corydalis cava subsp. cava, C. densiflora subsp. apennina e C. pumila; - Sicilia: Chelidonium majus, Corydalis intermedia, Eschscholzia californica subsp. californica, Fumaria agraria, F. barnolae subsp. barnolae, F. bastardi, F. bicolor, F. capreolata subsp. capreolata, F. densiflora, F. flabellata, F. gaillardotii, F. judaica subsp. judaica, F. kralikii, F. parviflora, Glaucium corniculatum sub- sp. corniculatum, G. flavum, Hypecoum imberbe, H. procumbens subsp. procumbens, H. torulosum, Papaver apulum, P. dubium, P. hybridum, P. pin- natifidum, P. rhoeas subsp. rhoeas, P. setigerum, P. somniferum e Platycapnos spicatus, - Sardegna: Fumaria schleicheri. Dalla Tabella 2, emerge che le papaveracee della flora italiana prediligono gli ambiti aperti e soleggiati. Oltre 40 taxa si rinvengono negli ambiti artificiali creati dall’uomo quali i campi coltivati, i prati e le aree ruderali incolte. Un numero di taxa esiguo si rinviene negli ambiti riparati dei boschi di vario tipo. Altrettanto esiguo sono i taxa tipici di rupi, dune marittime, ghiaioni e macereti, ambiti pionieri e generalmente inospitali che richiedono particolari adattamenti anatomici e morfologici. Dalla Tabella 3, invece si osserva che i taxa sono presenti in tutte le fasce altitudinali comprese dal livello del mare a oltre 2400 metri, con molte entità presenti in più fasce. La maggior ricchezza si ha tra 100 a 900 m d’altitudine con 34 taxa (61,8 %). Nelle fasce tra 900- 1800 m, 1800-2400 m e oltre 2400 m sono presenti rispettivamente 20 (36,4 %), 8 (14,5%) e 3 (5,4%) taxa e in quella tra 0 e 100 metri ne sono presenti 32 (58,2 %). Nel complesso tali dati dimostrano che la maggior parte dei taxa è presente negli ambiti collinari e submontani sino all’altitudine di 900 metri. Dalla Tabella 4 risulta che i taxa si ripartiscono in 7 Contingenti Geografici tra cui domina l’Eurasiatico (15 taxa). Esso è seguito dai Contingenti: Mediterraneo (14), Europeo (10), Avventizio (7), Endemico (5), Cosmopolita (2) e Mediterraneo-Atlantico (2). I taxa del Contingente Endemico sono segnalati solo in ambiti montani con l’unica specie stenoendemica (Corydalis densiflora subsp. apennina) presente lungo la catena appenninica dalle Marche alla Calabria (esclusa la Puglia). Per quanto riguarda la distribuzione degli altri Con- tingenti Geografici si osserva quanto segue: - Il Contingente Mediterraneo è più rappresentato nell’I- talia meridionale e nelle isole con 14 taxa. Nelle regioni dell’Italia centrale e settentrionale sono segnalati 11 taxa ciascuno. - Il Contingente Eurasiatico nell’Italia meridionale è segnalato con 11 taxa mentre negli altri settori della penisola sono presenti 12 taxa ciascuno. - Il Contingente Europeo segue un andamento decre- scente dall’Italia settentrionale a quella meridionale e alle isole. - Il Contingente Mediterraneo-Atlantico è assente nell’I- talia settentrionale ed è presente con 2 taxa ciascuno in tutti gli altri settori peninsulari. - Il Contingente Cosmopolita è presente con 4 taxa nell’Italia settentrionale; con 2 ciascuno nell’Italia centrale e meridionale; con un taxa nelle isole. Nella Tabella 5 sono riportati i valori di abbondanza, ricchezza floristica (numero di specie), diffusione e diffusione media di ogni Contingente geografico. Dalla sua lettura emerge quanto segue: - il Contingente Endemico è caratterizzato da valori di ricchezza floristica, diffusione e diffusione media molto bassi poiché ogni singolo taxa è presente in un numero di regioni compreso tra 8 e l’unità. Tab. 2: Distribuzione delle papaveracee per habitat. Tab. 2: Razširjenost taksonov iz družine Papaveraceae v različnih habitatih. Tipo di habitat Numero taxa Tipo di habitat Numero taxa Prati e campi coltivati 26 Boschi di latifoglie 4 Incolti 21 Boschi di aghifoglie 1 Spiagge e dune marittime 3 Radure di boschi 1 Garighe 1 Rupi 5 Prati aridi 1 Macereti 7 Muri 5 Tab. 3: Distribuzione delle papaveracee per fasce altitudinali. Tab. 3: Razširjenost taksonov iz družine Papaveraceae glede na nadmorsko višino. Altitudine m. Numero taxa Altitudine m. Numero taxa 0-100 32 1800-2400 8 100-900 34 Oltre 2400 3 900-1800 20 ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 250 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 - il Contingente Cosmopolita presenta il valore più basso di ricchezza e quello più alto di distribuzio- ne media, a dimostrazione che i suoi taxa anche se poco numerosi, sono quelli che hanno la maggior omogeneità distributiva in tutto il territorio penin- sulare. - il Contingente Avventizio presenta il valore più basso di diffusione media, a dimostrazione che i taxa si sono espansi solo nelle immediate vicinanze dei luoghi in cui sono stati introdotti. - il Contingente Eurasiatico presenta il più alto valore di ricchezza floristica e diffusione. Anche la diffusione media è molto alta a dimostrazione che nel comples- so i suoi taxa nel territorio peninsulare hanno una distribuzione tra le più omogenee. Origini delle Papaveraceae Considerazioni generali Dove e quando le papaveracee si originarono e in che epoca raggiunsero la penisola italiana? La risposta al quesito posto non è semplice e al fine di elaborare ipotesi abbastanza verosimili, lo scrivente similmente a quanto fatto nell’analisi di altre fami- glie di piante (Pezzetta & Ciaschetti, 2018, Pezzetta 2019a, 2019b), ha preso in considerazione i fatti e le teorie che seguono. La storia della flora italiana si ottiene riunendo le storie biogeografiche di tutti i suoi taxa. Alcuni organismi recenti si sono originati in qualche zona Tab. 4: Ripartizione corologica delle Papaveraceae della flora italiana. Tab. 4: Horološka delitev taksonov iz družine Papaveraceae v italijanski flori. Contingenti Geografici Tipi Corologici Numero taxa Totale % Endemico e Subendemico Endemico 1 5 9,1 Subendemico 4 Mediterraneo Eurimediterraneo 4 14 25,45 Stenomediterraneo 5 Mediterraneo-Occidentale 2 Nord-Ovest-Mediterraneo 1 Sud-Est-Mediterraneo 1 Mediterraneo-Montano 1 Eurasiatico Eurasiatico s.s. 2 15 27,3 Europeo-Caucasico 1 Paleotemperato 4 Sud Europeo-Sud Siberiano 1 Mediterraneo-Turaniano 6 Eurosiberiano 1 Europeo Europeo s.s. 2 10 18,2 Centro-Europeo 2 Sud-Est-Europeo 2 Ovest-Europeo 1 Appennino-Balcanico 3 Mediterraneo-Atlantico Subatlantico 2 2 3,63 Avventizio Avventizio 7 7 12,72 Cosmopolita Subcosmopolita 2 2 3,63 Totale 55 55 100 ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 251 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 della penisola. Altri più antichi provengono da aree diverse della terra e raggiunsero i territori emersi che oggi costituiscono l’Italia nel corso di qualche era geologica passata sfruttando le connessioni territo- riali esistenti e/o in presenza di una barriera, con la dispersione a lunga distanza che affida la diffusione degli organi riproduttivi al vento, agli animali, agli uccelli, alle correnti marine e all’uomo. Gli organi- smi più o meno affini si diversificarono da uno o più antenati comuni presenti all’interno di aree ristrette definite “centri di origine” che sono individuabili utilizzando vari criteri. Nel caso in esame si è tenuto presente che essi coincidono con l’area geografica in cui sono presenti le entità più ancestrali, sono stati trovati reperti fossili più antichi e, una famiglia presenta la maggiore ricchezza tassonomica e diver- sità ecologica. Da tali ambiti gli antichi progenitori colonizzarono altri territori in cui s’innescarono mutazioni geniche che portarono alla formazione di nuovi taxa. Di conseguenza, oltre al centro d’origine primario si possono avere altri secondari e post-se- condari ove sono avvenuti o avvengono i processi di diversificazione biologica. La ricostruzione delle ere geologiche in cui avvennero le migrazioni flori- stiche non è un compito facile. Infatti, nonostante i progressi delle conoscenze biogeografiche, su tali aspetti permangono ancora diversi lati oscuri. Re- centemente vari spunti illuminanti sono stati forniti dalle ricerche di biologia molecolare e sistematica filogenetica che hanno consentito di: 1) ricostruire gli alberi genealogici di vari taxa; 2) individuare i centri d’origine, i territori in cui sono presenti i taxa più antichi, i processi di speciazione e le rotte migratorie seguite per colonizzare le varie parti del globo terrestre. Per la stima dei periodi temporali dei meccanismi evolutivi, di solito si utilizza l’orologio molecolare che prende in considerazione i tempi medi di evoluzione di alcune sostanze proteiche e si basa sul fatto che le mutazioni genetiche avvengono con frequenze generalmente costanti: tenendo conto del numero di variazioni riscontrate, è possibile stimare il tempo trascorso dal momento in cui eb- bero inizio (Zuckerkandl & Pauling, 1962). In anni recenti, l’uso di algoritmi ed elaboratori più potenti ha consentito alla filogenetica molecolare di fare enormi progressi: ora è possibile elaborare ipotesi complesse sulle relazioni filogenetiche, i modelli biogeografici di dispersione, espansione, vicarianza e transizioni evolutive riguardanti gruppi che vanno da specie strettamente correlate a intere famiglie di piante. Tuttavia anche queste ricerche presentano vari problemi e non consentono di giungere a un’a- deguata accuratezza degli schemi evolutivi a causa di campionamenti incompleti, eventi di estinzioni, evoluzioni non rilevate e inversioni di stato all’inter- no dei lignaggi (Hoot et al., 2015). Reperti fossili I reperti fossili sono elementi utili per poter affermare con molta attendibilità l’epoca e le zone della terra in cui le piante erano presenti e quali potessero essere i loro progenitori. Alcuni fossili appartenenti alla famiglia delle papaveracee sinora ritrovati, sono i seguenti: - resti di Palaeoaster inquirenda Type di fine Cretaceo (74,5-64,5 Ma) rinvenuti nel Nuovo Messico e nel Nord Dakota (Smith, 2001); - frutti di Papaverites sp. Fridrich dell’Eocene rinve- nuti a Bonstedt (Germania); - resti di Papaveraceaepites thalmanii Biswas, dell’E- ocene inferiore (circa 55-48 Ma) rinvenuti nel nord-est dell’India (Biswas, 1962); - foglie di Potomacapnos apeleutheron Jud & Hickey risalenti a circa 120 Ma, rinvenute a Dutch Gap (Virgi- nia, Stati Uniti d’America) (Jud & Hickey, 2013). Ai fini del presente lavoro, i reperti considerati non consentono di stabilire con certezza ove era collocato il centro d’origine della famiglia e chi era l’antico pro- genitore da cui discendono tutti gli altri taxa. Tuttavia sono utili per affermare che alcuni di essi popolavano certe regioni terrestri durante particolari ere geologiche senza escludere che potessero esserci anche prima. Nel caso in esame essi dimostrano che le papaveracee più antiche risalgono al Cretaceo superiore ed erano presenti nel Nord-America. Altri fossili dell’Eocene sono stati rinvenuti in Europa e in India. Nel com- plesso dimostrano che le papaveracee erano presenti nel Nord-America prima della sua separazione dal continente eurasiatico e probabilmente si originarono durante il Cretacico in un ambito imprecisato della Laurasia. La presenza in India di fossili che risalgono a 55-48 Ma fa supporre che la famiglia esisteva anche in altre zone della terra. Tab. 5: Ricchezza, diffusione e diffusione media dei raggruppamenti di corotipi. Tab. 5: Pestrost, razširjenost in povprečna razširjenost skupin horotipov. Contingenti Geografici Ricchezza floristica Diffusione Diffusione media Endemico 5 18 3,6 Mediterraneo 14 148 10,6 Eurasiatico 15 178 11,9 Europeo 10 75 7,5 Mediterraneo- Atlantico 2 16 8 Avventizio 7 19 2,7 Cosmopolita 2 29 14,5 ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 252 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 Ricerche filogenetiche e molecolari Maggiori dettagli riguardanti le origini si ricavano dalle ricerche filogenetiche e molecolari che hanno ricostruito le evoluzioni dei caratteri morfologici delle piante. Le ricerche di Raven & Axelrod (1974) e Kadereit (1988, 1990a, 1993) hanno confermato che le Papa- veraceae si originarono nella Laurasia. Riguardo ai tempi esistono pareri difformi. Li et al. (2017) hanno ipotizzato che iniziarono a divergere dalle Ranun- culales attorno a 116,9 Ma; Wikstrom et al. (2001) collocano l’inizio del processo a 126 Ma; Anderson et al. (2005) a 114-121 Ma; Magallon et al. (2015) a 112.9 Ma. Pérez-Gutiérrez et al. (2015) invece, hanno ipotizzato che la divergenza iniziò 129 Ma mentre il gruppo corona risale a circa 107 Ma. Hoot et al. (2015) pongono all’inizio di un albero genetico Pteridophyllum racemosum Sieb. & Zucc. che si può presumere la specie ancestrale, mentre Valtueña et al. (2012) hanno stimato che il genere Pteridophyl- lum Franch. iniziò a differenziarsi circa 82 Ma. Secondo Kadereit et al. (1995) il taxon ancestrale delle Papaveraceae era tipico degli ambiti forestali e la diversificazione generica iniziò nella Laurasia prima della sua frammentazione continentale. Il processo di ‘aridificazione del Terziario fu uno stimolo importante che accentuò la differenziazione genetica ed ebbe un notevole impatto sulla distribuzione delle piante poiché copri la Terra con vaste distese steppiche in cui si originarono e diffusero le specie erbacee. Origini delle subfamiglie, tribù e generi della flora italiana 1) Papaveroideae Eaton Kadereit (1997) ha stimato che la differenziazione delle Papaveroideae iniziò 52 Ma (73-31 Ma) mentre l’età del gruppo della corona comprendente il genere Papaver e altri affini (Roemeria, Stylomecon e Meco- nopsis) risale a circa 26 (44-10) Ma. Alla subfamiglia appartiene la tribù Papavereae Dumortier che comprende i generi Argemone L., Meconopsis Vig., e Papaver L. (Angiosperm Phylogeny Website visitato il 20-2-2020). Nella flora italiana è rappresentata da 16 taxa del genere Papaver e da una specie avventizia appartenente al genere Meconopsis, noto anche come il papavero blu dell’Himalaya. Il genere Meconopsis comprende circa 50 specie diffuse in vari altipiani e catene montuose dell’Asia centro-orientale. Spesso alcune entità sono coltivate a fini ornamentali. Il genere Papaver L. a sua volta comprende circa 100 specie ed è presente in gran parte nelle regioni temperate e subtropicali dell’emisfero settentrionale (Asia centrale e sud-occidentale, Europa centro-me- ridionale e Africa settentrionale) (Judd et al., 2002). La sez. Meconella ha una distribuzione artico-alpina comprendente anche la Beringia Nord-Americana. Papaver aculeatum Thunb. e P. californicum A. Gray sono originari rispettivamente del Sudafrica e del Nord America (Kadereit, 1988; Carolan et al., 2009). Il gene- re in Europa e nel Bacino del Mediterraneo è presente con 90 specie; raggiunge la maggiore diversità nella penisola anatolica con oltre 35 taxa e nelle regioni del Caucaso con circa 30 (Aghababian & Lidén, 2011). Un importante centro diversità, forse d’origine secondaria è il Mediterraneo Orientale e l’Asia Sud-Occidentale. Le ricerche filogenetiche di Kadereit et al. (2011) hanno dimostrato che nel tardo Oligocene (circa 28 Ma), in concomitanza con un periodo di significati- vo raffreddamento globale e di maggiore aridità, ci fu la separazione tra un clade con i generi Meconella Nutt. ex Torr. & Gray e Meconopsis e un altro con M. cambrica e varie specie del genere Papaver. Papaver pavonium che è collocato all’inizio del clade, si ori- ginò attorno a 7 Ma e potrebbe essere l’antenato. Per Valtueña et al. (2012) un gruppo con varie specie del genere Papaver iniziò a differenziarsi circa 10 Ma. Al loro interno le entità più ancestrali potrebbero essere Papaver rhoeas e P. somniferum che si differenziaro- no attorno a 7,5 Ma. Ad avviso di Lavania & Srivastava (1999) le specie delle sezioni Meconella e Meconidium sembrano essere le più ancestrali in virtù delle loro capsule valvate e dei filamenti gialli. Le ricerche di Kadereit (1990b) hanno portato alle seguenti conclusioni: le specie del genere Papaver della sezione pilosa nell’Asia sud-occidentale e nel Mediterraneo Orientale occupano una posizione basale e probabilmente sono le più antiche; Papaver rhoeas, proviene dalle aree del Mediterraneo orientale dove si sarebbe differenziato a causa dell’attività dell’uomo; il centro d’origine di Papaver lecoqii potrebbe essere collocato in qualche ambito dell’Europa sud-orientale, centrale o della penisola anatolica occidentale; Papaver argemone si sarebbe originato nell’Anatolia occidentale; Papaver hybridum che è tassonomicamente più isolato potrebbe avere un’origine europea. Al fine di una maggiore chiarezza sui processi di spe- ciazione e l’entità ancestrale del genere, si considererà il numero (o i numeri) cromosomico di base da cui in se- guito con l’ibridazione e la poliploidia sono derivati gli altri sinora conosciuti. A tal proposito, Bara et al. (2007) hanno dimostrato che il genere Papaver è caratterizzato da 3 numeri cromosomici di base (n = 6, 7 e 11) e varie entità che l’hanno duplicato. Infatti, in Papaver pavo- ninum 2n = 12, P. rhoeas 2n = 14, P. bracteatum 2n = 14, P. orientale 2n = 28, P. pseudo-orientale 2n = 42 e P. somniferum 2n = 22. Poiché da n= 6 sono derivati n = 7 e n = 11 segue che Papaver pavonium è la specie più antica del gruppo, un fatto che coincide con quanto ipotizzato da Kadereit et al. (2011). ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 253 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 Carolan et al. (2009) hanno supposto che le foglie finemente sezionate siano un carattere primitivo della sezione Meconella cui appartiene il gruppo di Papaver alpinum. A loro avviso, la sezione Argemoni- dium cui appartengono le seguenti specie della flora italiana Papaver apulum, P. argemone e P. hybridum, possiede una morfologia fogliare simile. Ciò porta a ipotizzare una relazione filetica tra i due gruppi e che i loro taxa furono tra i primi che si diversifica- rono. Pignatti (1997, 2018) sostiene che il gruppo di Papaver alpinum si è frammentato per evoluzione indipendente delle popolazioni isolate e ha formato un insieme di specie presente su tutte le Alpi. Il taxon alpino più antico del gruppo secondo Kadereit (1990) è Papaver kerneri. Ad avviso di Bittkau & Kadereit (2003): Papaver alpinum subsp. ernesti-mayeri ha un’origine difiletica, ossia si è originato da due taxa primitivi non imparentati tra loro; Papaver rhoeas, è probabilmente originario delle steppe dell’Asia occi- dentale, gli stessi luoghi di diversificazione primaria per molti cereali coltivati. Alla subfamiglia appartiene anche la tribù delle Chelidonieae Dumortier con i generi Bocconia L., Che- lidonium L., Glaucium Mill., Dicranostigma Hook. f. E Thomson, Eomecon Hance, Macleaya R. Br. Hylomecon Maxim., Sanguinaria L. e Stylophorum Nutt. (Kadereit et al. 1995; Hoot et al. 1997, 2015). Li et al. (2017) collocano l’origine del gruppo corona della tribù a circa 47,9 Ma, mentre un clade con i generi Stylophorum, Chelidonium, Hylomecon, Dicranostigma e Glaucium iniziò a divergere circa 39,35 Ma. Alla flora italiana appartengono i generi Chelidonium (1) e Glaucium (2 taxa) che si originarono nel continente eurasiatico rispettivamente 24 e 23 Ma (Li et al., 2017). Il genere Glaucium comprende 23 specie, ha una distribuzione cosmopolita e raggiunge la maggiore diversità nel Bacino del Mediterraneo e nell’Asia centro-occidentale (Kadereit, 1993). Alla subfamiglia appartiene anche la tribù delle Eschscholtzieae Bail- lon tipica del Nord America che in Italia è rappresen- tata da Eschscholzia californica subsp. californica, un taxon avventizio. 2) Fumarioideae Eaton La tassonomia della subfamiglia è molto contro- versa. APG (2009) considera le Fumarioideae e le Hypecoaceae Willkomm & Lange due subfamiglie distinte mentre altri le raggruppano. Pérez-Gutiérrez et al. (2015) hanno ipotizzato che il gruppo corona si originò in Asia circa 96 Ma durante la transizione dal Cretaceo Inferiore al Cretaceo Superiore. Per Sauquet et al. (2015) il primo genere della subfamiglia che si differenziò fu Lamprocapnos Endl. (esclusivo dell’Asia nord-orientale), seguito da Ehrendorferia T. Fukuhara & Lidén e Dicentra Bernh. Pérez-Gutiérrez et al. (2015) confermano che il genere Lamprocapnos è l’antenato delle Fumarieae e ipotizzano che iniziò a espandersi tra 75 e 62 Ma. Le Fumarioideae si ripartiscono nelle tribù Fuma- rieae Dumort che comprende 11 generi e Corydaleae Reich. che a sua volta ne comprende 5 (Lidén, 1986; 1993a). L’areale delle Fumarieae si estende dalla Macaronesia all’Afghanistan e presenta una notevole concentrazione di taxa nel bacino del Mediterraneo. Una specie si trova nell’Africa orientale e tre generi sono presenti nel Sud Africa (Pérez-Gutiérrez et al., 2012). La maggior parte dei generi è endemica, presenta una distribuzione ristretta e una forte di- sgiunzione (Mediterraneo -Sudafrica-Asia centrale). Il gruppo corona si originò circa 74 Ma mentre la diversificazione iniziò attorno a 44 Ma. Lidén (1986), Kadereit (1993) e Pérez-Gutiérrez et al. (2012, 2015) ripartiscono le Fumarieae in 3 subtribù: 1) Sarcocapninae Lidén che presenta una distribuzione Mediterraneo-Ovest-Europea, ha il più importante centro in Spagna, il taxa più orientale (Ceratocapnos turbinata) in Palestina e comprende i generi Sarcocapnos DC., Ceratocapnos Dur., Pla- tycapnos (DC) Bernhardi e Pseudofumaria Medik.; 2) Fumariinae Lidén con i generi Cryptocapnos Rech. f., Fumariola Korsh., Rupicapnos Pomel e Fumaria L.; 3) Discocapninae che non appartiene alla flora italiana e comprende i generi Cysticapnos Mill., Discocapnos Cham & Schldl. e Trigonocapnos Schlechter. La maggiore diffusione delle Sarcocapninae nel Bacino del Mediterraneo Centro-Occidentale, porta a supporre che tale ambito possa essere il centro d’origine e di dispersione per diversi ge- neri e lignaggi (Pérez-Gutiérrez et al., 2012). Alla flora italiana appartengono i generi: Corydalis (7), Fumaria (18), Lamprocapnos (1), Platycapnos (1) e Pseudofumaria (2). Il genere Fumaria L. comprende circa 60 specie, ha una distribuzione cosmopolita ma raggiunge la maggiore diversità nella regione mediterranea (Vran- cheva et al., 2014). Una sua importante caratteristica è l’elevata poliploidia (2n = 16, 32, 48, 64, 72, 80, 112) che ha svolto un importante ruolo nei processi di diversificazione (Lidén, 1986). Al genere Platycapnos (DC.) Bemhardi apparten- gono 3 specie presenti in un’area che comprende la Macaronesia e il Bacino del Mediterraneo sino all’Ita- lia, ove raggiunge il limite orientale di distribuzione geografica. Il suo antenato si originò alla fine dell’O- ligocene (circa 24 Ma) e nel Miocene (circa 10 Ma) iniziò a diversificarsi (Pérez-Gutiérrez et al., 2015). Il genere Pseudofumaria Medik. si originò circa 7 Ma (Pérez-Gutiérrez et al., 2015) e comprende 4 taxa a distribuzione sud-est-europea. Poichè raggiunge la maggiore diversità nella penisola balcanica, si può supporre che in tale ambito fosse ubicato l’antenato e il centro d’origine. ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 254 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 Il genere Corydalis DC. comprende circa 465 specie distribuite nell’emisfero boreale e raggiunge la maggiore diversità nella regione cino-himalajana con 357 specie di cui 252 endemiche (Pérez-Gutiérrez et al., 2015; Sauquet et al., 2015). Lidén et al. (1995) pongono alla base di un albero filogenetico del genere Corydalis, C. rupestris che va considerato il taxon ancestrale. Pérez-Gutiérrez et al. (2015) collocano a 37 Ma l’inizio del processo di diversificazione e ipotizzano che l’areale primitivo fosse compreso tra la regione himalaiana e una piccola area dell’Asia Orientale. Al genere Lamprocapnos appartiene una sola specie della flora italiana che è sfuggita ai giardini e si è spontaneizzata. 3) Hypecoaceae Willkomm & Lange Per Pérez-Gutiérrez et al. (2015) il gruppo corona delle Hypecoeae si originò nell’Asia Centrale nel lungo periodo compreso tra il Cretaceo e il Paleogene (95.52–44.02 Ma). La maggiore diversità si osserva nel Bacino del Mediterraneo Orientale e la penisola anatolica (Aghaba- bian & Lidén, 2011) da cui probabilmente partirono le ondate migratorie in varie direzioni. Alla flora italiana appartengono 4 specie del genere Hypecoum di cui un’avventizia e 3 assegnate al corotipo Paleotemperato. Le affinità floristiche Prima di prendere in considerazione i modi e i tempi in cui avvennero migrazioni floristiche, si ritiene opportuno analizzare le somiglianze regionali esistenti poiché potrebbe facilitare l’elaborazione delle ipotesi riguardanti le rotte seguite. Infatti, più è alta la somiglianza e più aumentano le affinità fitogeografiche e le probabilità di essere accomunate da rotte migratorie. Il dendrogramma di similarità basato sull’indice di Sørensen (Fig. 1) mostra l’e- sistenza di due cluster principali. Il primo raggruppa tutte le regioni settentrionali e il secondo quelle centro-meridionali. Nel primo cluster emerge che la maggiore so- miglianza si ha tra Veneto e Trentino-Alto Adige e poi tra Lombardia e Piemonte. La Valle d’Aosta e la Liguria sono le regioni che presentano la minore somiglianza anche con quelle confinanti. Nel cluster delle regioni centro-me- ridionali si osservano due subcluster separati dei quali il primo comprende le regioni dell’Italia centrale, Molise e Basilicata, mentre il secondo Puglia, Campania, Calabria, Sicilia e Sardegna. All’interno del primo raggruppamento le maggiori affinità si osservano tra Lazio e Molise seguite da Marche e Abruzzo. Nel se- condo raggruppamento invece la maggiore somiglianza si osserva tra Campania e Puglia. Dalla Tabella 6 emerge che l’indice di Sørensen è compreso tra il valore massimo di 0,894 che si registra tra Trentino Alto Adige e Veneto e il minimo di 0,333 che si ha tra Valle d’Aosta e Lazio. Nelle regioni settentrionali l’indice di Sørensen oscilla tra Fig. 1: Classificazione gerarchica delle regioni italiane in base alla somiglianza tra le distribuzioni dei singoli taxa di Papaveraceae. I numeri da 1 a 20 sono le regioni italiane: 1: Valle D’Aosta; 2: Piemonte; 3: Lombardia; 4: Trentino Alto-Adige; 5: Veneto; 6: Friuli Venezia-Giulia; 7: Liguria; 8: Emilia Romagna; 9: Toscana; 10: Marche; 11: Umbria; 12 Lazio; 13: Abruzzo; 14: Molise; 15: Campania; 16: Puglia; 17: Basilicata; 18: Calabria; 19: Sicilia; 20: Sardegna. Sl. 1: Hierarhična opredelitev italijanskih regij na podlagi podob- nosti v razširjenosti posameznih taksonov iz družine Papavera- ceae. Številke od 1 do 20 so italijanske regije: 1: Dolina Aoste; 2: Piemont; 3: Lombardija; 4: Trentinsko Zgornje Poadižje; 5: Benečija; 6: Furlanija Julijska krajina; 7: Ligurija; 8: Emilija Roma- nja; 9: Toskana; 10: Marke; 11: Umbrija; 12 Lacij; 13: Abruci; 14: Molize; 15: Kampanija; 16: Apulija; 17: Bazilikata; 18: Kalabrija; 19: Sicilija; 20: Sardinija. ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 255 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 0,894 e 0,564 che si registra tra Friuli Venezia Giulia e Valle d’Aosta a dimostrazione di somiglianze molto variabili e più accentuate. Nelle regioni dell’Italia centrale l’indice oscilla tra 0,824 che si registra tra Marche e Abruzzo e il valore minimo di 0,682 tra Abruzzo e Umbria. Nelle regioni meridionali l’indice di Sørensen dimostra la minore variabilità e va dal valore massimo 0,815 che si regi- stra tra Campania e Puglia a quello minimo di 0,708 tra Basilicata e Puglia. L’indice di Sørensen tra Sicilia e Sardegna è di 0,737 e dimostra che nonostante la loro insularità, tali regioni presentano una discreta affinità, superiore a quella di varie regioni peninsulari contigue. Ipotesi sui periodi e le rotte migratorie Per spiegare com’è avvenuta l’espansione territo- riale delle piante in esame, in accordo con quanto riportato in Pezzetta (2015), si è considerato che: le migrazioni foristiche avvengono in coincidenza di connessioni territoriali mentre in presenza di una barriera avviene la dispersione a lunga distanza; le ricerche palinologiche attestano l’epoca in cui i taxa erano presenti nel territorio in esame; le ricerche di biologia molecolare e le ricostruzioni filogeografche consentono di stabilire i territori in cui sono presenti i taxon ancestrali ed evidenziano affinità genetiche tra popolazioni disgiunte che sono spiegabili ammet- tendo colonizzazioni capaci di superare le barriere naturali frapposte. Dai dati sinora riportati è emerso che. 1) le papa- veracee si originarono nel lungo periodo compreso tra il Cretaceo Inferiore e il Pleistocene; 2) i variegati corteggi floristici analizzati dimostrano che ogni re- gione è caratterizzata da una propria storia biogeo- grafica; 3) il dendrogramma di similarità conferma l’esistenza in Italia di notevoli differenze floristiche lungo i gradienti est-ovest e nord-sud. Questi fatti nel loro insieme portano a ipotizzare che: le prime ondate migratorie iniziarono subito dopo che la famiglia apparve sulla terra e continua- no ancora oggi, come dimostrano le segnalazioni recenti di Fumaria vaillantii, Papaver apulum, Pseu- dofumaria alba e altri taxa; 2) la diffusione delle papaveracee lungo la penisola seguì rotte diverse e modi tipici per vari gruppi e singoli taxa. Nei para- grafi seguenti si cercherà di spiegare quali furono e quando avvennero. Migrazioni del Cretaceo Le Papaveraceae iniziarono a divergere tra 129 e 112,9 Ma, mentre la subfamiglia più antica, le Pteridophyllaceae ora è presente in un’area ristretta del Giappone. Da tale scenario si può supporre che il centro d’origine è individuabile in qualche am- bito dell’Asia Nord-Orientale da cui nel Cretacico inferiore, l’entità ancestrale migrò in varie direzioni. Tra le rotte seguite ci fu una occidentale che in un lunghissimo periodo che va sino al Miocene, permise di raggiungere l’Asia centro-orientale, la regione ira- no-turanica e il Bacino del Mediterraneo, importanti centri di diversità secondari per l’intera famiglia e primari per vari generi e specie. Il Cretaceo è considerato il periodo più caldo della storia della Terra con la temperatura media che superava di oltre 7° quella attuale. Il clima caldo e molto umido per l’intensa evaporazione favorí lo sviluppo di una vegetazione subtropicale. Poiché la maggioranza delle papaveracee ora si rinviene negli ambienti sinantropici, aridi, mesofili e submesofili, ne segue che hanno modificato le abitudini primitive e si sono adattate a nuovi habitat. Ad avviso di Pérez-Gutiérrez et al. (2015), tra il tar- do Cretaceo e il primo Paleogene iniziò la dispersione dell’antenato delle Hypecoeae dall’Asia orientale verso l’Asia centrale, la Regione Irano-Turanica e il Bacino del Mediterraneo ove continuarono i processi di diversificazione. Migrazioni del Terziario Durante l’era Terziaria che comprende il lungo periodo che va da 65,5 a circa 2,6 Ma, si formò la penisola italiana e avvennero sulla terra vari sconvol- gimenti paleogeografici accompagnati dalle estinzio- ni di organismi viventi molto antichi, la comparsa di nuove famiglie di piante ed animali e la loro diffusio- ne geografica. Diverse famiglie vegetali continuarono a migrare dall’Asia al Bacino del Mediterraneo ove in centri secondari si svilupparono nuovi processi di differenziazione genetica. In qualche periodo impre- cisato dell’era è da presumere che alcuni taxa ance- strali delle papaveracee raggiunsero qualche zona tra le terre emerse che oggi costituiscono la penisola italiana e forse le fumaroidee, essendo più antiche, furono le prime a colonizzarle. Ad avviso di Pérez-Gutiérrez et al. (2015) durante il Luteziano (43.69–41.89 Ma) il gruppo corona delle Fumariae migrò dall’Asia Orientale a quella centrale ove, in un periodo di circa 4 Ma si diversificò in vari generi e lignaggi. L’espansione successiva verso il Bacino del Mediterraneo avvenne in due momenti seguendo rotte diverse. Il primo evento interessò le Sarcocapninae, risale al primo Oligocene (33-26 Ma), seguì una rotta che lambiva le sponde settentrionali della Paratetide e durò 2 milioni di anni (26–24 Ma). Le disgiunzioni Est- Ovest Mediterranee che esistono tuttora nella subtribù sono la conseguenza delle inter- ruzioni del ponte terrestre tra le due parti provocate da più fasi di trasgressioni marine. Il secondo evento interessò le Fumariinae che a metà Eocene migrarono dall’Asia Centrale alla ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 256 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 regione irano-turanica e tra il tardo Oligocene e il Miocene medio (26–17 Ma), attraverso la placca arabica raggiunsero l’Africa settentrionale e il Bacino del Mediterraneo. Il processo di aridificazione terrestre del Terziario favorí la diversificazione ecologica, la differenziazio- ne genetica e l’espansione geografica dal centro d’o- rigine ad altre zone della terra di una flora steppica comprendente vari generi tra cui Papaver che migrò dall’Asia Centrale in direzione occidentale. Kadereit et al. (2011) hanno ipotizzato che l’antenato della subfamiglia Papaveroideae era tipico degli ambiti mesofili e le trasformazioni ecologiche del Terziario favorirono la sua espansione e diversificazione. Le migrazioni floristiche di alcune papaveracee probabilmente avvennero anche verso la fine del Miocene, in particolare durante il Messiniano che durò da 7,2 a 5,3 Ma. Allo stato attuale non esistono ritrovamenti fossili dimostrativi che all’epoca qualche taxa della famiglia era presente in Italia e di conse- guenza, le ipotesi che seguono non hanno fondamen- ta di assoluta certezza. Un taxon che in tale periodo probabilmente bene- ficiò del prosciugamento del mare, la formazione di ambienti alofili e si diffuse lungo le spiagge mediter- ranee è stato Glaucium flavum. Potrebbero essere giunte durante il Messiniano dal ponte terrestre che collegava l’Algeria alla Sicilia e quest’isola al resto d’Italia varie entità di origine mediterranea tra cui: - il gruppo di piante di origini centro-mediterra- nee comprendente Fumaria bicolor, F. flabellata e F. gaillardotii; - il gruppo di piante diffuso dal Mediterraneo orientale alle regioni adriatiche comprendente Fuma- ria macrocarpa, F. judaica, F. petteri e F. kralikii. Non è da escludere che le migrazioni di tali taxa avvennero in epoche successive quando la costa Tab. 6: Valore dell’indice di Sorensen tra le Regioni Italiane. Tab. 6: Vrednosti Sorensenovega indeksa med italijanskimi regijami. Caso Indice di Sorensen VDA PIE LOM TAA VEN FVG LIG EMR TOS MAR UMB LAZ ABR MOL CAM PUG BAS CAL SIC SAR VDA 1.00 .706 .667 .632 .727 .564 .579 .645 .488 .432 .467 .333 .474 .400 .462 .410 .485 .343 .400 .429 PIE .706 1.00 .870 .833 .884 .776 .708 .732 .667 .638 .600 .500 .667 .533 .653 .612 .651 .533 .560 .538 LOM .667 .870 1.00 .840 .889 .824 .720 .791 .717 .694 .619 .556 .720 .596 .667 .588 .667 .553 .500 .519 TAA .632 .833 .840 1.00 .894 .717 .731 .711 .655 .588 .500 .500 .654 .531 .642 .604 .596 .531 .519 .500 VEN .727 .884 .889 .894 1.00 .792 .766 .800 .680 .652 .564 .510 .681 .545 .625 .625 .667 .545 .531 .471 FVG .564 .776 .824 .717 .792 1.00 .755 .783 .786 .731 .667 .632 .755 .640 .630 .630 .667 .560 .509 .491 LIG .579 .708 .720 .731 .766 .755 1.00 .756 .764 .627 .545 .607 .692 .571 .717 .717 .638 .612 .667 .643 EMR .645 .732 .791 .711 .800 .783 .756 1.00 .750 .773 .703 .612 .711 .667 .652 .696 .650 .619 .553 .571 TOS .488 .667 .717 .655 .680 .786 .764 .750 1.00 .778 .723 .780 .764 .808 .750 .750 .760 .654 .667 .678 :MAR .432 .638 .694 .588 .652 .731 .627 .773 .778 1.00 .791 .800 .824 .792 .769 .731 .783 .750 .604 .618 UMB .467 .600 .619 .500 .564 .667 .545 .703 .723 .791 1.00 .708 .682 .780 .711 .622 .718 .634 .478 .625 LAZ .333 .500 .556 .500 .510 .632 .607 .612 .780 .800 .708 1.00 .786 .830 .737 .737 .706 .755 .655 .733 ABR .474 .667 .720 .654 .681 .755 .692 .711 .764 .824 .682 .786 1.00 .776 .755 .717 .809 .776 .667 .607 MOL .400 .533 .596 .531 .545 .640 .571 .667 .808 .792 .780 .830 .776 1.00 .720 .720 .818 .783 .627 .679 CAM .462 .653 .667 .642 .625 .630 .717 .652 .750 .769 .711 .737 .755 .720 1.00 .815 .750 .800 .691 .737 PUG .410 .612 .588 .604 .625 .630 .717 .696 .750 .731 .622 .737 .717 .720 .815 1.00 .708 .800 .800 .737 BAS .485 .651 .667 .596 .667 .667 .638 .650 .760 .783 .718 .706 .809 .818 .750 .708 1.00 .773 .694 .588 CAL .343 .533 .553 .531 .545 .560 .612 .619 .654 .750 .634 .755 .776 .783 .800 .800 .773 1.00 .745 .679 SIC .400 .560 .500 .519 .531 .509 .667 .553 .667 .604 .478 .655 .667 .627 .691 .800 .694 .745 1.00 .793 SAR .429 .538 .519 .500 .471 .491 .643 .571 .678 .618 .625 .733 .607 .679 .737 .737 .588 .679 .793 1.00 ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 257 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 nord-africana era molto più vicina alla Sicilia ri- spetto all’epoca attuale, oppure che furono favorite dall’uomo durante l’Olocene. Se effettivamente ci fu una migrazione olocenica, si dimostra che le piante in oggetto si sono adattate a habitat diversi da quelli d’origine. Infatti, in Italia, ora si rinvengo- no nei terreni coltivati mentre nei luoghi d’origine attecchiscono in ambiti naturali non modificati dall’uomo. Altre migrazioni floristiche avvennero durante il Pliocene, quando il clima si fece più fresco e diverse specie tipiche di ambienti temperati colonizzarono il territorio peninsulare che all’epoca era molto simile alla configurazione attuale. È ipotizzabile che durante il Pliocene e le fasi calde del Pleistocene, i taxa degli elementi microtermici e mesotermici della flora italiana (Nordico, Eurasiatico e mesotermici) raggiunsero la penisola in seguito a migrazioni mul- tiple. Di conseguenza le papaveracee dei contingenti Euroasiatico ed Europeo tipiche dei boschi mesofili e degli ambienti aridi e steppici, favorite dal clima più fresco e dai collegamenti terrestri, si diffusero in diverse regioni peninsulari. Tra la fine del Pliocene e l’inizio del Pleistocene, l’antenato del gruppo di Papaver alpinum dalle monta- gne centro-asiatiche migrò in direzione occidentale e raggiunse le Alpi dove iniziò a differenziarsi (Kadereit, 1990; Schönswetter et al., 2009). Migrazioni del Quaternario ll Quaternario (o Neozoico) è il periodo geologico più recente, iniziò circa 2,6 Ma e si ripartisce in Pleisto- cene che durò sino a 11700 anni fa e Olocene tuttora in corso. Durante il Pleistocene, le particolari condizioni climatiche, i ripetuti cicli glaciali e interglaciali, i ponti terrestri che s’instaurarono, l’isolamento geografico di vari gruppi di piante, le mutazioni geniche e altri fattori provocarono profonde trasformazioni nella distribuzione degli organismi viventi poiché favorirono le estinzioni, gli accantonamenti e le condizioni per altre migrazioni floristiche e i processi che portarono alla formazione di nuove specie. Durante le fasi più fredde vari taxa tipici dei climi temperati sopravvissero in aree rifugio della penisola iberica, l’Europa Sud-Orientale, l’Italia centro-meridio- nale e altri ambiti del Bacino del Mediterraneo da cui in seguito ripartì la loro espansione (Schmitt, 2007). Du- rante qualche periodo interglaciale, secondo Tammaro (1992), dal Mediterraneo Orientale migrò verso il Gran Sasso Fumaria parviflora insieme ad altre specie. Nel Pleistocene probabilmente Papaver degeni, P. ernesti mayeri e Pseudofumaria alba susp. alba raggiun- sero la catena appenninica. È ipotizzabile che Papaver ernesti mayeri dalla catena alpina raggiunse l’Appen- nino Centrale mentre gli altri 3 taxa migrarono dalla penisola balcanica attraverso qualche ponte terrestre che si creò con la regressione marina. Non è pensabile che la colonizzazione sia avvenuta in precedenza per vari motivi. Innanzitutto il fatto che il genere Papaver essendosi originato tra 10 e 7 Ma in qualche ambito dell’Asia centrale, per raggiungere la catena alpina e la penisola balcanica, attecchirvi stabilmente, frantumarsi in nuovi taxa e poi migrare verso altri territori impiegò diversi milioni di anni. Inoltre parte consistente della ca- tena appenninica si formò durante il Pliocene e quindi non è possibile che piante di alta quota presenti sulle Alpi o i Balcani abbiano potuto raggiungerlo prima della sua emersione. Probabilmente nel Pleistocene, il genere Pseudo- fumaria, dalla penisola balcanica migrò in direzione occidentale raggiungendo anche alcune regioni italiane. Poiché i taxa sono tipici di ambiti rupestri, i movimenti migratori avvennero tra catene e rocce col- legate tra loro o affidando i semi al trasporto del vento. Pseudofumaria alba durante l’era glaciale raggiunse la penisola sfruttando le connessioni territoriali che si crearono tra il Gargano, le isole Termiti e la Dalmazia o più a sud attraverso il ponte salentino-albanese. In seguito il taxon raggiunse le altre regioni peninsulari ma si estinse in Puglia. Pseudofumaria alba è caratte- rizzato dal numero cromosomico 2n= 32 mentre P. lutea da 2n = 64 (Lidén, 1986). Di conseguenza si può supporre che il secondo taxon si sia generato dal primo per raddoppio del corredo cromosomico e durante qualche fase calda dell’era glaciale sia migrato dalla penisola balcanica in direzione nord-occidentale sino a occupare l’areale attuale. Altre migrazioni sono avvenute nell’Olocene, un periodo nel complesso caratterizzato da: la crescita del livello marino e della temperatura; l’arretramento delle linee costiere e dei ghiacciai alpini; l’espansione dei relitti terziari sopravvissuti in stazioni di rifugio; la formazione di nuovi taxa; la diffusione di entità di varie origini geografiche, in diversi casi favorita dall’attività dell’uomo. A circa diecimila anni fa va collocato lo sviluppo dell’agricoltura, della pastorizia e l’avvio della diffusione delle piante che crescono nei campi coltivati, lungo le strade, vicino gli insediamenti e nelle zone ricche di sostanze organiche (Manzi, 2012). La coltura del frumento iniziò in Mesopotamia, si allargò alle zone del Mediterraneo e portò alla diffusio- ne di varie archeofite definite da Poldini (2009) “relitti culturali” che testimoniano il passaggio dell’uomo dalla fase nomade legata alla caccia a quella agricola stanzia- le. A questa categoria appartengono varie specie dei ge- neri Fumaria e Papaver. Negli scavi dell’età del bronzo (3400-600 a.C.) fatti in Abruzzo sono stati rinvenuti resti di Fumaria s.p. a dimostrazione che all’epoca il genere era diffuso (Manzi, 2017). Le seguenti specie di origini occidentali durante l’Olocene potrebbero aver raggiunto la penisola italiana a causa dell’attività dell’uomo: Fumaria bastardii, F. muralis Papaver setigerum e Platycapnos spicatus. ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 258 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 Ad avviso di Arrigoni & Viegi (2011) Papaver somniferum è un’archeofita e Roemeria hybrida una neofita che si diffuse dopo la scoperta dell’America. Altre ricerche hanno dimostrato che durante il Neoli- tico Papaver somniferum era coltivato. In Italia alcuni suoi resti sono stati rinvenuti in vari insediamenti preistorici del VI e V millennio a. C. (Rottoli, 2006; Gobbo, 2010; Saunders, 2013). Nel 1987 e nel 2015 in due siti del Carso triestino e isontino è stata rinvenuta Pseudofumaria alba la cui presenza secondo Polli (2018) è dovuta anche al mu- tare del clima che ha consentito il recente favorevole insediamento nei luoghi di ritrovamento. L’espansione recente di taxa di varie famiglie di piante, ivi comprese le papaveracee avviene anche con l’esercizio ferroviario che attraverso il trasporto delle merci favorisce la diffusione dei semi e, nelle vicinanze degli scali e i binari crea le condizioni fa- vorevoli per il loro insediamento. Già alla fine del XIX secolo Marchesetti (1882) si dimostrò un pioniere in tali ricerche, segnalando presso lo scalo ferroviario di Campo Marzio (Trieste): Fumaria officinalis, F. vaillan- tii, Glaucium flavum, Hypecoum pendulum, Papaver argemone, P. hybridum e P. dubium. A questo studio pionieristico si aggiungono altri fatti a partire da circa 30 anni fa che comprendono le seguenti specie: - Papaver dubium, P. rhoeas, Fumaria capreolata subsp. capreolata e F. officinalis subsp. wirtgenii segnalate da Cornellini & Petrella (1994) nella stazione di Roma Ostiense; - Fumaria officinalis e Papaver rhoeas segnalate da Martini & Pericin presso lo scalo del Porto Vecchio di Trieste e da Alessandrini et al. (2011) in diverse stazioni ferroviarie emiliano-romagnole; - Fumaria vaillantii che è stata trovata da Alessandrini (2016) nello scalo di San Donato (Bo); - Glacium flavum segnalata da Scassellati et al. (2007) nelle stazioni ferroviarie di Terni, Roma Termini e Napoli; - Papaver apulum segnalata da Verona (2004) nella stazione di Udine e da Costalonga (2007) presso lo scalo ferroviario di Sacile, un Comune della Provincia di Pordenone; - Papaver somniferum e P. rhoeas segnalate da Licitra e Napoli (2011) presso le “ferrovie” di Ragusa (Sicilia); - Papaver setigerum segnalata da Olivieri (2016) ai margini di una massicciata ferroviaria posta nel Comune di Francavilla a Mare (CH). Altre segnalazioni sono state fatte lungo i bordi di strade e persino nei cimiteri, a dimostrazione che diverse entità si diffondono facilmente negli ambiti antropizzati. Alla espansione recente di alcune papa- veracee contribuisce il loro uso insieme ai semi di altre piante per la per la costituzione di prati misti e fioriti con i quali si tenta la rinaturalizzazione, il recu- pero e la valorizzazione estetico-paesaggistica delle aree degradate, degli ambienti urbani, peri-urbani e marginali. Tra le specie di solito utilizzate c’è Papaver rhoeas. Purtroppo, accanto alle entità che si espandono ci sono altre che diventano rare. Tra queste diverse papaveracee dei campi coltivati che a causa del largo impiego di prodotti chimici nell’agricoltura e della riduzione delle aree agricole, ora sono meno diffuse. Infatti, ora vari taxa dei generi Papaver (P. apulum, P. rhoeas, P. hybridum) e del genere Fumaria, (F. of- ficinalis, F. vaillantii, etc.) nonostante che in generale continuano ad essere presenti in quasi tutte le regioni italiane, sono sempre meno diffuse all’interno delle aree agricole e si rinvengono nelle zone ruderali e nei terreni abbandonati. Modalità di dispersione La dispersione dei semi di papaveracee nell’am- biente avviene con le seguenti modalità: - la mirmemocoria che si ha quando i semi sono trasportati dalle formiche; - l’ornitocoria in cui i semi sono trasportati dagli uccelli; - l’anemocoria che si ha quando la dispersione è favorita dal vento; - l’autocoria in cui una pianta disperde autonoma- mente i suoi semi senza aiuti esterni; - la bolocoria in cui i semi per l’esplosione del frutto, sono lanciati a distanze più o meno grandi; - l’atelocoria che si ha quando i semi cadono per gravità vicino alla pianta madre; - l’idrocoria che si ha quando i semi sono trasportati dall’acqua. La diffusione mirmemocora è adottata da 20 generi di papaveracee (Lengyel et al., 2010), tra cui appartengono alla flora italiana: Chelidonium, Cory- dalis e Pseudofumaria. Essa è favorita dalla presenza nei semi di particolari escrescenze del funicolo o del tegumento esterno detti arilli o elaiosomi nutrienti. La loro funzione è di attrarre le formiche e spingerle a trasportare i semi nei nidi ove gli arilli stessi sono mangiati. Ciò che resta si deposita all’esterno del nido ove si riproduce (Fukuhara, 1999; Lengyel et al., 2010). I semi senza arilli possono essere dispersi dal ven- to, dagli uccelli, dall’uomo e dalle acque consenten- do di superare lunghe distanze. I semi di varie specie del genere Fumaria possono essere dispersi a lunga distanza dall’uomo e a corto raggio dalle formiche. La dispersione idrocora invece è adottata da Glaucium flavum che può affidare il trasporto dei semi alle correnti marine (Martin 1996) mentre sulla terraferma si diffondono per gravità. I dati riportati sulle modalità di dispersione sono compatibili con le ipotesi formulate sulle rotte migratorie seguite dai vari taxa e contribuiscono a renderle più verosimili. ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 259 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 CONCLUSIONI Gli studi citati dimostrano che le papaveracee della flora italiana hanno raggiunto l’attuale grado di diversità e distribuzione in seguito a molteplici ondate migratorie. Restano ancora molte incertezze sulle rotte seguite per raggiungere la penisola italiana e l’epoca in cui avvennero. All’interno delle regioni peninsulari è segnalata un’unica specie stenoendemica. Questo fatto porta ad affermare che per la famiglia di piante in esame, la penisola italiana è un piccolo centro di diversità forse terziario o quaternario. RINGRAZIAMENTI Per le informazioni fornite e la collaborazione pre- stata si ringraziano: Fedele Daniela, Ganis Paola, Ka- dereit Joaquim, Lidèn Magnus, Manzi Aurelio, Martini Fabrizio e Travaglini Mirko. ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 260 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 Supplemento 1: Distribuzione delle Papaveraceae nelle regioni italiane. Priloga 1: Razširjenost taksonov iz družine Papaveraceae v italijanskih regijah. Taxa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 V D A PI E LO M TA A V EN FV G LI G EM R TO S M A R U M B LA Z A B R M O L C A M PU G BA S C A L SI C SA R 1 Chelidonium majus L. - Eurasiatico 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 Corydalis capnoides (L.) Pers. - Eurosiberiano 1 1 3 Corydalis cava (L.) Schweigg. & Körte subsp. cava - Europeo-Caucasico 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 Corydalis densiflora C.Presl subsp. apennina F.Conti, Bartolucci & Uzunov - Endemico 1 1 1 1 1 1 1 1 5 Corydalis densiflora C.Presl subsp. densiflora - Subendemico 1 1 6 Corydalis intermedia (L.) Mérat - Centro-Europeo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 7 Corydalis pumila (Host) Rchb. - Centro-Europeo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Corydalis solida (L.) Clairv. subsp. solida - Europeo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Eschscholzia californica Cham. subsp. californica - Avventizio 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Fumaria agraria Lag. - Stenomediterraneo 1 1 1 1 1 1 11 Fumaria barnolae Sennen & Pau subsp. barnolae - Nord-Ovest-Mediterraneo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Fumaria bastardii Boreau - Subatlantico 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 Fumaria bicolor Sommier - Stenomediterraneo 1 1 1 1 1 14 Fumaria capreolata L. subsp. capreolata - Eurimediterraneo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 15 Fumaria densiflora DC. - Subcosmopolita. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 Fumaria flabellata Gasp. - Stenomediterraneo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 17 Fumaria gaillardotii Boiss. - Stenomediterraneo 1 1 1 1 1 1 1 1 18 Fumaria judaica Boiss. subsp. judaica - Sud-Est-Mediterraneo 1 1 19 Fumaria kralikii Jord. - Sud-Europeo-Sud Siberiano 1 1 20 Fumaria muralis W.D.J.Koch subsp. muralis - Subatlantico 1 1 1 1 1 21 Fumaria officinalis L. subsp. officinalis - Paleotemperato 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 22 Fumaria officinalis L. subsp. wirtgenii (W.D.J.Koch) Arcang. - Subcosmopolita 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 23 Fumaria parviflora Lam. - Mediterraneo-Turaniano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 24 Fumaria petteri Rchb. subsp. petteri - Appennino-Balcanico 1 1 1 25 Fumaria rostellata Knaf - Sud-Est-Europeo 1 26 Fumaria schleicheri Soy.-Will. - Eurasiatico 1 1 1 1 1 1 1 27 Fumaria vaillantii Loisel. - Mediterraneo-Turaniano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 28 Glaucium corniculatum (L.) Rudolph subsp. corniculatum - Mediterraneo Montano 1 1 1 1 1 1 1 1 29 Glaucium flavum Crantz - Eurimediterraneo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 30 Hypecoum imberbe Sm. - Paleotemperato 1 1 1 1 31 Hypecoum pendulum L. - Avventizio 1 1 32 Hypecoum procumbens L. subsp. procumbens - Paleotemperato 1 1 1 1 1 1 1 1 33 Hypecoum torulosum Å.E.Dahl - Paleotemperato 1 1 34 Lamprocapnos spectabilis (L.) Fukuhara - Avventizio 1 35 Meconopsis cambrica (L.) Vig. - Avventizio 1 36 Papaver alpinum subsp. ernesti-mayeri Markgr. Subendemico 1 1 37 Papaver alpinum subsp. kerneri (Hayek) Fedde - Subendemico 1 38 Papaver alpinum subsp. rhaeticum (Leresche) Nyman - Alpico 1 1 1 1 1 39 Papaver apulum Ten. - Sud-Est-Europeo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 40 Papaver argemone L. - Mediterraneo-Turaniano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 41 Papaver atlanticum (Ball) Cosson subsp. atlanticum - Avventizio 1 42 Papaver croceum Ledeb. - Avventizio 1 43 Papaver degenii (Urum & Jav.) Kuzm. - Appennino-Balcanico. 1 1 1 44 Papaver dubium L. - Mediterraneo-Turaniano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 45 Papaver hybridum L. - Mediterraneo-Turaniano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 46 Papaver lecoqii Lamotte - Ovest-Europeo 1 1 1 1 1 47 Papaver nudicaule L. - Avventizio 1 48 Papaver pinnatifidum Moris - Stenomediterraneo 1 1 1 1 1 49 Papaver rhoeas L. subsp. rhoeas - Eurimediterraneo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 50 Papaver setigerum DC. - Mediterraneo-Occidentale 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 51 Papaver somniferum L. - Eurimediterraneo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 52 Platycapnos spicatus (L.) Bernh. - Mediterraneo-Occidentale 1 1 1 1 53 Pseudofumaria alba (Mill.) Lidén subsp. alba - Appennino-Balcanico 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 54 Pseudofumaria lutea (L.) Borkh. - Europeo 1 1 1 1 1 1 55 Roemeria hybrida (L.) DC. subsp. hybrida - Mediterraneo-Turaniano 1 1 1 1 56 Totale 12 22 24 26 21 27 26 19 29 25 18 30 26 23 27 27 21 23 28 30 ANNALES · Ser. hist. nat. · 30 · 2020 · 2 261 Amelio PEZZETTA: LE PAPAVERACEAE JUSS. DELLA FLORA ITALIANA: DISTRIBUZIONE REGIONALE E CONSIDERAZIONI FITOGEOGRAFICHE, 245–264 DRUŽINA PAPAVERACEAE JUSS. V ITALIJANSKI FLORI: REGIONALNA RAZŠIRJENOST IN FITOGEOGRAFSKA OPREDELITEV Amelio PEZZETTA Via Monteperalba 34 – 34149 Trieste e-mail: fonterossi@libero.it POVZETEK Avtor v pričujočem delu navaja seznam vseh taksonov iz družine Papaveraceae, ki so bili potrjeni v Italiji. Nadalje analizira njihovo geografsko razširjenost, opredeljuje glavne vzorce razširjenosti, posreduje fitogeograf- sko analizo in poskuša razpravljati o izvoru in glavnih premikih glede na objavljene vire. Sodeč po trenutnem poznavanju šteje italijanska flora 55 taksonov iz 12 rodov te družine. Regionalna razširjenost je nezvezna; le 5 taksonov je navzočih v vseh regijah, drugi pa se pojavljajo le v eni regiji, polotoškem sektorju ali pa je razširjenost zelo variabilna. Horološka analiza je pokazala prevladovanje evrazijskih elementov, ki mu sledijo sredozemski. Razpoložljive objave so obelodanile veliko negotovosti in različnih pogledov na izvor in premike pri naseljevanju italijanskih regij. Ključne besede: Papaveraceae, seznam vrst, biogeografija, regionalna razširjenost, floristične migracije, izvor BIBLIOGRAFIA Aeschimann, D., K. Lauber, D.M. Moser & J. P. Theurillat (2005): Flora Alpina, Vol. 2., Haupt Verlag, Bern. Alessandrini, A. (2016): Flora degli ambienti ferroviari. Lo Scalo San Donato a Bologna. Quad. Mus. Civ. St. Nat. Ferrara, 4, 37-44. Alessandrini, A., V. Morelli & M. Pellizzari (2011): Ecologia e flora ferroviaria, con particolare riferimento alle aree di ‘Ferrovie Emilia-Romagna’ (Ecology and Flora of railway areas in Emilia-Roma- gna). 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