UNIVERZA EDVARDA KARDELJA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA VTOZD ZA VETERINARSTVO Janez Brglez Parazitologija za veterinarje SPLOŠNI DEL DIAGNOSTIČNE METODE PROTOZOA HIUM*T Vi-t&tJA -TREMATODA Ljubljana 1989 K m - t ' ■ JANEZ BRGLEZ PARAZITOLOGIJA ZA VETERINARJE '■ . ! UNIVERZA EDVARDA KARDELJA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA VTOZD ZA VETglgNA^tVO Janez Brglez Parazitologija za veterinarje SPLOŠNI DEL DIAGNOSTIČNE METODE PROTOZOA TREMATODA Ljubljana 1989 y\o4<\ $5 2 7 - 09 - as 401985 0°[%°)0k 6 Izdala in založila VTOZD za veterinarstvo VDO Biotehniška fakulteta Tiskala Univerzitetna tiskarna v Ljubljani Naklada 500 izvodov Uvod Pri reji domačih živali,pri divjadi in ribah se pogosto srečujemo z najrazličnejšimi vrstami zajedavcev.Najdemo jih na koži,na dlakah,ščetinah,v kožuhu,v zunanjem sluhovodu,v obnosnih votlinah in sinusih nekaterih vrst sesalcev,na perju, pod roževinastimi luskinami na nogah perjadi,na luskinah,pla¬ vutih in škržnem organu pri ribah in tudi drugod pri najraz¬ ličnejših gostiteljih.Govorimo o tako imenovanih zunanjih za¬ jedavcih ali o ektonarazitih . Zajedavci iz te skupine lahko trajno živijo v svojem nase- lišču,tam se celo razmnožujejo,zato govorimo o trajnih ali o _ permanentnih ektoparazitih.V drugo skupino sodijo občasni ali temporarni zajedavci,ki potrebujejo svojega gostitelja samo zaradi prehranjevanja.Trajni ektoparaziti so uši. Anoplura .te- kuti. Kallophaga .številni zajedavski srbci iz podreda Sarcop - tiformes in drugi.Med občasne ektoparazite prištevamo števil¬ ne nematocerne in brahicerne žuželke,simulide,komarje,brenčije nekatere muhe in druge.Za permanentne ektoparazite tudi pravi¬ mo,da so obligatni zajedavci,ti pa so za posamezne vrste gos¬ titeljev največkrat strogo specifični. Glede na stopnjo razvoja ektoparazitov lahko na gostitelju najdemobodisi samo spolno zrele osebke,bodisi spolno zrele in hkrati tudi njihove razvojne oblike,ličinke in celo bube. Bolj številčno skupino zajedavcev predstavljajo notranji paraziti,ki jih imenujemo endoparaziti .Ti se naseljujejo v prebavilih,v parenhimu jeter in v žolčevodih,v pljučih in na sluznici dušnika,sapnika in požiralnika,v krvnih žilah,v te¬ lesnih votlinah,mišičevju,možganih in drugod. 6 Glede na zoološki sistem največje število notranjih zajedav¬ cev uvrščamo med helminte ( Heliainthes ) .V tem deblu so zajeti najprej plosnati helminti ( Platvhelminthes ).med nje sodijo se- sači ali metljaji ( Treraatoda ) in trakulje ( Cestoda ) ter raz¬ red valjstih nelmintov ( Kemathelminthes )»Med valjste helminte sodijo nematodi (Nematoda) in ježerilci ( Acanthocephala ). Med notranje zajedavce sodijo tudi enoceličarji iz debla Protozoa.Ektoparazite pa največkrat razvrščamo v deblo členo- nožcev ( Arthropoda ). Endoparaziti so praviloma trajni zajedavci.Svoje življenje so prilagodili razmeram v živem naselišču.Prilagajanje so stop¬ njevali tako daleč,da lahko govorimo o specifičnih vrstah za¬ jedavcev na vrsto gostitelja in glede na samo naselišče.Goto¬ vo je,da so zajedavci v dolgi razvojni dobi ustrezno prilago¬ dili svoj način življenja in razmnoževanja razmeram v gosti¬ telju.V ta namen so poenostavili zgradbo nekaterih organov in organskih sistemov.Poznano je,da t rakulje in ježerilc i nimajo več prebavil,prebavila pa so dokaj zakrnela tudi pri sesačih. Z druge strani pa so endoparaziti bolj razvili spolne organe. Spoznali bomo,da so trakulje in sesači dvospolniki,pri trakul¬ jah pa najdemo spolne organe samostojno v cdrivkih ali proglo- tiaah,pri nekaterih skupinah celo po dva spolna kompleksa hkra¬ ti v vsakem spolno zrelem odrivku.V zrelih odrivkih lahko tra¬ kulje oblikujejo do loo.ooo j.ajčec,askaridne samice pa pri pra¬ šičih lahko na dan izležejo do 1,600.000 jajčec.Sesači se pra¬ viloma razmnožujejo celo na larvalnih stopnjah v vmesnih gos¬ titeljih. 'Tudi med endoparaziti lahko najdemo pri domačih živalih spolno zrele zajedavce,parazitirajo pa lahko tudi razvojne oblike trakulj in neRjtodov.Od slednjih omenjamo ikrice, me- hurnjake ali ehinokoke,metacerkarije,ličinke lasnice,Trichi- nella spiralis,plerocerkoide psevdofilidnih trakulj in - druge oblike. Zajedavci se lahko razmnožujejo neposredno,brez vmesnega gostitelja,lahko pa v svoj razvojni krog vključijo enega ali 7 več vmesnih gostiteljev.V prvem primeru govorimo o neposred¬ nem ali direktnem razvojnem krogu,v drugem pa o posrednem ali indirektnem . Askaridne samice ležejo jajčeca,v njih dozori ličinka,zato govorimo o jajčecih na invazijski stonnii .Samice trihostron- gilidov,ankilostomidov,strongilidov in drugih,ležejo tanko- stena hlastomerizirana jajčeca.Iz jajčec se izležejo ličinke, ki se dvakrat levijo in se obdajo z levkom druge razvojne stopnje.Govorimo o invazijskih ličinkah ali o ličinkah tret¬ je razvojne stopnje.V obeh primerih se isti ali drugi gosti¬ telji invadirajo bodisi z jajčeci na invazijski stopnji,bo¬ disi z invazijskimi ličinkami.Jajčeca in invazijske ličinke gostitelj lahko požre,nekatere ličinke pa se lahko zavrtajo tudi skozi nepoškodovano kožo,pri brejih živalih se ličinke lahko znajdejo tudi v kolostralnem mleku in celo invadirajo plod v rodilih (Strongyloides,Ancylostoma) .V obeh primerih govorimo o monoksenih zajedavcih. Pri posrednem razvojnem krogu razlikujemo glavnega,končne¬ ga ali definitivnega gostitelja in tako imenovane vmesne gos¬ titelje.Pri prvem najdemo spolno zrele zajedavce,pri drugem pa ličinke na raznih razvojnih stopnjah.Poznano je,da v to skupino sodijo vsi digeni se sači in ježerilci,uvrščamo pa tu - di nekatere skupine nematcdov.Tudi vse ciklofilidne trakulje rabijo za razvoj vmesne gostitelje.Zajedavci,ki smo jih našte¬ li, ima j o heterokseni razvojni krog,._ Vmesni gostitelji so največkrat mehkužci,nišji raki,žužel¬ ke,nekateri pdjkovci in tudi ribe,ptice in sesalci.Pri lasnici, Trichinella spiralis,govorimo o tako imenovanem avtoheterokse - nera razvojnem krogu.Spolno zreli samec in samica živita v čre¬ vesju, ličinke pa v prečnoprogastih mišicah istega gostitelja. Takšen razvojni krog lahko ugotovimo tudi pri ozki človeški trakulji,Taenia solium.Izjemoma lahko njene ikrice,Cysticer- 8 cus celullosae»dozorijo tudi pri invadiranih ljudeh. Poleg teh odnosov med glavnim in vmesnim gostiteljem se pogosto srečujemo z vmesnimi gostitelji,ki jih poznamo kot transportne vmesne gostitelje .V njih se larvalne stopnje zajedavcev le obdajo z mešičkom,pravimo,da se encistirajo. Pri njih se ne nadaljuje z razvojem.ličinke nekaterih zaje¬ davcev se lahko večkrat zapored encistirajo v različnih vrstah transportnih ali parateničnih gostiteljev.V teh gosti teljih se invazijske oblike samo nakopičujejo,vendar so ti gostitelji pomembni v epizootiološkem in epidemiološkem po¬ gledu. Anisakidne ličinke»vključujoč tudi vrsto Toxocara ca- nis,lahko najdemo pri številnih vrstah sesalcev,vključujoč tudi človeka.Velika,široka človeška trakulja,Diphyllobothri- um latum,se najprej na larvalni stopnji razvije v nižjih rakih,drugi vmesni gostitelji so številne vrste sladkovod¬ nih rib.V prvih dozori ličinka procerkoid,v drugih pa plero- cerkoid.če postanejo že invadirane ribe plen ihtiofagnih rib,se plerocerkoid v njih reinkapsulira. Parazitizem in živalske združbe V procesu evolucije je naravno okolje zaradi ohranjevanja živalskih in rastlinskih vrst v zakoniti naravni izbiri pri¬ siljevalo živali in rastline k združevanju.če bi na kratko hoteli spoznati poglavitne vplive naravnega okolja,potem mo¬ ramo najprej ugotoviti,da so se oblikovale živalske združ¬ be,ki so bile bolj uspešne pri zagotavljanju prehranskih raz O razmer,v združbi so našli posamezni osebki boljše kritje in zavetje.Le v združbah so živalske vrste preživele neugod¬ ne razmere v spreminjajočem se okolju v raznih geoloških do¬ bah.Glede na oblike medsebojnega združevanja lahko združbe razdelimo na hoaospecifične in na heterospecifične .Prvo sku¬ pino sestavljajo osebki iste vrste,drugo pa osebki različnih vrst. Osebki homospecifične združbe so navadno bolj rahlo pove¬ zani med seboj,heterospecifične združbe pa so bolj določene in čvrste,odvisnost med številnimi osebki je večja in traj¬ nejša.Prav v heterospecifičnih združbah se je oblikovalo več različnih oblik sožitja ali simbioze .Nekatere med njimi pose¬ bej navajamo: komenzalizem . mutualizem in parazitizem .Simbioza v ožjem smislu je tip združbe,v kateri imata vsaj dva člana te združbe določeno korist od združevanja.Znotraj teh odno¬ sov obstaja cela vrsta najrazličnejših prilagoditev z različ¬ no stopnjo odvisnosti.V simbiozi je potemtakem med organizmi cela vrsta odnosov,med njimi pa so najbolj pomembni tisti,ki predstavljajo določeno življenjsko nujo v odvisnosti članov združbe.Rastlinski in živalski osebki v takšnih združbah so prilagodili svoje fiziološke lastnosti in telesne oblike po¬ trebam v omenjenih združbah« Latinska beseda "mensa" pomeni miza. Komenzalizem pa označu¬ je rastlinske in živalske združbe,ki se prehranjujejo " pri isti mizi".Tudi te odnose v združbah moramo ocenjevati s šir¬ šega vidika.Živali in rastline v takšnih združbah najdejo po¬ leg prehranskih možnosti tudi boljše Kritje in zavetje,bolj¬ še možnosti za razmnoževanje in drugo. Mutualizera je oblika združbe,v kateri dva ali več članov združbe drug drugega podpirata,moreta pa živeti tuo.i ločeno. Ti odnosi niso čvrsti in trajni. lo Parazitizem Je takšna oblika združbe,v kateri en član združ¬ be ,gostitelj,trpi škodo.Spoznali smo že,da velika večina zaje¬ davcev trajno živi v živem naselišču gostitelja.Ti zajedavci praviloma ne morejo več živeti brez omenjenega člana združbe. Pri gostitelju najdejo hrano,gostitelj jim nudi kritje in za¬ vet je, iz naselišča pa zajedavci posredujejo v zunanje okolje jajčeca in ličinke in tako zagotavljajo svojo reprodukcijo.Tu¬ di pri parazitizmu naletimo na prehodne oblike,od fakultativ¬ nega do obligatnega parazitozma.Omeniti moramo,da so trakulje in ježerilci naj b olj prilagojene sk u pi n e zajeda vcev,nekatere družine nematodov,Rhabditidae,roa Strongvloiaes,pa se šele pri¬ lagajajo na zajedavski način življenja.V omenjenem rodu nale¬ timo na osebke iz tako imenovane prosto živeče generacije,raz¬ vije jo se samci in samice,pri partenogenetski,zajedavski gene¬ racij^ pa najdemo samo samice.Obe generaciji ležeta določeno število jajčec,iz katerih se razvijejo filariformne,invazijske ličinke.Te lahko vdrejo v novega gostitelja tudi skozi kožo. Primerjajoč medsebojno odvisnost članov združbe,so paraziti najbolj odvisni od svojega gostitelja.Ta odvisnost je trajna in največkrat tako tesna,da se med gostiteljem in med zajedavci nenehno oblikujejo vzajemni odnosi,ki težijo k ravnovesju.Me¬ hanizem teh odnosov se nanaša tudi na imunogene reakcije pri gostitelju,ocenjujemo pa jih v povezavi z vrstami zajedavcev, njihovem številu,patogenetskimi učinki,odpornostjo in staros¬ tjo gostitelja,rejskimi razmerami in številnimi drugimi epi- zootiološkimi dejavniki.Zajedavci poškodujejo svoje naselišče, povzročajo krvavitve po sluznicah in v parenhimatoznih organih, zaradi rasti povzročajo pritisk na tkiva,odvzemajo kri in mez¬ go,gostitelj reagira z raznimi oblikami reaktivnega vnetja.Po¬ gosti zajedavci gostitelja tudi uničijo.Poznani so množični pogini ovac in govedi za fasciolozo,nekatere vrste kokcidijev pripeljejo do pogina perjadi,poznane so škode,ki jih povzročajo verminozne pljučnice (Pictjrocaulosis),želodčno-črevesni endo- helminti in drugi. 11 Zaradi spreminjajočega se načina življenja in zaradi izbire čim boljših prilagoditev zajedavcev v specifičnih okolišči¬ nah živega naselišča v gostitelju,so paraziti v dolgi razvoj¬ ni dobi spreminjali svoj način življenja in tem spremembam prilagajali tudi svoje telesne oblike.Govorimo o tako imeno¬ vanih telesnih ali morfoloških prilagoditvah .Te pa so posledi¬ ca spreminjajočih se fizioloških prilsgotitev.Zaznavamo pred¬ vsem morfološke prilagoditve in ugotavljamo,da so le-te več¬ je,čim popolnejša je prilagoditev zajedavcev določene vrste ali skupin okoliščinam v naselišču.Ugotoviti tudi moramo,da se zajedavci prilagajajo zajedavskemu načinu življenja tudi danes.Omenjamo naraščajočo odpornost proti anthelmintikom, imunološke reakcije in drugo. Morfološke prilagoditve Na prilagajanje telesnih oblik zajedavcev je predvsem vplivalo živo naselišče v gostitelju.V njem se zajedavci mo¬ rajo fizično obdržati,pripeti,prisesati,zavrtati,pritrdi¬ ti.Nekatere vrste zajedavcev morajo celo potovati ali migri- rati po različnih organih gostitelja pred spolno dozoritvi- jo.Šele takrat se lahko naselijo v naselišču.V naselišču si morajo zajedavci priskrbeti določeno hrano v zadostni koli¬ čini.To je lahko kri,krvni serum,mezga,sluz,presnovki,epite- lij in drugo.Sem sodijo tudi rudnine,vitamini.Iz naselišča morajo zajedavci hkrati posredovati v zunanje okolje svoja jajčeca in ličinke,mikrofilarije»oociste in druge razvojne oblike,ki jih bomo spoznali pri posameznih skupinah zaje¬ davcev.Zaradi vseh teh zahtevkov se je moralo pri helmin- tih najbolj spremeniti povrhnjica.Le-ta ima tudi najbolj tesen stik z naseliščem in z organi ali organskimi sistemi, 12 skozi katere raigrirajo larvslne oblike zajedavcev.Spremenila so so tudi prebavila,pri nekaterih skupinah so se prebavila zredu¬ cirala,pri drugih pa so se izgubila.Spolni organi so povečeva¬ li svojo aktivnost,zato so se močno razvili.Zapolnjujejo največ¬ ji del telesa zajedavcev.Trakulje in sesači so združili moške in ženske spolne organe,zato govorimo o hermafroditih ali o dvospolnikih.Večina trakulj pa je podeseterila ali postoteri¬ la število spolnih kompleksov,zato daje posamezni odrivek vi¬ dez spolne samostojnosti. Pri sesačih. Trematoaa .najdemo na povrhnjici priseske,psevdo- priseske,Bradesov organ,adoralni disk ali ovratnik,ki je po obodu nasejan s trni,trne,bradavice,luskine in druge oblike. Pri večini digenih sesačev,to skupino podrobneje obravnavamo pri domačih živalih,najdemo po dva priseska,ustnega in trebuš¬ nega.To sta krčijiva,mišičasta organa,sesačem rabita za pritr¬ jevan je.Pri velikem metljaju,Pasciola hepatica,sta omenjena or¬ gana oblikovana na pecljastem izrastku,trebušni prisesek je večji od ustnega.Pri metljajih iz vampa prežvekovalcev sta priseska v tako imenovanem amfistomnem položaju,ker pomeni, da ustni in trebušni prisesek ležita drug drugemu nasproti na valjastem telesu sesača.Pri strigeidah,Strigeidae,sta oba priseska v zgornjem,od spodnjega dela jasno oddaljenem segmen¬ tu.Po velikosti se navadno ne razlikujeta.Pri strigeidah naj¬ demo na spodnji polovici zgornjega segmenta oblikovan pos ebni p rise sek,poznan kot Brandesov organ.Sesači iz družine ehinos- todide,Echinostomidae,imajo ob ustnem prisesku oblikovan ov¬ ratnik v obliki podkve.Po obodu tega organa so nasajeni trni v enem ali v več venčkih.Strigeidae imajo praviloma slabše razvit ustni prisesek,zato pa sta ob njem izoblikovana na vsa¬ ki strani po en mišičast psevdoprisesek,imenujemo ga lahko tudi paraprisesek. S trni je posuta povrhnjica fasciolid,Pasciolidae,ehinosto- matid,Echinostomidaeabrshilemid,3rachylaemidaein drugih družin digenih sesačev.Pri mono,stomnih sesačih ( imajo en sam prisesek)so vzdolžno na povrhnjici v nekaj vrstah izobliko- 13 veni majhni,okrogli priseski,lahko pa so tudi grebeni.Pri tem mislimo na'sesače iz družine Rotocotylidae. Digeni sesači imajo prebavila,ki pa se ne končujejo z anal¬ no režo.Za ustnim priseskom je oblikovana lijakasta, ustna vot¬ lina, sledi žrelo in dokaj dolg cevast požiralnik.Ta se največ¬ krat razveja pred trebušnim priseskom na dve slepi črevesni ve¬ ji.Prebavila so lahko tudi razvejana.Razvejanost je zaznavna pri velikem metljaju.Paramf istomidi in notokotilidi ni mano žre - la. Digeni sesači so praviloma dvospolniki ali hermafroditi,iz¬ jema so samo sesači iz družine Schistosomatidae,ki se naselju¬ jejo v venah ob črevesu in urinarnem traktu. Monogeni sesači imajo oblikovane prisesne površine,imenu¬ jemo jih tudi prisesne plošče,s parom ali z več večjih ukriv¬ ljenih kavljev ter manjšimi trni se pritrjujejo na škrge in na površje pri ribah. Sesači,ki jih uvrščamo med aspidograstride. Asnidogastridae . imajo ventralno površino telesa večji del preoblikovano v pri¬ sesne, združene ali oddeljene segmente. Trakulje. Cestoda .so trakasti,razčlenjeni zajedavci.Korfološ.- ke prilagoditve so predvsem zaznavne na glavi ali skoleksu . Glavica je okrogla,hruškasta,ovalna ali trikotna.Ha njej so štirje priseski z mišičastim robom in dnom v obliki ponvice. Le redke trakulje imajo razvit še temenski,peti prisesek.Pri ciklofilidnih trakul.iah. Cyclophyllidea .ki jih bomo podrobneje obravnavali,je na temenu pogosto razvit kijast,izprožen organ, ki je na vrhu največkrat razširjen in obdan s trni.Imenujemo ga rostelum.Rostelum je značilen za trakulje iz družine Hymeno- lepididae,Taeniidae,Davaineidae,Dilepididae in druge.Vrste iz družine Anoplocephalidae nimajo rosteluma.Oblika in število trnov sta značilni za posamezne družine in rodove ciklofilid¬ nih trakuij.Fod rostelumom je na glavici oblikovana rostelar?- 14 Slika 2:Dicrocoelium dendriticura Slika 3:Diplostomum spathaceum Slika l:Echinostoma revolutum, ovratnik 15 Slika 5:Notocotylus sp Slika 7 :Microphallus sp c Slika 6 :Echinochasnms sp. 16 Slika 8:Bilharziella polonica Slika lo:Strigea strigis 17 Slika ll:Gyrodactylus sp. in njegov pritrjevalni organ,opisthaptor na vrečka.Krčijivi rostelum se lahko povleče v to vrečko.Trne lahko najdemo pri nekaterih ciklofilidnih trakuljah tudi na priseskih.Trni so razvrščeni v venčkih na robovih priseskov, lahko pa pokrivajo tudi ponvasto površino priseskov v glo¬ bini.Oborožene priseske najdemo pri trakuljah iz družine Da- vaineidae,Hymenolepiaidae in nekaterih drugih. Z rostelumom se trakulje zavrtajo v črevesno sluznico,s pri¬ seski in trni pa se pritrdijo še čvrsteje.Pogosto trakulje zavrtajo rostelum do mišičnega dela črevesne sluznice in obli¬ kujejo vozliče. 18 Ciklofilidne trakulje imajo tudi ožji vrat,ki največkrat ni razčlenjen.V njem je zarodno ali embrionalno tkivo,ki ob¬ likuje odrivke ali proglotide . Telo ali strobila je najdaljši del trakulje.Sestavljeno je iz odrivkov,v katerih so spolni organi na različnih razvojnih stopnjah.V zrelih proglotidah so hermafroditski spolni organih,kasneje le-ti zakrnijo in se razširi mešičkasta maternica,v njej pa so številna jajče¬ ca.Že v jajčecih ciklofilidnih trakulj najdemo larvalne kav¬ lje .Ciklofilidne trakulje so lahko zelo veliki zajedavci,ne¬ katere merijo tudi po več metrov. Za psevdofilidne trakulje. Pseudophyllidea ..ie značilno,da nimajo oblikovane prave glavice.Pri teh trakuljah so lahko izoblikovane podolžne prisesne brazde,temenski del je lahko nabran,nekatere skupine pa imajo celo razvite razvejane trne. Prisesne brazde so značilne za trakulje iz družine Diphyllo- bothriidae,temenski del je nabran pri kariofiliaah,Caryophyl- lidae,rogljaste trne pa najdemo pri osebkih iz družine Tri- aenophoridae. Tudi pri valjastih helmintih.nematodih. Nematoda .lahko vidi¬ mo številne morfološke prilagoditve.Pri tej veliki skupini zajedavcev so lahko v ustnem delu oblikovane ustnice ali la- bija,med njimi pa so medustnice ali psevdolabija,interlabia. Ustnice med seboj zapirajo ustno votlino,na ustnicah so obli¬ kovane čutne bradavice,na notranji strani so ustnice lahko zobate,dentikulirane. Pri drugi skupini nematodov je v ustnem delu oblikovan ust- ni obo d al i ustna kapsula.Obod ima obliko čaše ali lijaka.Ha njegovem robu so lahko številni trni ali hitinske ploščice. Na dnu oboda so lahko oblikovani hitinski zobki,v lumen pa lahko štrli tudi podaljšek požiralnika,ki ga imenujemo poži- ralnikov konus.Cevast konus je kot sito preluknjan,da lahko iz njega izhajajo izločki žlez iz požiralnika. 19 Slika 13 .Dipylidium Slika 14:Dilepis sp. camnum 2o Slika 17:Kowalewskiella sp. 21 Slika 18,19,2o,21,22:Razne oblika trnov na rostelurau pri ciklofilidnih trakuljah 22 Slika 24,25:Caryophyllaeus spp 23 Izrazite ustnice najdemo pri askaridih in anisakidih, Ascaridae,Anisakidae.Ustni obod ali kapsula pa je obliko¬ van pri krvosesnih ankilostomiaih,Ancylostomidae,pri stron- gilidih,Strongylidae,singamidih,Syngamidae,in drugih druži¬ nah nematodov.Podaljšek požiralnika vidimo uri ankilostomi- >K dih in strongilidih. Pri velikem številu nematodov je ustni obod zakrnel.To še posebej velja za trihostrongilidae,Trichostrongylidae,ezo- fagostomide,Oesophagostomidae,in druge.Ustnice so slabo raz¬ vite pri diktiokaulidih,Dictyocaulidae,metastrongilidih,Me- tastrongylidae,in drugih.Zašiljene ustnice so pri akuaridih, Acuariidae,fisalopterih,Ph.ysalopteridae in drugih.Praviloma ne najdemo ustnic pri filaridih,Pilariidae. Le majhno število nematodov oblikuje čebulici podobno obli¬ ko v ustnem delu.To je odebelitev povrhnjice,ki je hkrati tudi razširjena,nasajena pa je s hitinskimi trni.Pri vrsti Gnatnostoma hispidum z želodčne sluznice prašiča' so trni na cefaličnem bulbusu ali čebulici v vodoravnih vrstah.Pri Hystrichis tricolor s kutane sluznice mlinčka pri racah pa so trni neenakomerno posejani po prednjem delu valjastega telesa. Pri nekaterih vrstah akuarid se od ustnic spuščajo grebeni povrhnjice,ki so razbrazdani bodisi v povprečno,bodisi v podolžno smer.Po nekaj zavojih se takšne verižice ali kordoni vračajo do polovice izhodiščnega dela.Pri nekaterih vrstah pa se kordoni ne vračajo.Oblikujejo lahko tudi goste zanke ali festtme . Pilariai nimajo niti ustnic,niti ustnega oboda.Nekatere vrs¬ te spirurid,Spiruridae,imajo na povrhnjici veliko število bradavic ali izboklin.Tetrameres fissispina pa ima telo po¬ suto z ^nežnimi trni. 24 Nematodi imajo deljena spola,ki se med seboj po teles¬ nih oblikah bistveno razlikujeta.Samice so praviloma večje od samcev.Govorimo o spolnem dimorfizmu.Pri večini samcev najdemo posebne paličaste organe,ki jih imenujemo spikuli . številni samci pa oblikujejo na distalnem delu telesa ko¬ šarico,ki jo imenujemo bursa conulatrix .Sesto.ii iz dvojnih gub povrhnjice,v njej pa so razvrščena rebra,ki dajejo ko¬ šarici videz pahljače. Kematodi se z ustnicami oprijemajo črevesnih resic.V ustnem obodu pa zaradi krčljivosti požiralnika pride do zmanjšanega pritiska,zato pritegnejo resice in sluznico v sam lumen,tu pa jo z zobki tudi poškodujejo,Pri pritr¬ jevanju na sluznico pomagajo nematodom hitinskij trni, bradavice in verižice.Enako vlogo ima tudi cefalični bul- bus ali čebulica.Ličinke rabditid,Rhabditidae,ankilosto- mid in askaridov migrirajo po telesu gostitelja skozi jet¬ ra in pljuča. 0 nekaterih drugih morfoloških posebnostih nematodov bomo podrobneje govorili pri podrobnejšem opisu te velike skupine zajedavcev. Večina nematodov se naseljuje v prebavilih.Nekatere dru¬ žine naseljujejo tudi pljuča,telesne votline,podkožje,očes¬ ne veznice,ličinke pa prečno progasto mišičnino. Ježerilci. Acanthocenhala . sodijo v zoološkem sistemu med tako imenovane nematelminte, Nemathelminthes .Med morfološki¬ mi prilagoditvami v tej skupini zajedavcev omenjamo samo rilec ali proboscis .njegovo oborožitev.vrečko. recentaculum proboscidis,in trne na prednjem delu telesa pri nekaterih družinah in vrstah.Rilec je kijast organ,nasajen s hitin- skimi,močnimi trni.Trni so na rilcu razvrščeni v žarkastem 25 Slika 26:Ascaris sp. Slika 27:Toxocara canis Slika 29:C'n'abertia ovina Slika 28:Strongylus vulgaris 26 Slika 3o:Bunostomum Slika 31:Camallanus sp. trigonocephalum Slika 32:Gongylonema Slika 33*.Acuaria hamulosa pulchrum 27 Slika 36:Hystrichis tricolor 28 zaporedju,lahko pa tudi v spiralnem.Konica trnov je obrnje¬ na v kavdalno smer,izhaja pa iz čvrste osnove ali korena.Z rilcem in trni se ježerilci globoko zavrtajo v sluznico pre¬ bavil .Črevesno steno lahko tudi prevrtajo.Med prilagajanjem na zajedavski način življenja so ježerilci izgubili prebav¬ ni trakt.Spola sta deljena,samice so praviloma večje od sam¬ cev. Ježerilci so predvsem razširjeni pri ribah in pticah;pri domačih sesalcih so ti zajedavci redki. Slika 37:Pol.ymorphus magnus Slika 3>8:Prosthorhynchus spiralis 29 Fiziološke prilagoditve Okoliščine v živem naselišču so prisiljevale zajedavce k najrazličnejšim načinom prilagajanja glede na prehranjevan¬ je,izločanje presnovkov,glede na potrebe po kisiku,na raz¬ množevanje in glede na številne druge življenjske potrebe. V tesnem odnosu z naseliščem in različnimi obrambnimi meha¬ nizmi gostitelja so morali zajedavci prilagajati tudi svoj obrambni sistem.Ta sistem zadeva zlasti imunogene procese, ki se kažejo v nekaterih reakcijah,pomembnih za ugotavljan¬ je zajedavcev in za pridobivanje specifične odpornosti gos¬ titelja proti novim zajedavcem. Praviloma so zajedavci najbolj spremenili in razvili ob¬ seg in število spolnih organov.Bekatere skupine zajedavcev pa so del razmnoževanja prenesle celo na vmesne gostitelje, z namenom,da bi čim bolj pomnožile število svojih invazij¬ skih oblik in vrstam zagotovile obstoj.Poznano je,da mira- cidij digenih sesačev prinese s seboj tudi zarodno ali em¬ brionalno tkivo,ki v mehkužcih zbrsti in iz njega vzniknejo številne redije in cerkarije.Poznano je,da se iz enega same¬ ga miracidija velikega metlja.ia razvije od 1.5oo do 4-.ooo metacerkarij.Več cerkarij se razvije v malem blatnem polžu pri nizkih temperaturah,ko se oblikujeta po dve generaciji redij.Narava razvoja posameznih larvalnih oblik pri digenih sesačih je še vedno predmet različnih pojmovanj in gledanj. Biologi imenujejo takšen način razmnoževanja partenogeneza , metageneza . heterogonija in pedogoni.ia .Zadovoljujemo se z razlago,da se sporociste in redije ter cerkarije oblikujejo iz germinativnih celic,ki so se odcepile ob drobitvi zasno¬ ve v jajčni celici.Sloj germinativnih celic pa ni nikdar ve¬ zan neposredno na spolne celice,zato bi lahko njihovo brsten¬ je primerjali s pojavom poliembrionije . 3o - Dvospolnost ali hermafroditizem izkorišča,-jo digeni se- sači in trakulje,ker s tein načinom razmnoževanja pomnoži¬ jo število spolno zrelih osebkov.Pri sesačih najdemo pra¬ viloma po en sam spolni kompleks,po eno ali dve modi in en sam ovarij.Pri trakuljah pa predstavlja vsak odrivek na do¬ ločeni razvojni stopnji samostojni spolni kompleks.V mla¬ dih odrivkih neposredno izza vratu so spolni organi na em¬ brionalni stopnji razvoja,v sredini strobile so ti organi dozoreli,nato pa spolne žleze krnijo in jih z naraščanjem zamenjuje mešičkast ali cevast uterus z zrelimi jajčeci. Poznamo vrste trakulj z več kot 2.ooo odrivkov,v posamez¬ nih odrivkih pa dozori tudi do loo.ooo jajčec.V mislih i- mamo vrsto Taenia saginata,ki živi pri človeku,njene ikri- ce pa v mišičnini govedi. Samooploditev ali oartenogeneza je manj pogostna oblika razmnoževanja zajedavcev.Pri takšnem načinu razmnoževanja se razvijejo samo samice,te pa ležejo oplojena jajčeca.Pri domačih živalih najdemo partenogenetske samice Strongvloi- des spp.,kasneje bomo spoznali,da rod Strongyloides obliku¬ je dve generaciji spolno zrelih osebkov,prostoživečo in za¬ jedavsko.V prostoživeči generaciji dozorijo samci in samice, v zajedavski pa samo partenogenetske samice.Samice obeh ge¬ neracij ležejo jajčeca,iz katerih vzniknejo ličinke bodisi filaridnega ( za invazijo sposobnega),bodisi rabditidnega ( za invazijo nesposobnega) tipa.Te ličinke lahko med seboj razlikujemo glede na njihovo telesno zgradbo.Povzemamo po¬ datke,da so v genetskih osnovah Strongyloides spp. ugotovi¬ li haploidno,diploidno in triploidno število kromosomov,od števila kromosomov pa zavisita tip ličinke in spol bodočega osebka. Med prilagajanjem zajedavcev so se pri nekaterih skupinah zajedavcev razvili drugotni spolni organi,ki olajšujejo oplodnjo jajčec.Pri strongilidih,trihostrongilidih,ankilos- 31 - tomidih in drugih družinah nematodov je takšen organ kopu- latrična košarica .ki jo oblikujeta' dva režnja dvojne gube povrhnjice,učvrščena pa je z rebri.V košarici sta po dva palicasta spikula .lahko pa je razvit tudi gubernakul .ki je neparni organ. Kopulatrična košarica s spikuli rabi samcem za oplojevan¬ je samic. Tudi nekatere vrste trakulj se lahko razmnožujejo na lar- valnih stopnjah.Takšni trakulji sta Echinococcus granulosus in Taenia multiceps .Larvalno stopnje prve trakulje imenuje¬ mo mehurnjak ali ehinokok .druge pa cenurus .V mehurnjaku ali ehinokoku,ki je na notranji strani v celoti prevlečen z za¬ rodno ovojnico,se najprej razvijejo manjše ci ste, vezikula pro- ljgera .v njih pa veliko število protoskoleksov.V ehinokoku lahko dozori več milijonov protoskoleksov.Tudi v cenurusu dozori večje število larvalnih oblik trakulje. Razmnoževanje so prilagodile tudi številne skupine zaje¬ davskih praživov ali praživali,protozoa.Poleg dvojne delit¬ ve ugotavljamo pri njih tudi zapleten način spolnega razmno¬ ževanja.Pri trosovcih,Sporozoea,bomo ugotovili,da se razmno¬ žujejo na že omenjene načine.Pri kokcidijih,Eimeria spp., invadirani gostitelj z iztrebki izloča mikroskopsko male oociste v velikem številu ( več sto tisoč na gram iztreb¬ kov).'^ zunanjem okolju oociste sporulirajo,v njih se obli¬ kujejo po štirje trosi,v vsakem od njih pa po dva sporozoi- ta.Sporulirana oocista je že na invazijski stopnji.Takšen neposlni način razmnoževanja imenujemo sporogonija .Ko se s sporuliranimi oocistami invadira novi gostitelj,s . sporozo- iti iz cist osamijo.Imenujemo jih trofozoite.Ti se zavrtajo v epitelne celice,kjer se razdrobijo na številne drobce (po- liembrioniranje),ki so osnova za naslednjo razvojno obliko v procesu šizogonije.V šizontih,v invadiranih epitelijskih celicah se namreč nakopičijo merozoiti,opisani naspolni na¬ čin razmnoževanja pa imenujemo šizogonija (shiEcgcsair,), 32 Ugotavljamo lahko več generacij shizontov.Osamijene merozoite imenujemo zopet trofozoite,le-ti napadajo nove epitelne celi¬ ce, zato se oblikuje noga generacija shozontov.Iz merozoitov se ob koncu razvoja oblikujejo večje ženske spolne celice in manjše moške.Po kopulaciji nastane zogota,ki se preoblikuje v oocisto.Zadnjo fazo cikličnega razmnoževanja trosovcev imenu¬ jemo gametogonija .GametORoni.ia predstavlja spolni način raz¬ množevan j a.Povzemamo podatek,da nastane pri vrsti Eimeria tenella ( naseljuje se v slepih drevesih kokoši),iz ene spo- rulirane oociste kar 18 milijonov merozoitov. Odnosi med zajedavci in gostiteljem Od invazije gostitelja naprej se med njim in med zajedav¬ ci oblikujejo vzajemni odnosi s številnimi mehanizmi za o- brambo prvega in za obstoj v naselišču drugega.Poznavanje teh odnosov je neposredno vezano tudi na ugotavljanje patogeneze zajedavskih bolezni,poškodb v naselišču in v drugih organskih sistemih gostitelja in za nastale škode,ki jih zajedavci pov¬ zročajo v rejah domačih živali.Imunogene reakcije pri gosti¬ telju nam pomagajo pri odkrivanju zajedavcev in rabi različ¬ nih seroloških in alergičnih diagnostičnih metod.Odnosi se oblikujejo od vdora invazijskih ličink in jajčec na invazij¬ skih stopnjah,od vznikanja juvenilnih sesačev iz metacerka- rij,od vdora nekaterih vrst cerkarij (ksifidiocerkarije,fur- kocerkarije) skozi kožo gostitelja,do poškodb organov in 33 organskih sistemov ob migraciji dozorevajočih zajedavcev (jetra,pljuča,mezenterialne arterije in dr.) in do vgnez- denja zajedavcev v naselišču in njihove aktivnosti. Poškodbe sodijo med najbolj pomembne dejavnike pri spro¬ žanju obrambnih mehanizmov.Zajedavci mehanično poškodujejo tkiva v naselišču in med migracijo.Pri pritrjevanju zaje¬ davcev na podlogo le-ti s priseski,rostelumom,adoralnim ais kom,s hitinskimi zobki,trni,bradavicami,cefaličnim bulbu- som,rilcem in drugimi organi poškodujejo del tkiva v nepos¬ rednem stiku z njim.Krvavitve nastanejo zaradi poškodb sluz niče v prebavilih pri prehranjevanju krvosesnih nematodov, trihostrongilidov,ankilostomidov in drugih.Veliki in mali metljaj v jetrnem tkivu do spolne zrelosti oblikujeta vr¬ tine ,unučujeta jetrni epitel,zaznavne so krvavitve.Juvenil- ni osebki Pasciola hepatica se zavrtajo v jetrno tkivo iz peritonealne votline,osebki malega metljaja,Dicrocoelium dendriticum pa pridejo v jetra s portalnim krvotokom.Kladi sesači se prehranjujejo s krvjo in jetrnimi celicami,ko pa se naselijo v šolčevode,povzročajo zelo zaznavno brst vez¬ nega tkiva.Bilcpidide in tudi druge trakulje se lahko zavr¬ tajo v črevesno sluznico tako globoko,da vozliče vidimo ce¬ lo na peritonealni strani črevesne stene v obliki izboklin velikosti prosa.Globoko se zavrtajo v črevesno steno tudi ježerilci,ki jih praviloma pri raztelešenih živalih s sluz¬ nice težko odstranimo.Ikrice in aehurnjaki poškodujejo ne¬ posredno tkivo,ki jih obdaja;s svojim počasnim naraščanjem povečujejo pritisk na okolišna tkova.Ličinke nekaterih dru¬ žin nematodov pri migraciji poškodujejo jetra,pljuča,očes¬ no zrklo in druge dele ali organe,invazijske ličinke Stron- gyloides,Bunostomum,Ancylostoma,Uncinaria in druge pa poš¬ kodujejo kožo gostitelja ob perkutani invaziji. Poškodbe zaznavamo kot krvavitve,čire ali ulkuse,vrtine, zamašitve ali obturacije in kot druge oblike.Posledica poš¬ kodb so tkivne reakcije,ki jih poznamo kot reaktivni proces ali vnetje.Vrsta in obseg reaktivnih procesov sta odvisna od vrste in razširjenosti poškodbe,od sestave poškodova¬ nega tkiva,od odpornosti gostitelja in od nekaterih dru- dejavnikov .Praviloma se na poskodovanein področju pove¬ ča vsebnost histamina,pride do razrahljanja sten krvnih lasnic ali kapilar ter do njihove permeabilnosti.Izloča se krvni serum s krvničkami.Povečuje se število belih krvničk, v začetku tistih,ki imajo veliko segmentirano jedro,poli- morfonuklearni levkociti,kasneje pa jih zamenjajo levkociti z okroglim jedrom,mononuklearni levkociti.Zlasti se nakopi¬ čijo eozinofilci,ki so značilni za vnetja,ki jih povzročajo zajedavci.Med belimi krvničkami so pogosti tudi levkociti tujkovega tipa.Reaktivni proces ima namen,da zapolni poško¬ dovano tkivo.Pri manjših poškodbah pride samo do infiltraci¬ je ali večjega dotoka levkocitov.Fagaciti odstranijo poško¬ dovane celice in celični drobir.Pri večjih poškodbah pa pri¬ de do brstenja veznega tkiva,ki se začne z dotokom histioci- tov,monoč'itov,fibroblastov in do brsti veziva lasnic. Zajedavski vozliči in ciste nastanejo ob koncu opisanega reaktivnega vnetja.Brstijo lahko tudi žolčevodi in interlo- bularno tkivo v jetrih.Fibrozno tkivo se lahko oblikuje tu¬ di ob živcih na okončinah ob migraciji ličink Hypoderma bo- vis.Žolčevodi odebelijo pri fasciolozi do debelosti prta. Fibrozno kapsulo ali obod najdemo pri mehurnjaku v jetrih in pljučih,najdemo jo tudi pod kožo naledjih govedi pri hipo dermozi.Kapsulo limonaste oblike najdemo ob ličinkah lasnic, Trichinella spiralis v prečno progasti mišičnini.Degenerativ ni procesi zajamejo kasneje ikrice in ciste,zajedavske vozli če in druge oblike produktivnih vnetij.V omenjenih oblikah lahko ugotavljamo kalcifikacijo. Odziv gostiteljevih tkiv na poškodbe,ki jih povzročajo za¬ jedavci,lahko vidimo tudi v obliki hipetrofije,hiperplazije, metaplazije,neoplazije,atrofije in v drugih orblikah.Triho- strongilidne ličinke Hyostrongylus rubidus in tudi ličinke drugih trihostrongilidov se neposredno po invaziji zavrtajo - 35 v žlezno tkivo.To tkivo poškodujejo,zato se aktivnost žlez spreminja,manj izločajo fermentov in solne kisline,zaradi metaplazije žleze izločajo sluz. Najnovejše razlage mehanizma imunskega odgovora gostitelja na vdor zajedavcev slonijo na celičnem odgovoru limfocitov B in T ter akcesornih celic,med njimi tudi makrofagov,ki po¬ sredujejo antigen tako imenovanim T-limfocotom.Šele kasneje odigrajo svojo vlogo v mehanizmu vakcinacije plazmatske ce¬ lice. Odpornost gostitelja, imunske reakcije Govorili smo že,da so se zajedavci med prilagajanjem na zajedavski način življenja tesneje vezali na določeno vrsto gostitelja in tudi na določeno naselišče.Govorimo o speci¬ fičnosti gostiteljev,zajedavcev in naselišč.Trakulja Taenia solium in T.saginata živita v tankem črevesu samo pri člo¬ veku ,Echinococcus granulosus pa samo pri psu in divjih kani- dih.Ikrice trakulje T.solium najdemo samo pri prašiču,T.sagi- nate pa samo pri govedu.Mehurnjake ali ehinokoke pa najdemo pri številnih vmesnih gostiteljih,pri prežvekovalcih,vseje- dih,kopitarjih in pri človeku.Vidimo torej,da so nekatere vrste domačih živali nrirodno odporne ali rezistentne j proti določenim vrstam zajedavcev.Ta odpornost je lahko po¬ polna ali nepopolna.0 prirodni odpornosti govorimo samo tak¬ rat,ko gostitelj v obrambnem mehanizmu ni oblikoval protite¬ les .Ugotavljamo,da je Fasciola hepatica redek zajedavec pri kopitarjih,bolj pogosten je pri govedu in drobnici ter pri divjih prežvekovalcih,čeprav vse omenjene živali živijo na istem rejskem območju in se pasejo na istih pašnikih.Govo- 36 rimo o delni odpornosti gostiteljev. Med obrambne mehanizme sodijo zelo pomembne imunske reak¬ cije,ki smo jih že omenili.Zajedavci,njihove larvalne obli¬ ke, ikrice.mehurn jaki,preostali levki ličink med migracijo, presnovki in izločki iz ekskrecijske reže in druge snovi predstavljajo antigene z zapleteno biokemično sestavo.Tudi pri zajedavcih razlikujemo somatske in metabolične antigene. Tako predstavljajo sami zajedavci in ličinke s svojimi lev¬ ki somatske antigene,presnovni produkti in izločki,ehinanti- genska tekočina iz mehurnjakov in tekočina iz ikric ter te¬ kočina med levki in ličinkami v migraciji pa metabolične an¬ tigene. Katty (1969) omenja,da so pri lasnici potrdili 13 različnih skupin antigenov,med temi jih 5 sodi med metabolič* ne.Glede na biokemično poreklo sodi 75 % antigenov med poli- saharide in glikoproteide,med proteine pa samo 15 #.Preosta¬ nek predstavljajo nukleoproteini. Med obrambnimi mehanizmi oblikujejo invadirani gostitelji protitelesa proti specifičnim antigenom.V okviru imunske re¬ akcije se pri ponovnem vnašanju antigena poveča vsebnost his¬ tamina v krvnem serumu in hkrati tudi v tkivu neposrednega naselišča. Do zaznavne reakcije pride na ekskretorni reži,v ustnem delu in ob analni reži pri invazijskih ličinkah nepos- redno po invaziji,zato ličinke poginejo.Pogosto se dogaja,da tudi spolno zreli zajedavci zapuščajo naselišče.Imunske reak¬ cije so pomembne v mehanizmu pridobljene odpornosti gostitel¬ ja,pomembne pa so tudi za ugotavljanje povzročiteljev zaje¬ davskih bolezni pri seroloških in alergičnih preiskavah in postopkih. Protitelesa lahko dokažemo tudi "in vitro" na invazijskih ličinkah nekaterih vrst nematodov.V serumu prebolevnika tri- hostrongiloze,bunostomoze in drugih zajedavskih bolezni po¬ topimo ličinke na invazijski stopnji., Okrog ustnega dela, 3? in ekskretorne reže,ob požiralniku in ob analni reži lahko mod mikroskopom vidimo precipitinsko reakcijo. Med imunske reakcije sodita dva pomembna biološka in epi- zootiološka fenomena,ki ju bomo posebej opisali.To sta pomla¬ danska aktivnost zajedavcev ( spring-rise) in samoozdravitev - (selfcure). Pod pomladansko aktivnostjo zajedavcev so raziskovalci opi¬ sali ugotovitev,da pride neposredno po jagnjenju ovac do zaz¬ navnega povečanja števila jajčec na gram iztrebkov ( EPG,eggs per gramme).Med prvimi je ta fenomen opisal Taylor (1935).V začetku so si raziskovalci razlagali,da v poznem obdobju bre¬ josti ovce niso več odporne,zato postanejo prisotni zajedav¬ ci aktivnejši.Kasnejše razlage so slonele na prepričanju,da "neaktivne ličinke" na sluznici prebavil zaradi slabše odpor¬ nosti gostitelja spolno dozorijo.Tako bi naj prav te ličinke ob porodu stopile v fazo levitev in nato spolno dozorele v spolno zrele samce in samice.To bi naj pripeljalo do večkrat¬ nega povečanja števila jajčec v iztrebkih brez novih invazij. Raziskovalci so našli razlago tudi v tako imenovani "stresni teoriji".Menijo,da porod in laktacija znižujeta pridobljeno odpornost proti zajedavcem. Stoli (1929) je med prvimi opisal fenomen samooz£ravitve. Avtor je ugotovil,da je pri ovcah na pašniku po šest teden¬ ski paši in po zaporednih dnevnih invazijah padlo število jaj¬ čec na gram iztrebkov brez dehelmintizacije.Začelo se je go¬ voriti o " negativni fazi na invazijo VGordon je celo ugotovil, da mu pri hemonhozi ovac ni uspelo ovce ponovno invadirati. Pri podrobnem preučevanju fenomena so avtorji ugotovili,da se je pri takšnih živalih povečala količina histamina v krv¬ nem serumu,povečala se je občutljivost kože za antigene,pri¬ dobljene iz invazijskih ličink,‘da invadiranih sluznicah so opazili edem,ugotavljali so eozinofilijo in dokazovali spe¬ cifična protitelesa v krvnem serumu.Ugotovili so tudi fizič¬ no prisotnost protiteles v subepitelnem prostoru sluznice 38 prebavil in neposreden učinek teh protiteles na zajedavce. Pri takšnih živalih so trihostrongilidi zapuščali naseliš- če,nove ličinke pa po invaziji niso našle ugodnih razmer za življenje v naselišču. Pri nadaljevanju raziskav fenomena samoozdravitve je bi¬ lo nadalje ugotovljeno,da so imunske reakcije pri trihostron- gilidozi najbolj zanesljive takrat,ko gre za nove invazi¬ je istih vrst zajedavcev.To so tako imenovane homologne re¬ akcije . Ce dobijo pašne ovce,invadirane s hemonhozo manjše število invazijskih ličink Haemonchus contortus,tečejo imun¬ ski procesi burno in učinkovito.Manj pa so učinkovite tako imenovane heterologne reakci.ie .Za hemonhozo obolele ovce se z invazijami ostertagij,Ostertagia spp., manj zaneslji¬ vo znebijo spolno zrelih trihostrongilidov vrste Haemonchus contortus. Z obema fenomenoma moramo računati pri rutinskih progra¬ mih zatiranja prirodnih invazij.To moramo upoštevati tudi pri vrednotenju diagnostičnih preiskav.Ugotoviti tudi mora¬ mo,da imunska reakcija samoozdravitve in pomladanske aktiv¬ nosti nista trajni.Prva je uspešnejša le po daljših zapo¬ rednih invazijah z manjšim številom invazijskih ličink.Pri tako imanovanih hiperinvazijah samoozdravitev popolnoma od¬ pove . Trajnejša je imunost askaridnih pujskov na nove invazije. Poznano je,da pujskov,ki so bili invadirani z askaridi,ne moremo ponovno invadirati niti eksperimentalno.Visoko stop¬ njo imunosti ugotavljamo tudi pri trihinelozi,bunostomozi, strongiloidozi in drugih zajedavskih boleznih. Imunogene rakcije se ponekod praktično uporabljajo tako, da invazijske ličinke oslabijo z rentgenskim sevanjem,nato pa z njimi živali umetno invadirajo.Poznamo vakcine proti diktiokaulozi govedi in^ovac.Iz takšnih ličink se ne razvije- 39 jo spolno zreli zajedavci,atenuirane ličinke pa sprožajo imunske reakcije in deloma preprečujejo prirodne invazije. Iz prakse tudi povzemamo poskuse vakcinacije perutnine z atenuiranimi sporuliranimi oocistami nekaterih vrst kokcidi- jev,kokivakcinacija.Uspeh je bil dosežen tudi z umetnimi invazijami in manjšim številom virulentnih sporuliranih oo- cist. Ob koncu omenjamo še problem visceralne migracije ličink nekaterih nematodov v nespecifičnem gostitelju.Ličinke neka¬ terih vrst anisakidov,Toxocara canis,Anisakis,Belanisakis, Paradujardinia in dr. lahko migrirajo po telesu nespecifič¬ nega gostitelja,tudi pri človeku.Če otroci dobijo v preba¬ vila razvita jajčeca askaridne vrste psa,Toxocara canis,iz jajčec izniknejo ličinke,ki nato migrirajo skozi jetra,plju¬ ča,očesno zrklo in druge organe.Te ličinke pa spolno ne do¬ zori jo.Prizadete osebe postanejo preobčutljive za nove in¬ vazije,poveča se eozinofilija,javljajo se zdravstvene teža¬ ve,ki se klinično zaznavajo.Ličinke anisakid,ki jih najdemo pri nekaterih vrstah morskih ritj. lahko pri človeku po konzu- maciji slabo pečenih rib podobno migrirajo in se kasneje reinkapsulirajo. Alergične reakcije slonijo na imunogenih odnosih med zaje¬ davci in gostiteljem.Te reakcije lahko izkoristimo za ugo¬ tavljanje povzročiteljev nekaterih zajedavskih bolezni.Omen¬ jamo ehinantigenski test (Cassonijeva in Pantonova reakci¬ ja) .Ehinantigensko tekočino iz mehurnjaka vbrizgamo v kožo na ehinokokozo sumljive živali.Pri pozitivnem rezultatu pre¬ iskave ugotavljamo omejen kožni edem,povečano občutljivost kože na tem mestu,ki je izražena tudi kot rubor ali zažarje- nost kože ob vbodnem mestu.Reakcije navadno niso strogo spe¬ cifične .Pozitivno reakcijo lahko dobimo pri živalih,ki so invadirane z ikricami Cysticercus bovis,C.tenuicollis in dru¬ gimi zajedavci. 4o Nekatere značilnosti zajedavskih bolezni Zajedavske bolezni so zelo razširjene pri vseh vrstah do¬ mačih živali,vključujoč tudi perutnino,kunce,pri lovni div¬ jadi in ribah.V etiološkem pogledu je potrebno ugotoviti,da povzročiteljev ne uvrščamo v enotno zoološko skupino.Zaje¬ davci spadajo med helminte,ki so na višji razvojni stopnji, imajo razvite organske sisteme,nekateri merijo tudi po več metrov,nato med členonožce ali artropoda (Arthropoda),med njimi omenjamo zajedavske pajkovce,Arachnoidea,in številne družine žuželk,Insecta.Med povzročitelje iz debla členonož- cev sodijo tudi nekatee vrste rakov,Crustacea.Med zajedav¬ ci pa so pogosti tudi enoceličarji iz debla praživali ali Frotozoa.Zelo redki zajedavci sodijo tudi med pijavke,Hirudi- nea,in med metulje,Lepidoptera. Razumljivo je zato,da so potek bolezni,razširjenost zaje- davcev,patogeneza in škode,ki jih bolezen prinaša ter načini zatiranja in preveniranja zelo različni.Bolezni obravnavamo v zvezi z vrsto in številom gostiteljev,vrsto in številom za¬ jedavcev in možnostjo za nove ekspozicije na invazijo,ki vključuje tudi biologijo zajedavca in upošteva številne pod¬ nebne in druge ekološke dejavnike na določenem rejskem območ¬ ju.Pri tem vključujemo tudi življenje vmesnih gostiteljev, razmere v reji in druge dejavnike. Parazitološka epizootiologija obravnava nekatere zakonitosti pri širjenju zajedavskih bolezni,preučuje odpornost invazijskih jajčec,ličink,ikric,načine invazij,vlogo vmesnih gostiteljev in njihovo živijenje,rejske razmere»obremenjenost pašnih po¬ vršin, odpornost gostiteljev in druge dejavnike.Poznano je,da se trihostrongilidoza širi šele pri temperaturah,ki so višje 41 kot 13,5° C,hemonhoza pri temperaturi 16° C in več,zgornja temperaturna meja za nematodirozo pa je okrog 22° C.Spodnja temperaturna meja za razvoj miracidija v jajčecu Fasciola he- patica je 9,5 C,zgornja pa 27^ C.Tudi za naše ekološke raz¬ mere so značilne spomladanske invazije pri pašnem govedu in drobnici,govorimo o trihostrongilidozi,hemonhoza je poletna invazija pašnih prežvekovalcev. Strongiloidoza je hlevska in - vazija sesnih pujs kov,telet in žrebet . Bunostomoz a je hlevs¬ ka invazija mladih govedi na globokem nastilju,čeprav se lahko širi tudi v blatnih izpustih in celo na nekaterih paš¬ nikih v poletnem času.Dikrocelioza ja razširjena na kraškem območju,vmesni gostitelji so suhozemski polži,ki žive na su¬ hem,kraškem področju. Parazitološka epizootiologija preučuje za posamezno rejsko območje značilne ekološke dejavnike in jih povezuje z rejski¬ mi rešitvami.Pri ugotavljanju vpliva povprečne temperature in količine padavin na širjenje trihostrongilidoze lahko o- menjene vrednosti prikažemo v koordinatnem sistemu,vrednosti pa vnašamo za vsak mesec posebej.Tako dobimo tako imenovani bioklimatogram .Z omenjeno epizootiološko metodo lahko načr¬ tujemo anthelmintično zdravljenje. Programi preprečevanja in zatiranja zajedavskih bolezni so vezani tudi za zdravljenje invadiranih živali.Pri zatiranju fascioloze uničujemo tudi vmesne gostitelje z izvajanjem hi¬ dromelioracij in z uporabo limnocidnih pripravkov ( frescon). Zajedavske srbce uničujemo z akaricidnimi pripravki,žuželke pa z insekticidi,med katerimi v zadnjem času izstopajo tako imenovani biološki insekticidi,toksini nekaterih bakterij (Bacillus thuringiensis in dr.}, 1 d uničujejo ličinke. Metacerkarije nekaterih vrst sesačev lahko uničujemo s si¬ liranjem trave (Fasciola hepatica),ikrice nekaterih trakulj v mesu in mesninah, uničujemo s termično obdelavo,raehurnjake prekuhamo,meso in mesnine z ličinkami lasnice,Trichinella spiralis uničimo v kafilerijah. 42 Ekološka niša Ekologija raziskuje zapletene odvisnosti živega in nežive¬ ga sveta.Takšne odvisnosti imenuje Darwin okoliščine boja za obstanek.Omenili smo že,da morajo številni epizootiološki de¬ javniki upoštevati celovite ekološke vplive na določenem šir¬ šem rejskem območju.Omenili smo že,da temperatura in vlaga neposredno vplivata na embrioniranje ličink v jajčecih zaje¬ davcev.Ekološki vplivi zadevajo tudi razmnoževanje vmesnih gostiteljev in možnosti,da v njih dozorijo invazijske oblike zajedavcev.Ugotovimo lahko,da se nekatere vrste zajedavcev ne morejo razvijati v industrijskih rejah domačih živali,o- menjamo metastrongilidozo prašičev,v proizvodnih objektih se krog zajedavcev ne sklepa,ni deževnikov iz rodov Lumbri- cus in Eisenia.Bolezen pa je pogosta pri prašičih v kmečkih rejah.Po drugi strani pa industrijske reje recimo nesnic in brojlerjev pomenijo veliko ogroženost zaradi kokcidioze.Eko¬ loške razmere v ogrevanih objektih in z velikim številom ši¬ vali nudijo optimalne razmere za sporulacijo oocist in za ekspozicijo na invazijo perjadi v takšnih objektih.Šele kok- cidiostatiki so pripomogli k reševanju zdravstvenih proble¬ mov, ki so povezani s kokcidiozo perutnine. Zaradi združenega učinka ekoloških vplivov lahko poenos¬ tavljeno govorimo o invazijah domačih živali v kmečkih re¬ jah,o invazijah pašnih živali,invazijah v industrijskih re¬ jah,o poletnih invazijah,hlevskih invazijah,o invazijah ses- nih živali,o invazijah samo posameznih vrst živali in dr. Menjava letnih časov,sončna insolacija,količina padavin in drugo bo.disi vzpodbuja,bodisi zavira ali uničuje razvoj zajedavcev v jajčecih in na larvalnih stopnjah.Jajčeca in metacerkarije nekaterih vrst zajedavcev lahko uničujemo tudi s pripravo travne silaže,s pravilnim zorenjem gnoja in nekaterimi drugimi obratoslovnimi rešitvami.V sušnem ob¬ dobju in v zimskem času na pašniku odmre veliko število li¬ čink želodčno-črevesnih vrst zajedavcev in metacerkarij se- 2 <7 .o/tos 43 - sačev.V naravnih okoliščinah pa še vedno najdemo omejene prostore ali mesta,v katerih se mikroklimatske razmere razlikujejo od razmer v neposrednem okolju.Biologi so takšna mesta imenovali biološka niša .Ugotovimo lahko, da so ekološke niše neposredno povezane z nastankom pa- razitižma,igrajo pa še pomembno epizootiološko vlogo tu- du danes pri širjenju zajedavskih bolezni.Zelo verjetno je,da so larvalne oblike zajedavcev našle v naravn i h eko- loških nišah,kot so loža,duplja,rov,zavetišča za divjad ob previsih in druga mesta, kjer.se živali zadržujejo pri manj ugodnih vremenskih razmerah,dovolj zavetja,da so se vrste zajedavcev ohranile in se celo širijo.Zato so takš¬ ne niše odigrale pomembno vlogo pri ohranjevanju zajedav¬ cev. Metacerkarije malega metijaja,Dicrocoelium dendriticum, preživijo v mravljah v mravljišču.Mravljišče je ena od omen¬ jenih ekoloških niš.Pri gojitvi domačih živali pogosto nudimo živalim izboljšane razmere v hlevih z regulirano temperaturo in vlago.Govorimo o mikroklimatskih razmerah. Tudi takšne ekološke razmere so epizootiološko povezane s širjenjem zajedavskih bolezni,zato rejske razmere ocenju¬ jemo drugače glede na širjenje zajedavskih bolezni kot in¬ vazije pri prirodnih razmerah pri divjadi in drugih gos¬ titeljih. Ugotavljanje zajedevcev Zajedavce in njihove razvojne oblike lahko ugotavljamo pri živih ali pri poginulih živalih.Razvojne oblike sesa- čev,trakulj in ježerilcev in tudi nekaterih vrst nematodov pa lahko ugotavljamo tudi pri vmesnih gostiteljih. 44 Pri živih živalih lahko ugotavljamo spolno zrele ekto- parazite in tudi njihove razvojne oblike,vendar velja to samo za tako imenovane trajne zajedavce.Občasne zajedav¬ ce lahko vidimo praviloma samo pri prehranjevanju,pri se¬ sanju krvi.Fogosto se prehranjujejo samo samice. Ektoparazite ugotavljamo z metodo pregleda bodisi posa¬ mezne živali,bodisi črede ali tropa.Večino trajnih ali občasnih ektoparazitov pri teh pregledih lahko vidimo s prostim očesom,bolje pa je,da uporabljamo ročno lupo. Pri ušeh,tekutih in zoljih lahko ugotavljamo tudi pripe¬ ta jajčeca značilne oblike in velikosti.Pri trajnih ekto- parazitih govorimo o tako imenovanih predilekci,iških mes¬ tih na telesu gostitelja,kjer se posamezni zajedavci bolj pogosto zadržujejo.Uši so bolj pogoste na glavi govedi, na uhljih,ob rogovih,najdemo pa jih tudi na korenu repa. Samice Gastrophilus spp. in Hypoderma spp. ležejo in pri¬ penjajo jačeca na dlako okončin.Bolhe jajčec_ne pritr juj , jejo. Povzročiteljev garjavosti ne vidimo s prostim očesom. Garjavim živalim ( sarcoptiasis,psoroptiasio,demodicosis) odvzamemo za preiskavo kožni ostružek na robu spremenje¬ nega dela kože.Kožo ostružemo dovolj globoko,praviloma ta¬ ko,da z ostro žlico dosežemo prve krvne lasnice.Ostružke prenesemo v epruveto,ki jo tesno zamašimo.Na enak način odvzamemo ostružke na nogah perjadi,invadirane s srbcem Cnemidocoptes mutans,ki se naseljuje pod oroženelimi lus¬ kinami na nogah.Pri psu so srbci Demodex canis najbolj pogosti na obrazu,koža pa je zelo spremenjena.Pogoste so oroženele luskine in kožni eritem.Rdeča pršica,Dermanys- sus gallinae, se zadržuje v kurnicah;na perjadi je samo ponoči,ko se prehranjuje. Kožne ostružke lahko mikroskopsko najprej pregledamo brez posebne priprave.Praviloma pa vse kožne ostružke pred parazitološko preiskavo prekuhamo v lo % iraztopini 45 NaOH ali KOH.Šele nato prekuhani sesedek pregledamo pod mi¬ kroskopom.Hitinski deli srbcev in njihova jajčeca ostanejo nespremenjeni.Vidimo spolno zrele osebke,ličinke,nimfe in jajčeca. Občasne ektoparazite ugotavljamo na živali pri sesanju krvi.Poznano je,da brenčiji,Tabanidae,napadajo živali in človeka ob sončnem,toplem vremenu,približno od lo do 16 . ure.Razmnoževanje brencljev je vezano za vodo,zato so bren¬ clji razširjeni ob rekah,zamočvirjenih površinah,vodnih aku¬ mulacij ah, ribnikih in dr.Za vbadanje si brenclji izbirajo vime,trebuh,obraz in vrat.Brenčiji ne zahajajo v hleve. Krvosesne mušice simulide,Simuliidae,napadajo živali ob jutranjih urah in proti večeru.Razmnožujejo se v brzicah potokov in rek,zato so pogoste na takšnih območjih.Komarji, Culicidae,napadajo ob večerih in ponoči,zadržujejo se tudi v hlevih,zlasti še proti pozni jeseni. Spono zreli zolji,Oestridae,niso zajedavci.Samice samo le¬ žejo jajčeca na dlako ali nozdrvi živali,parazitorajo samo ličinke,takšen način parazitiranja imenujemo miaza . Myiasis. Endoparazite le redko vidimo pri živih gostiteljih.Izjema so nekatere vrste nematodov iz družine Thelaziidae,ki nasel¬ jujejo očesne veznice.Občasno lahko rejci vidijo tudi pri kopitarjih samice podančic,Oxyuris equi,ko le-te ležejo jaj¬ čeca v regio perinei.Vidimo lahko tudi nekatere vrste kožnih filarij,Filariidae. Notranje parazite ugotavljamo pri raztelešenih živalih,ko lahko podrobneje parazitološko pregledamo vse organske sis¬ teme in po osamitvi zajedavcev ugotovimo njihove vrste in število.Po raztelesbi lahko žival parazitološko pregledamo po določenem zaporedju.Največjo pozornost posvetimo preba¬ vilom,pljučem, jetram in drugim notranjim organom. Požiralnik,želodec in črevo prerežemo po dolžini.S pin¬ ceto, čopičem ali prsti najprej osamimo velike zajedavce (askaride,velike trakulje,ježerilce,velike strongilide in dr.),ki jih brez težav vidimo.Prebavila nato izpiramo z močnim curkom vode skozi sistem metalnih sit. metoda po Whitlocku.Sita,ki imajo okenca s stranico od o,15 do o,2o mm,zadržujejo tudi najmanjše zajedavce,ki jih najdemo pri domačih živalih.Na mreži se zadržujejo celo ličinke četr¬ te in pete razvojne stopnje ter juvenilni osebki helmintov. Metodo uporabljamo predvsem pri ugotavljanju trihostron- gilidov pri drobnici,pri pregledu črevesja perjadi in pri drugih preiskavah. Parenhimatozne organe najprej razrežemo na kocke.Preli¬ jemo jih s parazitološko fiziološko raztopino ( 1,5 # NaCl), ki jo prej segrejemo na ho 0 C.Kocke nato drobimo s prsti, metoda no Skr.jabinu .Po tej metodi dobimo v sedimentu fizi¬ ološke raztopine juvenilne sesače Pasciola hepatica in Dicrocoelium dendriticum,nedozorele oblike ikric in ličink nematodov med migracijo in druge zajedavce.Pri kroničnih spremembah na jetrih zaradi metljavosti s škarjami prere- zujemo glavne žolčevode in jim sledimo do manjših vej.Pre¬ rezane žolčevode prelijemo s toplo fiziološko raztopino, osamljene sesače pa lahko tudi preštejemo. V pljučih prežvekovalcev in kopitarjev lahko najdemo ve¬ like pljučne nematode iz družine Dictyocaulidae že na mes¬ tu,kjer se sapnik razveja na dva glavna dušnika.Večje šte¬ vilo pljučnih zajedavcev iz družine Protostrongylidae,pa živi v zajedavskih vozličih pljučnega parenhima.Vozliče v obliki slaninastih sivih ali rumenkastih žarišč vidimo že skozi pljučno serozo.Tudi prerezan sapnik in dušnike ter razrezane vozliče lahko prelijemo s fiziološko raztopino. Opisana preiskava velja tudi za pregled pljuč prašičev. Pri prašiču so pogosti pljučni zajedavci iz družine Meta- strongylidae. 47 Ikrice najdemo subepikardialno,v mišičnini,na jetrih,na na omentumu in mezenteriju tor drugod.Vzorec mišičnine za trihineloskopsko preiskavo odvzamemo iz mišičnega dela di¬ afragme.Cenurus se razvije pod možganskimi ovojnicami.Cis¬ te Toxoplasma gondii so pogoste v možganih,šizonti kokci- dijev pa v epiteliju črevesne sluznice. Pregled posameznih vrst zajedavcev usmerimo na njihova naselišča,bodisi v spolno zreli obliki,bodisi na larval- nih stopnjah.Upoštevati moramo tudi migracijske poti za¬ jedavcev po gostitelju in možnosti za njihovo inkapsula- cijo in oblikovanje zajedavskih vozličev. Ugotavljanje zajedavcev v raztelešenem gostitelju je v diagnostičnem pogledu najbolj zanesljivo.Pri teh preiska vah lahko ugotavljamo tudi zajedavce pred njihovo spolno zrelost jo, v obdobju tako imenovane jprepatentne aobej .v ka¬ teri koprološke preiskave niso uspešne.V tem obdobju sa¬ mice helmintov še ne ležejo jajčeca ali ličink,ki jih pri koproloških preiskavah lahko najdemo.Pri raztelešeni ži¬ vali ugotavljamo vse vrste zajedavcev:*ki trajno paraziti- rajo,vštevši tudi tiste iz naselišč,ki ne komunicirajo s prebavili in njihova jajčeca v iztrebkih niso dostopna. Pri teh preiskavah lahko zajedavce tudi preštejemo,govo¬ rimo o kvantitativnih parazitoloških preiskavah. Koprološke preiskave .preiskave iztrebkov invadiranih ži¬ vali, sonhjbolLgogostneparazitoloSke^jpreiskave. V iztreb¬ kih ugotavljamo jajčeca in ličinke helmintov,oociste kokci- dijev in razvojne oblike nekaterih drugih vrst protozojev. Pri izbiri ustrezne koprološke diagnostične preiskave u- poštevamo specifično težo zajedavčevih jajčec,starost iz¬ trebkov,vrsto zajedavca pri sumljivi živali in nekatere druge dejavnike.Koprološke preiskave nam rabijo za ugotav¬ ljanje jajčec in oocist kokcidijev in za ugotavljanje li¬ čink ter invazijskih ličink nematodov.Med koprološkimi di- 48 agnostičnimi preiskavami uporabljamo naslednje metode: se- dimentaci.iska in flotacijska . metoda po Vajdi in Baermannu . konrokulture z različnimi inačicami in dr.. preiskava brisov . izpiranje kože v r.perinei in pregled površine iztrebkov na proglotide ciklofilidnih trakulj. a. Preiskava brisov iztrebkov je najbolj enostavna koprološ- ka diagnostična metoda.S stekleno paličko prenesemo na pred¬ me tnico drobec iztrebkov invadirane živali.Iztrebkom dodamo nekaj kapljic vode,v kateri iztrebke dispergiramo in pokrije¬ mo s pokrovnico.Vzorec pregledamo pod mikroskopom.Za rutin¬ ske diagnostične namene je takšna preiskava zadovoljiva za ugotavljanje jajčec Strongyloides spp.,nekaterih vrst askari- dov in anisakidov in jajčec nekaterih vrst psevdofilidnih trakulj.S to metodo ugotavljamo jajčeca tistih vrst helmintov, ki ležejo veliko število jajčec.Preiskava brisov iztrebkov je lahko uporabna pri ugotavljanju oocist nekaterih vrst kokci- dijev pri perjadi in kuncu. b. Sedimentacijska koprološka diagnostična metoda je primerna za ugotavljanje jajčec vseh vrst digenih sesačev,jajčec vseh vrst ježerilcev in r.ematodov,zlasti še pljučnih zajedavcev pri prašiču (Metastrongylidae).Po tej metodo ugotavljamo ta¬ ko imenovana "težka jajčeca".V fizikalnem pogledu sloni omen¬ jena metoda na lastnosti sesedanja ali sedimentacije delcev različne specifične teže v vodi.Glede na specifično težo se delci iztrebkov,razpršeni v vodi,sesedajo na dnu posode v raz¬ ličnem času.Za izvajanje preiskave je zato potrebno iztreb¬ ke v količini lešnika ali oreha najprej v vodi razpršiti.Po- magamo si lahko tudi z žvrkljanjem.Šele nato takšno tekoči¬ no z razpršenimi delci neprebavljene hrane in jajčeci zaje¬ davcev, semeni rastlin in drugim precedimo skozi sito v val¬ jasto posodo.Glede na specifično težo razpršenih delcev se dokaj hitro sesedajo tudi "težka" jajčeca helmintov.Opravimo dve sedimentaciji.Prvič odlijemo dve tretjini tekočine iz 49 valjaste posode,ponovno dolijemo vodo in sedimentiramo še enkrat.Na prvo odlivanje počakamo lo minut,na drugo pa 5 minut.Po drugem odlivanju gosti sediment z dna valjaste posode prelijemo v Petrijevo skodelico.Sediment nato mi¬ kroskopsko pregledamo.Povzročtelje zajedavskih bolezni u- gotavljamo glede naobliko,velikost,barvo in notranjo zgrad¬ bo jajčec. "Težka jajčeca" helmintov imajo višjo specifično težo kot 1,3.Takšnih jajčec ne moremo dobiti po flotacijski koprološki diagnostični metodi. c. fflotaci.iska konrološka diagnostična metoda sloni na fi¬ zikalnih lastnostih nekaterih jajčec helmintov in oocist kokcidijev,ki v nasičenih tekočinah,v tekočinah s speci¬ fično težo 1,3 ali več,splavajo ali flotirajo na površino konveksnega meniskusa takšne tekočine.Po tej metodi dobi¬ mo jajčeca zajedavskih nematodov razen jajčec iz družine Metastrongylidae pri prašičih.Ugotavljamo pa tudi oociste Eimeria in Isospora.Jajčeca digenih sesačev in ježerilcev imajo višjo specifično težo kot nasičene tekočine NaCL, ZnCl,MgSO^,nasičena tekočina sladkorja in nekaterih drugih neorganskih in organskih snovi.Zato teh jajčec ne dobimo s flotacijsko metodo.Praviloma dobimo po omenjeni metodi tudi jajčeca trakulj,vendar samo takrat,ko zreli odrivek v črevesju gostitelja razpade in se jajčeca iz njega spros¬ tijo.Pri ciklofilidnih trakuljah praviloma jajčeca osta¬ nejo v odrivkih,vidimo jih na površini iztrebkov kot riže¬ va zrna. Za izvajanje flotacijske metode pripravimo nasičeno raz¬ topino natrijevega klorida ali drugih soli in tudi slad¬ korja tako,da v vrelo vodo dodajamo soli ali sladkor tako dolgo,da dobimo na dnu preostanek.Specifično težo nasiče¬ nih raztopin lahko tudi izmerimo,znaša naj vsaj 1,3.Not univerzalno nasičeno raztopino priporočajo tisto,ki jo do¬ bimo po naslednjem receptu: 22o g ZnC^ + 21o NaCl v 8oo ml vode.Pri nas uporabljamo nasičeno raztopino NaCl. \!/ 4 7 A 5o Izva.ian.ie .V prahovko položimo 2 do 3 g iztrebkov,dolije¬ mo okrog 6o ml nasičene raztopine.Z mešanjem delce hrane in jajčeca enakomerno razpršimo;uporabljamo lahko tudi žvrkelj Takšno tekočino precedimo skozi metalno sito,položeno v li¬ jak^ Erlenmayerjevo posodo,ki lahko sprejme 5o ml tekoči¬ ne .Tekočino dolivamo tako dolgo,da na vrhu posode oblikuje tekočina konveksni menuskus.Po petih minutah odvzamemo z napetega oboka meniskusa z bakteriološko zanko nekaj kap¬ ljic tekočine z jajčeci ali oocistami,ki jih nato prenese¬ mo na predmetnico.Kapljice lahko prekrijemo s pokrovnico, zlasti še takrat,ko pod mikroskopom gledamo jajčeca ali oociste pri velikih povečavah.Značilna oblika Erlenmayer- jeve posode in konveksni meniskus pripomoreta,da se jajče¬ ca nakopičijo iz združijo. Pri obeh opisanih osnovnih koproloških diagnostičnih me¬ todah naj stranice okenca v metalni mrežici ne meri več kot 25o mikrometrov. č. Metoda po McHasteru sodi med tako imenovane kvantita¬ tivne koprološke diagnostične metode.Pomaga nam,da ugotovi¬ mo število jajčec na gram iztrebkov pri tistih povzročitel¬ jih,ki jih lahko ugotavljamo po flotacijski metodi.Dejansko je to modificirana flotacijska koprološka diagnostična meto da. V tuji literaturi označujejo število jajčec na gram iz¬ trebkov invadirane živali s kratico EPG (eggs per gramme), število jajčec na gram. Postopek iZa izvajanje potrebujemo posebno komorico po Kc- Masteru.Steklena ali plastična koraorica je oblikovana tako, da sta v njej dve komorici,nad komoricama pa je na gornji površini vrisanih ^dolgih pravokotnikov. Natehtarao 2 g iztrebkov.Prenesemo jih v prahovko.Preli¬ jemo jih s 56 ml nasičene raztopine NaCl.Iztrebke temelji¬ to razpršimo v nasičeni tekočini in tekočino precedimo.S očesno kapalko nato iz precejene tekočine odvzamemo toliko tekočine,da zapolnimo obe komorici.Po dveh minutah jajčeca 51 nematodov in oociste kokcidijev splavajo pod zarisano po¬ vršino pravokotnikov.Število ugotovljenih jajčec ali oocist kokcidijev v vseh pravokotnikih nad eno komorico pomnožimo s številom 2oo.Tako dobimo rezultat,ki nam pove,koliko je jajčec nematodov ali oocist kokcidijev v gramu pregledanih iztrebkov. Slika 39:Komorica po McMasteru Pri vrednotenju omenjenih rezultatov moramo upoštevati podatke o dnevnih količinah jajčec posameznih vrst zajedav¬ cev.Poznano je,da 2oo samic Haemonchus contortus izleže na dan toliko jajčec kot lo.ooo samic malih trihostrongili- dov.Za ankilostomide pri mesojedih so ugotovili,da posamez¬ na samica dnevno izleže do 3o.ooo jajčec,poznane pa so inva¬ zije z okrog 2.ooo zajedavci.Računajo,da 25o samic Ancylos- toma caninum dnevno izleže čez 7 milijonov jajčec.Askaridna samica Ascaris suum dnevno izleže do 1,6 milijonov jajčec, samice Nematodirus spp.pa samo do 5o jajčec.Pri vrednotenju ugotovljenega števila jajčec ocenjujemo tudi količino vlage v iztrebkih ter starost in odpornost živali. 52 d. Metoda po Vajdi (je najbolj enostavna metoda za ugotavljanje ličink zajedavskih nematodov v iztrebkih domačih in divjih ži¬ vali. Izvajan j e sloni na biološki lastnosti ličink,da se pri- mikajo k viru toplotne energije;govorimo o poziti vnem termo- tropizmu ličink.Na predmetnico položimo manjšo količino iz¬ trebkov, zadostuje tudi poaamezni bobek drobnice ali divjih prežvekovalcev.Iztrebke pokapljamo ali oblijemo z nekaj kap- ljicamo tople vode ( do 4o° 0 ).Vodo po potrebi še dodajamo. Po nekaj minutah iztrebke odstranimo,preostalo tekočino pa pregledamo pod mikroskopom.Morfologija ličink pljučnih zaje¬ davcev (Dictyocaulidae,Frostostrongylidae) je poznana,razlike med ličinkami so morfološko zaznavne glede na velikost in ses¬ tavo repa,zato jih lahko opredelimo. e. Metoda po Baermannu sloni kot Vajdina na izkoriščanju ter- motropizma ličink v iztrebkih invadiranih šivali.Baermannovo metodo uporabljamo za ugotavljanje pljučnih zajedavcev prež¬ vekovalcev,redko tudi kopitarjev,pogosto pa nam služi tudi za ugotavljanje invazijskih ličink,ličink tretje razvojne stopnje trihostrongilidov,strongilidov,ankilostomidov in dru¬ gih nematodov.Pri pregledu nekaterih izvedb koprokultur je o- menjena metoda sestavni del diagnostičnega postopka. Za izvajanje si pripravimo aparat po Baermannu.Sestoji iz steklenega lijaka,metalne mrežice»gumijastega nastavka na li¬ jaku in ščipalnika,ki tesno zapre gumijasto cev.Pod zaprto gumijasto cev postavimo Petrijevo skodelico.Ves aparat utr¬ dimo z metalno ali leseno objemko,ki je pripeta na trinož¬ nik. Metalno mrežico upognemo in prilagodimo lijaku.Na mrežico položimo iztrebke in stisnemo ščipanik na gumijasti cevi.Na iztrebke nalijemo toplo vodo (do 4-o° C ) v količini,da so iztrebki pokriti.Fo desetih minutah popustimo ščipalnik in izpustimo toliko vode z ličinkami vred,da le-ta pokrije dno Petrijeve skodelice.Tekočino pregledamo pod mikroskopom na vsebnost in na morfologijo ličink.0 morfologiji teh ličink bomo govorili kasneje. 53 g. Koprokultura Invazijske ličinke nekaterih družin nematodov (Tricho- strongylidae,Strongylidae,Rhabditidae,Ancylostomidae) lah¬ ko v iztrebkih dozorijo pod "in vitro" razmerah,v koprokul- turah pri laboratorijskih postopkih.Med embrioniranjem li¬ čink v jajčecih se pri ugodnih temperaturnih razmerah in zadostni vlagi najprej razvijejo ličinke prve razvojne stop¬ nje.Te se prehranjujejo in dvakrat levijo.Levek druge stopnje na sebi zadržijo.V koprokulturaj ta postopek pospešimo v ter¬ mostatu. Najbolj enostavna koprokultura je tista,ki jo priporoča Volkenberg.Imenujemo jo koprokultura no Volkenbergu .Ovlaže m filtrski papir položimo na dnu večje Petrijeve skodelice.Nanj položimo iztrebke invadirane živali.Petrijevo skodelico po¬ krijemo in prenesemo v termostat,kjer je temperatura prilago¬ jena na 26° C.Po 6 dnevih prenesemo iztrebke s filtrirnim papirjem vred v Baermannov aparat,kjer osamimo ličinke. Koprokultura po 0’Sullivanu se pripravi tako,da v manjšo stekleno valjasto posodo položimo iztrebke ( okrog lo g ). To posodo prenesemo v prahovko,to pa previdno napolnimo z vodo tako,da voda objame valasto posodo do vrha.Prahovko po¬ krijemo s polietilensko folijo in zadrgnemo z gumijastim obročkom.Koprokulturo prenesemo v termostat,ki je prilago¬ jen na 26° C.Tudi v tej koprokulturi dozori večina ličink do invazijske stopnje po 6 dnevih.Pred preiskavo pustimo koprokulture pri laboratorijski svetlobi,ki stimulira gi¬ banje ličink v vertikalno smer ( vertikalna migracija).Zre¬ le ličinke se tako znajdejo po migraciji v tekočini.Le-to lahko centrifugiramo,da dobimo zgoščene ličinke. Koprokultura nam pomaga,da na osnovi morfoloških last¬ nosti posameznih ličink ugotavljamo rodove in celo vrste 54 zajedavcev.Invazijske ličinke so povite z zaostalim levkom druge razvojne stopnje.Izjema so samo ličinke Strongyloides spp.,ki nimajo tega levka,zato so tudi manj odporne.Na os¬ novi velikosti ličink,števila črevesnih celic,dolžine repa ličink in njihovih levkov in na osnovi drugih morfoloških lastnosti lahko razvrščamo ličinke glede na njihovo zoološ¬ ko favnistično pripadnost. Starejše iztrebke z razvitimi invazijskimi ličinkami lah¬ ko štejemo za koprokulturo.Iz njih ličinke lahko osamimo v Baermannovem aparatu. V praksi uporabljamo koprokulture za ugotavljanje ličink trihostrongilidov,strongilidov,ankilostomidov,strongiloide- sa in nekaterih drugih skupin nematcdov.Za pripravo kopro- kultur so najbolj primerni iztrebki drobnice in divjih pre¬ žvekovalcev ter kopitarjev.Iztrebke prašičev in govedi pri¬ pravimo za koprokulturo tako,da jim dodamo živalsko oglje v prahu,posušene sterilne iztrebke ali kakšno drugo snov,ki zmanjša vlažnost iztrebkov. h. Trihineloskopska preiskava je prilagojen diagnostični pos¬ topek za ugotavljanje ličink lasnice,Trichinella spiralis. Te ličinke množično naseljujejo prečno progasto mišičnino pri več kot loo različnih gostiteljev.Ugotovijeno je,da je največje število ličink prisotnih v mišičnem delu diafragme, zato od crura aiafragmatis odvzamemo vzorec mišičnine v ve¬ likosti oreha. V—Pgi jovi r azlikojemo neposredne in posredn e metode trihine- loskopskega pregleda mišičnine.Med neposrednimi metodami pa sta poznani a. komoresi.iska in b. aigestivna .Pri oceni rezul¬ tatov so strokovnjaki ugotovili,da sta metodi enakovredni pri razmerah,da s preiskavo zajamemo gram mišičnine,v kate¬ rem je vsaj 1,5 ličinke ali več.Pri pregledu večjega vzorca pa imajo inačice digestivne metode določeno prednost.Tako 55 imenovana " pool digestivna metoda " zajame celo 3o g mišičnine, zato je skoraj enakovredna rezultatom seroloških preiskav. Z omenjeno digestivno metodo ugotavljamo trihinelozo celo pri invazijah z o,ol lasnico na gram mišičnine. a. Za izvajanje kompresi.iske metode nam služijo trihinelos- kopski aparati,ki sestojijo iz dveh daljših steklenih plošč. Obe plošči lahko stisnemoz vgrajenimi vijaki na dveh mati¬ cah.Površina zgornje plošče je razdeljena na dva dela,na obeh pa so izčrtana pravokotna okenca,16 po številu.Iz e- nega vzorca narežemo 16 manjših vzorcev v velikosti ovse¬ nega zrna,te vzorce položimo v izčrtana okenca. Vzorce izre - ženo po dolžini mišičnih sno piče v.V vsakem aparatu lahko hkrati pregledamo dva vzorca ( dvakrat po 16 manjših vzor¬ cev) .S ploščama in vijaki plošče stisnemo,vzorci se pri tem sploščijo,zato lahko mikroskopsko pregledamo posamezne vzorce.V klavnicah uporabljamo posebne trihineloskopske a- parate,ki projecirajo sliko vzorcev mišičnine na zaslonu. Ličinke lasnice so praviloma dvakrat in pol zavite v me¬ šičkih limonaste oblike.Ti mešički merijo okrog 7oo mikro¬ metrov v dolžino.Lasnica T.spiralis nelsoni oblikuje nepro¬ zorne mešičke,vrsta T.pseudospiralis pa mešičkov sploh ne oblikuje. b. Osnovno digestivno metodo so zelo izboljšali,postopek pa skrajšali celo na 15 minut (Trichomatic aparat).Umetni pre¬ bavni sok sestoji iz 1 % pepsina in o,5 # solne kisline (metoda po Gurschu),o,4 % pepsina in o,3 % solne kisline (ftetoda po Bachmanu).Poznani so tudi drugi recepti.Včasih so vzorce ikubirali tudi do 2o ur,danes pa vzorce temeljito razkosamo,med izvajanjem segrevamo do 4o° C in mešamo z elektromagnetskimi mešalci.Omenjamo Berlinsko metodo, Skovardovo metodo in tudi druge,pri katerih lahko pregle¬ damo tudi skupinske vzorce.Za kosanje vzorcev uporabljajo posebne drobilce.Ličinke ugotavljamo mikroskopsko.Ličinke 56 merijo do milimeter,zato jih lahko hitro opazimo v tekoči¬ ni poizpiranju mrežic,skozi katere precedimo digestivno tekočino po preiskavi. Serološke in druge preiskave sodijo v skupino posrednih diagnostičnih preiskav na trihinelozo.Opredeljujemo jih v tri skupine. 1.Serološke preiskave,ki direktno ugotavljajo stopnjo in¬ terakcije antigen- protitelo ( imunofluorescenca,radioimun- ski test,imunoenzimski test ). 2.V drugo skupino uvrščamo preiskave,ki in vitro ugotav- Ijajo posledice oblikovanja kompleksa med antigeni in pro¬ titelesi ( precipitacija,aglutinacija - flukulacija in ak- tivacija komplementa). 5.Serološke preiskave tretje skupine ugotavljajo posle¬ dice imunskega odgovora in vivo (nevtralizacijski test). Fri izvajanju tako imenovanih kutanih testov povzročajo humoralna protitelesa takojšno preobčutljivostmi jo zaz¬ navamo na koži po vbrizganju antigenov (immediate hyper- sensitivity),celularna protitelesa pa so odgovorna za za¬ kasnelo reakcijo preobčutljivosti (delayed hypersensiti- vity). Danes tudi pri nas na ogroženih področjih ugotavljamo pri prašičih po domovih rejcev obolele živali pred klan¬ jem.Med serološkimi metodami nam rabi ELISA. Protozoologija 3 57 l f ,3-f I pjoceltcar;’' i / _, . .. Protozoa ,praživi ali praživali,posamezni osebek imenuje¬ mo protozoon,imajo dokaj pomembno mesto med povzročitelji zajedavskih bolezni domačih živali.Zajedavci so razširjeni tudi pri drugih sesalcih,pogosti pa so tudi pri pticah,ri¬ bah,čebelah in drugih gostiteljih.Nekatere vrste teh zaje¬ davcev povzročajo bolezni,ki jih uvrščamo med zoonoze. Praživali so celična,celularna ali acelularna bitja mik¬ roskopskih velikosti.Pripadajo živalskemu svetu,živijo v vodi,na vlažni zemlji in drugod.Le manjše št ev ilo teh dru- žin se je prilagodilo zajedavskemu načinu življenja.Proto- zoa lahko žive posamič,pogosto pa se držijo v kolonijah ali v kormih.Od bakterij,ki spadajo v rastlinski svet (Protophy- ta),se praživali razlikujejo po tem,da imajo bolj sestavlje¬ no telesno zgradbo,izrazito je celično jedro,razviti pa so tudi nekateri organi ali organela,ki služijo za lokomocijo (panožice ali psevdopodiji,bički,valujoča membrana,migetal- ke ),za sprejemanje in za izločanje prehranskih snovi in za nekatere druge funkcije,Za razliko od bakterij se praživali razmnožujejo na več načinov,na nespolni način (enostavna de¬ litev,dvojna delitev,polierabrioniranje ali shizogonija ) in tudi na spolni način ( gametogonija) .Praživali praviloma ni¬ majo klorofila,zato ne morejo sintetizirati sladkorjev,in se prehranjujejo z že pripravljeno hrano živalskega ali rast¬ linskega izvora.Živijo aerobno ali anaerobno.Za bakterije govorimo,da se razmnožujejo v geometrijski progresiji,za praživali pa lahko ugotavljamo,da se razmnožuj ejo ciklič¬ no,menjujejo spolni in nespolni način razmnoževanja. Praživali se lahko razmnožujejo neposredno:korenonožci ali Rhizopoda,nekateri trosovci,Sporozoa,nekatere vrste vrteljcev,Mastigophora in migetalkarjev,Ciljata;števil ni protozoji. pa potrebujejo za razvoj vmesne gostiteljesraz- red bičkarjev,rod Trypanosoma,Leishmania in dr. pCVA4 IfpP ,IZdv&jtjO 0> L <5 t - 58 - lop lastna ' V '^ J >° i ro.zc/tcis, &c& Qv^, ■ l&> '"-o i^P isdc/lkcuaot fl:po^cM Vmesni gostitelji so skoraj izključno členonožci,Arthropo- da,med njimi pa omenjamo žuželkp,med njimi pa muhe cece,Glos sina,komarje Culicidae,brenčije,Tabanidae,krilate stenice,Re duviidae,Phlebotominae in dr.Vrnesni gostitelji so lahko tudi klopi,Ixodidae,ki prenašajo povzročitelje tako imenovanih he mosporidijev. Protoolazma je nosilec vseh življenjskih nalog zajedavskih enoceličarjev.Izoblikovana je v citoplazmo in v nukleoplazmo Pri korenonožcih je posebej zunanji sloj protoplazme,ki ga imenujemo ektoplazma. Sktoplazma opravlja naloge gibanja,je¬ manja hrane,izločanja,dihanja in zaščite.Pri vrstah,ki ima¬ jo zgoščeno ektopalzm o.pelikulo,ugotavljamo tako imenovano ustno polje ali peristom ,skozi katerega dobivajo hrano v us ¬ teča ali citostom .Organela so podaljški protoplazme,poznamo jih kot panožice,bičke s vsemi modifikacijami,migetalke in drugo.V neugodnih, razmerah ali v določenem obdobju razvoj¬ nega kroga nastanejo ciste,ki imajo trdo in odporno ovojni- co. Ciste so navadno invazijska oblika neka terih vrst proto- zojev. Endoplazma je zrnata,njena naloga je predelovanje hrane in razmnoževanje.V njej so oblikovane prehranjevalne vaku- ole,krčljive vakuole,ki služijo za nakopičevanje hrane,v vakuolah pa se vidijo tudi tuja telesa,zato vakuole služi¬ jo tudi za izločevanje. Jedro je pomembno za opravljanje vseh življenjskih funk¬ cij »neposredno pa je vezana za razmnoževanje.Jedro loči od protoplazme jedrna membrana.Znotraj jedra je drobno omrež¬ je,^ intenzivno sprejema barvila in ga zapolnjuje jedrna tekočina.kariolimfa. V jedru mehurjastega tipa je kromatin nakopičen v enotni masi in je kompakten.v zrnatem tipu jed ¬ ra pa je difuzno razpršen.Pri naketrih enoceličarjih je po 59 H e J tj več jeder.V bližini jedrovega centra je tako imenovani kario - som .ki je zelo intenzivno obarvan.Igra določeno vlogo pri pro- mitozi.Pri mnogih vrstah je oblikovan tudi centrosom .Za bič¬ karje je značilen kinetoplast,ki je zgrajen iz dveh delov,iz več.iega. parabazalneKa .in manjšega. blefaroplasta .iz katerega izstopa biček. Različne diferenciacije protoplazme opravljajo podobno na¬ logo kot organi mnogoceličnih bitij»gibanje,dihanje prehran¬ jevanje,ekskreci jo, sekreci jo in razmnoževanje. Zoološka opredelitev zajedavskih praživali Deblo Protozoa 1.Razred Kastigophora .bičkarji Trofozoiti imajo enega ali več bičkov. Rodovi:Trypanosoma,Leishmania,Histomonas,Trichomonas, Hexamita,Giardia 2.Razred Sarcodina . Rhizopoda .korenonožci Praživali,ki oblikujejo panožice Rodovi:Entamoeba,Endolimax,Iodamoeba,Dientamoeba, Naegleria,Acanthomoeba P 5. Razred Apicomplexa C Sporozoa ) »trosovci Podrazred Sporozoea Rodovi :Eimeria,Isospora,Cr.yptojsporidium,Toxoplasma, Be snoitia »Plasmodium,Leucocytozoon ,Haemopro¬ teus, Kepatozoon,Hyxo3oma,Nosema Podrazred Piroplasmea Rodovi:Babesia,Theileria A.Razred Cjliata .migetalkarji Imajo razvite migetalke za lokomocijo in za pre¬ hranjevanje ,jemanje hrane Rodovi:Balantidium,Ichtyophthirius Razred Mastigophora .bičkarji Podrazred Phvtomastigina Red Protomonadida Družina Trvpanosomatidae Predstavniki razreda Mastigophora imajo po enega sli več bičkov.Nekatere vrste so lahko trajno ali samo začas¬ no brez bička.Pri opisu razmnoževanja govorimo o plazrooto - ni.ii .kar pomeni,da se osebki vzdolžno delijo na dvoje.Oseb ki iz družine Trypanosomatidae imajo razvit blefaroplast in kinetoplast.Fol oža.j k inetopl asta je značilen za posamez ne rodove.Biček je vedno usmerjen naprej in ima,z izjema¬ mi,razvito valujočo m embrano .Razvojni krog je največkrat heteroksen,prave delitve na glavnega in na vmesnega gosti¬ telja ni.V razvoju se pojavljajo osebki polimorfne oblike, ki so v morfološkem pogledu jasno oblikovani;govorimo o razvojnih stopnjah,opisujemo pa jih kot amastigot . promas - tigot . epimastigot in trvpomastigot ali vrtelje. Amastigot (Leishmania) je okrogla celica z velikim jed¬ rom,nad jedrom je izrazit kinetoplast,vendar valujoča mem¬ brana ni razvita. 61 1 'J 9 4 O l Promastigot ima razvit biček,izhodišče je oddaljeno od jedra,nima valujoče membrane. Epimastigot ima kinetoplast,ki je tik nad jedrom,obliku¬ je kratko valujočo membrano. 97^2}^' p&Cfrb/jttO o&jLDl Trvpomastigot ali" vrtelje ima kinetoplast in izhodišče bička,oddaljeno od jedra.Od izhodišča bička do konca tele¬ sa pa je oblikovana valujoča membrana. Pr om a s t i got in e j>i ma st ig o t n ajdemo pri žuž elkah , tryppmas - t^gofc pa le pri vretenčarjih,vključujoč tudi živali in člo¬ veka. /Jt amastigot promastigot Slika 39: Osnovne oblike tripanosomatid Predstavniki družine Trypanosomatidae so zajedavci.Pr¬ votno so se naseljevali samo v prebavilih žuželk,sedaj pa so tudi zajedavci sesalcev in ptic.Najdemo jih v krvnih obtočilih in v nekaterih parenhimatoznih organih. 62 Rod Trvpanosoma Povzročitelji tripanozomoze (Trypanosomiasis) so vrtelj- ci vretenaste oblike z dobro izraženim jedrom in od njega oddaljenim kinetoplastom in izhodiščem za biček.Biček ob¬ likuje ob telesu valujočo membrano,za telesom pa se membra¬ na nadaljuje v svobodni biček.Tripanozome so dolge od lo do 3o mikrometrov;najširše so v območju jedra,kjer merijo od 1,5 do 3 mikrometre. V morfološkem pogledu se lahko patogene tripanozome raz¬ likujejo od nepatogenih po velikosti telesa,izraženosti valujoče membrane,po načinu gibanja in predvsem po dolžini svobodnega bička.Predvsem pa te zajedavce krvnih obtočil razlikujejo na osnovi njihovih bioloških lastnosti.Pravi- loma živij o v se tripanozome v krvnem serumu vretenčarjev in potrebujejo za razvoj vmesnega gostitelja.Izjema je le vrsta Trvpanosoma eauiperdum .ki se pri ekvidih prenaša s koitusom. Tripanozome skoraj izključno prenašajo muhe cece (tse tse),rod Glossina,izjemoma tudi brenčiji,Tabanidae,in krilate stenice Reduviidae.Omenili smo že,da se vrsta T. eauiperdum prenaša neposredno.Omenjene skupine žuželk pre¬ nesejo, brenči ji in stenice, prenašajo zajedavce samo me¬ hanično na novega gostitelja. 1. Trvpanosoma (Nannomonas) congolense Broden,19o4- je najbolj patogena vrsta za goved in tudi za nekatere druge živali.Vrtelje meri 8 do lo mikrometrov.To je monomorfna vrsta,pri glosinah, m ” VinV ' jo najdemo v proboscisu in j®Jrr\p v Mr! k,' ,*j Kratek pregled patogenih tripanozom po kontinentih :a 63 "M- ©i »«r -tj v črevesu. P. T.CDuttonella) vivgz Ziemann,19o5 je monoraorfna vrsta. Naseljuje se v krvi govedi in drugih gostiteljev,ne živi pri psu. 3. T.(Trypanozoon) brucei Plemmer et Bradford,1889 je zelo patogena vrsta za ekvide in psa,slabo patogena za goved in prašiča. A. T.simiae je zelo patogena vrsta za prašiča in velblo¬ de. 5. T.gambiense in T.rhodesiense sta morfološko podobni T.brucei,patogeni sta samo za človeka.Povzročata spalno bolezen. Azija. 6. T.evansi (Steel,1885) živi v krvi kopitarjev,psa,go¬ vedi,bivola, slona in velblodov.Povzroča bolezen,ki jo poz¬ namo pod imenom "sura".Povzročitelja prenašajo brenclji, Tabanidae,nato Stomoxis calcitrans in verjetno še drugi krvosesni člononožci. 7. T.eauinerdum (Doflein,19ol) je monomorfni vrtelje,ki ki se prenaša med kopitarji s koitusom. Amerika ( predvsem Jušna Amerika) 8. T,eouinum (Voges,19ol) je patogena vrsta vrteljca za kopitarje,parazitira pa tudi pri govedu in psu.Povzroča bolezen,ki jo poznamo pod imenom "mal de caderas".Bolezen prenašajo hemofagne žiželke. V Ameriki je omejeno razširjena tudi vrsta T.evansi . Živi pri konju,prenašajo jo krvosesne žuželke,poznano pa je,da jo lahko prenašajo celo netopirji vampirji. Evropa 9. T.eouiperdum (Doflein,19ol) povzroča v Evropi koi- talni eksantem in paralize pri kopitarjih (Exanthema coi- tale paralyticum).Povzročitelj je monomorfna tripanozoma, vretenaste oblike,v dolžino meri 25 do 28 mikrometrov.Va¬ lujoča membrana je dobro razvita,svobodni biček zaznaven. St (arino prtftotfrip v ( ^'fo Klinična znamen.ia tripanozomoz Patogeni vrteljci povzročajo febrilno,akutno ali kronič¬ no bolezen,ki se pogosto konča s poginom živali.T.simiae povzroča pri prašiču celo perakutno obliko bolezni.Pri go¬ vedu se bolezen zaznava v kronični slabokrvnosti z izraže¬ nimi edemi,alopecijo in hujšanjem.Obolele živali so shira¬ nega videza. edirtO , Jto & pr- fr- \ . ' f' po{č, T.eouiperdum/ povzroča "durino'%ki je izražena v spre¬ membah na spolnih organih,v edemih po trebuhu,v depigmen- taciji kože,v hiperesteziji kože in drugih živčnih znamen¬ jih.V nadaljevanju so zaznavne lokomotorne spremembe,pa- retična in paralitična stanja.Pogosta je paraliza faciali- sa.Pred poginom živali je zaznavna atrofija glutealne mišičnine. M, Inkubacija durine variira od 7 do 14 dni po koitusu,lah¬ ko pa se zavleče tudi nekaj mesecev.Prva znamenja se po¬ kažejo v gnojnem izcedku iz rodil pri kobilah.Živali so v začetku febrilne. 65 ■X-4.0 1 >■ 0 ? J) ^ Bolezen se širi v vojnem času in pri posebnih razmerah.V drugi svetovni vojni je bila bolezen pogosta tudi v Jugosla¬ viji,ugotavljali so jo tudi v naših rejah v Sloveniji še nekaj let po končani vojni. Patološko anatomska znamenja Pri raztelešenih živalih je zaznavna slabokrvnost vseh organov,edem spolnih organov in perianalne in ventralne abdominalne regije.Zaznavno je tudi splošno vnetje uroge- nitalnih organov.Izražene so degenerativne spremembe na distalnih delih hrbtnega mozga.Izražena je močna kaheksija živali,lahko se vidijo omejena območja depigmentirane ko¬ že na vulvi in tudi drugod. 66 Ugotavl.1an.ie trinanozom Vrteljce,ki se naseljujejo v krvi,lahko ugotavljamo pri parazitemijah tako,da obarvamo krvni bris,metoda po Giemsi. Pri nativnih preiskavah krvi lahko vrteljce vidimo med gi¬ banjem.Pri kroničnih oblikah bolezni so za ugotavljanje naj¬ bolj zanesljive serološke metode.,RVK,indirektna imunofluo- rescenca,imunoencimske metode (ELISA) in druge. Povzročitelje T.ecuiperdum ugotavljamo z metodo RVK že A tedne po invaziji.Za preiskavo je primeren krvni serum,ki smo mu dodali fenol v razredčitvi l:2oo ali mertiolat v končni razredčitvi ltlo.ooo. Zdravljenje Durine v Jugoslaviji ne zdravimo.Bolezen zatiramo na osno¬ vi zakonskih določil,s pobijanjem obolelih kobil in prisil¬ no kastracijo žrebcev.Ra območjih,kjer je spoln a kuga kopi¬ tarjev ali durina razširjena,lahko povzročitelje uničujemo s tripanocidnini pripravki.Med tripanocidnimi pripravki,ki jih v svetu najbolj uporabljajo za zdravljenje tripanozomoz pri domačih živalih,omenjamo Antrvcit raethvlsulfat ( 5 mg na kg),pripravke na sonovi Phenathridiniuma . Ethidium ( 1 mg na kg),Diamidin ( 3,5 do 7 mg na kilogram). Berenil . Ganaseg in dr.5.vivax in T.congolense uspešno zatirajo s pripravki Quinapyramin . Pyrithiumbromid ( Prothidium ) v odmerku 12 mg na kilogram in Isometamidiumchlorid ( Santorin . Trypamidium ) o,5 do 1 mg na kilogram telesne teže. Zatiranje trinanozomoz Tripanozomoze zatirajo v tropskih ekoloških razmerah z uničevanjem muh tsetse,glosin.V ta namen najprej ugotavlja- 67 t 1 o i p r ^ ' jo značilne biotope posameznih vrst vmesnih gostiteljev in prilagajajo insekticidne ukrepe njihovi biološki aktivnos¬ ti. Na izrazito živinorejskih območjih uničujejo divje živa¬ lski so lahko vir invazije.Vkemoterapevtičnimi pripravki prevenirajo invazije in zdravijo obolele živali. Lišmenije ž ivijo v tkivih vretenčarjev v obliki amast-i - gota,v prenašal c ih.v nematocernih zuželkah ; pa v obliki t>ro- mastigota .Omenjeno obliko zajedavci oblikujejo tudi v labo¬ ratorijskih kulturah. Lišmenije se naseljujejo v vretenčarjih v endotelijskih celicah in v makrofagih.Imajo okroglo ali ovalno obliko,v premeru merijo 2 do 4 mikrometre.Če jih obarvamo po metodi Romanowski,se protoplazma obarva modro,ovalno jedro pa ži¬ vahno rdeče.Jedro je pritisnjeno ob rob protoplazme.Kineto- plast je dobro zaznaven zaradi izrazito rdeče barve.Zaje¬ davci se razmnožujejo v gostiteljskih celicah,kjer obliku¬ jejo skupke. , Prenašalci. Phlebotomus spp.,na prvi«pogled komarjem po¬ dobne nematocerne žuželke,dobijo med sesanjem v krvi inva- dirane levkocite in mononuklearne celice.Zajedavci se v čre¬ vesju omenjenih žuželk razmnožijo v številne oblike promas- tigote.Te oblike napolnijo požiralnik in žrelo žuželk in se pri vbadanju prenašajo na novega gostitelja. Leishmania donovani (Laveran et Mesnil,19o5) Ross,19o3 Rod Leishmania Ross,19o3 „ v l/UouoM-f S'/>rr^o; • v V morfološkem pogledu se Leishmania donovani ne razliku- 68 kcJd ■'fi/OA zp oslepi ve • L >0(W>0- j] štnO^OZCL je od drugih vrst lišmenij.Zajedavec povzroča tako imeno¬ vano bolezen Kala-Azar ali dumdum.Poznamo jo tudi pod i- menom visceralna ligmanioza.Bolezen se pojavi pri člove¬ ku in pri psu.Biagi (1955) je bolezen opredelil na indij¬ sko obliko Kala-Azar,na kitajsko,ameriško,rusko in na me¬ diteransko oblico,ki jo ugotavljamo tudi v Jugoslaviji. Povzročitelj je L.donovani infantum .Živkovič (197o,1973) poroča,da povzročitelja v Jugoslaviji prenašajo Phleboto- mus major,P.perfiliewi,P.papatasi in P.tobii. Patoeeneza visceralne lišmanioz e Najtežja oblika visceralne lišmanioze je indisjki Kala- Azar .Po invaziji se zajedavci razmnožijo v belih krvnič¬ kah na vbodnem mestu.Po nekaj tednih se naselijo v vrani¬ co, j etra, kostni mozeg in v druge organe.Na teh mestih uniču¬ jejo makrofage.Ob koncu se naseljujejo v prebavila.Zajedav¬ ci povzročajo splenomegalijo zaradi povečevanja Malphigije-r vih telesc,masno degeneracijo jeter in druga znamenja vne¬ ti j. Mortaliteta pri ljudeh je visoka,7o do 9o #. Pri psih so klinična znamenja podobna tistim,ki jih ugo¬ tavljajo pri ljudeh.Živali so izčrpane,slabokrvne,imajo povečano vranico,jetra in mezgovne vozliče.Izrazite so pre¬ bavne motnje.Vidijo se lahko tudi spremembe na koži v ob¬ liki čirov in oroženelih luskin. V Južni Evropi,na mediteranskem območju in na obmejnih območjih Afrike,je razširjena mediteranska oblika Kala- Azarja.Povzročitelj je L.donovani infantum.Za bolezen je značilno,da zbolijo otroci od 5.do lo.leta starosti.Med obolevniki je 8o % otrok.Vir okužbe predstavljajo psi,ki so invadirani v višjem odstotku kot prebivalstvo.Bolezen je pri nas ugotovljena okrod Dubrovnika in tudi drugod. 69 W- 01 Omenjene vrste prenašalcev,flebotomine,ugotavljajo ob dalmatinski obali in celo v Istri. Slika 41:Leishmania donovani in L.tropica a.makrofag z zajedavci,b.do f. zajedavci izven celice,promastigot in leptomonas oblike Leishmania tropica (Wright,19o3) Ltihe,19o6 Oa' ■ OsnC.iJb' Ua r<- -4 'A Leishmania tropica povzroča kožno obliko bolezni.Bolezen imenujemo tudi vzhodnjaški čir,zlasti še alepski čir po kra¬ ju Aleppo,delhijski čir in dr,Zajedavec je razširjen pred¬ vsem pri človeku.Opisani so primeri obolevnosti psov in ne¬ katerih vrst glodavcev. V morfološkem pogledu je zajedavec podoben sorodnim vrs- 7o tam lišmenij. Bolezenska znamen.ja Visceralna_oblika lišmanioze se pojavi nekaj tednov ali mesecev po invaziji.Pri psu je najbolj pogosta kronična oblika bolezni,ki se kaže v kaheksiji živali,zaznavni sla¬ bokrvnosti, oteklosti bezgavk,skvamoznem ekcemu,krastah in čirih zlasti na obrazu in na ušesih.Razvije se lahko tudi keratitis s konjuktivitisom. Kožna oblika l išmanioze je zaznavna predvsem na koži ob¬ raza,okrog oči in ust ter na nogah.Oblikujejo se številni vozliči,ki ulcerirajo.Bolezenska znamenja so lahko tudi prikrita. \ Ugotavljanje povzročitelja Povzročitelja ugotavljamo v obarvanih brisih ( metoda po Romanov/skem ) slezene,jeter,bezgavk,kostnega mozga,sekreta iz čirov in spremenjene kože.Povzročitelja lahko razmnožimo v kulturah,lahko pa ga dokažemo tudi z biološkim poskusom. Med nespecifičnimi serološkimi preiskavami uporabljamo gel difuzijski test,opisal ga je Napier(1922),in s sprecifično metodo indirektne imunofluorescence in dr. Zdravljenje Za specifično zdravljenje uporabljajo v svetu organske pripravke anti mona.Med njimi omenjamo Antimosan . Neostibosan . Rod Histomonas Tyzzer,192o Predstavniki rodu Histomonas imajo ameboidno obliko tele- 71 «3 3 sa,razvito je eno samo jedro,imajo pa enega,dva ali več bičkov. Histomonas meleagridis (Smithml895) Tyzzer,192o Histomonas meleagridis je bičkar,ki se naseljuje na sluz¬ nici slepih čreves in jeter purana,redko tudi kokoši in dru¬ gih predstavnikov kur^(Galliformes).Zajedavec povzroča his - tomoniazo , enterohepa?titis ali typhlohepatitis . Zaradi spre«-' memb na glavi obolelih puranov so bolezen poimenovali tudi črmoglavost puranov. j/adj cio f ,-r*p ! />& ' ab£f Tyzzer ( 191 o) opisuje tri različne morfološke oblike histo- •monasa.Oblika zavisi od naselišča zajedavca in od starosti bolezni.Novejši opisi zajedavca govorijo samo o dveh različ¬ nih oblikah. Bičkasta oblika živi na sluznici slepih čreves in v kulturah. (Takšen zajedavec meri 5 do 5o mikrometrov v premeru.Zanj je značilno,da ima jasno ektoplazmo in zrnato endoplazmo.V slednji so razvite vakuole,vidijo se bakterije in zrnca.Jedro je napihnjeno,bički izhajajo iz izhodišča ob blefaroplastu.Praviloma sta razvita po dva bička.V jetrih so zajedavci bodisi posamič,bodisi v skupkih.Bički niso ob¬ likovani, zajedavci pa imajo ameboidno obliko . Zajedavec se razmnožuje z dvojno delitvijo.Za invazijo pa so potrebni nematodi,vrsta Heterakis gallinae.V embrio- niranih jajčecih omenjenega zajedavca so prisotni povzroči¬ telji histomoniaze.Novi gostitelji se invadirajo s takšni¬ mi jajčeci,kar so potrdili številni raziskovalci,med njimi tudi Graybill,Smith in dr.Dokazano je tudi,da se purani lahko invadirajo tudi neposredno s kontaminiranimi iztrebki invadiranih ptic,to še zlasti velja za strnjene reje pura¬ nov v objektih s labimi zoohigienskimi razmerami.Histomoni- aza puranov je ugotovljena tudi v Sloveniji. 72 znamenja bolezni Bolezen je najbolj razširjena pri mladih puranih,starih med 3 in 12 teanov.Po inkubaciji 8 ali več dni je zaznav¬ na inapetenca,našopirjenost in driska.Iztrebki so tekoči, rumene barve.Glava postane cianotična,črna.Pri perakutni obliki kepčki poginejo že po 24 urah.Akutna oblika bolez¬ ni se konča praviloma s poginom po 7.dnevih.Pri starejših puranih ima bolezen kronično obliko. Slika 42:Spremembe na jetrih purana,ki jih povzroča Histomonas meleagridis Patološko anatomska podoba Obsežne spremembe so zaznavne na sluznici slepih čreves in na jterih.Crevesna stena je odebelela,na sluznici so krvavitve .V lumenu je drobljiva rumeno sirasta vsebina,ki je krhka.Jetra so povečana,na površini so ugreznine s pre- 73 7^h 04 merom okrog enega centimetra.Taksna žarišča so sivo rumene barve in lahko med seboj konfluirajo. Ugotavljanje zajedavca Stadij bičkarja lahko najdemo v svežem materialu s sluz¬ nice slepih čreves in med krhko fibrinosno vsebino črevesja. Če bris zalijemo s toplo fiziološko raztopino,lahko vidimo gibanje zajedavcev.Brise gledamo v Pootovem aparatu,kjer je predmetnica pri enaki temperaturi.Ameboidne oblike za¬ jedavca brez bičkov lahko najdemo v histoloških rezinah je¬ ter.Zajedavca lahko razmnožimo v kulturah,uporabijamo kul¬ turo po Drbohlavu (1924). V Sloveniji je zajedavec prisoten v nekaterih rejah pura¬ nov, Batis pa ga je ugotovil tudi pri skalnih jerebih ali ko- tornah,Alectoris graeca Meisn. Zdravljenje Med učinkovite histomonacidne pripravke sodi Pimetridazol . ki ga raztopimo v pitni vodi ( loo g 4o % pripravka na 12o litrov vode).Takšno raztopino dajemo obolelim pticam 5 dni zapored,nato isto količino zdravila raztopimo v 2oo 1 vode„ Drugo raztopino dajemo v času lo.dni. Bnheptin ( 2-amino - 5-nitrothiazol) dajemo pomešan s hrano v koncentraciji o,2 in o,l #.Pripravek v višji vsebnosti zdravila dajemo samo 3 dni zapored,v manjši vsebnosti pa ga živali lahko jedo do lo dni.Priporočajo,da se pripravek daje tudi v pitni vodi v koncentraciji o,o25 Ukrepi za zatiranje S temeljitim čiščenjem kurnic zagotavljamo manjšo konta- 74 - minacijo hrane in vode.Mlade ptice laktično lahko dajemo Dimetridazol pripravka na 25o kg hrane). Predvsem pa moramo purane v reji zatreti heterakidozo. Slika ^3:Histomonas meleagridis,histološki rezini jeter Družina Trichomonadidae Wenyon,1926 Bičkarji iz družine Trichomonadidae se naseljujejo v prebavnem traktu in v rodilih številnih vrst vretenčar¬ jev.Zajedavci imajo hruškasto obliko telesa.Jedro je pri- imamo na mrežah.Profi- med hrano ( loo g 4o % M/ / A , 75 ^v maknjeno k prednjemu delu telesa,ki je zaobljeno.Ob jedru je blefaroplast,ki je povezan s številnimi bazalnimi zrn¬ ci.Iz blefaroplasta izhajajo bički,od katerih se eden po¬ veže z valujočo membrano in se za telesom nadaljuje v svo¬ bodni biček.Iz osnove valujoče membrane izstopa tako ime¬ novana costa,ki se intenzivno obarva.Skozi hruškasto telo je začrtan paličasti akgostil .Število bičkov ( 2 do 5 ) je značilno za posamezne rodove.Bičkarje s tremi bički uvršča¬ mo v rod Tritrichomonas .a štirimi v rod Tetratrichomonas in s petimi v Pentatrichomonas .Bičkar.ie z dvema bičkoma pa imenujemo Trichomonas . Za veterinarsko medicino sta pomembni vrsti Tritricho - monas foetus . (Riedmuller,1928) Weinrich et Emmerson,1933 in Trabohomonas gallinae (Rivolta,1878) Stabler,1938. Rod Tritrichomo nas Kofoid,192o Za bičkarje iz rodu Tritrichomonas je značilno,da imajo razvite po tri svobodne bičke. Tritrichomonas foetus (Riedmuller,1928) Weinrich et Em- msrson ,1933 meri lo do 25 mikrome tro v.Četrti biček je ob robu valujoče membrane in prehaja v svobodni biček.Nasel¬ juje se v rodilih govedi,povzroča spolno okužbo,ki jo poz¬ namo pod imenom trihomoniaza (pravilneje tritrihomoniaza)., Tritrichomoniasis.Zajedavec je v geografskem pogledu zelo razširjen,bolezen pa je bila v Sloveniji zelo razširjena po drugi svetovni vojni in je občutno prizadela večino rej govedi zaradi jalovosti.Pri nas smo bolezen zatrli z uva¬ janjem umetnega osemenjevanja in poostrene kontrole plemen¬ jakov. v prirodnem pripustu. Zajedavec se razmnožuje z dvojno delitvijo,v epizootio- loškem pogledu pa je pomembno,da se preneša z oplojevan- 76 jem. Cistične,trajne oblike,zajedavca ni. Patogeneza bolezni Invazija s Tritrichomonas foetus pripelje do gnojnega vnetja sluznice rodil tako pri plemenica h,kak or tudi pri bikih .Že to je razlog,da se zmanjšuje koncepcija,pogos¬ to pa se po uspešni oploditvi dogodi,da zarodek odmre in pride do nakopičevanja gnoja v materinici,do piometre. Znamenja bolezni Bolezen je pri plemenskih bikih manj zaznavna kot pri pripuščenih telicah in kravah.Pri bikih 3 do 3 dni po pripuščanju oteče prepucij,ki je pri otipu boleč.Urini¬ ranje je zadržano,iz uretre pa se izceja mukopurulenten in gnojen izcedek.Plemenjaki ne skačejo živahno.Na pre- puciju in na glavi penisa se vidijo rdečkasti vozliči, velikosti prosa.Po nekaj dnevih se takšna znamenja bo¬ lezni umirijo,vendar takšne živali še naprej ostanejo vir invazije za plemenice. Pri plemenicah bolezenska znamenja zelo variirajo.Po- doba je odvisna od lokacije zajedavcev in od starosti invazije.V akutnih primerih,2 do 4 dni po pripustu,je vestibulum vagine otečen,posut z vozliči in je zažarjen. Otečena je tudi spodnja stran zunanjih delov spolovil. Pogost je mukopurulentni izcedek.Le-ta je lahko tudi gno¬ jen.Spremembe se razširijo tudi na vagino in na sluzni¬ co uterusa.Endometritis je pogost pri kroničnih oblikah bolezni.Takšne plemenice ne koncipirajo,pogosto se pre¬ goni jo.Pojatvena sluz ni prozorna,v n.ie.i najdemo gnojne kosme,ali pa je difuzno mlečno bela i&Jb tjjo 77 krave ali telice obrejile,pogosto pride do ranega abortu¬ sa ( med 8.in 16.tednom brejosti).To je posledica vnetja placente in luščenja plodovih ovojnic.Zarodek lahko v ute- rusi odmre,zaradi dolgotrajnega vnetja sluznice uterusa in sprememb na fetusu pride do piometre. Ugotavljanje zajedavca Pri bikih je potrebno s fiziološko raztopino izprati prepucij.V ta namen vbrizgamo v prepucialno vrečo 25o ml sterilne fiziološke raztopine in z ritminčnimi gibi roke po koši ob prepuciju tekočino v vreči premešano.Tekočino nato centrifugiramo okrog lo minut pri 2.ooo obratih.Pov¬ zročitelje lahko ugotavljamo v centrifugatu,obenem pa cen- trifugat prenesemo na kulturo,v kateri se povzročitelji tudi razmnožijo. Slika 4A:Tritrichomonas foetus -prič / v kolonije;šele kasneje dosežejo tudi submukozo,kjer pov¬ zročajo razjede ali čire,ki skozi ozek,steklenici podoben vrat ali kanal komunicirajo s črevesnim lumenom.Skozi mez— govni sistem mezenterija pridejo amebe v jetra in v nekate— 84 / re druge parenhimatozne organe. , Pri psu,mački,kuncu,laboratorijskih podganah in drugih ži¬ valih je opisana eksperimentalna amebiaza.Za invazije z E. histolytica so dovzetne mlade mačke,ki jih lahko invadira- mo peroralno s cistami in s trofozoiti skozi rektum.Pri mač¬ kah in tudi pri drugih živalih se pojavi zaznavna driska,ki je značilna za amebno dizenterijo.Pri psih je opisano,da se invadirajo s cistami v okolju,kjer žive obolele osebe.Povze¬ mamo podatek,da je bilo na območju Tennesse ugotovljenih 8,4 % invadiranih psov. Epizootiologija Amebiaza je^predvsem bolezen človeka.Človek pa lahko predstavlja vir okužbe za živali v urbanem okolju.Ciste so odporne okrog 14 dni v vlažnem okolju,v vodi preživijo 5 tednov,slabo pa so odporne proti izsuševanju. Ugotavljanje zajedavca Trofozoite in ciste E.histolytica lahko ugotavljamo v iztrebkih.Praviloma najdemo v oblikovanih iztrebkih samo ciste,v tekočih pa tudi trofozoite.Ciste lahko dobimo po flotacijski diagnostični koprološki tehniki,pri tem pa upo¬ rabljamo nasičeno raztopino cinkovega sulfata.Najbolj za¬ nesljiva metoda za ugotavljanje E.histolvtica je fiksacija zajedavca s Schaudinnovo raztopino in obarvanje z železnim hematoksilinom. s Zdravljenje Antibiotiki delujejo posredno,uničujejo bakterije.Amebo- cidni pripravki pa so fumagilin.carbarson.diodoauin in dr. 85 . d u Razred Apikomplexa Sporozoea Leuckart,1879 Termin Apikomplexa se nanaša na posebno zapleteno zgrad¬ bo prednjega dela razvojnih oblik zajedavcev (merozoitov, sporozoitov ) trosovcev in piroplazem.Te razvojne oblike nimajo niti bičkov,niti migetalk,izjema so le nekatere mi- krogamete.Pogoste so tudi spore.Vsi predstavniki žive na zajedavski način. Sporozoea Zajedavci iz omenjene skupine trosovcev oblikujejo spo¬ re z enim ali več sporozoitov Piroplasmea združujejo male hruškaste,ameboidne oblike, ki parazitirajo v eritrocitih vretenčarjev.Zajedavci ne ob¬ likujejo pigmenta iz hemoglobina.R azvoj je het erok sen.vmesni gostitelji so klopi,Ixodidae. Najprej bomo obravnavali trosovce Sporozoea .ki so za ve¬ terinarsko medicino najbolj pomembni.Zajedavci iz omenjene skupine ( v novejši taksonomski opredelitvi so Sporozoea samostojen razred) so zelo pogosti zajedavci pri domačih ži¬ valih. Obravnavali bomo naslednje rodove; Eimeria . Isospora . To - xoplasma . Besnoitia . Crrptosporidium . Plasmodlua . Leucocytozoon . Haemoproteus . Hepatozoon . Myxosoma in Nosema . Podred Coccidia Leuckart,1879 Družina Eimeriidae Poche,1913 Z nekaj izjemami so kokcidiji celični zajedavci iz pre¬ bavnega trakta vretenčarjev.Naseljujejo se v enem samem gostitelju,v katerem se delijo z multiplo delitvijo (shi- zogonija) in na spolni način (gametogonija).Cigota je pro¬ ti. —=- noiiefokinm rahie- 86 dukt spolnega načina razmnoževanja.Iz nje se oblikuje oocis- _ta,ki jo gostitelj izloča z iztrebki.V zunanjem okolju se v oocisti oblikujejo spore ali trosi,v trosih pa sporozoiti.In¬ vazijska oblika je sporulirana oocista. Oocista je okrogle,ovalne,eliptične,hruškaste oblike.Obli¬ ka je odvisna od vrste.Oociste merijo od lo do 4-S mik rompt- rov.Povite so z dvema ovojnicama,stene so praviloma prosoj¬ ne; izjema je le rod Globidium,ki ima tudi mnogo večje oocis¬ te, le-te pa pri nekaterih vrstah niso prosojne.Nekatere vrs¬ te kokcidijev imajo oociste,ki so obarvane rumenkasto,zeleno prosojno.Nekatere redke vrste imajo striirano steno in Celo bičkom podobne izrastke (Eimeria spinosa pri prašiču).Zunan¬ ji del stene ima proteinsko osnovo,notranji pa je sestavljen iz dveh ovojnic,zgrajen je iz proteinskih lističev,ugotovili so tudi nakopičevanje lipidnih snovi.Na zoženem delu je pri nekaterih vrstah kokcidijev zunanja stena prekinjena,odprti¬ no imenujemo mikropila .Iz mikropile je lahko dvignjen polar¬ ni zamašek ali polarna kapica . Pri sporulaciji oocist kokcidijev ugotavljamo,da vrste iz rodu Eimeria oblikujejo pq 4 spore .iz rodu Isosnora in Toxo- plasma pa . no.j lve.V posamezni spori se pri eimerijah obliku¬ jeta po dva sporozoita,pri izosporah in pri toksoplazmi pa po štirje, Spore kokcidijev imajo podolgovato ovalno obliko,na enem koncu so zaokrožene,na drugem pa zožene.Na zoženem delu je pri nekaterih vrstah oblikovano Stiedno telo .pri drugih pa je na istem mestu oblikovana mikropila.V oocistah je lahko oblikovano tudi polarno zrnce ali telesce. 87 It * ■1 p 4 bporozoiti imajo obliko zavite vejice,na enem delu je v njih. oblikovana homogena vakuola.V njih je lahko razvito tu- di rezidualno telesce. a.polami čepek, b.mikropila c.polarno zrnce, d.zunanja ovojnica e.notranja ovojnica,f.Stiedno telo h.sporozoit,g.spora,i.rezidualno telo v oocisti,j.rezidualno telo v spori Oociste sporulirajo pri ugodnih temperaturnih razmerah in pri zadostni vlagi,potreben pa je tudi kisik. I— Shizogonija je aseksualni način razmnoževanja kokcidi- jev.Začenja se z vnikanjem sproščenih sporozoitov ali tro.~ foblastov v epitelijsko celico,le pri nekaterih posameznih vrstah kokcidijev se razvoj prične v samem celičnem jedru Slika 4-7: Sporulirana oocista Eimeria spp„ in btatA) H* 88 ( nekatere vrste pri govedu),pri vseh ostalih pa razvoj ste¬ če ob jedru gostiteljeve celice,Iz trofoblastov se razvije¬ jo trofozoiti ,pri katerih že po nekaj urah jedro razpade na PROTOZOA Slika 48:Razvojni krog kokcidija Eioeria tenella a.sporulirana oocista,'D.prva generacija šizogonije,c.druga generacija šizogonije, d.druga generacija morozoitov,f.začetek oblikovanja makrogametocitov,g.mikrogameta, h.oocista 89 '1i p »3 številne drobce»prične se razvoj šizonta .ki je gostiteljeva epitelijska celica.Pellerdy (1965) meni,da se pri šizogoniji jedro razdeli po mitotičnem načinu.V šizontu se nato obliku¬ jejo paličasti osebki,ki jih poznamo pod imenom merozoiti. Merozoiti glede na vrste kokcidijev merijo od 5 do lo mikro¬ metrov, široki pa so od 1,5 do 2 mikrometra.Zaradi hitre ras¬ ti šizonti počijo,sprostijo se merozoiti,ki predstavljajo nove trofozoite ,ti pa vniknejo v nove epitelijske |celice.Do¬ bimo drugo,včasih pa tudi tretjo generacijo šizontov.Pri vrsti Eimeria bovis je lahko v enem šizontu do loo.ooo mero- zoitov,pri Isospora bigemina pa samo 16. Po več zaporednih generacijah shizontov se iz merozoitov oblikujejo večje celice»makrogametociti,iz drugih pa števil¬ ne manjše,mikrogametociti.Privi predstavljajo manjše število ženskih spolnic celic,drugi pa mnogo večje število moških spolnih celic.Mladi makrogametociti so v začetku podobni a- seksualnim trofozoitom,potem pa se od njih jasno razlikujejo v morfološkem smislu,ker se jedro ne deli.S posebnimi preis¬ kavami so v makrogametocitih ugotovili DNA.Mikrogametociti se v začetku oblikujejo iz iste osnove kot makrogametociti. Kasneje se pri njih jedro razdeli in se na periferiji obliku¬ jejo zrnca.Tudi v mikrogametocitih so ugotovili DNA s Fulge- novo reakcijo.Ko mikrogametocit poči,se sprostijo mikrogame - te,ki oplodijo makrogamete ali ženske jajčne celice. Obli¬ kuje se zigota (zygota),ki se preoblikuje v oocisto.Opisali smo spolni način razmnoževanja kokcidijev. gametogonijo . Oociste,še bol' pa sporulirane oociste so zelo odporne.Opti¬ malna temperatura za sporulacijo je čez 5o° C,prenesejo pa temperaturo -12 do - 2o C. Kokcidiii pri domači perutnini Coccidiosis Več vrst kokcidijev povzroča pri domači perutnini,zlasti 9o še pri kokoši,veliko gospodarsko škodo.Med najbolj patogene vrste kokcidijev kokoši sodijo Eimeria tenella (Railliet et Lucet,1891) Fantham.l9o9. E.necatrix Johnson,195o in E.maxi- ma Tyzzer,1929.Vrste E.acervulina Tyzzer.l929. E.mitis Tyzzer, 1929. E.brunetti Levine,1942 in druge so manj patogene,vendar so dokaj pogoste pri mešanih invazijah.Kokcidioza je zelo po¬ gosta zajedavska bolezen pri perutnini v naših rejskih raz¬ merah. Eimeria tenella sodi med najbolj patogene vrste kokcidijev pri kokoši.Razvojne oblike se naseljujejo v slepi h drevesih. Zajedavec je razširjen povs od po svetu .Oociste imajo široko ovalno obliko,merijo od 22,9 do 19,16 mikrometrov .Kikr opila ni^ razvita,ovojnica je gladka.Pri 29° C sporulirajo oociste v 18 urah;po 21.urah sporulirajo med 26° C in 28° C,pod 8° C pa sploh ne sporulirajo.Prva generacija šizontov se nasel¬ juje na sluznici slepih čreves.V prvi generaciji dozori okrog 9oo merozoitov v posameznih šizontih,število šizontov je veli¬ ko.Po 72 urah se iz šizontov sproščajo merozoiti,ki vnikne- jo v nove žlezne celice na sluznici in povzročajo obsežne krvavitve.Po drugi generaciji šizontov se začenja gametogo- nija,vendar je ugotovijeno,da se lahko pojavi tudi tretja generacija šizontov.Prepatentna doba je 7 dni. Za invazijo so bolj dovzetni mladi piščanci,ugotovljeno pa je,da so piščanci,stari teden ali dva,bolj odporni.Okrog 50.000 do 2oo.ooo sporuliranih oocist je potrebno,da po u- metni invaziji piščanci poginejo.Za starejše piščance pa je potrebno mnogo manjše število sporuliranih oocist. Patogeneza Petehialne krvavitve se pojavijo tretji dan po invaziji, večje krvavitve pa se pokažejo četrti ali peti dan.Po petem 91 n . 9 c 2 dnevu se črevo razširi,lumen je poln krvave vsebine,kri ne koagulira.Po sedmem dnevu se začenja gametogonija.Ob čreves¬ ni steni se oblikujejo mukozne in kazeozne membrane»Število izločenih oocist doseže višek okrog lo. dne po invaziji,nato njihovo število naglo pada.Največja mortaliteta je med h. in 6.dnevom izza invazije,pogine lahko do 8o % piščancev. Prebolevniki in piščanci s kronično obliko bolezni so zahi¬ rani. Bolezenska znamenja Oboleli piščanci prehenajo jesti,spuščajo perutničke,dris- kajo.Pogosto je med ekskrementi primešana kri.Ob močnih in¬ vazijah pogine veliko število piščancev že po 4.dnevu.Pri perjadi s kronično kokcidiozo so bolezenska znamenja manj zaznavna. Imunost Rezultati raziskav so pokazali,da se imunološke reakcije pokažejo že po vnikanju šizontov (trofoblastov) prve gene¬ racije v nove žlezne celice,protitelesa pa so aktivna proti merozoitom in sporozoitom.Pri merozoitih se zaradi imunološ¬ kega odgovora gostitelja razvoj zaustavi in gametociti ne do¬ zori jo.Ugotovi jeni so tudi aglutinini v krvnem serumu. Eimeria necatrix /..>/••> jooa.,oborJ> fafdV ^ P' JX -j u ’< ‘ Oociste E.necatrix so široko ovalne oblike,merijo okrog 14,2 x 16,7 mikrometrov.Kikropila ni razvita,ovojnica je gladka.Pri 29° C je za sporulacijo potrebno 18 ur,v labora¬ torijskih razmerah pa oociste sporulirajo v 48 urah.Šizo— gonija je vezana za tanko črevo,gametogonija pa za slepi črevesi kokoši.Prepatentna doba je 6 do 7 dni. 92 Sporozoiti vniknejo globoko do lamina propria in migrira- jo do mišičnega dela sluznice.Pri migraciji jih pogosto ob¬ dajo makrofagi,ki jih prenesejo v epitelne celice ob Lieber- ktlhnovih žlezah.Merozoiti se oblikujejo v žleznem lumenu 2.do 3.dan po invaziji;tu oblikujejo drugo generacijo ši- zontov.Merozoiti se po drugi generaciji šizontov sprošča¬ jo 5.do 8.dne izza invazije.Šizonti tretje generacije so najmanjši.Invadirane živali izločajo največje število oocist med 8.do lo.dnevom po invaziji. Patogeneza Patološke spremembe se pokažejo v srednji tretjini tanke¬ ga črevesa.Obsežne submukozne krvavitve so zaznavne že 5. ali 6. dan po invaziji.črevo je edematozno,razširjeno,v iu- menu je krvava vsebina .Krvavitve po vzročajo šizonti druge gener acije,ki se naseljujejo v submukozo.Pri histološki pre¬ iskavi poškodovanega dela sluznice se krvavitve vidijo ob robovih šizontov.Pri močnih krvavitvah je krvava vsebina tudi v slepih črevesih,zato je takšna ugotovitev lahko vzrok za napašno patološko anatomsko diagnozo kokcidioze. Pri blagih invazijah se vidijo pri raztelešenih pticah sa¬ mo petehialne krvavitve. V epizcotiološkem pogledu je potrebno ugotoviti,da je kok- cidioza,ki jo povzroča E.necatrix,bolj razširjena pri sta¬ rejših pticah,piščancih in kokoših,pogosta je celo pri nesni- cah. Živali,ki so prebolele kokcidiozo,ki jo povzroča E.necat- rix,so dovolj odporne proti novim invazijam z odmerkom oocist, ki lahko povzroči pogin neodpornih živali. 93 Bolezenska znamenja V jati oboli večje število živali.Obolele ptice postane¬ jo pobitega videza,pojavijo se znamenja prebavnih motenj, driskajo,v iztrebkih je lahko tudi kri.Od 5.do 6.dneva po invaziji naprej jih lahko veliko število čez noč pogine. Eimeria maxima £6 '/Vrv Oociste E.maxima so največje med vsemi oocistami kokcidi- jev pri kokoši.Imajo jačasto obliko.Merijo od 23 do 29 mi¬ krometrov.Za sporulacijo sta potrebna dva dneva. Kokcidij E.maxima se naseljuje v tankem črev esu kokoši.Bio¬ loški krog so podrobneje raziskali Tyzzer (1929),Long (1959), Scholtyseck (1963) in drugi.Sporozoiti vniknejo v epitelne celice duodenuma,šizonti pa se začnejo razvijati proksimal- no od jedra epitelnih celic.Po velikosti sodijo šizonti med najmanjše,merijo samo 9 do 1° mikrometrov.V njih se obliku¬ je samo 8 do 16 merozoitov, še 4.dan po invaziji.Tyzzer in Long sta prepričana,da ima zajedavec samo eno generacijo ši- zontov,drugi pa menijo,da sta dve generaciji,vendar so si ši¬ zonti obeh generacij zelo podobni.Gametogonija je vezana za distalni del epitelijske celice,nišje od jedra.Gametociti lah¬ ko vniknejo v subepiteliane prostore in dosežejo muskularis mukoze.Prva oocista se oblikuje no 12o ali 121 urah,največje s c število pa šele pc 136 urah.Invadirane živali izločajo oocis¬ te samo nekaj dni.število.oocist pa ni vel iko. E.maxima je med patogenimi vrstami kokcidijev kokoši naj¬ manj patogena. Za raz liko od drugih vrst^ povzroča E.maxima poškodbe na črevesni sluznici v obdobju gametogonije.Pri preučevanju patogeneze so ugotovili,da so najbolj zaznavne spremembe v srednji tretjini tankega črevesa,krvavitve pa 94 se pokažejo že 5-dan po invaziji.Najprej so pikčaste krvavit¬ ve, le-te se lahko združujejo,črevo se zelo razširi in poveča, vsebina je tekoča,čokoladno rdeče barve.Zaznavno se črevo po¬ veča v lumenu poškodovanega dela,v vsebnosti pa je primešana tudi sluz.Ker se izgubi tonus gladke črevesne muskulature,je črevo zaznavno raširjeno,vendar samo na prizadetem delu. Mikroskopske preiskave črevesnega brisa nam pokažejo šte¬ vilnega vrsto značilne,oociste. Eimeria acervulina Oociste imajo široko ovalno obliko,merijo 14,3 do 19,5 mi¬ krometrov. Zunanja ovojnica je gladka,tanka,na zoženem delu je komaj zaznavna mikropila.Pri 17° 0 oociste sporulirajo po 25 urah,pri 28° C pa sporulirajo v 17 urah. Zajedavec se naseljuje v zgornjem delu tankega črevesa.Ši- zonti oblikujejo svoje oblike v začetku proksimalnega dela tankega črevesa,vendar iznad jedra v epiteliju.Praviloma se v celicah oblikuje po več šizontov.MercZioiti dozorijo v šizon- tih že v tretjem dnevu po invaziji.V posameznih šizonzih do¬ zori samo do 16 ali največ J>o merotoizov.Raziskovalci so si edini,da ima zajedavec več generacij šizontov.Gametogonija je že zaznavna 4.dan po invaziji ^prep atentna doba je samo 4 dni, izločevanje oocist pa se po invazijah zelo zavleče. Patogeneza E.acervulina povzroča kronične spremembe na sluznici tankega črevesa,spremembe pa zajamejo samo površinske epitelne celice. Z umetnimi invazijami ni uspelo pripeljati do poginov piščan¬ cev,čeprav so jih dajali čez 5oo.ooo sporuliranih oocist.Šele pri invazijah s 5 milijonov sporuliranih oocist so uspeli do¬ seči 75 % mortaliteto. 95 V zadnjem času prevladuje mnenje,da je E.acervulina v ve¬ likih industrijskih obratih za proizvodnjo perutninskega mesa odgovorna za slabo konverzijo hrane,za zmanjšano telesno te¬ žo in za nekatere druge proizvodne odklone.Biotične lastnosti zajedavca,kratka doba sporulacije in prepatentna doba,veliko število oocist in slabše imunogene lastnosti,so lahko nepos¬ redno povezane z izgubami v rejah perutnine. Klinična znamenja bolezni Najbolj zaznavno znamenje bolezni je izguba telesne teže in slabo priraščanje invadiranih ptic.Pojavljajo se kronič¬ ne prebavne motnje,živali so zaradi izgube vode žejne,ane¬ mične so in manj živahne. Pri raztelešenih živalih se skozi steno duodenuma vidijo bele ovalne lise ali žarišča,ki segajo v notranjost sluzni¬ ce.Te spremembe povezujejo z nakopičevanjem oocist in z spremembami,ki jih povzroča gametogcnija.Krvavitve so redke. Šele pri velikih ekspozicijah se lahko pojavijo petehije na površini sluznice. Imunogene lastnosti zajedavca so bolj izražene kot pri vrsti E.mitis,vendar manj kot pri patogenih vrstah kokošjih kokcidijev. Eimeria mitis E.mitis je razširjena povsod po svetu.Pri kokoši naselju¬ je zgornji del tankega črevesa in celo slepa črevesa.Oocis*- te sodi jo med med na.im a n.iše.m erijo 15,8 do 15,8 mikrometrov. Podrobneje sta razvoj raziskala Tyzzer (1929) in Joyner (1958).Kljub temu pa doslej začetek razvoja v črevesu še ni dokončno raziskan.Šizonte so dokazali 67 ur po invaziji.Me- 96 rozoite so ugotovili že 4.dan po invaziji v vsebini tanke¬ ga črevesa.Potrjeno je,da se gametociti oblikujejo od 5. dne naprej po umetni invaziji.Veliko število gametocitov pase pojavi po 8.dnevu izza umetne invazije.Prepatentna doba je okrog loo ur. Patogeneza Eksperimentalno je uspelo,da so z velikim številom spo- ruliranih oocist povzročili mortaliteto pri 38 % piščan¬ cev, starih 6 dni.Odmerek sporuliranih oocist za piščanca je bil okrog 2,5 milijona.Invazija s 5oo.ooo oocistami pa je pripeljala do zaznavnega zmanjšanja telesne teže piš¬ čancev,ki so stari okrog 26 dni. S histološkimi preiskavami črevesnega epitela se ob in¬ vazijah lahko ugotovijo površinske spremembe na črevesnem epitelu;krvavitev praviloma ni. Ugotovljeno je,da se prebolivniki lahko večkrat invadi- rajo. Simeria brunetti Eimeria brunetti se tudi pri nas pojavlja samo sporadič¬ no,verjetno pa je,da jo pri rutinskih preiskavah raztele¬ šenih piščancev in kokoši zamenjujemo z drugimi kokcidiji. Razvojne oblike so vezane za tanko črevo,cekum in za kloa¬ ko.Oociste so jajčaste oblike,merijo 21,7 do 26,8 mikromet¬ rov.Zunanja ovojnica je pri oocistah gladka,mikropila ni oblikovana.Sporulacija se konča po 48 urah,pri 24° G pa že po 18 urah. V novejšem času so podatke o razvoju zajedavca dopolni¬ li Pellerdy (196o),Bavies (1963) in drugi. Prve razvojne oblike E.brunetti lahko vidimo v epitelnih celicah resic duoaenuma in ileuma.Šizonti prve generacije 97 merijo okrog 3o mikrometrov,v njih je o krog 2oo merozoi tov, najdemo pa jih lahko med 5o.in 76.uro po invaziji.Po 4.dne¬ vu se oblikujejo šizonti druge generacije; ti se naselijo v cekumu in rektumu.Opisani sta dve obliki šizontov druge generacije.Razlike so v velikosti m v steviltet roerozoitov. Patogeneza Eimeria brunetti povzroča zaznavne spremembe na črevesni sluznici invadiranih piščancev.Bolezen se pojavlja najbolj pogosto pri piščancih,ki so stari 4 do 9 tednov.Spremembe so vezane za spodnji del tankega črevesa,za slepo črevo in za rektum. Praviloma . govorimo o rektalni obliki kokcidioze, ta je namreč najbolj izražena. Črevo je razširjeno,vsebina črevesa je hemoragično kataralna,v iztrebkih je kri že 4. do 5. dan po invaziji.Ugotovijen je tudi nekrotični ente- ritis,ki ga povzročajo šizonti ob naselitvah v subepitel- no tkivo črevesnih resic. Pri razširjeni obliki bolezni je zaznavna mortaliteta invadiranih piščancev. Splošne epizootiološke ugotovitve pri kokcidiozi Praviloma prevladujejo,tako v kmečkih kakor tudi v in¬ dustrijskih rejah kokoši,mešane in vazij e.KIjub temu pa se pogosto dogaja,da so najbo lj razširjene. cekalna kok c id io- .za,ki jo povzroča E.tene11a,ob njej pa tudi bolezen,ki jo povzročata E.necatrix in E.maxima.Ugotovili smo še,da je namanj patogena vrsta E.mitis,ki s preostalimi kokcidiji povzročajo kronično obliko bolezni. Bolezen je ubikvitarna in jo lahko ugotavljamo tudi v tistih rejah,ki so poznane po najboljših zoohigienskih razmerah.Bolezen pa je zlasti razširjena v rejah,kjer so 98 te razmere slabe,kjer je visoka relativna vlaga in pri viš¬ jih temperaturah. Razvoj bolezni je odvisen od števila sporuliranih oocist pri dnevnih invazijah,od vrste kokcidija,od starosti gosti¬ teljevih načina vzreje in od obratoslovnih rešitev ter o- preme v kurnicah.Zelo je pomembna tudi virulenca kokcidijev in možnost naraščanja odpornosti živali,vplivajo tudi mikro- klimatske razmere,zlasti pa še vrsta in pravilna vsebnost kokcidiostatikov v krmilih za rejo brojlerjev.Pomembni so nekateri sprecifični epizootiološki dejavniki,značilni za posamezne reje. Pri naseljevanju piščancev v kurnice,kjer je zaostala stel¬ ja po izpraznitvi živali,invadiranih z E.tenella in E.necat- rix,pride praviloma do loo % poginov pri priščancih. Pri epizootiološki obravnavi kokcidioze pri perutnini mo¬ ramo upoštevati tudi virulenco avtohtonih sevov kokcidijev, njihovo rezistenco ali odpornost proti nekaterim kokcidio- statikom in imunogene lastnosti posameznih vrst kokcidijev. Upoštevati moramo tudi biološke lastnosti kokcidijev,med nji¬ mi obdobje za sporulacijo,število generacij šizontov,odpor¬ nost sporuliranih oocist,kratko prepatentno dobo in drugo. Industrijske reje zavarujemo pred kokcidiozo s kokcidios- tatiki,ki jih enakomerno primešamo med industrijska krmila. Pogosto je potrebno preverjati rezistenco povzročiteljev proti posameznim kokcidiostatikom.Pri podrobni obravnavi kokcidiostatikov moramo vedeti za kakcidiostatične lastnos¬ ti posameznih pripravkov,saj je mehanizem zaviranja razvoja kokcidijev različen,za posamezni kokcidiostatik pa niso v e- naki meri dovzetne vse vrste povzročiteljev. 99 Preprečevanje,zatiranje in zdravl.jen.1e kokcidioze pri perutnini Tudi najboljše rejske razmere ne zagotavljajo,da se med perjadjo ne bo razširila kokcidioza.Zato je potrebno indus¬ trijske reje brojlerjev,včasih pa tudi nesnic Zavarovati s pripravki,ki zavirajo razvoj povzročiteljev.Ti pripravki so kokcidiostatiki .saj pravih kokcidiocidov doslej ne poznamo. Ker med obema skupinama pripravkov praktično ni razlike,več¬ krat govorimo samo o kokcidiostatikih. Podroben mehanizem učinkovanja kokcidiostatikov še ni ra¬ ziskan v potankostih.Kokcidiostatiki zavirajo sintezo neka¬ terih aminokislin pri zajedavcih ali kako drugače zavirajo njihov razvoj in metabolizem.Večina kokcidiostatikov zavira šizogonijo,poznamo pa tudi pripravke,ki zavirajo gametogo- nijo. Nekateri kokcidiostatiki imajo negativni vpliv na rast in priraščanje perjadi,drugi pa so v višjih odmerkih dokaj toksični.Kokcidiostatiki morajo biti enakomerno primešani v krmila,njihova vsebnost mora biti v okviru priporočil proizvajalca. Kratek pregled kokcidiostatikov Amprolium (Arnprol) sodi v skupino kokcidiostatikov,ki so antagonisti thiamina,na čemer tudi sloni njihov mehanizem zaviranja razvoja nekaterih vrst kokcidijev.V odmerku 125 ppm ima pripravek izraženo kokcidiostatični učinek proti 7 vrstam kokcidijev kokoši,vendar je najbolj učinkovit pro¬ ti vrstama E,tenella in E.necatrix . V višjih odmerkih povzroča pri piščancih polinevritis. loo - Na trgu pripravek dobimo pod imenom Amprolvet .ki predstavlja 2o # premiks.Tega dajemo v pitni vodi in v krmilih,za pitno vodo pa je bolj pripraven Amprolsol . Pogosto dajemo amprol v kombinacijah z drugimi kokcidios- tatiki.Med temi je najbolj pogosta kombinacija Amprol-Sulfa- Slika 49:Naselišča nekaterih vrst kokcidijev a.2.acervulina,b.E.brunetti,c.E.hagani, d.E.maxima,e.E.mivati,f.E.mitis, g.E.necatrix,h.E.praecox,i.E.tenella lol quinoxalin.Za profilaktične namene priporočajo 31 ppm (lg premiksa na tono krmil)amprola,8o ppm sulfaquinoxa- lina in 2 ppm sintetičnega vitamina K.Priporočaj o tudi ses¬ tavo 60 ppm amprola in 60 ppm sulfaquinoxalina.Za zdravljen¬ je,^ bi trajalo 7 dni,priporočajo pri izbruhih kokcidioze 24 o ppm amprola in 18 o ppm sulfaquinoxalina v pitni vodi. Pogosta je tudi kombinacija Amprol - Ethopabat .Ethooabat je antagonist paraaminobenzojske kisline. Amprol-plus je tak¬ šna kombinacija.Sestoji iz 125 ppm amprola in 8 ppm ethopa- bata.Ta kokcidiostatik lahko dajemo neomejeno. Pancoxin pred¬ stavlja 8 o ppm amprola in 6 o ppm sulfaquinoxalina ter 5 ppm athopabata.Pancoxin je sestavljen tudi tako,da mu dodajo 5 ppm pirimethamina,ki povečuje učinek ethopabata.Takšen pri¬ pravek imenujemo Pancoxin-plus . Nitrobenzamid V skupini kokcidiostatikov,ki so zgrajeni na osnovi nitro- benzamida je najbolj poznan Zoalen (Zoamix,DOT).DOT je top¬ ljiv v vodi ( 375 mg/l vode).V tekočini se daje 7 dni zapo¬ red in je zelo učinkovit proti E.tenella,E.necatrix in E.a-v cervulina.Opisani so primeri zastrupitve z večjimi odmerki pripravka.Znamenja zastrupitve so ataksija,tortikolis in te¬ žave pri dihanju. Zoalen se lahko kombinira z drugimi kokcidiostatiki.Pozna¬ na kombinacija je 31 PP® zoalena in 8o ppm sulfaquinixalina z 2 ppm sintetičnega vitamina K.Poznana je tudi kombinacija Zoalen-Roxarson . Hitromid in Aklomid sta izpeljana iz nitro- benzamida.V kombinaciji s sulfonamidi sta izdelana pripravka Unistat in Novastat . Sulfonamidi Sulfonamidi so bili prvi poznani kokcidiostatiki.Priprav- lo2 ki so manj učinkoviti proti kokcidijama E.tenella in E.neost¬ ri pri nižjih vsebnostih v krmilih.Pri višjih vsebnostih pa povzročajo nekatere vrste kokcidiostatikov iz omenjene skupi¬ ne zastrupitve v obliki hemoragičnega sindroma. Sulfadimidin in Sulfaouinoxalin sta najbolj poznana kokci- diostatika iz skupine sulfonamidov.Pljipravka sta učinkovita proti šizontom druge generacije,zato je njun učinek kot kemo- terapevtikov omejen;dajeta se predvsem v kombinaciji z drugi¬ mi kokcidiostatiki (Amprol,Zoalen). Sulfadimethoxin (Agribon) je učinkovit v koncentraciji 25o do looo ppm v pitni vodi;dajemo ga 6 dni zapored. Sulfychlor - nvrazin (Sb,) se daje v koncentraciji o,o3 % v pitni vodi 3 dni zapored.Med pripravki omenjamo tudi Pyrimethamin ali Diaveridin .V zadnjem času so predstavili med sulfonamidski- mi pripravki še Rofenaid .v katerem je sulfadimethoxin;daje¬ mo ga v 125 ppm koncentraciji,in Ormetonrim ( 75 ppm).Veliko je poročil,da je rofenaid zanesljiv kokciaiostatik s širokim spektrom učinkovitosti.Že po dveh dneh po uporabi pripravka ni več vsebnosti tega pripravka v tkivih. Pvridinol Clopidol ( Meticlorpindol , Clopjdol ,. Coyden ) se je pojavil skoraj istočasno s quinolinskimi pripravki.Ugotovijeno je,da pripravek zavira razvoj sporozoitov in zmanjšuje njihovo ak¬ tivnost pri vnikanju v epitelijske celice.V koncentraciji 125 ppm med hrano zavira razvoj vseh vrst kokcidijev pri kokoši. Ouinolin Ugotovljeno je,da quinolinski pripravki zavirajo vnikanje sporozoitov v epitelijske celice. Methvlbenzoouat (Neouinat. Statvi . Decoouinat , Deccox , Buquinolat , Bonaid in dr.so inačice kokcidiostatikov,zgrajenih na quinolinski osnovi.V odmerkih 5 ppm je dobro izražena kokcidiostatična aktivnost teh prip¬ ravkov proti E.tenella,E.acervulina,E.brunetti in E.mivati, v koncentraciji lo ppm pa zavira izločanje oocist pri vrsti E.necatrix.Buquinolat v odmerku 82,5 ppm v krmilih učinkuje proti vsem vrstam kokcidijev pri perutnini.Decoouinat se da¬ je v koncentraciji od 15 do 3o ppm med hrano.Quinolinski prip' ravki se dajejo tudi v kombinaciji z drugimi kokcidiostatiki. Takšen kokcidiostatik je Lerbek ( Statyl in Clopidol). Guanidin Med kokcidiostatiki,ki izhajajo iz guanidina,je poznan tudi kokcidiostatik Robenidin ( C.ycostat , Robenz ) .ki se je prvič pojavil že leta 197o.Daje se v koncentraciji 35 6 na tono krmil.Zavira razvoj merozoitov v prvi generaciji šizontov. Antibiotiki Monensin (Coban) je proizvod metabolizma glive Strep- tomyces cinnamonensis.Dajemo ga v odmerkih od loo do 125 ppm.Ima izražene kokcidiostatične lastnosti,nekateri pa menijo,da ga lahko uvrščamo tudi med kokcidiciae.Prepre¬ čuje razvoj šizontov v prvi generaciji. Lasalocid (Avatec) je proizvod glive Streptomyces albus,daje se v odmerku 75 ppm. Organsko arzenski pripravki Roxarson sodi med bolj poznane organsko arzenske kokci- diostatike.Učinkovit je proti sporozoitom.Poznani so dob¬ ri učinki na pridobivanju telesne teže.Daje se kot o,oo5 % dodatek k amprolu in ethopabatu ali zoalenu. Nitrofuranski pripravki Najbolj poznana kokcidiostatika iz skupine nitrofuranov sta furazolidon (Furox) in nitrofurazon (Amifur). V novejši strokovni literaturi je veliko podatkov o rezis¬ tenci posameznih vrst in sevov teh vrst kokcidijev proti kokcidiostatikom,ki jih trajno uporabljamo v rejah.Podatki se nanašajo tudi na pridobljeno imunost perjadi v rejah,ki jo lahko dobimo s kombinacijo kokciaiostatikov in prirodnih invazijah s kokcidiji. Kokcidiji pri puranu Pri puranih je opisanih 7 vrst kokcidijev.Prevladuje mnen¬ jema sta bolj patogeni samo vrsti Eimeria meleagrimitis Tyzzer,1929 in E.adenoides Moore in Brown,1951.0menjajo še vrste E.dispersa T.y zzer, 1929, E.gallopavonis Hawkins,195o, E.inocua Moore in Brown,1952. E.meleagridis Tyzzer,1929 in E.subrotunda Moore,Brown in Carter,1954 Oociste E.meleagrimitis merijo 19 x 16 mikrometrov,E.ade¬ noides pa 26 x 17 mikrometrov.Sporulacija se pri obeh vrstah konča že po 24- urah. Bolezenska znamenj a Praviloma zbolijo samo mladi purani,stari okrog 5 tednov. Starejše živali z iztrebki izločajo oociste,ki invadirajo mlade purane.Prva bolezenska znamenja se pojavijo že 4.ali 5.dan po invaziji.Živali nimajo apetita,imajo našopirjeno perje,driskajo,iztrebki so rjave barve,lahko pa so tudi kr¬ vavi.Letaliteta je lahko tudi do loo Zdravljenje Dober učinek na kokcidiozo puranov ima sulfaguinoxalin v o,o3 % koncentraciji,l % sulfaguanidin ali o,5 % sulfadimi - din v hrani. Sulfadimethoxin se daje v koncentraciji o,o 25 %. Kokcidioza pri kuncu Kokcidiji povzročajo pri kuncu občutne izgube.Kokcidioza je razširjena zajedavska bolezen kuncev tako v kmečkih kakor tudi v industrijskih rejah,kjer te živali vzrejamo za meso ali za krzno.Najbolj patogena je vrsta^stiedae,(Lindemann, 1865) Kisskalt in Hartmann,19o7,ki se naseljuje v jetrih.Pa¬ togene pa so tudi vrste,ki se naseljujejo v črevesu. Eimeria stidae se naseljuje v jetrih kunca,zajca in neka¬ terih drugih vrst glodavcev.Oociste imajo ovalno obliko,me¬ rijo 36,9 x 19,9 mikrometrov .Ovojnic a je gladka,rumeno o- ranžne barve z izraženo mikropilo.Oociste sporulirajo po treh dnevih,pri temperaturi 22° C pa še po 58 urah. Sporozoiti se sproščajo v tankem črevesu in neposredno po invaziji vniknejo v lasnice portalnega krvotoka.Tu se nase¬ lijo v epitelne celice žolčevodov.V epitelijskih celicah jih najdemo 5. ali 6.dan izza invazije»vendar prve sporozoite tu lahko že vidimo po 72 urah .Pre patentna doba je 18 dni,naj¬ večkrat število oocist naraste po 57.dnevu po invaziji. Patogeneza Že po invaziji znekaj sto oocist lahko mladi kunci pogi¬ nejo 3.teden po invaziji.Jetra otečejo tudi na večkratno ve¬ likost.Na površini se oblikujejo rumenkasti vozliči ali tra¬ kovi,ki označujejo razširitev žolčevodov in obsežne spremem- lo6 be na njih.V začetku se vidijo pikčaste krvavitve ne samo na jetrih,ampak* tudi na ledvicah in drugih organih.Pri his¬ toloških preiskavah je opazna proliferacija epitela v žol- čevodih,njihova razširitev in obsežne spremembe na sluznici. Slika 5o:Spremenjena jetra pri kokcidiozi kunca Slika 51:Razvojne oblike Eimeria stidae,šizonti in gametociti (histološko) Bolezenska znamenja Mladi kunci postanejo pobitega videza.trebuh je napet,po¬ javijo se prebavne motnje,letaliteta je lahko loo #. Zdravljenje Hepatično obliko kokcidioze pri kuncih zdravimo s sulfanid- skimi pripravki,z nitrofurani in amprolom. Sulfadimidin se da¬ je kot o,2 # raztopina v pitni vodi,v hrani pa kot o,14 g na kilogram telesne teže prvi dan,kasneje pa v koncentraciji 0,07 g/kg skozi 4 do 5 dni. Sulfaquinoxalin se daje med hrano v koncentraciji o,o3 #.Priporoča se tudi Sulfaguanidin . Succi - nvl . Sulfathiazol in drugi. Eimeria magna Pčrard ima široko ovalne oociste,ki merijo 35 x 24 mikrometrov.Razvojne oblike so v jejunumu in v ileu- mu.Za oociste je značilno,da je mikropila zelo izražena,ro¬ bovi oocist pa so dvignjeni ob mikropili. Eimeria media Kessel,1929 ima eliptične oociste,ki merijo 51,2 x 18,5 mikrometrov.Mikropila je izražena. Eimeria perforans (Leuckart,1897) Sluiter in Svellengrebel, 1912 imšT jajčaste oociste,ki merijo 22,7 x 14,2 mikrometra. Razvojne oblike so v duodenumu in ileumu. Eimeria irresidua Kessel in Jankiewicz,1931 oblikuje jaj¬ časte oociste,ki merijo 38,3 x 25,6 mikrometrov.Mikropila je izražena. Črevesno obliko kokcidioze lahko preveniramo s kokcidios- tatiki,ki jih primešamo med hrano.Dobri uspehi so z amprolom. V manjših rejah naj bodo kunčniki zgrajeni tako,da kunci živijo na polivinilskih mrežah,da se ne zadržuje vlaga.Kun- čnike je potrebno čistiti in občasno razkuževati. Kokcidiji pri govedu Nekatere vrste kokcidijev lahko pri govedu povzročajo ob¬ čutne izgube zaradi poginov živali.Za bole zen so predvsem dovzetne mlade živali.Pogosto se bolezen razširi v pitališ- čih,kjer zberemo živali iz različnih rej,pogosto pa bolezen ugotavljamo tudi pri pašnih živalih v nekaterih manjših na¬ ših rejah.Pri nas sta najbolj razširjeni vrsti Eimeria zUrni (Rivolta,1878) Martin.19o9 in E.bovis (ZUblin,19o8) Fiedbin- ger,1912. Med številnimi drugimi vrstami kokcidijev pri govedu omen¬ jamo tudi E.auburnensis Christensen et Porter,1939, E.alaba - mensis Christensen.194-1. E.brasiliensis Torres et Ramos,1939, E.bukidnonensis Q?ubangui,1951. E»canadensis Bruce.1921.E. ellipsoidalis Becker et Frye,1929 in druge. Eimeria ztlrni je v geografskem pogledu zelo razširjena vrs¬ ta.Med vsemi vrstami kokcidijev je .pri naših govedih najbolj patogena; v nekaterih rejah pitancev je razširjena pri 55 «£ živali.Pogosta je tudi pri pašnih govedih v jesenskem obdob¬ ju. Oociste so okrogle ali ovalne oblike,merijo 17,8 x 15,6 mikrometrov.Ovojnica je tanka,ni obarvana, redko ,ie zazn aven rumenkas t odte nek .Mikropila ni z aznavna.Sporulira.io v 3 dneh pri 2o° C,pri temperaturah med lo in 12° C pa v 9 do lo dne¬ vih. Razvoj in patogeneza Že 2. ali 3. dan po invaziji se že ugotavljajo trofozoi- ti v sluznici črevesa;zavrtajo se lahko celo v submukozo. lo9 Šizonte so ugotovili že 6.dan po invaziji v epitelnih celi¬ cah tankega črevesa.Ugotavljali so jih do 16.dne po invazi¬ ji,našel juje jo se tudi v kolonu.Šizonti se oblikujejo na spodnjem delu epitelijskih celic za jedrom.Zreli šizonti me¬ rijo 7 x 9,8 mikrometrov,v njih se oblikuje 24 do 26 merozo- itov.Protozoologi menijo,da je več generacij šizontov.Prve Slika 52: Oociste nekaterih vrst kokcidijev govedi A.Eimeria subspherica,B.E.zttrni,C.E.ellipso- idalis,D.E.cylindrica,E.E.alabamensis,F.E. bukidnonensis,G.E.bovis,H.E.canadensis,I.E. auburnensis,J.E.auburnensis,zunanja površi¬ na ovojnice. llo makrogameticite so ugotovili že 12.dan po invaziji v tan¬ kem črevesu,v cekumu in v rektumu.Mikrogametocite so ugoto¬ vili 13.dan po invaziji,največje število pa po 15.dnevu sa¬ mo v kolonu in rektumu.Prve oociste so ugotovili 13.dan po invaziji,največ pa po 19. in 2o.dnevu po invaziji. Kokoidij E.zlirni povzroča hemoragični enteritis (Enteritis haemorrhagica coccidioša) z zaznavnimi bolezenskimi znamen¬ ji v obliki krvavitev,driske in tenezmov.Zaznavna je tudi slabokrvnost in pobitost živali.Pogini se jajvljajo po 7. dnevu za prvimi kliničnimi znamenji bolezni. Patološko anatomska znamenja Hemoragični enteritis je zaznaven v tankem in v debelem črevesu in rektumu.Vsebina črevesa je tekoča,krvava,lahko se ugotavljajo obsežnejše krvavitve s primesjo strdkov v vsebini črevesa in s krpicami fibrina.Sluznica je pokrita s pikčastimi krvavitvami. Med podatki o izgubah pri govedu za kokcidiozo povzemamo ugotovitve,da povzroča bolezen v ZDA okrog lo milijonov do¬ larjev škode na leto. V/ilson in Morley (1933) sta eksperimentalno ugotovila,da so živali,ki so prebolele kokcidiozo,odporne proti novim invazijam,vendar se šteje,da imunost ni popolna.V epizootio- loškem pogledu je potrebno ugotoviti,da prebolevniki še dol¬ go izločajo oociste. Klinična znamenja bolezni Klinično zaznavna kokcidioza je bolj pogostna pri mladih pitancih in prvopašnih živalih.V pitališčih,kjer v začetku pitanja zbiramo teleta iz heterogenih rej,je bolezen pogost¬ na že po lo.dnevu obratovanja pitališča,pogine lahko do 2o ?» 111 živali po krajših driskah z zaznavnimi tenezmi.Ob driskah in tenezmih se vidi grbasta drža živali,narašča inapetenca in slabokrvnost.Število oocist na gram iztrebkov ni visoko. Ugotavljanje zajedavca Parazitološka preiskava raztelešene živali zagotavlja etio- loško diagnozo.Šizonti in gametociti v debelem črevesu,vklju¬ čujoč tudi kolon,so razviti pred cigotami in oocistami,zato v začetku bolezni koprološka preiskava ni zanesljiva.Oociste E. ziirni so v morfološkem pogledu tipične,zato kasneje bolezen potrjujemo s preiskavo iztrebkov. Zdravljenje Zdravljenje klinično zaznavne oblike kokcidioze pri govedu ni zanesijivo.Med pripravki,ki imajo kokcidiostatično aktiv¬ nost,priporočajo sulphamethazin , sulphaguanidin . sulphaquinoxa - lin . nicarbazin in nitrofurazonske pripravke .V novejšem času priporočajo še h.4 diaminodiphen,yl sulphon . mecaprin hydrochlo- rid in druge pripravke. Sulfamidski pripravki se dajejo prvi dan v odmerkih po o,2 g na kilogram,štiri naslednje dni pa v odmerkih o,l g/kg te¬ lesne teže.Pri nas so nekateri poročali o učinkih amprola .ki so ga dajali v odmerku 5o mg/kg.Domač pripravek je bovokokci r din . Eimeria bovis Ta vrsta kokcidija je zelo pogostna pri govedu v neših re* ■ j ah. V geografskem pogledu je zelo razširjena .Raz vo jne oblike 112 se naseljujejo v tankem črevesu,gametogonija pa je že veza¬ na za sluznico ileuma,cekuma in kolona.Oociste imajo jajčas,t videz,pri močnejših invazijah imajo spreminjajočo se obliko, lahko so ovalne in tudi okrogle.Oociste merijo 27,7 x 2o,5 mi- krometre.Ovojnica je gladka,prozorna,z zeleno rjavim odten¬ kom.Mikropila je zaznavna kot stanjšana stena ovojnice.Oocis¬ te sporulirajo po 2 do 3 dnevih. Razvoj zajedavca,patogeneza Sporozoiti vniknejo v endotelijalne celice na resicah ile- uma.Šizonti se oblikujejo že 5.dan po invaziji.Invadirane celice odebelijo in oblikujejo se orjaški šizonti,ki jih za¬ radi velikosti imenujemo globidiji .Te oblike lahko na sluz¬ nici vidimo s prostim očesom.Takšni šizonti dozorijo med 14. in 18.dnevom,v premeru pa merijo okrog 4oo mikrometrov.V vsa¬ kem med njimi je okrog 12o.ooo merozoitov .Hammond poroča tu¬ di o drugi generaciji šizontov v cekumu in kolonu.Ti šizon¬ ti so manjši,vsebujejo samo 3o do 36 merozoitov.Gametogoni- ja se prične po 15. dnevu po invaziji,za prve oociste pa je potrebno vsaj 18 dni;največje število oocist je v iztrebkih okrog 22.dneva po invaziji. V naših rejah ugotavljamo oociste E.bovis v okrog 4o % pregledanih vzorcev iztrebkov govedi. Poglavitni patogenetski učinek na sluznico črevesa je ve¬ zan za gametogonijo.Nekateri strokovnjaki so izračunali,da okrog tisoč oocist v nadaljnjem razvoju uniči okrog 24 bilijo¬ nov epitelijskih celic.Pri eksperimentalnih invazijah je bilo ugotovijeno,da poškodbe na sluznici pripeljejo do hemo¬ ragičnega enteritisa in do klinično zaznavnih sprememb pri invadiranih živalih.Pri teletih so z invazijami s 125 .ooo 113 oocistami ugotavljali pogine že po 3 do 4 tednih. Pri raztelešenih živalih se vidi krvava tekočina v tan¬ kem in debelem črevesu.Sluznica je ponekod nekrotična,po¬ krita s fibrinskimi kosmi.Lahko je zaznavna tudi slabokrv¬ nost. B delitveno telesce C konoid GO organele G glikogen L lipoidna telesca MN mikroneme NU jedro PR polarni krožeč RB refrakterna telesca ( Po Roberts in Hammondu) Slika 55:Prečni prerez sporozoita Eimeria bovis - 114 - Zdravljenje Uporabljajo se isti pripravki kot pri kokcidiozi,ki jo povzroča E.zurni. Profilaksa goveje kokcidioze Ob prihodu telet v večja pitališča je dobro,če med krmila primešamo kokcidiostatike.Pitališča naj bodo razkužena,čista in suha.Na čredinskih pašnikih najprej pasemo mlado goved. Bokse za teleta razkužujemo mehanično,nato pa z vodno paro pod večjim pritiskom. Manjše ekspozicije za invazijo pripeljejo do zaznavne od¬ pornosti. Eimeria bukidnonensis Oociste imajo hruškast videz,merijo 44 x 31 mikrometrov. Stena oocist je rjavkasta,odebelela,mikropila ni zaznavna. Pri ugodnih razmerah sporulirajo po 17 dnevih.Podroben raz¬ voj ni raziskan. Eimeria ellipsoidalis Oocista ima eliptično obliko,meri 16,9 x 13 mikrometrov. Sporulacija se konča po dveh do treh dnevih pri laborato¬ rijski temperaturi.Šizonti se naseljujejo na sluznici ile- uma in kolona. Eimeria auburnensis Oociste so jajčaste oblike,merijo 38,4 x 23,1 mikrometrov 115 Obarvane so rumeno,ovojnica je po površini groba,bradavičas¬ ta. Šizonti imajo obliko globidija.Mikropila je zaznavna. Slika 54-:Eimeria bukidnonensis sporulirana oocista Slika 55:Eimeria ellip- soidalis,sporu¬ lirana oocista Eimeria cvlindrica Oociste imajo podolgovato valjasto obliko,merijo 23,5 x 13,3 mikrometrov,sporulirajo v dveh. dnevih. Vse vrste omenjenih kokcidijev v Sloveniji je opisal Rakovec s sodel.(1958).Rakovec (1961) je prikazal tudi kokcidije pri uvoženih govedih.Pri pitancih je podrobne¬ je opisal vrste in dinamiko njihovega pojavljanja Domjan (1978). 116 Kokcidi.ji pri drobnici Prevladuje prepričanjema so vrste kokcidijev skupni ce¬ lični zajedavci drobnice,ovac in koz,nekatere vrste pa so ugotovljene tudi pri divjih prežvekovalcih. Pri drobnici so najbolj pogostne naslednje vrste kokcidi¬ jev :Eimeria_ai2 ; oin£i (Marotel,19o5) Martin,19o9, E.faurei (Moussu et Marotel,19o2) Martin.19o9. E.gilruthi (Chatton, 191o) Reichenow et Carini.1957. E.intricata Spiegl,1925,E. ninakohlvakimovae Yakimoff et Rastegaieff.193o. E.parva Kotlan,Mocsy et Vajda.1929. E.pallida Christensen,1958 in druge. Eimeria arloingi Ta kokcidij je doslej bil ugotovljen pri ovci,kozi,srni in nekaterih drugih vrstah prežvekovalcev.Pellerd^ (1965) meni,da je vrsta bolj specifična za ovco.Oociste merijo 27 x 18 mikrometrov,imaj o eliptično obliko,včasih celo jajčas¬ to.Mikropila meri 2 do 3 mikrometre,oblikovana je tudi po¬ larna kapica.Za sporulacijo je potrebno 4-8 do 72 ur.To je najbolj pogostna vrsta kokcidija tudi pri naših ovcah. Zajedavec ima samo eno generacijo šizontov.Oblikujejo se v tankem črevesu po 13 ali 14 dnevih.Šizonti so tipa globi- dij.V njih se oblikuje po več milijonov merozoitov. Eimeria fsurei Oociste imajo jajčasto obliko,merijo 28,9 x 21 mikromet¬ rov.Za sporulacijo je potrebno 24 ali 48 ur. Eimeria intricata Eimeria intricata oblikuje nejvečje oociste pri ovci.Je 117 specifičen ovčji kokcidij.Oociste merijo 47 x 32 mikromet¬ ra, imajo eliptično obliko,široko mikropilo ( 6 do lo mik¬ rometrov) in zaznavno polarno kapico.Reichenow poroča,da so veliki šizonti,globidiji,na sluznici tankega črevesa ovac - k . fo«re \ Slika 56:Oociste nekaterih vrst kokcidijev pri drobni¬ ci A Eimeria pallida,B.E.pellida (sporulirana), C. E.parva,D E.ninakohlyakomovae,E,E.intricata,E E. faurei,G E.arloingi,H I E.granulosa 118 razvojne oblike E.intricata.Podroben razvoj še ni poznan. NSimeria ninakohlvakimovae Kokcidij se naseljuje v ileumu ovce in nekaterih vrst div- jadi.Razširjen je po vsem svetu.Ponekod je čez 5o % ovac in- vadirano s tem kokcidijem.Oociste imajo eliptično obliko,me¬ rijo 18,3 x 23,1 mikrometrov.Oblika in velikost oocist zelo variirata. Eimeria parva E.parva je zajedavec tankega črevesa ovac,koz in nekate¬ rih vrst divjih prežvekovalcev.Vrsta je zelo razširjena.Oo- ciste so podolgovato ovalne oblike,merijo 16,5 x 14,1 mikro¬ meter. Ovojnica je enakomerno debela,mikropila ni zaznavna, nima polarne kapice,obarvana je z zeleno rumenim odtenkom. Klinična znamenja kokcidioze pri drobnici Kokcidioza se lahko pokaže v klinično zaznavni obliki pri jagnjetih in kozličkih,starih do 6 mesecev.Bolezen se poka¬ že 2 do 3 tedne po združevanju jagnjet v ovčnjakih.Največje število oocist v iztrebkih se lahko ugotovi mesec dni po združevanju jagnjet v ovčnjakih.Obolele živali driskajo,pos¬ tanejo pobitega videza,pokaže se tudi inapetenca.Iz ZDA,No¬ ve Zelandije in tudi od drugod poročajo,da letaliteta dose¬ že do lo # staleža jagnjet,ki so invadirana z vrstama E. arloingi in E.ninakohlyakimovae.O številnih poginih poroča¬ jo tudi iz Italije,zlasti pa še iz Indije,kjer so odstotki poginulih jagnjet in koz mnogo večji. V novejšem času so na osnovi eksperimentalnega dela pri invazijah ugotovili,da izločajo .jagnjeta v obdobju gameto- 119 gonije s tekočimi iztrebki tudi kosme krvi.Posledica je kli¬ nično zaznavna slabokrvnost,dehidracija in občutna izguba na telesni teži pri živalih,ki so bolezen prebolele. Zdravljenje Za zdravljenje so doslej uporabljali sulfamidske priprav¬ ke, zlasti še sulfaguanidin .2 g na dan\V šestih zaporednih dnevih. sulfadimidin . 2 g na dan,nato pa v šestih zaporednih dnevih po en gram. Nitrofurazon se daje v odmerku 7 do lo mg na kilogram v sedmih zaporednih dnevih.Pripravek se lahko primeša med krmila v vsebnosti o,oo8 #,o,ol # ali o,ol3 #. Kokcidiji pri prašiču - (TU — />) $ 07 >< P k> t*XO pmk-h Kokcidioza pri prašičih še doslej ni podrobneje raziska¬ na.To še zlasti velja za poznavanje patogeneze in epizooti- ologije.Praviloma so kokcidiji manj pogostni pri prašičih kot pri prežvekovalcih^Bolezenska podoba ni izrazita.Zaradi preučevanja patogeneze je bilo doslej opravljenega premalo eksperimentalnega dela. Pri prašiču so ugotovljene naslednje vrste kokcidijev: Eimeria debliecki Douwes.l921. E.perminuta Henry,1931, E. polita Pellerd?19^-9. S.scabra Henrv.l931« E.scrofae Galli- S Valerio.l935. E.spinosa Henry.l931. Isospora suis Biester et Murray,1934 in I.almaatensis Paichuk,1951. V Sloveniji je preučeval vrste kokcidijev pri prašičih iz Savinjske dolin^eber (1973),iz Posavja pa Hostnik (1987). Pellerdy meni,da rod Isospora pri prašičih ni vezan z 12o razvojem na prašiča.Oociste namreč pripadajo med vrste izos- por domačega vrabca (Passer domesticus). Slika 57: Oociste kokcidijev pri prašiču A Eimeria perminuta,B E.cerdonis,C E.suis,D E. porci, E E.scabra,? E.spinosa,G E.neodebliecki, H E.debliecki,! Isospora suis 121 Klinična znamenja bolezni Prevladuje mnenje,da je med vsemi vrstami kokcidijev pri prašiču E.debliecki najbolj patogena.Za bolezen so dov¬ zetni pujski.Kates poroča,da je pri eksperimentalni invazi¬ ji pujskov s 145.000 oocist ugotovil zaznavno drisko.Redka so tudi poročila o poginih pujskov,invadiranih z E.debliec¬ ki. Zdravljenje Za zdravljenje kokcidioze prašičev priporočajo sulfaguani - din v odmerku 1 g na 5 kg telesne teže v dveh zaporednih (he- vih.Z omenjenim pripravkom je uspelo prevenirati bolezen pri pujskih,ki so jih umetno invadirali z 2o do 3o milijoni oo¬ cist. Kokcidiji pri kopitarjih V strokovni literaturi je zelo malo podatkov o kokcidijih in o kokcidiozi kopitarjev.Doslej so ugotovljene pri teh gos¬ titeljih naslednje vrste kokcidijev: Eimeria leuckarti (Plesh, 1838 ) Reichenow.l 94 o. B.solipedum Gousseff ,1934 in E. uniungu - lata Gousseff, 1934 .Zulinski poroča tudi o renalni obliki kok¬ cidioze pri kopitarjih,vrsta povzročitelja pa ni navedena. jf cnr&stpnj Eimeria leuckarti je poznana tudi kot Globidium leuckarti . Zajedavec je pri konju in oslu ugotovljen tudi v Sloveniji,o čemer poroča Dolenc (1966)»V poročilu je tudi opisan razvoj zajedavca. ir r -^ IcO/srvu* Oociste Globidium leuckarti sodijo med največje oociste eimerij nasploh.Merijo 80,5 x 59 mikrometrov.Imajo ovalno obliko,zožene so v smeri mikropile.Ovojnica je odebelela, meri do 7 mikrometrov,temnorjave barve in ni gladka.Mikropi- la je zaznavna.Za sporulacijo je potrebno 2o do 22 dni pri 122 temperaturi okrog 2o° G.Za zajedavca je tudi poznano,da obli¬ kuje gigantske šizonte tipa globidij. Slika 58:Oocista Eimeria leuckarti, gametociti,! nesporulirana oocista Patogeneza bolezni ni podrobneje raziskana.Oociste imajo večjo specifično težo kot 1,3,zato jih pri flotaciji dobimo samo takrat,če uporabljamo nasičene raztopine z višjimi spe¬ cifičnimi težami. 123 Kokcidi.ji pri mesojedih Strokovnjaki menijo,da kokcidiji pri mesojedih niso speci¬ fični za vrsto gostitelja,To še predvsem velja za predstav¬ nike rodu Isospora .Pri mački in psu so opisane naslednje vrs¬ te kokcidijev: Eimeria canis Wen.yon,1923, Eimeria felina Nie- schulz,1924,E.cati Yakimoff,1933, Isospora canis Nemeseri, 1959. 1.bigemina (Stiles,1891) LUhe,19o6. I,rivolta (Grassi, J 1879) Wenyon,1932 in I.felis Monnš et HSnig (1954). / Slika 59:Isopora felis,nesporulirana in sporulirana oocista Med vsemi kokcidiji pri domačih mesojedih oblikuje naj— večje oociste Isospora felis .Oociste imajo jajčasto obliko, merijo od 39 do 48 x 26 do 37 mikrometrov,Nimajo mikropile. Sporulirajo po treh dneh. Oociste kokcidijev so zelo pogoste v istrebkih psa in mač 124 ke tudi pri nas v Sloveniji.Pellerdj meni,da zajedavci ne povzročajo zaznavnih oblik bolezni.Po drugi strani pa v zad¬ njem času poročajo o izgubah ščenet in mladih mačk zaradi kokcidioze.Pri obolelih živalih opažajo krvavo drisko.To še zlasti velja za večje reje mesojedov. Zdravljenje Za zdravljenje uporabljajo sulohamethazin , mecaprin , aure - omvcin in druge pripravke.Poročajo tudi o kokcidiostatič- nem učinku nitrofurazona . Nekatere osnovne morfološke in biološke značilnosti pred¬ stavnikov iz rodu Cryptosporidium so zelo podobne eimerijam, izosporam in sarkocistam.V zadnjem času zajedavca povezuje¬ jo s pojavami prebavnih motenj pri vseh sesnih živalih in tu¬ di pri človeku.Ker se razvojne oblike teh zajedavcev ne vgezdijo v celice prebavil gostitelja,ne prihaja do imunološ¬ kega odziva,zato je zajedavec heterospecifičen. Oociste Sarcocystis in Cryptosporidium sporulirajo v preba¬ vilih gostitelja.Oociste merijo komaj 4 do 4,5 mikrometrov,v njih pajiozorijo po štiri spore.Po invaziji se trofozoiti pre¬ oblikujejo v šizonte,v njih pa dozori 4 do 8 merozoitov.Po gametogoniji dozorijo oociste v 72 urah.Poročajo o dveh obli¬ kah oocist. V Patogeneza kriptosporidioze še ni podrobneje raziskana.U- gotovljeno je,da zaj edavci povzročajo spremembe na sluznici ileuma,zato prihaja do sprememb v vsebini encimov. V kliničnem pogledu se bolezen zaznava v anoreksiji,prebav¬ nih motnjah in slabem priraščanju.Pri pujskih je opisano blju¬ vanje ,pogosto bolezen povezujejo z virozami,omenjajo rota vi- 125 - ruse.Oociste ugotavljamo v brisih iztrebkov,ki smo jih obar¬ vali po Ziehl-Nielsenu.Sporozoiti se pokažejo kot dobro iz¬ ražena rdeča zrnca.Omenjajo tudi nekatere imunološke,serološ¬ ke metode. Zanimivo je,da strokovnjaki poročajo o imunosupresivnem u- činlcu kriptosporidija pri človeku in živalih. Slika 6o:Cryptosporidium,makrogametocit med črevesnimi resicami (zelo povečano) Med gostitelji kriptosporidijev omenjajo ribe,plazilce,pti¬ ce in sesalce.Tzipori in sodel.(198o) menijo,da se srečuje¬ mo z eno samo vrsto,čeprav zajedavca poimenujejo po gosti¬ teljih kot C.crotali . G.meleagridis . C.muris in dr.Pri nas so zaenkrat raziskave o razširjenosti kriptosporidijev pri do¬ mačih živalih zelo omejene. 126 - Rod Toxopl.8sma Zajedavci iz rodov Toxoplasma « Sarcocystis , Besnoitia in No ¬ sema sodijo med intracelularne tkivne zajedavce.Vsi ti zaje¬ davci se razmnožujejo v raznih vrstah celic gostitelja.Pred¬ stavniki iz prvih treh rodov se razmnožujejo na skoraj enak način,zato jih uvrščamo med trosovce ali Sporozoa.Nosema pa je glede na zoološko klasifikacijo uvrščena med Gnidospora . Toxoplasma gondii Nicolle et Manceaux,19o9 V morfološkem pogledu oblikuje zajedavec tri različne raz¬ vojne stopnje,ki se po obliki zelo razlikujejo.To so Endozo - it.ta chvzoit ali trofozoit .nato cista in oocista . Endozoit ima pristriženo polmesečasto obliko,meri od 3,5 do 7 x 2 do 4 mikrometre.Ima jasno oblikovano jedro,lahko pa se naseljuje v najrazličnejših celicah toplokrvnih živ.a- iti so dokaj odporni,praviloma jih želodčni sok sesalcev ne uniči. Cista ima ovalno ali okroglo obliko,v premeru meri do 3oo mikrometrov,lahko jo najdemo v najrazličnejših tkivih v velikem številu,tudi do lh.ooo,vendar so ciste najbolj po¬ go ste v možg anih,srcu,v skeletni mišičnini in drugod.V cis¬ tah se oblikujejo bradozoiti (bradyzoit) s sukcesivno delit¬ vijo ali endodiogenezo.V gostiteljih živijo daljše obdobje in jih povezujemo z imunogenimi procesi.Ciste ugotavljamo pri latentnih oblikah toksoplazmoze (Toxoplasmosis).Žive ostanejo pri temperaturi h° C,občutljive pa so že za tempe¬ raturo 10° C.Ugotovljeno je,da jih uniči 2 % razredčina formalina.S cistami se invadirajo mesojedi in človek. 127 A J Oocista je trajna,najbolj odporna oblika zajedavce*.Oocis- te imajo skoraj okroglo obliko,v premeru merijo do 12 mikro - metrov,razvijejo pa se po gametogoniji v črevesu mačke .Game- togonija je vezana za tanko črevo.Pri sporulaciji se obliku¬ jeta v oocistah po dva trosa,v trosu ali spori pa po štirje sporozoiti. Sporulirane oociste so zelo odporne.Pri zadovoljivi vlaž¬ nosti ostanejo žive celo leto,2 % razredčina formalina pa jih uniči šele po 24 urah,Sporulacija se konča go 3 do 4 dnevih. 1 K- ' \ ! ^ i S&ssfe: . _i a endozoit,b endozoit Slika 6oTToxopTasma gondii. intracelularno,c cista v možganih,d cista v mišičevju Z oocistami se invadirajo herbivorne živali,prašič in tudi človek. 128 Toksoplazmoza je zelo pogosta zajedavska bolezen pri doma¬ čih živalih in pri človeku.Potrebno je razlikovati pri rojeno ali kongenitalno obliko in pa obliko,ko se gostitelji invadi- ~~~-i ■ — . . rajo sami.Prva oblika"nastane s tr&nsplacentarnim prehodom endozoitov matere na plod.Pri takšni obliki mati praviloma ne kaže znamenj bolezni,pri plodu pa lahko nastanejo težke poškodbe in nastopi lahko tudi smrt.Pridobljena oblika bo¬ lezni pa nastane po konzumaciji surovega ali termično slabo obdelanega mesa in mesnin,v katerih so ciste Toxoplasma gan- dii,ali če je hrana kontaminirana s sporuliranimi oocistami že omenjenega zajedavca.Največkrat je toksoplazmoza asimpto- matična zajedavska bolezen. Toksoplazmoza pri govedu Povsod po svetu so pozitivni titri ( po barvnem testu ali Sabin-Peldmanovem testu) pri klavnih govedih zelo pogostni. Ugotavljajo titre 1:4 do 1:1.ooo.Praviloma je toksoplazmoza pri govedu subklinična bolezen.Pri umetnih invazijah s 1? sevi Toxoplasma gondii so pri teletih ugotovili po oralni, subkutani in intraperitonealni aplikaciji,da se je poviša¬ la telesna temperatura,invadirane živali pa so kazale slab¬ ši apetit.Po 5 do 14 dnevih je postal barvni test pozitir- ven,z najvišjimi vrednostmi med 9.in 3o.dnevom.Ugotovili so titre do 1:1,ooo.ooo,najbolj pogosto pa do l:16.ooo.Invadi- rana teleta so ponovno reagirala negativno po 2 do 6 mesecih po umetni invaziji.Pri raztelešenih živalih so ugotavljali T,gondii samo v pljučih,jetrih in v bezgavkah. Po umetnih inavzijah starejših govedi so ugotovili pri red¬ kih živalih spremembe na očeh,na rodilih in celo nogine. Breje živali so zvrgle.Ugotavljali so tudi mrtve plodove. Prirodne invazije pri govedih imajo latentno,asimptomatič- no obliko bolezni. 129 Toksonlazmoza pri drobnici Toksoplazmoza se pri ovcah lahko pokaže v obliki poviša¬ ne temperature,v zvrgavanju in v paretičnih in paralitič- nih stanjih.Pri raztelešenih živalih so zaznavne spremembe na placenti. Slika 61 :Širjenje povzročitelja Toxoplasma gondii .... oociste ^bradizoiti 13o Toksonlazmoza pri psu Klinična oblika toksoplazmoze pri psu se kaže v pljučni¬ ci,vnetju prebavil,jeter,miokarda,v limfadenopatijah in poš¬ kodb centralnega živčnega sistema. V Jugoslaviji je opisana akutna oblika toksoplazmoze pri psu in ovci. Ugotavljanje zajedavca Za preiskavo krvnega seruma uporabljamo naslednje serološ¬ ke metode:Sabin-Feldmanov ali barvni test,indirektno imuno- fluorescenco in RVK test.Po prvih dveh metodah ugotavljamo pozitivne reaktorje že po enem ali dveh tednih po invaziji. Za interpretacijo rezultata je zelo pomembno,če ugotavljamo, da se titer spreminja,da narašča v intervalih enega ali dveh tednov.Nespremenjeni,zlasti še nizki titri pa pomenijo,da so gostitelji bili invadirani. Pri raztelešenih živalih lahko ugotavljamo ciste T.gondii in endozoite,bodisi posamič,bodisi v skupinah v raznih or¬ ganih. Erise organov obarvamo po Giemsi,ciste lahko vidimo v histoloških rezinah raznih tkiv. Za biološki poskus se uporabljajo laboratorijske bele mi¬ ši, sumljivi material inokuliramo intraperitonealno. Oociste T.gondii ugotavljamo v iztrebkih mačke po flota- cijski koprološki metodi. Zdravljenje Za zdravljenje toksoplazmoze se uporabljajo sulfamidi ( sulfadimidin . sulfadiazin ) v odmerkih 7o mg/kg v kombina- 151 c 1 ! 1 s £?:rlf ne ^ :am l n0m i 0 i^- m g/kg.Dajejo tudi antibiotike.Med učinkovitimi antibiotiki omenjajo spiramvcin .KemoteranevM — ki se morajo uporabljati več tednov,zato lahko pride do in- toksikacije.Zdravljenje je bolj učinkovito pri akutni obli¬ ki bolezni. Preprečevanje Mačkam ne dajemo za hrano svežega mesa ali neprekuhane dro¬ bovine. Izkoristimo lahko tudi kokcidiostatike,ki zavirajo gametogonijo. Rod Sarcocystis Sarkocistoza (Sarcocystosis) je zelo pogosta zajedavska bo¬ lezen rastlinojedov in vsejedov.Pri domačih živalih jo ugo¬ tavljamo pri ovci,govedu,prašiču in pri kopitarjih.V zoološ¬ ki sistematiki je povzročitelj opredeljen med trosovce,Spo- rozoa,rod Sarcocystis.Glede na biologijo in razvoj zajedav¬ ca je potrebno ugotoviti,da je razvoj podoben kokcidijem in tcksoplazmi. Sarcocvstis spp. so največkrat mikroskopske velikosti.Zaje¬ davci oblikujejo valjaste ali okrogle mešičke ali ciste,ki se naseljujejo v mišičnini.Največje ciste lahko merijo v dolžino do 2 cm.Cisto povijata dve ovojnici,zunanja in notranja.Rom¬ mel in sode 1 .( 1972 ) in tudi drugi raziskovalci so ugotovili, da se iz cist v črevesju mesojedov in nekaterih ptic ujed ob¬ likujejo oociste z dvema trosoma ali sporama.Zato menijo,da je razvoj podoben kokcidijem iz rodu Isospora in Toxoplasma gondii. Zunanja ovojnica sarkocist je gobaste strukture t notranj a 132 D a pa .le bogata z jedri.Iz jeder na periferiji se oblikujejo ^^Toiti,ki se nato delijo po endodiogenezi.Trofozoiti ima. jo obliko banane,merijo pa do 12 x 3 mikrometre. Slika 62,63: Sarcocystis spp. z bradizoti iz mišič- nine govedi. Šizonti sarkocist se oblikujejo na endotelu krvnih kapi¬ lar pri istih gostiteljih,kjer dozorijo že opisane ciste. V zadnjem času z vrstami sarkocist označujemo vmesnega in končnega gostitelja.Tako danes poznamo Sarcocvstis bovica - nis ( sin.S.cruzi). S.ovicanis ( S.tenella), S.capricanis . S.porCioanis (S.miescheriana), S.eouicanis (S.bertrami) in dr.Vrste,ki so vezane za mačko,pa so S.bovifelis (S.hirsu- ta). S.ovifelis (S.tenella). S.porcifelis in dr .V primeru, da je človek končni gostitelj,pa poznamo vrsto S.bovihomi- J>, Jš* 133 v k p/VMiiC i dtx>(/dc nis in S.porcihominis . Razvoj zajedavcev Mesojedi,človek in ptice ujede z iztrebki izločajo oocis- te,ki v prebavilih že sporulirajo.Pogosto oociste'v prebavi¬ lih sproščajo celo spore.Vrsti S.bovicanis in S.ovicanis izločata sporociste (spore),ki merijo okrog 15 x lo ali 14 x 9 mikrometrov. Slika 64:Sarcocystis ovicanis,sporocista Ko vmesni gostitelji dobijo spore ali sporociste med hrano v prebavila,se na oadotelu krvnih kapilar oblikujejo šizon- ti,ki merijo komaj 2 do 8 mikrometrov.Šele kasneje se razvi¬ jejo ciste z braaizoiti,ciste pa pri nekaterih vrstah lahko vidimo celo s prostim očesom,pri drugih pa merijo od o,5 do 5,o mikrometrov. Ko končni gostitelj poje ciste,v prebavilih pri njem steče gametogonija. ;?'txc£c , 134 V najnovejšem času je bilo ugotovijeno,da pri vmesnih gos¬ titeljih najdemo še tret jo generacijo šizontov ( med šizon- ti na endotelu krvnih kapilar in med cistami).Ta je vezana za limfocite v cirkulaciji,ti pa zanašajo merozoite v mišič- nino,kjer se oblikujejo že opisane ciste. Prepatentna doba pri karnivorih je 7 do 14 dni,2 do 3 me¬ sece ali celo leto je potrebno,da se pri vmesnih gostitel¬ jih iz sporocist oblikujejo ciste,zadnja generacija šizogo- ni je, Patogeneza Glede na novejše raziskave povzemamo,da je Jsizogonija na endo telu krvnih kapilar pri močnejših eksperimentalnih inva¬ zijah z vrsto S.bovicanis pripeljala do petehialnih krvavi¬ tev po vseh organih razen srca.Obsežnejše spremembe so po in¬ vazijah ugotovili tudi na limfatičnem sistemu.Pri brejih ži¬ valih je dokaj pogosto prišlo do abortusov.Zanimivo je,da so v Kanadi poznali bolezen "dalmenska bolezen",za katero so u- gotovili,da je etiološko povezana s sarkocistami.Ugotovili so edeme po telesu,hujšanje in množične spremembe na endotelu krvnih kapilar,potrdili so šizonte. Pri ovcah so opisana zvrgavanja,pri prašičih pa se lahko spremeni splošno zdravstveno stanje. Ugotavljanje zajedavca Šizonte lahko ugotavljamo bodisi pri pregledu raztelešenih živali že makroskopsko,bodisi v histoloških rezinah,vidimo lahko šizonte in ciste. Pri karnivorih in človeku lahko v iztrebkih najdemo oocis- te ali sporociste.Tudi biološki poskus nam pomaga,da pri kar- 135 nivorih,hranjenih s sumljivo mišičnino,najdemo oociste ali sporociste.Pri prašičih lahko sarkociste zamenjamo s cista¬ mi lasnice,Trichinella spiralis. Zdravljenje Doslej ni podatkov o poskusih zdravljenja sarkocistoze pri domačih živalih.Zelo verjetno pa je,da bo potrebno zdraviti gostitelje,pri katerih se v črevesju iz sarkocist razvijejo gametociti in zigote ter oociste.Zdravljenje narekuje tudi šizogonija v endotelu krvnih kapilar pri različnih vrstah gostiteljev. Profilaksa Profilaksa je zelo zahtevna in doslej ni posebej obdela¬ na.Sloni na termični obdelavi mesa in mesnin. Rod Besnoitia - Besnoitia besnoiti (Harotel,1912) je bila prvič ugotovlje- v na leta 1912 v Južni Afriki pri govedu.Zajedavec se naselju¬ je v koži in povzroča odebelitev kože,elefantiazo.Strokovno se bolezen imenuje besnoicioza (Besnoitiosis). Zajedavec se pojavlja kot endozoit v krvi,kot ekstracelu- lanra in intracelularna oblika zajedavca.Naseljuje se v mono- citih in histiocitih,obenem pa se v koži oblikujejo se ciste. Endozoiti imajo ovalno obliko,merijo 5 do 9 x 2 do 5 mikromet- trov.Na enem koncu so zašiljeni,jedro pa je oblikovano v sre¬ dini telesa.Ugotavljamo jih lahko v pljučih,modih in v drugih organih.Te oblike je težko razlikovati od Toxoplasma gondii. Ciste se oblikujejo v koži.Merijo do 6oo mikrometrov,v njih 136 je veliko število tako imenovanih cistozoitov .ki so analog¬ ni z merozoiti. Razširjenost Besnoicioza je razširjena v Afriki,na Portugalskem,v Iz¬ raelu in v nekaterih območjih Sovjetske zveze. Razvoj Poznano je,da so endozoiti lahko prisotni tudi v kornei, v konjuktivalnih vrečkah,na koži,v krvnih žilah in v šte¬ vilnih organih ter na sluznicah prebavil in genitalnega trak¬ ta. Slika 65:Besnoitia besnoiti,ciste v koži goved Iz endozoitov se razvijejo ciste.Razvoj je torej podoben drugim vrstam trosovcev,oblika razmnoževanja pa je endodio- 137 geneza. / Ugotovljeno je,da krvosesne žuželke glossina ali tse - tse muhe,brenčiji ali Tabanidae in komarji Culex spp prenaša¬ jo endozoite z živali na žival. Patogeneza in klinična znamenja < Sa inkubacijo besnoicioze je potrebno lo do 14 dni.Bole¬ zen se pojavlja v akutni in v kronični obliki.Pri akutni ob¬ liki je najprej zaznavna parazitemija z zvišano telesno tem¬ peraturo.Po javi se inapetenca,otečejo limfni vozliči,pojavi se edem na koži glave,skrotuma in ekstremitet.Posamezne ži¬ vali lahko tudi poginejo. V kronični obliki se pojavljajo spremembe na koši v obli¬ ki ekcemov,razraščanjem veznega tkiva pod ;kožo in otrdelost in odebelelost kože;priae do alopecije.Po podatkih iz lite¬ rature je lahko prizadetih do 48 $> govedi,starejših od 6 mesecev. Diagnoza Stiološka diagnoza se lahko postavlja na osnovi značilnih kliničnih znamenj in ugotovitev cist v ostružkih kože,skle- re,mod in v vzorcih sluznice prebavil in na dihalih.Ciste se lahko ugotavljajo tudi v pljučih pri raztelešenih živa¬ lih. Od seroloških preiskav uporabljajo test ELISA in imuno- fluorescenco. Podrazred Piroulasmea Rod 3 a b e s i a Predstavniki iz rodu piroplazna,Babesia,povzročajo babe- 138 \ 0 ,Wziozo ali piroplazmozo ( Babesiosis , Piroplasmosis) .Bolezen povzročaj o endoglobularni,intraeritrocitarni,protozofi ,ki skupaj s predstavniki iz rodu Theileria pripadajo tako i- menovanim piroplazmeam ali piroplazmam.Babezije se naselju¬ jejo v rdečih krvničkah,tejlerije pa naseljujejo razen krv¬ ničk tudi limfatično tkivo.Vsi ti povzročitelji potrebuje¬ jo za svoj razvoj vmesne gostitelje ali posredovalce,ki so¬ dijo med klope,Ixodidae. Predstavniki rodu Babesia ,sinonim® so 3abesiell a, Piro - plasma . NuttaMa in Prancaiella .so nepignentirani enocelič¬ ni zajedavci okrogle,hruškaste,ameboidne ali paličaste ob¬ like.Razmnožuje jo se z dvojno delitvijo,obarvajo pa se po Giemsi,pri čemer se protoplazma obarva svetlo modro,jedro pa rdeče.Njihova velikost je ca o,3 do 6 mikrometrov.Pri rutinskem razvrščanju delimo babezije na tiste vrste,ki oblikujejo razvojne oblike,ki so manjše kot polmer eritro¬ cita in na tiste,ki imajo večje telo kot je polmer eritro¬ cita. Vrste babezij so §Ji^sg == ^£Efi£ifiši}e za vrste gostiteljev in za vrste vmesnih gostiteljev. (Smith et Kilborne,1893) sodi med tiste vrste,ki oblikujejo raz¬ vojne oblike v eritrocitih,ki so večji od polovice premera teh krvničk.Zajedavec povzroča tako imenovano "Teksaško ■ obliko piroplazmoze«' Bolezen je razširjena v Afriki,Avstra¬ liji,Srednji in Južni Ameriki in v južnem delu Evrope.V Ju¬ goslaviji je ta bolezen razširjena pri govedu v Makedoniji. B.bigemino prenašajo naslednje vrste klopov: Bcorhilus an - nulatus . B.decoloratus , B.microplus . Rhipicephalns bursa,Eh. Babesia bigemina OCKlSci/ Babesia"bigecina 139 evertsi,Rh.append iculatus . Haemaph.vsalis punctata in drugi. Preds ravniki iz rodu Hyalomroa so manj pomembni pri prena¬ šanju bolezni. Patogeneza in klinična podoba Bolezen nastopa praviloma v akutni obliki.Mortaliteta je lahko zelo visoka,tudi do 5o #.Za inkubacijo je potrebno 8 do 15 dni.Telesna temperatura je zelo visoka,nastopi zaz¬ navna slabokrvnost zaradi razpadanja rdečih krvničk,pridru¬ ži se zlatenica s heraoglobinurijo.V kroničnem toku je zaz¬ navna hemoglobinurija,izrazite so tudi prebavne motnje in napredujoča slabokrvnost. Ugotovljeno je,da se B.bigemina lahko prenaša tudi na ne¬ katere divje šivali in na lovno divjad. Diagnoza Etiološko diagno.?Q.' postavimo z ugotovitvijo zajedavcev v eritrocitih na obarvanem krvnem brisu govedi,Epizootiološka in klinična diagnosza potrjujeta bolezen. Bsbesia bovis ( Babes T 1883).sin. B.berbera Babesia bovis sodi med "male" hemcsporidije iz rodu Babc- sia.Vrsta je razširjena pri govedu povs od v Jugoslaviji,iz¬ jemo je samo naša republika.'/ eritrocitih so zajedavci ok¬ rogle ali ovalne oblike,merijo 1,5 B.o 2,4- mikrometre^rravi- loma se oblikujejo v sredini eritrocitov.Zajedavca prenaša¬ jo Boophilus annulatus . B.microplus . B.calccepat us Rhipicepha - lus bursa ter Ixodes ricinus in I»pers ulcatus. Poznano je,da se Babesia bovis v klopih spreminja,dozori¬ jo tako imenovane verraikule .ki predstavljajo sporozoite.U- 14 o gotovijeno je,da klopi inokulirajo sporozoite v kri novega gostitelja šele 48 do 72 ur po začetku sesanja krvi.Pravo¬ časno odstranjevanje klopov (mehanično in z akaricidnimi pripravki) je zato zelo koristno pri preveniranju bolezni. Klinična znamenja so zelo podobna tistim,ki so opisana pri B.bigemina. Babesia divergens (McFaydean et Stokman,1911) Babesia divergens je edina hemosporidna vrsta,ki povzro¬ ča piroplazmozo ali babeziozo pri govedu v Sloveniji.Raz¬ širjena je pri pašnih govedih,zlasti še pri prvopašnih in mladih,v Gornji Savinjski dolini,na Menini in na Veliki planini,v Bohinjskem kotu in tudi drugod.Bolezen poznajo Slika 66:Babesia divergens,razne oblike v krvničkah tudi drugod v Jugoslaviji,vendar je manj razširjena.Ugo- 141 tavljajo jo tudi v Veliki Britaniji,Franciji,v zapednem delu Nizozemske,v sosedni Avstriji in v Nemciji,Na nekate- rih območjih NDR je sezonsko invadirano do 4o # staleža govedi.Zajedavec je patogen,povzroča smrtnost od lo do 3o #.V Avstriji poročajo,da so zajedavca našli tudi pri divjih prežvekovalcih. B.divergens je v morfološkem pogledu zelo podobna B. bovis.V eritrocitih so zajedavci okrogle oblike,pogosto v stadiju delitve,posamezni osebki merijo l,o do o,6 mi¬ krometrov. Razvoj zajedavca Zajedavca prenašajo klopi Ixodes ricinus in Dermacentor reticulatus .redko tudi I.trianguliceps in Haemanhvsalis concina . Ugotovljeno je,da se B.divergens v samicah klopov lahko™ prenaša tudi trasovarialno na nimfe,lahko pa se prenaša tu di z injekcijskimi iglami neposredno .Neposredno ga lah¬ ko prenašajo tudi posamezni razvojni stadiji klopov. Znamenja bolezni n»P J&oJdL' Bolezen se pojavlja sezonsko od maja do septembra.Živaii imajo povišano telesno temperaturo,pojavi se inapetenca. Sledijo bolezenska znamenja kot so pareza vampa,driska,tež¬ ko dihanje,anemija,zlatenica ali ikterus in druga znamen¬ ja.Pojavi se lahko tudi^Jiemoglobinurija.Vrednosti heoamo¬ krita so nizke,število eritrocitov pa lahko pade na 1 do 3 milijone.Ob eritropeniji je zaznavno zvišano število lim¬ focitov (limfocitoza do 8o % vseh levkocitov).Število srč¬ nih utrinov naraste do ISo .rrizadete živali ne vstanejo in poginejo. 142 Diagnoza Klinična znamenja bolezni s sezonskim pojavljanjem in na enzootskem območju potrjujemo še z ugotavljanjem zajedavca v eritrocitih iz krvnega brisa,o dv zetega is perifernih ven na ušesu prizadete šivali.Bris obarvamo po Giemsi. Pri raztelešenih živalih ugotavljamo splenomegalijo,zaje¬ davca pa lahko ugotavljamo v krvničkah samo še nekaj ur po poginu živali. Diagnoza bo zanesljiva,če odvzamemo krvni bris živalim,ko so febrilne. Najv ečje število eritrocitov,prizadetimi z za¬ j edavci, -i e v prv i kaplji krvi iz ušesnih ven. Diferencialno diagnostično moramo pri govedu pomisliti na vezikalno hematurijo,Haematuria vesicalis,ki je tudi pri nas razširjena.Pri tej bolezni pa ne pride do hemolize,v sedi¬ mentu urina so krvničke. Zdravljenje Za zdravljenje piroplazmoze govedi se uporabljajo nasled¬ nji pripravkisoirovet ( acaorin ).ki se pripravi kot 5 # vod¬ na raztopina.Pripravek dajemo v količini 2,o ml na loo kg te¬ lesne teže živali; di-acrid ( trvoaflavin ) se daje kot 2 do 5 'p vodna raztopina v količini 1 g na odraslo goved.Prvi pri¬ pravek apliciramo subkutano,drugega pa strogo intravenozno. Trypaflavin obarva tkivo. V novejšem času se skoraj izključno uporablja pripravek barenil C diminazen-eceturat ) v odmerku 4,5 mg/kg;daje se intramuskularno.Berenil se lahko kombinira z antibiotikom reverin v razmerju 1:2. diampron -; n . imidocarb se lahko daje¬ ta kot dodatek berenilu,prvega damo kot 5 do io mg/kg,druge¬ ga pa kot 1 do 2 mg/kg. Pentamidin se daje v odmerku 5 mg/kg intramuskularno;ta pripravek se daje tudi psom pri piroplazmozi. Babesia ovis (Babes,1892) Babesia ovis se naseljuje v eritrocitih ovac.Zajedavec meri v eritrocitih od 1,5 do 2,5 mikrometrov.Navadno ga najdemo ob robu eritrocitov.Zajedavca prenaša klop Rhini - ce phalus bursa .Zajedavec je manj patogen kot vrsta 3,mo - -asi.Bri obolelih živalih se javlja anemija,ugotavljamo limfocitozo in granulocitopenijo. Slika 67:Babesia ovis,gornja vrstica Babesia motasi,spodnja vrstica Babesia motasi Y/enyon Za.jedavec je zelo patogen za ovco.Osnovna oblika zaje¬ davca je hruškasta,meri pa od 2,5 do ^»2 mikrometrov.Po¬ goste so delitve zajedavca v eritrocitih.Zajedavca prena¬ šajo Rhipicephalus bursa . Haemanhysalis otophila , Ixodes ri - cinus in Bermacentor marginatus. Babesia eoui (Laveran,19ol) Zajedavec je razširjen pri konjih v Posavini in Podravi v sosedni republiki Hrvat ski.Najbolj je pogost v obliki dveh parov,meri okrog 2 mi krometra.Govorimo,da je joodoben malteš¬ kemu križu.Prenašajo ga klopi Dermacentor spp., Hyalomma spp. in Rhipicephalus spp. Anemija,hemoglobinurija,zvišana telesna temperatura^pobi¬ tost so poglavitna klinična zhamenja bolezni.Pogosti so tu¬ di podkožni edemi na trebuhu in gastrointestinalne motnje. Za zdravljenje se uporablja acriflavin kot 2 £ raztopina lo ml na loo kg telesne teže,daje se intravenozno. Slika 68:Babesia equi,različne oblike zajedavca 145 Babesia canis Zajedavec je pogost pri psih v Italiji.Omenjajo ga tudi drugod v Južni Evropi.V eritrocitih ima hruškasto obliko, na ožjem delu je zašiljen.Meri 4 do 5 mikrometrov,v sredi¬ ni je pogosto oblikovana vakuola.Zajedavca prenašata klopa Dermacentor reticulatus in Rhinicenhalus sanguineus .Omcn- jajo tudi klope iz rodu Hyalomma.Po inkubaciji lo do 21 dni postanejo psi otožni,pobitega obnašanja in zaznavna je anemija.Povečana je vranica,pojavi ja se zlatenica. Iztreb¬ ki postanejo limonaste barve.Večji odstotek mladih psov in mladičev lahko pogine. Slika 69:Babesia canis,različne oblike zajedavca 146 Rod Theileria Predstavniki iz rodu Theileria povzročajo pri prežveko¬ valcih hemosporidiozo,ki jo poznamo pod imenom tejlerioza ( Theileriosis ) .Zaje davci naseljujejo rdeče krvniče in lim- fatično tk iv o.To pa pomeni,da jih najdemo tudi v limfoci¬ tih in histiocitih.Bolezen je pri nas razširjena na omeje¬ ne m območju na jugu naše države. Zajedavci imajo okroglo ali jajčasto obliko,obliko vejice ali paličke.Praviloma so manjši od babezij in v enem eri¬ trocitu jih najdemo več.Zajedavci ne proizvajajo pigmen¬ ta,prenašajo jih klopi,Ixoaidse.Endoglobularni stadij pred¬ stavljajo gametociti ,oblike v limfatičnem tkivu,proste ali v krvničkah,pa predstavljajo šizonte.Šisonti se obarvajo modro in imajo zrnato zgradbo,poznamo jih kot Kochova rlaz - rnatska zrnc a.Razlikujejo makrošizonte in mikrošizonte. Slednji se razvijejo iz makrošizontov.Mikrošizonti vnikne- jo v eritrocite in oblikujejo endoglobularni gametocit.Med vsemi vrstami teilerij je najbolj pategena Theileria oarva , ki jo prenaša klop Rhinicenhalus appendiculatus .Bolezen je razširjena v tropski Afriki,poznana pa je pod imenom East Coast Fever. Theileria narva (Theiler,19o4 \j Zajedavec povzroča veliko smrtnost med uvoženimi govedi v Afriki,domače zebu govedo (Bos indicus) pa je proti bolez¬ ni dokaj odporno. Zajedavec ima obliko krožnice,kroga,vejice ali paličke.. Poznane so tudi ovalne oblike.V dolžino ali v premeru meri od 1,5 do 2 mikrometra.Obarvana po metodi Romanov/ski je ci¬ toplazma modra,kromatinska zrnca pa so rdeča.Zajedavec se 147 v glevnem razmnožuje v limfocitih in v endotelnih celicah, posebno pa še v hezr-avkeh in v vranici.Tu ga vidimo v obliki Kochovih plazmatskih zrnc,ki merijo do 8 mikrometrov v preme¬ ru.Zajedavca prenašajo klopi Ehipicephalus appendiculatus. Letaliteta lahko doseže 9o do loo £5 pri uvoženih govedih. Poglavitna znamenja so otečene bezgavke,levkopenija in izčr¬ panost. Prebavne motnje se začenjajo z drisko,iztrebki so oblo¬ ženi s sluzjo,vidi se primes fibrina in tudi krvi.Telesna tem¬ peratura je v začetku zelo visoka. Za zdravljenje služi klortetraciklin (chlortetracyclin),cle- >:on (parvacuoii) ali halofuginon. Tbeileria annulata Dschunkowsky et Lush,19o4 Sinonimi za tega zajedavca so Th.dispar in Gonderia annu¬ lata .V eritrocitih ima zajedavec obliko prstana ali krožnice, vejice,podoben pa je tudi zajedavcem iz rodu snaplazma.Zaje¬ davec meri od o,5 do 1,5 mikrometrov.V eritrocitih so pogos¬ te dvojne delitve.V limfocitih,v bezgavkah in v vranici se oblikujejo makrošizonti in mikrošizonti.Za zdravljenje služi cleson (parvaguon) v odmerlcu 2o rah/kg v intrsmuskularni ODliki. Zajedavec povzroča visoko telesno temperaturo,oteklost oez— gavk,anemijo in zlatenico.Prenašajo ga klopi iz rodu Hvalom"a . Bolezen je pri govedu razširjena na enzootskem območju na ju¬ gu naše države. Theileria mutans Theiler,19o6 Sinonim za zajedavca je Gonderia mutons.Zajedavec ima v rdečih krvničkah okroglo,prstanasto ali ovalno obliko.V premeru meri 1 do 2 mikrometra.Šizonti iz linfatičnega tkiva meri- 148 inči jo do 8 mikrometrov.Zajedavca prenašajo klopi iz rodu Rhi - nicephalus in Haemanhvsalis .Pri nas ga prenašajo klopi iz rodu Hvalomma . Theileria hirci Dschunkowski et Urodschevich,1924 Th.hirci je zelo patogena vrsta.Živi pri ovci in kozi. Razširjena je v Grčiji,Turčiji,Sovjetski zvezi in drugod. Theileria ovis Rodhain,1916 Zajedavec ni zelo patogen.Prenašajo ga klopi iz rodu Rhi - -picenhalus . Zdravljenje teilerioze Endoglobularne stadije zajedavca deloma uničujeta priprav¬ ka nirovet in Di-acrid .Šizontov v limfatičnem tkivu zaenkrat ni uspelo uničiti s kemoterapevtiki,zato zdravljenje teile¬ rioze ni učinkovito.Eolezen zatiramo s sitematičnim uniče¬ vanjem klopov,s kopanjem ali s škropljenjem pašnih čred. ? (osmodi' Rod Plasmodium V družini Plasmodidae so za veterinarski medicino po¬ membni rodovi Plasmodium Marchiafeva et Celli,1S85 . Haemooro - teus Krause,1819 in Leucocytozoon Daniliewski,189o. Predstavniki rodu Plasmodium povzročajo malarijo pri člo¬ veku in drugih sesalcih ter pri pticah.Bolezen predstavlja velik medicinski in socialni problemov nekaterih območjih sveta.Pred drugo svetovno vojno je bila bolezen razširjena tudi v Jugoslaviji.V veterinarski medicini so vrste iz rodu Plasmodium pomembne samo za nekatere vrste ptic. Pri plazmodiju je šizogonija veza na za rdeče krvničke in za endotelialn e celice nekate rih notranjih organov .Qaneto - gonija pa je vezana za krvosesne žuželke,ki pri prenašanju zajedavcev na človeka sodijo med komarje iz rodu Anopheles . Pri pticah so to komarji iz rodu Culex in Aedes. Pri človeku živijo naslednje vrste plazmodijev: 1. Plasmodium falciparum Welch,1897 2. Plasmodium malariae (Laveran,1881) Grassi et Felletti, 1890 3. Plasmodiutn ovale Stephptfs,1922 4-. Plasmodium vivax (Grassi et Pelletti,189o) Labb6,1899 Plasmodium ovala je afriška vrsta. Pri pticah omenjamo naslednje vrste plazmodijev: / l. Plasmodium nraecox ( P.relictum ) Grassi et Felletti, 1891 je ugotovljena tudi pri nas v Jugoslaviji.Zaje¬ davec je ugotovljen pri vodni perjadi in pri pticah iz re¬ da Colubriformes. Razvoj zajedavca Razvoj povzročiteljev malarije pri pticah je zelo podo¬ ben razvoju plazmodijev pri človeku.Vmesni gostitelji,ko¬ mar ji iz rodu Culex in Agdes .pri sesanju krvi inokulirajo sporozoite v novega gostitelja.Iz njih se najprej v retiku- loendotelialnem tkivu,eksoeritrocitarno,kasneje pa tudi v eritrocitih razvijejo trofozoiti.Iz njih se v eritrocitih razvijejo šizonti,ki razpadejo v številne merozoite.Po več zaporednih generacijah šizogonije se oblikujejo gametoci- ti.Za nadaljevanje razvoja zajedavcev so potrebni komarji. V njih steče gametogonija in kopulacija spolnih celic,ob¬ likuje jo ,je zigote ali ookinete,ki se razdelijo na veliko število malih sporozoitov.Za dozorevanje sporozoitov poore— 15o buje zajedavec v vmesnem gostitelju lo do 2o dni. Dokazano je,da lahko komarji do konca svojega življen¬ ja invadirajo s sporozoiti nove gostitelje. Patogeneza V prilagojenih vrstah gostiteljev malarija ne povzroča pri pticah posebnih kliničnih znamenj bolezni.Pri slabo prilagojenih vrstah pa se pojavi hujšanje,slabokrvnost,po¬ večana je vranica,jetra so otečena,posamezni gostitelji lahko poginejo. GEKUS: PLASMODIUM Slika 7o:Plasmodium gallinaceum,razvojni krog Diagnoza Zajedavca lahko ugotavljamo v eritrocitih,obarvanih po 151 Giemsi.Za razlikovanje vrst povzročiteljev je pomembno, da gametociti potiskajo jedro eritrocitov ob rob. 2. Plasmodium gallinaceum Brumpt,1935 3. Plasmodium cathemerium Hartman,1927 h. Plasmodium circumflexum in še nekatere druge vrste plazmodijev so opisane pri pticah. Zdravljenje Plasmodium gallinaceum se lahko uspešno uničuje s prip¬ ravkom chloroguin v odmerku 5 ng/kg telesne teže.Daje se lahko tudi pripravek paludrin v odmerku 7*5 mg/kg in piri- metamin v odmerku o,3 mg/kg Kod Predstavniki iz rodu Haemoproteus se naseljujejo v eri¬ trocitih in v endotelnih celicah številnih ptičjih vrst. Zajedavca prenašajo hemofagni dvokrilci iz družine Hippo - boscidae . Zajedavec je ugotovljen tu di pri nas.pri golo¬ bih, gre za vrsto Haemoproteus columbae Celii et Sanfelice, 1891. Haemoproteus columbae Celli et Sanfelice,1891 Haemoproteus columbae oblikuje značilne rogljičaste ce¬ lice,ki se v eritrocitih prislonijo ob jedro in ga deloma objamejo.Šizonti se oblikujejo v endoteli^skih celicah,naj¬ demo jih v pljučnih lasnicah ali kapilarah. Zajedavec napada domačega goloba in njemu sorodne vrste. Ugotovljen je tudi pri grlicah.Prenaša ga pupiparna vrsta krvosesnega dvokrilca Ornithomia avicularia .Malarije,hi jo povzroča H.čolumbae,ne prištevamo k težkim invazijskim ob¬ likam.Pogini so redki. 152 Med povzročitelji malarije ^ri pticah,ki spadajo v rod Haemoproteus,omenjamo še vrste Haemoproteus meleagridis Le¬ vine ,1961jHaeaiettionis (Johnston et Cleland,19o9) Coatney, 19 7 j 6. Hae.sacharovi Novy et McNeal, 194-0 in druge. Rod Leucocytozoon Daniliewski,189o Povzročitelji iz rodu Leucocytozoon se v obliki šizon- tov naseljujejo v endotelijskih celicah in v porenhimu je¬ ter, srca, ledvic in drugih organov.Kot gametociti pa se na¬ seljujejo v rdečih krvničkah,v katerih je zajedavec izteg¬ njen, oblikuje po dve šilasti konici na vsaki strani.Zaje¬ davci živijo pri vodni perjadi,pri puranu in pri kokoših. Sporogonija je vezana za vmesne gostitelje,ki so krvosesne * mušice is družine Simuliidae . W i/ £L£> Leucocytozoon smithi Laveran et Lucet,19o5 Zajedavec oblikuje velike šizonte v enaotelnih in paran- himskih celicah jeter,ledvic,vranice,srca in drugih organov. Ne proizvaja pigmenta.Dokaj je patogen za purane.Ugotovljen Slika 71:Haemoproteus columbae,gametocit ob jedru eritrocita je tudi pri nas v Jugoslaviji.Zreli gametociti so dokaj ve¬ liki, v dolžino merijo do 22 mikrometrov.Zato napadene eritro¬ cite razpotegnjejo v dolžino in oblikujejo na obeh koncih 153 šilasta kraka. Zajedavec je zelo patogen za mlade purane.Okrog 9o % o- bolelih ptic lahko pogine.Pri obolelih puranih se bolezen vidi kot anoreksija,slabost in pobitost,živali težko hodi¬ jo in se spotikajo,po 2 do 3 dnevih poginejo.V kronični obliki je zaznaven še bronhitis. Slika 72:Leucocytozzon,gametocit v eritrocitu Med povzročitelji omenjamo še vrste Leucoc.vtczoon sicion - di Mathis et Leger,živi pri racah in goseh ter pri divjih plojkokljunih,in L.caullervi Mathis et Leger,19o5« Zajedavec L. smithi je pri nas zelo redek. Družina Myxobolidae Rod M y v o h n 1 U JEL. Predstavnik trosovcev iz družine Mvzobolidae je I**yxo- soaa cerebralis.Zajedavec povzroča miksosomiazo ali lento- “ J 15 * snoriazo (Lentosporiasis ) pri postrveh in tudi pri neka- katerih drugih vrstah rib. Zajedavec se naseljuje v hrustančastem tkivu mladih postrvi,povzroča spremembe v skeletu in nastanek pritis¬ ka v statičnem organu in na delu centralnega živčevja. Zaradi tega se obolele postrvi v vodi preobračajo,plava¬ jo celo na hrbtu.Nastanejo tudi spremembe na koži v ob¬ liki omejene pigmentacije.Pri prebolevnikih je pogosta deformacija skeleta. .Zaje d avec, o blikuje spore,ki imajo obliko leče,povite pa so s sluzasto ovojnico.Spore merijo 6 do lo mikromet¬ rov.V sporah dozorijo invazijski stadiji zajedavca,ame- boidni osebki in po dve polarni zrnci v vsaki spori. Razvoj Postrvi se invadirajo s sporami.V prebavilih se is spor sproščajo trofozoiti,ki vniknejo skozi črevesno steno in pridejo hematogeno in z limfatičnim obtokom do hrustančastega tkiva na glavi,v hrbtenici in na re¬ pu.V hrustancu trofozoiti narastejo v pansporoblaste in sporoblaste,ti pa poškodujejo hrustančasto tkivo in pov¬ zročajo žarišča kolikvacijske nekroze.Te spremembe so povezane z regulacijo pigmenta,rep postane črn,s spremem¬ bami v hrbtenici in z deformacijami škrg,glave in hrbte¬ nice.Iz žarišč se sproščajo spore bodisi pri živih,bodi¬ si pri poginulih ribah. Enizootiologija bolezni Invazijsko stopnjo dosežejo spore šele po 4.mesecu,ko se znajdejo na dnu ribnika ali vodnih zajetij.Spore so zelo odporne,ostanejo žive po več let.Zajedavec pride v ribnike z nakupljenimi postrvmi,z zarodom,lahko pa ga 155 prinesejo tudi vodni tokovi.Za širjenje lahko služijo tudi komercialne ikre.Za invazijo je dovzetnih okrog 1 ? salmono- idnih vrst rib,vendar zajedavca lahko prenašajo tudi druge vrste rib.Foznano je,da potočna postrv ni dovzetna za kli¬ nično obliko bolezni,vendar zajedavca lahko prenaša.Bolezen je najbolj razširjena pri ameriški postrvi. Znamenja bolezni Po inkubaciji,ki traja 4o do 60 dni,mladice odbijajo hra¬ no,nenormalno plavajo,vrtijo se,zato bolezen imenujemo tu¬ di vrtičavost .Rep postane temno pigmentiran.Mladice plavajo vedno bolj nekoordinirano,vrtijo se okrog svoje podolžne osi,kar traja okrog minute in se vačkrat ponavlja.Živali, ki so prebolele bolezen,imajo spremembe na hrbtenici,pogos¬ to jim rep ostane črno pigmentiran.Takšne ribe tudi slabo napredujejo. Diagnoza Bolezen potrjujemo z ugotovitvijo spor v hrustancu glave pri mrtvicah.Spore lahko najdemo tudi v hrbtenici in na škrgah. Profilaksa Bolezen se pri nas zatira na osnovi zakonskih določil.Ker niso poznani zanesljivi kemoterapevtiki za uničevanje za¬ jedavcev,vso skrb za preprečevanje bolezni posvečamo o- bratoslovju v ribogojnicah.Dno v ribnikih razkuzujemo po praznenju s kalcijevim oksidom ( 1 kg na m ).Uporabljamo tudi kalcijev cianid,kalijev lug in druge pripravke.Razum¬ ljivo je,da moramo ribnike pred razkuževanjem dobro meha¬ nično očistiti. 156 Najboljše je,če ribogojnice dobivajo vodo,v kateri ni rib, da so ribniki ob večjih izvirih.Ikre in mladice kupujemo samo v zdravih ribogojnicah. Košema a p i s Mikrosporidij Košema apis je razširjen povzročitelj no- semavosti (Nosemosis) pri odraslih čebelah.Bolezen je po¬ gosta tudi pri nas v Sloveniji.Bolezen je kontagiozna,po¬ javlja se sezonsko. Zajedavec oblikuje ovalne spore,ki so velike 3x6 mi¬ krometrov .Ko čebele dobijoi.spore v prebavila,se iz njih izlušči ameboidni osebek,ki vnikne v črevesni epitel sred¬ njega dela črevesa.V epitelu se naglo razmnožuje..najprej na nespolni način,nato pa še z gametogonijo.Po 5 dneh se še oblikujejo spore.Epitelne celice črevesja propadejo, spore se sproščajo in z iztrebki pridejo v okolje.Spore so dokaj odporne,ostanejo žive tudi po več mesecev.Žive so tudi v medu in satju. Epizootiologija Vir invazije so čebele iz okuženih panjev,njihovi iz¬ trebki, satje in sed.Invadirane so predvsem starejše če¬ bele,tiste,ki so prezimile.Z iztrebki onesnažijo nepos¬ redno okolje čebeljnjaka,zdrave čebele pa se invadirajo tako,da s hrano in lizanjem dobijo spore.Bolezen je se¬ zonska,pojavlja se spomladi.Delno je odvisna tudi od naglih sprememb v temperaturi,od slabih prehranskih raz¬ mer za čebele,od dolge vlažne zime in od drugih dejav¬ nikov. Bolezenska znamenja Bolezenska znamenja niso značilna samo za nosemavost. 157 Žuželke so manj živahne,imajo povečan zadek zaradi nakopi čevanja hrane,večje število čebel ne izleta,iztrebki so rumenorjavi.Pred panji je večje število mrtvic.Med znamen ji bolezni je potrebno omeniti,da je v panjih veliko tem¬ nejših pikčastih madežev od spremenjenih iztrebkov obole¬ lih žuželk. Diagnoza Bolezen je potrebno potrditi z ugotovitvijo spor Nosema apis.Potrebno je pregledati zadke vsaj $o čebel mrtvic.Ta material prenesemo v tarilnico in ga zdrobimo,dolijemo 1 ml vode in drobir pomešamo.Iz skupnega vzorca odvzamemo manjšo količino materiala in ga prenesemo na predmetnico. Fod mikroskopom lahko nato ugotovimo številne,morfološko značilne spore,ki dobro lomijo svetlobo. Zdravljenje Z zdravljenjem moramo zajeti vse invadirane čebelje panje.Za zdravljenje se uporablja fumagilin DCH.Za panj zadostuje 2 g zdravila,ki ga dodamo v 2,5 litra sladkor¬ ne raztopine.Takšno raztopino je potrebno razdeliti na 5 obrokov,posamezni obrok pa dajemo obolelim čebelam vsa¬ ki tretji ali četrti dan. Zelo okužene panje je najbolje uničiti. Profilaksa Mrtvice okrog panjev so vir invazije,zato jih je po¬ trebno dnevno zbirati in uničevati s sežiganjem.Staro satje je potrebno pretopiti,sveže satje pa se lahko raz¬ kuži) je z 8o % ocetno kislino,2 ml na 1 dm površine.V je¬ senskem obdobju dodamo čebelam kvalitetno dodatno hrano, če je to potrebno. 158 Razred C i 1 i a t a Perty,1852 Migetalkarj i Rod Balantidium Clapšrede et Lachmann,1858 Za predstavnike rodu Balantidium je značilno,da imajo zajedavci ovalno ali eliptično obliko telesa.Oblikovana sta makro in mikronukleus.Migetalke so posute v longitu¬ dinalnih vrstah po vsem telesu.Oblikovana so primitivna usteča ali peristom na zoženem delu telesa.Oblikovan je tudi citofarinks.- ) p i' . f>‘ -'^c p tkj m* Iz literature lahko povzamemo,da so povzročitelja po¬ imenovali z vrstami gostiteljev.Danes smo mnenja,da gre za eno samo vrsto,za vrsto Balantidium coli . Balantidium coli (I'!alnsten,1857) Ste in, 1862 Vegetativna oblika tega migetalkarja meri 5o do 6o mi¬ krometrov v dolžino,opisani so celo primeri osebkov do 15o mikrometrov.Telo je pokrito z longitudinalnimi vrs¬ tami migetalk,peristom leži subterminalno,makronukleus ima obliko ledvice.Kontrakti^na vakuola je v razširjenem delo telesa.V citoplazmi je več prehranskih vakuol.Ta ob¬ lika zajedavca se hitro premika v tekočini in v vsebini debelega črevesa.Ugotovimo jo lahko neposredno po razte- lesbi v svežih kadavrih,ko jim še se ni spremenila tempe¬ ratura. Cista ima okroglo ali komaj zaznavno ovalno obliko.V pre¬ meru meri do, 4o mikrometrov.V cistah se dobro vidi makro- nukelus. Zajedavec se razmnožuje z dvojno delitvijo,vendar je opisana tudi konjugacija.Prenaša se s cistami,ki so inva¬ zijska oblika.Ciste so dokaj odporne. 159 3 ? Balantidium coli povzroča spremembe tudi na črevesju človeka,zato sodi bolezen,ki jo povzroča,med zoonoze.Pri človeku lahko zajedavec povzroča spremembe,ki so podobne tistim,ki jih opisujejo pri amebiazi s Entamoeba histoly- tica. Slika 73:Balantidium coli,vegetativna oblika Ichthvochthirius multifiliis . - , . , trS x&Ti "-'pJrvem-K •••O Zajedavec povzroča ihtioPtiriozo ( Ichthyophth irz.osis) pri sladkovodnih ribah,bolezen pa je opisana tudi pri ne¬ katerih akvarijskih ribah.Povzročitelj je migetalkcr,ki_se naseljuje pod epitelom kože,na plavutih, repu,na roznicah in škrgah,kjer povzroča spremembe,zaradi katerih ribe pogin- 160 jajo.Bolezen je razširjena pri krapovskih ribah in tudi pri nas povzroča izgube. Migetalkar Ichthyopthirius multifilis ima obliko krogle ali jajca.V dolžino meri od o,2 do 1 mm,zato se lahko vidi že s prostim očesom.Daje videz belega zrnca.Zajedavec je pokrit z migetalkami,v njem pa je oblikovano jedro v obliki podko ve .Razmnožuje se z dvojno delitvijo.Skozi epitel se sprošča v vodo,tu pa se na dnu preoblikuje v trajne ciste. V cistah dozori veliko število malih osebkov,ki jih pozna¬ mo pod imenom tomiti .Ti merijo 3o do 6o mikrometrov.S pomoč¬ jo migetalk ti osebki izplavajo iz cist in napadejo epitel rib,kjer se tudi razmnožujejo.Razvoj je odvisen od tempera¬ ture vode. Epizootiologija Vir invazije so obolele ribe.V ribnike se bolezen zanaša z nakupljenimi mladicami in tudi z ribami iz prostih voda. V ribnikih pa se bolezen širi z ribe na ribo. Patogeneza Pod epitelom zajedavci histro rastejo in se množijo.Preh¬ ranjujejo se s tkivnimi sokovi.Povzročajo odmiranje ali nek¬ rozo epitela in vnetje globjih delov kože.Na koži se vidijo bela zrnca.Ko zajedavci izniknejo iz epitela,se na poškodo¬ vanih mestih razrastejo bakterije in plesni.Pri nočnejših invazijah izločajo obolele ribe večjo količino sluzi.Sluz na škrgah ovira dihanje. Zdravljenje Uspešno je samo tisto zdravljenje,s katerim zajamemo ri¬ be v začetku bolezni.Za zdravljenje uporabljamo raztopine 161 nekaterih barvil,kot so malahitno zelenilo in druga.Za zdravljenje pripravljamo sveže raztopine v razredčitvah 1:2oo do l:4-oo.Pri pripravi raztopine je potrebno vodo naj¬ prej segreti na 8o do 9o° C.Za zdravljenje se uporablja tu¬ di raztopina formalina v razredčitvi l:4.ooo.Med zdravili omenjajo tudi acryflavin . kininov hidroklorid in metilensko modrilo. Z ? . H> Helmintologija 162 Uvod Grško besedo helmins ali helminthos prevajamo v sloven¬ ščini kot črv.V širšem pomenu besede pa pojmujemo pod hel- minti zajedavske in nezajedavske črve,ki v zoološkem pog¬ ledu pripadajo debloma Platyhelminthes in Nemathelminthes . V novejšem času med helminte ne prištevamo kolobarnike ali Annelida.Platihelminti so praviloma dorzoventralno sploš- čeni osebki,nematelminti pa imajo valjsto obliko telesa. Poznane so tudi mejne oblike.Kasneje bomo spoznali tudi številne druge morfološke in biološke razlike. Deblo Platyhelminthes Platihelminti so dorzoventralno sploščeni osebki brez razvite telesne votline.Največkrat so dvospolniki ali her¬ mafroditi in so praviloma vsi zajedavci.Izjema so samo predstavniki iz razreda Turbellaria .Pri predstavnikih za¬ jedavskih platihelmintov niso razvita obtočila in respi¬ ratorni sistem.Telo ni metamerično segmentirano,notranji #rgani so v telesnem parenhimu.Ekskretorni sistem je raz¬ vit.Zajedavci se razvijajo na posredni način,za razvoj so potrebni vmesni gostitelji. Za naše potrebe bomo spoznali predstavnike naslednjih razredov: razred Trematoda ,sesači ali metljaji__ Predstavniki imajo razvita prebavila razred G e s t o d a ,trakulje Predstavniki nimajo prebavil,prehranjujejo se 163 It ■ 7 C ^ skozi povrhnjico« Ceskod.arja oblikujejo prehodno skupino zajedavcev,podobni so sesačem.Ti zajedavci so pogosti pri ribah. V nekaterih zooloških pregledih lahko zasledimo,da obe skupini zajedavcev zajemajo v razred Cestoidea .kar pomeni, da so v razredu zajeti tudi zajedavci iz skupine Cestodaria. razred Nematoda ,vljasti črvi ali gliste Predstavniki tega razreda imajo valjssto obliko telesa.Povrhnjica je največkrat gladka,svetlikajoča se.Pod njo je razvita hipoderma.Pri teh zajedavcih ni raetamerne ali obročkaste zgradbe telesa,ki jo ugotavljamo pri kolobar- nikih.Od drugih podobnih živali se razlikujejo nematodi tu¬ di po tem,da imajo pod hipodermo razvit mišični sloj .V sre¬ dini telesa so razvita valjasta prebavila s požiralnikom in črevesjem z analno režo.Analna reža je položena na repu subterminalno.Med cevastimi prebavili in spolnimi organi je telesna tekočina,ki daje nematodom hidrostatično napetost. Spola sta ločena,spolni dimorfizem je razvit in izrazit. razred Acanthocephal a .ježerilci To so nematelminti z razvitim rilcem ali pro- boscisom,ki je posut s trni.Zajedavci nimajo prebavil.Spo¬ la sta ločena,spolni dimorfizem je zaznaven.Razmnožujejo se na posredni način. -^Razred Trematoda , sesači ali rcetljaji še enkrat omenimo,da so sesači ali raetljaji dorzoven- tralno sploščeni osebki,od trakulj pa se razlikujejo po tem,da telo ni razčlenjeno,je celovito.Zajedavci nimajo 164 oblikovane telesne votline.Prebavila,spolni organi in rumen- jačne žleze pa so razvrščeni tako,da so neposredno v tako imenovanem telesnem parenhimu.Prabavila se praviloma ne kon¬ čujejo z anusom.Osnova ekskrecijskega sistema so posebne celice,povezane z razvejanimi cevčicami,ki se ob koncu tele¬ sa odprejo navzven.Vsi sesači,razen družine Schistosomatidae, so hermafroditski osebki,šistosomide pa imajo ločena spola. Sesači iz reda Honogenea se razmnožujejo neposredno. Aspido - gastrea in Digenea pa potrebujejo za razvoj vmesne gostitel¬ je.Pri naši obravnavi bomo obravnavali predvsem sesače iz reda Digenea. Red Honogenea Sesači iz reda Honogenea ali monogeni sesači žive kot ektoparaziti na hladnokrvnih vodnih vretenčarjih.Najdemo jih pri številnih vrstah sladkovodnih rib na koži,plavu¬ tih,škrgah in repu.Nekatere vrste pažive tudi pri dvoživ¬ kah in pri plazilcih.V zadnjem času je opisanoh več vrst pri morskih ribah. Podrobna morfologija monogenih sesačev in zoološka raz¬ vrstitev je prikazana v monografijah,od katerih omenjamo Byhovskajo-Pavlovskajo in sodel. (1965).V Jugoslaviji še doslej ti zajedavci niso podrobneje raziskani.Opisani so samo predstavniki rodov Dactviogvrus . G:/rodactylus . Diplo - zoon in drugi. Red Asnidogastrea Pri sesačih iz reda Aspidogastrea je poznana ena sama družina.To je družina Aspidogastridae .Ti so endo in ek- 165 toparaziti pri ribah,želvah,polžih in rakih. V Jugoslaviji je opisana vrsta iz rodu Aspiaogaster.Za zajedavca je značilno,da je ventralna površina razdelje¬ na številna manjša prisesna polja. antcnor adhcsive organ adhesivc glands mouth pharynx adhcsive glands marginal hooks Slika 74-:Monogeni sesač Gyrodactylus Slika 75:Aspidogaster conchi cola (A),Cotylaspis sp. (B) 166 Red D i g e n e e Sesači iz reda Digenea ali digeni sesači so zelo razšir¬ jeni zajedavci pri domačih in divjih sesalcih,pri človeku, pticah in ribah.Nekatere vrste teh zajedavcev povzročajo veliko gospodarsko škodo,omenjamo samo velikega metijaja ali Fasciola hepatica. Digeni sesači potrebujejo za svoj razvoj enega ali več vmesnih gostiteljev.Ti so predvsem mehkužci,v katerih se sesači tudi razmnožujejo na larvalni stopnji. Oblika in velikost Digeni sesači so sploščeni osebki,praviloma je dolžina večja od širine.Redko imajo tudi valjasto obliko telesa (Paramphistomidae).Najbolj pogosto imajo ovalno obliko, podobni so drevesnemu listu akacije,kopju ali sulici,ima¬ jo obris hruške,nekateri so razširjeni v spodnjem delu, drugi so podolgovato ovalni,nekateri imajo privesek v ob¬ liki repa (Troglotrematidae).Za diplostomatide in strige- ide je značilno,da je telo sesatvljeno iz dveh delov,med obema je zožitev.Nekateri strigeidi oblikujejo tudi žlebu podobno obliko,robova prednjega dela telesa sta zavihana. Fasciolide imajo na širšem prednjem delu telesa izobliko¬ van trikotni privesek.Šistosomatide (Schistosomatidae) so dimorfne,spola imata različno obliko in velikost. Digeni sesači nimajo lastnega pigmenta.Največkrat so prozorni,skozi povrhnjico se vidi notranja telesna zgrad¬ ba s številnimi organi.Prozorni so sesači iz družine Di- crocoeliidae ,Plagiorchidae ,Cyclocoelidae in drugih.Veliki metljaj ali Fasciola hepatica ima grobo,s trni posuto po¬ vrhnjico,ki ni prozorna.Paramfistomidi (Paramphistomidae) iz vampa prežvekovalcev imajo gladko in neprozorno povrh¬ njico,ki je rožnate barve.Barva sesačev je pogosto odvis- 167 na od barve rumenjačnih žlez in rumenjaka v njih,od vsebi¬ ne črevesja ter barve jajčec v uterusu.Tako je veliki met- lj=»j zelen,rjav in tudi umazano sive barve.Lateralna robova sta v obliki traku temno zelene ali rjave barve,območje u- terusa pa je rumene barve zaradi nakopičenih zrelih jajčec. Digeni sesači ne dosežejo velikosti čez lo centimetrov. Najmanjši sesači so mikroskopskih velikosti,merijo okrog o,2 mm,največji sesač pa je Fasciola gigantica,ki meri do lo centimetrov. Organi za pritrjevanje Med poglavitne organe,ki služijo sesačem za pritrjevan¬ je v naselišču,sodijo priseski,ustni in trebušni,parapri- seski,Brandesov organ in ovratnik ali adoralni disk,ki je razvit pri sesacih iz družine Echinostomatidae.Med organe, ki služijo za pritrjevan j e, omenjamo še luskine, bradavice in trne. Največje število aigenih sesačev ima po. dva priseska, ustnega in trebušnega.Ustni prisesek ali acetabulum ima lahko terminalni in subterminalni položaj,praviloma obkro¬ ža ustno odprtino.Redke družine sesačev nimajo ustnega priseska,omenjamo samo družino Cyclocoelidae.Trebušni pri¬ sesek je največkrat večji od ustnega.Oblikovan je na raz¬ ličnih mestih na ventralni površini zajedavčevega telesa, redko tudi na koncu telesa,ko govorimo o amfistomnem polo¬ žaju obeh priseskov.Pararafistomidi so predstavniki takšnih sesačev,ki imajo priseske v amfistomnem položaju.Nekaj dru¬ gih sesačev nima trebušnega priseska,med njimi omenjamo družini Cyclocoelidae in Notocotylidae. * Pod povrhnjico,ki povija tudi priseske,je najprej obliko¬ vana krožno mišičevje,ki ga sestavljajo slabše razviti sno¬ piči mišičnih vlaken.S krčenjem priseskov se med podlogo 168 in zajedavci oblikuje nižji tlak,ki omogoča,da se zajedav¬ ci s priseski pripnejo na podlogo. Adoralni disk ali ovratnik je polmesečaste oblike,organ obkroža ustni prisesek,od ostalega dela telesa je ločen z zožitvijo.Praviloma je ovratnik po zunanjem robu nasejan z močnimi hitinskimi trni različne oblike,velikoszi in šte¬ vila. Nekateri rodovi iz družine Echinostomidae imajo na notranjih robovih adoralnega diska nekaj parov takšnih tr¬ nov.Adoralni disk uporabljajo sesači za boljšo pritrditev v naselišču,mehanizem pritrjevanja pa je podoben mehanizmu sidra. Brandesov organ je razvit pri sesačih iz družine Displosto- midae in Strigeidae.Organ je podoben gobastemu prisesku, razvit je pod trebušnim priseskom in je od njega mnogo več¬ ji.Strigeide imajo lahko ves prednji del telesa preoblikovan v lijakasto podobo,ki je odprta,iz katere lahko robovi že omenjenega organa izstopajo.Pri nekaterih vrstah pa se lah¬ ko vidita tudi zavihana lateralna robova,ki skupaj z ožjim prednjim delom telesa oblikujeta dletu podobno,lopatasto obliko. Luskine in trni ter bradavice so razvite pri naslednjih vrstah iz družine Echinostomatidae»Microphallidae,Fascio- lidae in drugih.Poznano je,da je povrhnjica velikega metlja- ja posuta s trni.Bodice,luskine,bradavice in druge oblike na povrhnjici,oblikujejo skupaj s krožnomišičnim mehom meha¬ nizem,ki služi zajedavcem,da se lahko v naselišču premika¬ jo,mladim sesacem pa omogoča,da se prevrtajo skozi različna tkiva nekaterih parenhimatoznih organov in skozi serozne o— vojnice na poti v končno naselišče. Telesni parenhim zapolnjuje ves prostor med notranjimi organi in povrhnjico.Šestoji iz mreže veznctkivnih celic, 169 med njimi pa je nakopičen glikogen in drugi asimilati ter produkti presnove.Praviloma v parenhimu ni pigmenta. Živčni sistem Živčni sistem sestoji iz skupka živčnih celic,ki ima funkcijo centralnega živčnega sistema,zapolnjuje pa pros¬ tor za ustnim priseskom,in dveh posebnih ganglijev,ki sta povezana s posebno komisuro.Iz teh ganglijev izhajajo po trije povitii pari živcev v kranialno in kavdalno smer. Največ živčnega tkiva je ob ustnem prisesku in ob trebuš¬ nih organih. Prebavila Ustna votlina leži terminalno ali subterminalno,obkroža jo ustni prisesek.Predžrelo je razvito samo pri redkih vrs¬ tah sesačev,zato je najbolj pogosto razvit samo okrogel ali ovalen mišičast organ,žrelo ali farinks.Sledi mu cevasti požiralnik,ki se skoraj praviloma pred trebušnim priseskom razveja na dve slepi črevesni veji.Ti se spuščata ob late¬ ralnih robovih telesa,zelo redko se kasneje združita (Crow- crocoecum) v skupno zaprto cev.Žrelo ni razvito pri param- fistomidah in pri notokotilidah.Pri brahimelidah (Brachylae- midae) se črevesni veji najprej usmerita v kranialno smer, pri fasciolidah je požiralnik in črevo močno razvejano,pri diolostomidah je več črevesnih vej,pri šistosomidah pa se obe črevesni veji združita v eno samo črevo. Sesači se prehranjujejo s krvjo,krvnim serumom,žolčem, vsebino črevesa,z epitelom,z eksudati in sekreti žlez in z drugo hrano. Digeni sesači nimajo analne reže.Pri njih je razvit pose- 170 ben ekskrecijski sistem,ki izloča tekočino z disimilacij- skimi produkti.Ta sistem je že dobro razvit pri larvalnih oblikah sesačev,pri cerkarijah.Oblikovan je posebni meši¬ ček z dvema krakoma in sistemom cevčic. Snolni organi Praviloma so vsi digeni sesači,z izjemo vrst iz družine Schistosomatidae,dvospolniki ali hermafroditi.Zato so v oseb¬ kih razviti moški in ženski spolni organi. Moški spolni organi sestojijo iz testikulov ali mod,seme- novodov,vasa efferentia in skupnega izločila semenovoda,vas deferans,ki se nadaljuje v razširjene semenske mešičke,vesi- cula seminalia in prostato,pars prostatica.Ductus ejacula- torius je povezan s kopulacijskim organom,ki ga poznamo pod imenom cirus,cirrus.Pogosto je cirus posut z dlačicami. Skora.i vsi digeni sesači imajo po dva testikula.Njuna ob¬ lika je ovalna,okrogla,režnjasta,včasih pa tudi razvejana. Modi sta lahko v isti ravnini,pogosto pa ležita drugo za dru¬ gim,po velikosti sta enaki,lahko pa sta tudi neenake velikos¬ ti. Pri največjem številu sesačev sta modi na notranji strani slepih čreves,le pri notokotilidah,Notocotylidae,sta modi na lateralni strani slepih čreves.Nekatere družine sesačev ima¬ jo po eno samo modo,omenjamo družino Schistosomatidae.Semeno- vodi so cevasti.Akcesorne spolne žleze s cirusom zapolnjuje¬ jo posebno mišičasto vrečko,ki jo imenujemo cirusova vrečka. Moške spolne žleze se končujejo v genitalnem atriju ali pred¬ dverju,kamor se iztekajo tudi izvodila ženskih spolnih žlez. Ženski spolni organi sestojijo iz jajčnika ali ovarija,ovi- dukta^ali ja^cgvoda ? Mehlisove'žleze,uterusa ali maternice z metratermomin rumenjačnih žlez.Jajčnik je najbolj nogosto 171 oblikovan pred modoma.Digeni sesači imajo po en sam jajčnik. Hjegova oblika je okrogla,ovalna,režnjasta ali razvejana.Raz¬ ve jan jajčnik ima veliki metljaj,mali metljaj pa ima jajčnik režnjaste oblike.Na oviduktu je razširitev,ki jo poznamo pod imenom ootip.V tem organi/ se oplodijo jajčeca.Okrog ootipa Slika 76:Reproduktivni organi digenih sesačev c*cirus,cs cirusova vrečka,gs genitalni atrij, ldLaurerov kanal,ov ovarij,p.pr. pars prosta- tica,rs receptaculum seminis,t testis,ut uterus vd vas deferens,vs vesicula seminalia,vit vite- laria ali rumenjačne žleze, vit.d izvodila ru¬ men j ačnih žlez 172 Slika 77s Nekatere oblike digenih sesačev 173 ali ob njem Je posebna žleza,Mehlisova žleza,kjer se obli¬ kuje jajčna ovojnica.Izločila te žleze zapolnjujejo tudi del cevastega uterusa.Ketraterm Je ravni,končni del uteru- sa.Ta skrbi,da se iz uterusa izločajo samo zrela jajčeca. Vitelarij ali rumenjačne žleze so parni organi,zgrajeni iz večjega števila mešičkov,oblikovanih na obeh lateralnih straneh telesa.Mešički so med seboj povezani z izvodili, končni skupni izvodili iz vsake skupine mešičkov pa v sre¬ dini oblikujeta razširitev v obliki revervnega mešička,kjer se zbira rumenjak.Končni del metraterma je pravzaprav funk¬ cionalna vagina. Izvodila moških spolnih organov se končujejo v plitvem ali globjem genitalnem preddverju ali atriju,ta pa je ob¬ krožen s posebnim sfikterjem,ki pomaga pri samooplojevanju. Pri heterofiidah,Heterophyidae,je ob genitalnem atriju ob¬ likovan še poseben dodatni prisesek.Genitalni atrij je ob¬ likovan največkrat med trebušnim priseskom in žrelom,lahko pa ga najdemo tudi na koncu telesa pri nekaterih vrstah stri- geid.Pri brahilemidahjBrachj^laemiaae,je za trebušnim pri¬ seskom. Digeni sesači se oplodijo kar sami s seboj,teoretično pa je možno,da se oplodita med seboj tudi dva različna osebka. Jajčeca Jajčeca so ektolecitalnega tipa.To pa pomeni,da je oplo¬ jena jajčna celica potopljena v rumenjak.Oblika jajčec je jajčasta,ovalna,okrogla,asimetrična,podolgovato ovalna,poz¬ nane pa so tudi druge različne oblike.Večina jajčec ima na zoženem delu pokrovček,operculum,zato govorimo o jajčecih operkulatnega tipa.Glede na barvo so lahko jajčeca prosoj¬ na (Paramphistomidae),zlato rumena (jjasciolidae),temnorja— - 174 - va (Dicrocoeliidae),lahko pa so tudi zelene in drugih barv. Pri nekaterih vrstah^ N btocot.ylidae,Echinostomatidae) ima,-jo jajčeca na polih oblikovane dolge bičke.Zaradi njih lahko voda jajčeca raznaša na večje oddaljenosti.Najmanjša jajče¬ ca sesačev merijo okrog lo mikrometrov,največja pa celo do 4oo mikrometrov.Bilharziella polonica iz krvnih žil okrog prebavil vodne perjadi ima velika jajčeca z bičkom ali tr¬ nom.Pljučni sesači Paragonimus imajo na jajčecih izražene trne. Invadirani gostitelji najbolj pogosto posredujejo jajče¬ ca s svojimi iztrebki.Redke vrste izločajo jajčeca tudi z urinom (Schistosoma sp.),sputumom (Paragonimus),iz kože (Collyriclum faba).Jajčeca velikega metljaja pridejo v tan¬ ko črevo z žolčem .Jajčeca Paragonimus spp.se lahko znaj¬ dejo tudi v iztrebkih,kar je pri živalih pogosto. Slika 78: Pasciola hepatica,jajčeca Embrionalni razvoj Pri velikem številu sesačev je v svežih jajčecih oplo¬ jena jajčna celica potopljena v rumenjak.Delitev,embrio- 175 niranje,blastula,morula in miracidij so vezani za tempera¬ turo, vlago,potreben pa je tudi kisik.Praviloma se jajčeca sesačev embrionirajo šele potem,ko se iz iztrebkov osamijo ^asciola hepatica,Paramphistomum spp.).Pri nekaterih vrs¬ tah sesačev pa je miracidij razvit že v jajčecih,ki jih z iztrebki živali izločajo iz telesa (Dicrocoelium dendriti— cum).Za velikega metljaj vemo,da je spodnja temperaturna meja,ki je potrebna za embriniranje,okrog 9,5° C. Za larvalni razvoj digenih sesačev je značilno,da se za¬ jedavci na teh stopnjah tudi razmnožujejo.Pri tem razvoju potrebujejo enega ali več vmesnih gostiteljev,v katerih se menjujejo pokolenja larvalnih stopenj.V morfološkem pogle¬ du lahko med larvalnimi stopnjami teh sesačev razlikujemo miracidij . snorocisto . redijo . cerkarijo in metacerkarijo . Miracidij je vretenaste oblike,povrhnjica je pokrita z migetalkami.Pod epitelom je nežna mreža podolžnih in krož¬ nih mišičnih snopičev.V ustnem delu je lahko oblikovana bodica,ustna odprtina pa je neposredno povezana z vrečas¬ tim črevesom.Praviloma sta pri mirscidiju razviti dve ^oč.es- ni pegi,ki ju vidimo skozi jajčno ovojnico,Ob črevesu so oblikovane ožigalne žleze.Njihov izloček pomaga pri vnikan- ju v vmesnega gostitelja,v razne vrste polžev,mehkužcev. Pri miracidiji je že razvit ekskrecijski sistem,vidimo ga v obliki dveh cevčic.V sredini telesa je primarna telesna votlina,v njej pa je skupek embrionalnih celic,ki so osno¬ va za razvoj naslednjega pokolenja. Sporocista nastane z regresivno metamorfozo iz miraci¬ di ja.Predstavi ja mešiček ovalne,crvicaste ali drugih oblik. Pod povrhnjico je oblikovan večskladni epitel in tudi dru¬ ge celice,v telesni votlini pa je zopet skupek embrionalnih celic.Dokazano je,da so te celice deloma nasledek miracidi- ja,deloma pa jih oblikuje sama sporocista.Sporocista sama 176 lahko neposredno oblikuje novo generacijo sporocist,naj¬ večkrat pa generacijo redij,zelo redko pa tudi neposred¬ no celo cerkarije. Pri rediiah ni oblikovan ustni prisesek,dobro pa je razvito žrelo.Razvito je tudi vrečasto črevo,v telesni votlini pa je zopet skupek embrionalnih celic,iz katerih se lahko oblikujejo redije druge generacije,lahko pa ne¬ posredno tudi cerkarije.Pri nekaterih vrstah redij je v prednjem delu telesa oblikovana posebna odprtina,skozi katero se sproščajo zrele cerkarije.Na spodnjem delu te¬ lesa je pri veliki večini redij lahko opaziti dvoje iz¬ boklin v obliki panošic,ki redijam služita za premikanje. Ko redije dozorijo,njihova ovojnica poči,osvobodi pa se praviloma večje število cerkarij. Druga generacija redij nastopi predvsem v manj ugodnih temperaturnih razmerah v okolju,kjer žive vmesni gostitel¬ ji.Poznano je,da se pri nižjih temperaturah v jesenskem času v malem blatnem polžu oblikujejo redije druge genera¬ cije velikega metljaja,kar podvoji število cerkarij ( do 4.ooo). Cerkarije so v morfološkem pogledu že zelo podobne spol¬ no zrelim sesačem.Oblikovani so že priseski in prebavila, zelo dobro pa je razvit tudi ekskrecijski sistem.Cerkarije imajo ovalno podolgovato telesno obliko,večina cerkarij ima tudi rep.Pri nekaterih vrstah je ta rep tudi viličas- to razklan.Te cerkarije imenujemo furkocerkarije,razliku¬ jemo pa longifurkatne in brevifurkatne oblike.Po repu so lahko razporejeni tudi bički,zato takšne cerkarije imenu¬ jemo trihocerkarije,če pa je oblikovan mešiček,pa jih ime¬ nujemo cistocerkarije.Najdemo pa tudi druge oblike. V prednjem delu telesa je pri cerkarijah lahko obliko- 177 van ovratnik ali adoralni disk,cerkarije tega tipa imenu¬ jemo ehinocerkarije,ob ustnem prisesku je lahko oblikova¬ na zaznavna bodica v obliki žel^a,cerkarije pa imenujemo ksifidiocerkarije.Pri nekaterih cerkarija lahko najdemo razvite pigmentne pege,ocelatne cerkarije.Razlikujemo di- ocelatne in triocelatne cerkarije.Pogoste so tudi monos- tomne cerkarije,cerkarije z enim samim priseskom. Slika 79 :Ehinocerkarija in furkocerkarija 178 Podrobno morfološko klasifikacijo cerkarij je podal LUhe že leta 19o9,v novejšem času pa so jo dopolnili še Silverman (1965),Read (1966),Kagan (1966) in drugi.Cerka- rije imajo lahko večjo diagnostično vrednost,pomembne so v diagnostičnem pogledu tudi zato,ker lahko ugotavljamo dinamiko razvoja posameznih zajedavcev. PHVIUM PIATVHELMINTHES 179 Cerkarije se lahko preoblikujejo v invazijsko obliko di- genih sesačev,v metacerkarijo ,že v istem vmesnem gostitel¬ ju.Največkrat pa se iz polža cerkarije osamijo in se v ze¬ lo kratkem času,ko se oprimejo vegetacije ali druge podlo¬ ge »preoblikuje jo v metacerkarije.Pri tem cerkarije odvrže¬ jo rep,z izločki tako imenovanih cistogenih žlez pa obli¬ kujejo ovojnico okrog .juvenilnega sesača.Da ovojnica je lahko zelo čvrsta,sesatvljena je iz več kožic,zato so me— tacerkarije zelo odporne.Poznano je,da metacerkarije ve¬ likega metljaja preživijo na senu do 8 mesecev. Metacerkarije so zelo odporne proti škodljivim vplivom v okolju.Zanimivo je,da mali metljaj oblikuje svoje meta¬ cerkarije v drugem vmesnem gostitelju,v mravljah,rodovi Pormica.Proformica in dr. Metacerkari j e lahko najdemo tudi na koži,pogosto je to pri ribah,v notranjih organih rib, plazilcev in ptic ter drugih živali.Z metacerkarijami se invadira končni gostitelj,ko le-te požre. Nekatere strigeidne,aiplostomidne in šistosomidne vrste sesačev pa lahko invadirajo svojega gostitelja še s cer- karijami,to so ksifidiocerkarije in furkocerkarije.Te raz¬ vojne oblike se zavrtajo v gostitelja skozi kožo,pri tem pa sodelujejo nekateri dermolitični fermenti,ki jih izlo¬ čajo posebne žleze. Sistematika digenih sesačev Razred trematodov je razdeljen v dve skupini,v podred Gasterdstomata in nodred/ Prosostomata .Gasterostomata ži¬ vijo pri ribah in tudi pri drugih skupinah živali,prosos- tomata pa so pomembni za obravnavo zajedavskih bolezni pri domačih in divjih sesalcih in pri pticah.Iz zoološke sis¬ tematike povzemamo,da so sesači iz drugega podreda razdel- 180 jeni na okrog 60 družin,v njih pa je zvrščeno nad 60 raz¬ ličnih rodov. Za naše potrebe bomo obravnavali samo sesače iz družin Paramnhistomidae . Dicrocoeliidae . Fasciolidae . Echinostoma - tidae . PlaRiorchidae in Heterophyidae .Predstavnike družin Opistorchidae . Troglotreraatidae , Cyclocoeliidae . Kotocotv- lidae . Strigeidae . Brachvlaemidae in Schistosomidae pa bo¬ mo samo bežno omenili. Razred Trematoda leA -:f'dooosireQ. Red Monogenea Monogenea so ektoparaziti pri sladkovodnih in mors¬ kih ribah.Imajo oblikovan plosnat,podkvi podoben or¬ gan,oborožen z značilnimi trni,služi jim za pritrje¬ van je.Razmnožuje j o se neposredno,brez vmesnega gos¬ titelja. Družina Polvstomidae Rod Dinlozoon Družina Gyrodactylidae Rod Gyrodactylus Rod Dactylogyrus Red PiRenea Družina Dicrocoeliidae Družina Fasciolidae Družina Lentodermatidae Rod ProsthoRoniraus 181 Družina Troglotrematidae Rod Troglotrema Rod Paragonimus Rod Collyriclum Družina Echinostomatidae Rod Echinostoma Rod Echinoparvphium Rod Echinochasmus Družina Gyclocoeliidae Rod Cyclocoelium Rod Typhlocoelium Rod Hypthiasnus Družina Opistorchiidae Rod Opistorchis Rod Hetorchis Družina Paramphistomidae Rod Paranphistomum Rod Calicophoron Rod Cotvlonhoron Rod Pisehoedsrius Družina Schistosomatidae Rod Schistosoma Rod Trichobilharzia Rod Ornithobilharzia Rod Silharziella Družina Strigeidae Rod Apatemon Rod Cotylurus 182 Družina Notocotylidae Rod Notocotylus Rod Paramonostomum Rod Catatropis Medicinski pomen trematodoz Zajedavske bolezni,ki jih pri domačih živalih povzročajo digeni sesači,lahko povezujemo z občutno gospodarsko škodo in s številnimi zdravstvenimi problemi pri teh gostiteljih v naših rejah.Bolezni so pomembne tudi pri pticah in ribah, nekateri zajedavci iz te skupine helmintov pa so ponekod razširjeni tudi pri človeku.Fascioloza,dikrocelioza,param- fistomoza in druge bolezni sodijo med najbolj razširjene pri naših prežvekovalcih.Nobenega dvoma ni o tem,da prav fascioloza prinaša največ izgub v prireji mleka in mesa,pos¬ redno pa povzroča probleme pri razmnoževanju govedi in o- vac.Zdravstveno je zaznavna tudi akutna oblika paramfisto- moze,lco mladi sesači povzročajo krvavitve in poškodbe na sluznici duodenuma.Ugotavljamo ulceracije,fibrinske obloge in krvavitve s klinično zaznavnimi prebavnimi motnjami. V nekaterih geografskih območjih Afrike in A.zije je raz¬ širjena pri prežvekovalcih metljavost,ki jo povzroča Fasci- ola gigantica ali orjaški metijaj,ki tudi naseljuje žolče- vode. Pri domači perjadi in tudi pri divjih plojkokljunih nas¬ tanejo škode in pride do poginov zaradi ehinostomoze,noto- kotiloze,prostogonimoze in drugih trematodoz.Ehinostomati- de povzročajo krvavitve v črevesju perjadi,zlasti še pri vodni perjadi.Prostogonimidi se nasljujejo v Fabricijevi burzi,kjer povzročajo vnetje in izlivanje jajc.V krvnih ži¬ lah šivi pri plojkokljunih Bilharziella polonica.Povzroča spremembe na žilah. 183 Paragonimoza je razširjena zajedavska bolezen človeka in domačih živali na nekaterih razširjenih območjih Azije.Za¬ jedavci se naseljujejo v pljučih,kjer povzročajo zajedavske pljučnice.Veliko invalidnost povzročajo krvni sesači pri človeku iz družine Schistosomatidae.Živijo v žilah ob uri- narnem in prebavnem traktu.Šistosomiaza ali bilharcioza je razširjena zajedavska bolezen človeka in živali v Afri- in in nekaterih območjih Azije. Heterokseni sesači iz družine Heterophyidae naseljujejo prebavila ihtiofagnih vrst ptičev,zajedavce pa čez ribe prehajajo tudi na psa,mačko in na človeka.Iz te družine o- menjamo sesača Metagonimus yokogawai,ki je ugotovljen tudi pri nas.Pri pticah smo ugotovili čez lo vrst teh sesačev. Povedati je treba,da je med epizootiološkirai in epidemi¬ ološkimi dejavniki,ki so neposredno povezani s širjenjem tramatodoz,potrebno poznati življenje vmesnih gostiteljev, mehkužcev,polžev,podnebne,hidrografske in druge ekološke vplive,ki so potrebni 2 a razvoj larvalnih oblik sesačev v teh vmesnih gostiteljih. Družina Dicrocoeliidae 0dhner,1911 Sesači iz družine Dicrocoeliidae sodijo med manjše do srednje velike zajedavce,ki se na spoln o zreli stopnji na¬ seljujejo v ž olčevodih,v izvodilih trebušne slinavke i n tudi drugod pri amfibijah,plazilcih,pticah in pri sesal¬ cih.Do^aj so razširjeni.Njihovo telo je podolgovato,sploš- čeno,suličaste oblike.Povrhnjica je gladka in je prozorna. Mišičasti snopiči so slabo raz viti, tele sne ga^parenhima^, ni, priseska sta blizu drug drugemu.Pri^sesačih je razvito žrelo,požiralnik je dolg,črevesni veji sta cevasti,ne do- 184 sežeta spodnjega roba telesa.Modi zapolnjujeta prostor za trebušnim priseskom,ovarij je za njima.Spolna izvodila se odpirajo v sredini telesa ob trebušnem prisesku.Rumenjač- ne žleze so zbite v dveh podolgovatih skupkih ob obeh la¬ teralnih straneh telesa.Jajčeca^o^jave^barve,pogosto a- simetrična.Pri večini rodov se na larvalnih stopnjah ne razvijejo redije,cerkarije dozorijo kar v sporocistah.V jajčecih je že razvit miracidij. Najvažnejši rodovi v družini Picrocoeliidae sor Picro - coelium (Pu.iardin.1845) . Platinosomum Looss.19o7. Eury tre ¬ ma Looss.l9o7. Corrigia Strom.l94o. Lynorosomum Looss,1899, Brachvlecithum Strom,194o in drugi. Dicroeoelium dendriticum (Rudolphi,1819) Looss,1899 Syn.P.lanceatum,mali metljaj Picrocoelium dendriticum meri 6 do lo mm v dolžino,v sredini telesa pa je širok od 1,5 do 2,5 mm.Zajedavec ima suličasto obliko telesa,velikost pa je odvisna od vrste gostitelja.Telo je zoženo v smeri ustnega priseska,na spod¬ njem delu je zožitev manj zaznavna.Priseska sta skoraj enake velikosti,oba priseska sta v prvi tretjini telesa. Modi sta režnjaste oblike,ležita drug za drugim pred ova¬ rijem.Slednji se oblikuje neposredno za spodnjim modom.Ru- menjačne žleze s svojimi pecijastimi,zbitimi mešički,obli¬ kujejo ob obeh straneh telesa dva krajša traka,ki sta ze¬ lene barve. Ves prostor za testikuli in ovarijem ter rumenjačnimi žlezami zapolnjujejo zvitki uterusa.Ta del sesača je temno- rjave barve zaradi velikega števila zrelih jajčec.Jajčeca 185 so asimetrična,temnorjave barve,imajo komaj zaznaven po¬ krovček.Za jajčeca je tudi značilno,da se skozi jajčno lu¬ pino vidita dve očesni pegi že razvitega miracidija.Jajče¬ ca merijo 38 do 45 x 22 do 3o mikrometrov.Pri invadirani živali najdemo veliko število jajčec po sedimentacijski me¬ todi. J Slika 81:Dicrocoelium dendriticum,spolno,zrel sesač in juvenilne oblike in cerkarija A cercaria vitrina, B juvenilni sesač po inva¬ ziji,C D E F juvenilne oblike,H bradavica ob pri¬ sesku,G spolno zreli mali metljaj 186 Razvo.i zajedavca Kruli in Mapes (1951,1952) sta dokončno podrobneje osvet¬ lila razvoj malega metljaja.Ugotovila sta,da sta za razvoj potrebna &via različna vmesna gostitelja.Hed prve vmesne gos¬ titelje sodijo številne vrste suhozemskih polžev iz rodov Helicella . Zebrina , Helix . Ena in dr.Opisanih je veliko števi¬ lo najrazličnejših vrst takšnih gostiteljev.Drugi vmesni gostitelj pa so mravlje iz rodov Formica . Proformica in dr., najbolj pogoste vrste pa so F.fusca . F.cunicularia . F.gagatis , Proformica nasuta in dr. Polži požrejo jajčeca D.dendriticum.V polžih se iz mira- cidija razvijejo)cerkarije,ki se po dozoritvi zbijejo v skupke in sc obdajo s sluzjo.Folži takšne sluza ste kepice odvržejo (slime ball,Schleimball).Ko mravlje takšne kepice požro,v njih dozorijo metacerkarije - invazijske oblike za¬ jedavca.Novi gostitelji se invadirajo,ko požrejo mravljin¬ ce s travo vred. Jajčeca D.dendriticum so zelo odporna.S poskusi so doka¬ zali,da ostanejo živa tudi do 5 let.To še zlasti velja,če ostanejo jajčeca v suhih iztrebkih drobnice in divjih prež¬ vekovalcev.Raziskovalci so ugotovili tudi,da jajčeca prene¬ sejo do 5o° C,zato jih dnevne temperature ne uničijo,hkrati pa je ugotovljeno,da so odporna proti nizkim temperaturam. Miracidij ostane živ v jajčecih tudi pri temperaturi - 2o° Cjnekaj podatkov govori tudi o tem,da jajčeca prenesejo tudi temperaturo - 5o° C.Povzemamo tudi podatek,da jajčeca osta¬ nejo živa pri izsuševanju pri 18° C do 2o° C čez 7 dni. V polžih se sporociste razvijejo v mezenterialnih žlezah. V razvoju ni stopnje redije,zato se cerkarije razvijejo kar v sporocistah.Za takšen razvoj je potrebno lo5 do 158 dni. m . 4 To velja za tisto skupino polžev,ki so najbolj pogosti vmes¬ ni gostitelji.Med njimi omenjajo vrste iz rodu Zebrina .Ti so v Evropi najbolj razširjeni.Kruli in Mapes sta ugotovi- 187 la,da se iz enega samega miracidija razvije večje števi¬ lo sporocist.Raziskovalca menita,da se pri priročnih raz¬ merah lahko uspešno invadirajo samo mladi polži.Rsčunata, da se v njih razvije do 3oo sporocist.Zanimivo je,da se iz sporocist razvije še druga generacija sporocist,kar podvoji število cerkarij.Za razvoj cerkarij v sporocis- tah je potrebno vsaj 3 mesece,v vsaki sporocisti pa dozo¬ ri približno do 4o cerkarij.Ko cerkarije dozorijo,se spri¬ mejo v skupke po 2oo do 4oo po številu,pred tem še potuje¬ jo po veliki polževi veni,vena magna,v dihalni sistem. Medtem,ko Se večje število cerkarij sprime,se oblikuje¬ jo sluzaste kepice,ki se z zunanje strani obdajo z želatin- sko in rumenjačno ovojnico (Reuhaus,1936,Mattes,1936)«Slu- zaste kepice merijo v premeru okrog 1,5 mm.Kepice so elas¬ tične in so zelo odporne proti škodljivim vplivom v okol¬ ju.Ugotovi jeno je,da temperatura okrog 15° C pomeni spod- jo mejo,pri kateri polži izločajo omenjene sluzaste kepi¬ ce.Zanimivo je,da že samo zniževanje temperature stimuli¬ ra izločevanje kepic,stimulus pa je učinkovit okrog 5 ur. Avtorji menijo,da polži izločajo po 5 kepic v 23 dnevih. Sluzaste kepice so dokaj odporne proti izsuševanju in visokim temperaturam,uničuje jih samo vlaga ob večjih pa¬ davinah. Voda spreminja fizikalne lastnosti sluzaste ovoj¬ nice na kepicah. Mravlje,Formica fusca,R.gagatis,R.cunicularia,Proformica nasuta in druge vrste požrejo sluzaste kepice šele takrat, ko jih zanesejo v mravljišče.Ko se v prebavilih mravelj osamijo cerkarije,jse v njih po 26 do 56 jgevih pri t e .rcpg_~ raturi med 28° do 52 ° C obl ikuj ejo metacerkarije.Iri niž¬ jih temperaturah j e potrebno za razvoj metacerkarij tudi 6o dni in več .Ugotovili so,da v ^ssmezni mravlji lahko 188 dozori d^l^jneigo^rka^ij.hetacerkarije merijo v premeru do 465 mikrometrov.Ovojnica je debela lo do 14 mikrometrov, glede na sestavo pa je hialinska.Menijo,da živijo metacer- karije tako dolgo kot invadirane mravlje. Zanimivo je,da metacerkarije oblikujejo v mravljah tudi spremembe v živčnem sistemu.Tu se namreč tudi naselijo.Tak¬ šne mravlje so zato občutljive za nizke temperature.Žužel¬ ke se težko premikajo,zaostanejo na rastlinah in jih zato prežvekovalci na paši zjutraj in proti večeru,ko so tempe¬ rature nižje,pojedo skupaj s travo. Po invaziji prežvekovalcev in tudi drugih gostiteljev pridejo juvenilni metljaji v jetra s nortalnim krvotokom . Ugotovljeno je,da metljaji dozorijo v žolčevodih do spol¬ ne zrelosti ob koncu sedmega tedna po invaziji.Največje šte¬ vilo jajčec pa metljaji izločajo do tretjega meseca po in¬ vaziji. Gostitelji.geografska razširjenost Zajedavci se naseljujejo v žolčevodih drobnice,ovac in koz,prašičev,divjih prežvekovalcev,izjemoma tudi pri psu, kuncu,zajcu,konju in nekaterih poskusnih laboratorijskih ži¬ valih.V Sloveniji smo zajedavca ugotovili pri medvedu. Pri nas je Dicrocoelium dendriticum razširjen pri ovcah, srni,gamsu in redko tudi pri govedu na Primorskem,v Vipav¬ ski dolini,Goriškem,v Gornji Savinjski dolini in tudi dru¬ god. Po svetu je zajedavec zelo razširjen na sveh celinah. Patogeneza dikrocelioze (Dicrocoeliosis) hali metljaj pride v jetra s portalnim krvotokom.Juve- 189 venilni metljaji naseljujejo v začetku najmanjše žolčevode in jetrni parenhim.V začetku ta parenhira ni močneje priza¬ det,prizadeta je centralna vena v režnjih in jetrne celice ob njej.Histološko se vidi takrat samo proliferacija fibro- blastov okrog najmanjših žolčevodov,kasneje žolčevodi ode¬ belijo in se srečujemo v odebelelimi žolčevodi in jetrno cirozo,podobno kot pri fasciolozi.Žolčevodi se razraščajo. Histološka preiskava rezin poškodovanega tkiva v začetku invazije pokaže infiltracijo z mononuklearnimi celicami in fagociti,z limfociti,eozinofilci,plazmatskimi celicami in fibroblasti. Praviloma manjše število sesačev ne poškoduje jeter v tako zaznavni podobi kot vtfliki metlja.Vendar so pri inva¬ zijah z več tisoč metljaji spremembe na žolčevodih prav tako obsežne kot pri fasciolozi.Zanimivo je,da pri aikro- celiozi lahko ugotavljamo tudi obsežne spremembe,ki so neposredno vezane za veje vene porte»istočasno pa se razvi¬ je tudi obsežna biliarna ciroza.Pri prvi obliki fibrotično tkivo zamenjuje poškodbe jetrnega tkiva,ki je v začetku iz¬ raženo v nekrozah.Mapes (1951) meni,da zajedavec izloča toksične snovi,ki so neposredno odgovorne za večje spre¬ membe in brst žolčevodov.Avtor meni,da mehanični dražljaji sesačev niso tako močni,da bi jim lahko pripisali taksen vpliv na brstenje veznega tkiva* Epizootiologi.ia dikrocelioze Dikrocelioza je pri nas v Sloveniji razširjena na kras— kem,suhem in toplem področju in v nekaterih rejskih ob¬ močjih predalpskega sredogorja.Na teh območjih morajo ži¬ veti suhozemski polži iz že naštetih rodov,med njimi pa je za širjenje najbolj pomembna vrsta Zebrina dedrita.Za raz¬ voj so potrebni tudi drugi vmesni gostitelji,mravlje iz ro¬ dov Formica,Proformica in dr. 190 Pri dikroceliozi moramo upoštevati,da so jajčeca povzro¬ čitelja zelo odporna in da sesač lahko prezimi tudi na lar- valnih stopnja v mravljah in v polžih.Upoštevati tudi mo¬ ramo dejstvo,da se iz enega miracidija razvije veliko šte¬ vilo metacerkarij .T rop ovac se lahko invadira že ob prvi pomaldanski paši in nato celo pašno se zono . Po podatkih,ki jih povzemamo iz literature 5 j e lahko na nekaterih rejskih območjih invadiranih okrog 5o # vseh polžev in okrog 43,3 % mravelj.Divji prežvekovalci zanašajo z iztrebki jajčeca na pašnike,ki so namenjeni za drobnico. Pri obravnavi epizootioloških dejavnikov,ki so povezani s širjenjem dikrocelioze,omenjamo,da prepatentna doba ni enaka za vse invadirane vrste gostiteljev.Pri teletu je pre¬ patentna doba 5° dni,prp ovci 47,pri kozi 52 itd. Dokazano je,da l ežejo sesači pri naših ekol oških in rej¬ skih razmerah največje število jajčec v jeseni.največ živa- li pa se invadira v aprilu ali maju.Računati moramo,da ži¬ vijo polži,vmesni gostitelji malemu metijaju,okrog 3 leta, v njih pa lahko cerkarije tudi prezimijo. Za invazijo so bolj dovzetne prvopašne živali.Bolezen ne zapušča zaznavne imunosti,zato so reinvavazije pogoste Klinična znamenja Dikrocelioza se kaše v manj zaznavnih kliničnih znamen¬ jih kot fascioloza.Kljub temu pa močneje invadirane živa¬ li kožejo znamenja prebavnih motenj,napredujoče slabokr- nosti,hirajo in tudi poginejo.Zaznavna je tudi vodenica. Breje živali zvržejo v poznem obdobju brejosti.Opisana je tudi akutna oblika dikrocelioze,ki se kaže v znamenjih peri- tonitisa. 191 Z laboratorijskimi poskusi so dokazali,da pokaže zlati hrček bolezenska znamenja dikrocelioze že po invaziji s 25 metacerkarijami,za kunca pa je potrebno okrog l.ooo me- tacerkarij. Diagnoza Zajedavca ugotavljamo s koprološko preiskavo po sedimen- tacijski metodi,Pri raztelešenih živalih moramo jetra,raz¬ rezana na številne rezine,preliti s toplo fiziološko razto¬ pino.Šele v sedimentu lahko nato vidimo številne sesače,ki so rjave barve. Zdravljenje V preteklosti so za zdravljenje uporabljali carboneum te - trachlorid .Živalim so dajali ponavljajoče odmerke od 1 do 5 ml intraauskularno.Kaplan in Sakellariou (194-7) sta pri¬ poročala hexachlorethan v bentonitni suspenziji.Med anti- helmintiki omenjajo tudi pripravek fuaudin .ki so ga dajali dva dni zapored v odmerku 2o ml intramuskularno. Hetolin je razvila farmacevtska industrija Hoechst AG v Frankfurtu.Ovcam priporočajo hetolin,ki ga pripravijo iz loo g učinkovine,razredčenega v 1,5 1 vode,posameznim živa¬ lim pa je potrebno dati po 2o do 4o ml taksne tekočine.Go¬ vedini priporočajo 2 g hetolina na 5° sive teže živali. Omenjenih pripravkov danes ne uporabljamo več. Danes priporočajo prvo zdravljenje ovac ob koncu junija in v začetku julija.Učinkovito zdravilo je thiabend a zoj- ali thibenzol .ki ga dajemo v odmerku 15o do 2oo mg/kg telesne teže.Priporočaj o tudi cambendazol v odmerku 2o do 3o mg/kg. Med učinkovitimi antihelmintiki se omenja tudi dirian (sa- 192 lizjlanilid) v odmerku 7,5 do lo ml. Rod Platvnosomum Looss,19o7 Vrsta P.concinnum (Braun,19ol) živi v jetrih mačke na Ma¬ lajskem polutoku,v Braziliji in drugod. Rod Eurvtrema Looss,19o9 Vrsta E.pancreaticum (Janson,1889) živi v izvodilih tre¬ bušne slinavke in žolčevodov pri ovci,kozi in govedu v Azij in Braziliji. Rodovi Corrigia StroG.19Ao, Lyperosomum Looss,1899 in Bra- chvlecithum Strom,194o živijo pri številnih vrstah ptičev. Več vrst teh zajedavcev je bilo ugotovljenih tudi pri naših pticah. Družina Fasciolidae Sesači iz družine Fasciolidae sodijo med največje digene sesače.Imajo plosnato telo,ki je podobno listu akacije.Po¬ vrhnjica je groba,posejana s trni. Prise s ka sta blizu drug drugemu,razvita sta na krpičastem privesku prednjega dela telesa .Žrelo je razvito,požiralnik je dolg,črevesje je raz¬ vejano.Tudi ekskretorni sistem in prebavila so razvejani. Spolna izvodila so pred trebušnim priseskom,modi sta drugo za drugim,praviloma razvejani ali režnjasti. Mešički rumenjačnih žlez so zelo razviti,zapolnjujejo la¬ teralne robove telesa.Pri sesačih ni razvit organ,ki ga poz namo kot semenski mešiček,receptaculum seminis. Jajčeca so operkulatnega tipa. Predstavniki iz rodu Fasciola Linnaeus,1758 povzročajo ob čutni gospodarsko škodo v govedoreji in ovčereji. 193 V družini omenjamo rodove Fasciola Linnaeus,1758,Fascio- 1oides Ward,1917»Fasciolonsis Looss,1899. Zajedavci iz družine Fasciolidae se naseljujejo v žolče- vodih prežvekovalcev,vsejedov in drugih živali. Rod Fasciola Linnaeus,1758 Vrsta Fasciola heoatica Linnaeus,1758 Veliki raetl.ia.i Veliki metijaj ali Fasciola hepatica ima obliko lista aka¬ cije.Na prednjem delu je oblikovan trikotni privesek.Povrh¬ njica je groba,posuta s trni.Na trikotnem izrastku sta raz¬ vita oba priseska,ustni in trebušni.'Trebušni prisesek je več¬ ji od ustnega,oblikovan pa je na osnovi krpastega priveska. Odrasli parazit meri 2 do 3 cm v dolžino.Zajedavec je najbolj širok v prvi tretjini telesa,kjer za izrastkom zaznavamo raz¬ širitev v obliki "ramen".Telo se nato počasi zožuje. Zajedavec je obarvan zeleno,rjavo ali sivo,izrazito je o- barvano območje rumenjačnih žlez. Prebavila so zelo razvejana.Hodi zapolnjujeta drugo in tretjo četrtino telesa.Obe modi sta razvejani.Zaznavno je tu¬ di razvita cirusova vrečka s cirusom ter prostata in seminal- ne žleze.Jajčnik je v sredini telesa.Tudi ta organ je razve¬ jan,veje pa se izprepletajo z vejami črevesa in mod. Zelo razvit^rumenjačne žleze oblikujejo skupna izvodila z rezervnim mešičkom.Iz tega mešička vodi izvodilu h ootipu. Jajčeca imajo pravilno .ja.ičasto obliko,pokrovček je dobro razvit.Jajčeca merijo 13o do 15o x 63 do 9o mikrometrov. Doslej je bilo več poskusov,da bi prikazali,na osnovi ne- katerih morfoloških podrobnosti,več vrst velikega metijaja. Po današnjih kriterijih pa razlikujemo samo dve vrsti. P.he - patica in F.gigantica .Zajedavca se med seboj razlikujeta po velikosti in po zgradbi in obliki črevesnih vej. Slika 82:Fasciola hepatica in F.gigantica levo struktura razvejanosti slepih čreves Fasciola hepatica je razširjena skoraj povsod po svetu. F.gigantica je razširjena tudi v tropski Afriki,Fascioloi- des magna pa v srednjem delu Kanade. 195 Razvo.j za.iedavca V svežih jajčecih je embrionalna osnova omejena,večji del notranjosti v jajčecu pa zapolnjujejo rumenjačna zrnca.Za raz¬ voj miracidija v jajčecu je potrebno,da se jajčeca iz iztreb¬ kov osamijo,morajo pa priti tudi v vodo.Pri laboratorijskih raziskavah so ugotovili,da se miracidij razvije v jajčecu tudi takrat,če je jajčece vsaj deloma vlažno.Rowan (1956) je ugotovil,da je za embrioniranje miracidija potrebna tempera¬ tura med 9,5° do 26° C.Pri teh temperaturah se miracidij razvije med tremi tedni in 9 dnevi.Zanimivo je,da se v jaj¬ čecih ohranja sposobnost za razvoj miracidija pri nižjih tem¬ peraturah celo 5 mesecev in tudi več. Slika 85! Pasciola hepatica,prednji del zajedavca (zelo povečano) 196 Ko miracidij v jajčecu dozori,ga lahko nekateri dejavni¬ ki v okolju,med njimi tudi svetloba in drugi,vzpodbudijo h aktivnosti.Pri tej aktivnosti se aktivira povrhnjica z mi- getalkami,zviša se pritisk v jajčecu,zato se pokrovček od¬ pre in miracidij zaplava v vodi. Za razvoj larvalnih oblik velikega metljaja je potreben vmesni gostitelj .V naših geografskih in ekoloških razmerah in tudi drugje v Evropi je to polž Galba truncatula ali Lim - nea truncatula . imenu jemo ga tudi mali blatni polž ali mla ¬ kar. Miracidij zaznava bližino mlakarja,pritrdi se na njegove mehke dele,odvrže povrhnjico in se zavleče v njegovo notran¬ jost.Miracidij meri do l$o mikrometrov.Ima valjasto obliko telesa.Ha prednjem delu je razširjen.Povrhnjica je pokrita z migetalkami.Na razširjenem prednjem delu je oblikovan brsti¬ ču podoben izrastek,ki tej larvalni obliki velikega metljaja služi pri vdoru v vmesnega gostitelja.Miracidij praviloma naj¬ de vmesnega gostitelja že po nekaj urah,živi pa največ 24 ur, vendar je takrat njegova aktivnost že manjša. Rekli smo že,da je v Evropi in na Bližnjem Vzhodu vmesni gostitelj samo Limnea truncatula .V Severni in Sredni Ameriki je to Limnea cubensis,L.bulimoides techella,L.ferruginea in L. bogotensis,v Avstraliji in Južni Afriki je to L.tomentosa. Kenaall (1949) je eksperimentalno ugotovil,da se larvalne ob¬ like P.hepatica lahko razvijejo tudi v polžih L.palustris,L. pereger.L.glabra,L.stagnalis in dr.Praviloma pa ti polže ne iS ra i° P r i prirodnih razmerah vlogo vmesnih gostiteljev. Heuhaus (1953) je ugotovil,da miracidij P.hepatica zaznava prisotnost malega mlakarja na razdaljo 15 cm.Miracidij polža najprej obkroži,nato pa se vanj aktivno zavrta.Dav/es (196o) meni,da se pravzaprav v polža zavrta že sporocista,ciliarni 197 aparat miracidija ostane zunaj polža.Podroben mehanizem ta¬ ko imenovanega "citolitičnega efekta" je opisal Dawes.Ugo¬ tovljeno je,da pri vnikanju miracidija v polža sodelujejo tudi fermenti.Neposredno po vnikanju miracidija se le-ta znajde v krvnih obtočilih in limfatičnih precepih polža,na¬ to pa se naseli v digestivnem traktu in hepatopankreasu. Sporocista najprej sestoji iz skupka germinativnih celic, v tem skupku pa se še vidijo črne pege senzorija za svetlo¬ bo,ki so ostale od miracidija.Sporocista se nato razvije v mešiček,zarodne celice se razmnožijo,v sporocisti pa se ob¬ likuje večje število redij.Redije se iz sporociste osamijo, ko poči ovojnica sporociste. Redi.ie imajo valjasto obliko telesa.Imajo razvita usta in mišičasto žrelo ter črevo.Na spodnjem delu telesa sta obli¬ kovani dve panožici v obliki popka.Tudi v redijah je skupek germinativnih celic,iz katerih se razvijejo cerkarije.Ugo¬ tovljeno je,da se pri nižjih temperaturah,zlasti še tedaj, če se temperatura občutno spreminja,razvijejo iz redij tudi redi je druge generacije,ki jih imenujemo ^^j^hčerke.Ko se cerkarije dokončno razvijejo,zapuščajo redije skozi posebno odprtino,r<3dno^od|5rtino.Zrele redije merijo 1 do 3 mm,Ugotov¬ ljeno je,da se v polžu živahno premikajo,pri gibanju pa poš¬ kodujejo tkiva vmesnega gostitelja,Polži lahko tudi poginejo. Cerkarij e imajo ovalno telo in daljši rep.Razvita sta že oba priseska,zelo pa je razvit tudi ekskrecijski sistem.Oval¬ ni del cerkarije meri od 25o do 35o mikrometrov,rep pa ima dvojno dolžino te lesa.Pri cerkari j ah je z vsake strani žrela oblikovan skupek žleznih celic,poznamo jih pod imenom cisto- ^ene žleze.Izločki teh žlez oblikujejo lupino metacerkarij. Miracidij se v jajčecih razvije od osem dni do tri mesece, 198 razvoj je odvisen od temperature.V sporocistah se razvijejo redije po dveh do štirih tednih,v redijah pa dozorijo cerka- rije po štirih do šestih tednih.V Sporocistah dozori 5 do 8 redij,v redijah pa po 15 do 2o cerkarij. Slika 83:Razvojne stopnje velikega metljaja. a jajčece, b jajčece z miracidijem,c miracidij,d sporocista, e redija in cerkarija 199 Kendall in McCollough (1951) sta ugotovila,da cerkarije ne zapuščajo polžev pod temperaturo 9° C.Ugotovila sta tudi da sveža voda stimulira cerkarije pri zapuščanju polžev.Cer karije so v vodi zelo živahne.Že ponekaj minutah do največ dveh urah cerkarije odvržejo rep,izločki cistogenih žlez pa oblikujejo čvrsto lupino okrog juvenilnega sesača.Tako se na travi in tudi drugod pod površino vode oblikujejo me - tacerkarije .ki predstavljajo invazijsko obliko zajedavca. Metacerkarije merijo okrog 2oo mikronov v premeru,obarvane so temno rjavo. Iz enega jajčeca se lahko pri razmnoževanju na larvalni stopnji oblikuje od 1.5oo do 4.ooo metacerkarij. Živali se invadirajo,ko požrejo metacerkarije. Gostitelji.razširjenost zajedavca Fasciola hepatica živi v žolčevodih,redko tudi v pljučih in nekaterih drugih organih pri domačih in divjih prežveko¬ vale ih, nekaterih vrst vsejedov in tudi kopitarjev ter pri nekaterih laboratorijskih živalih.Ugotovljena je tudi pri človeku. V Sloveniji je zajedavec razširjen pri okrog 4o do 7o % vseh govedi,starejših od enega leta.Zajedavca smo našli celo pri teletu,staremo okrog 5 mesecev.Največ govedi je invadirano na rejskih območjih ob velikih rekah: ob Muri, Dravi,Dravinji,v Spodnjem Posavju,ob Sotli,Krki,Vipavi in drugod.Zajeda4ec je zelo pogost tudi pri ovcah.Ugotovljen je tudi pri prašiču,konju,kuncu in zajcu ter budri. Patogeneza metljavosti ali fascioloze (Fasciolosis) Neposredno po invaziji se juvenilni sesač osami iz meta- 200 cerkarije v tankem črevesu gostitelja.Že dve uri po invaziji se znajdejo prvi sesači že v abdominalni votlini.Dokazano je, da je največje število teh oblik v trebušni votlini že 24 ur po invaziji.V naslednjih 24- urah se sesači zavrtajo v jetrni parenhim,kjer se zadržujejo 5 do 6 tednov.Šele nato se nase¬ lijo v žolčevode,kjer spolno dozorijo dva meseca po invaziji. Durbin (1953) poroča,da veliki metljaj leže jajčeca lahko celih 11 let.Po drugih podatkih pa ta zajedavec živi 3 do 5 let.če juvenilni sesači pridejo v krvotok,jih lahko kasneje najdemo v pljučih in celo v fetusu invadiranih mater.Pljuč- na oblika fascioloze je pogosta v endemskih žariščih bolezni tudi pri nas. Marek poroča o velikosti juvenilnih sesačev glede na ugo¬ tovljeno starost.Po 3 do 4 tednih merijo sesači od o,l do o,4 cm,s sedmimi tedni so veliki centimeter,po osmem tednu pa me¬ rijo od o,7 do 2,3 centimetre. Dawes (1963) poroča,da se juvenilni sesači v jetrnem paren- himu prehranjujejo z epitelnimi celicami,vendar je v njiho¬ vih prebavilih ugotovljena tudi kri.Ses ači oblikujejo v jet - rih.obsežne vrtinein jetra p oško dujejo.Obseg sprememb na jetrih in tudi na drugih organih je odvisen od števila sasa- čev.Saziskovalci so ugotovili,da goved požre okrog lo.ooo metacerkarij ,pri tem pa se razvije do spolne zrelosti samo okrog 2oo metljajev. Akutna oblika metl.iavosti Akutno obliko metljavosti lahko opišemo kot travmatski he¬ patitis (Hepatitis traumatica).Za to obliko bolezni lahko pogine do 6o # ovac in višji odstotek govedi.Zaradi številnih vrtin v jetrih,ki jih povzročajo juvenilni sesači do sta- 201 rosti 6 tednov,jetra otečejo na večkratno velikost.Pri raz¬ telešenih živalih pogosto ugotovimo,da je Glissonijeva ovoj¬ nica na jetrih počila.Pri akutni obliki metljavosti je zaz¬ naven difuzni peritonitis,v trebušni votlini je večja koli¬ čina eksudata s fibrinskimi trakovi.V jetrih so vrtine z ne¬ krotičnim tkivom in jetrnimi celicami.Vrtine so zanolnjene s krvjo,v njih pa lahko ugotavljamo mladostne sesače. Pri histoloških preiskavah rezin poškodovanega tkiva se vi¬ di celični detritus z nekrotičnimi jetrnimi celicami in raz¬ padajočimi jedri.Ugotavljajo se lahko krvavitve z začetki progresivnih procesov.Med belimi krvničkami se vidijo polimor- fonuklearni levkociti,kasneje mononuklearne bele krvničke, limfociti,«ozinofilci,histiociti,fibroblasti in brstenje en- dotela lasnic ter veznega tkiva. Dawes in Stephenson (19^7) menita,da se zajedavci v tem ča¬ su prehranjujejo skoraj izključno s krvjo.S spektroskopskimi analizami,zlasti pa z radioizotopi je dokazano,da konzumira posamezni sesač na dan čez o,3 ml krvi.Največji del ostanka v pepelu sesačev gre na račun železa. Za akutno obliko metljavosti je značilno,da se naglo stop¬ njuje zaznavna anemija,pridružijo pa se ji edematozna stanja, ki se pri nrežvekovalcih vidijo na spodnji čeljusti in tudi drugod. S ppgiskavo krvnega seruma in krvi pri akutni obliki netijo vosti je Sinclair (1962) ugotovil progresivno eozinoiilijo, zmanjševanje serumskega magnezija in naraščanje vrednosti se¬ rumskih globulinov.Ko zajedavci dosežejo žolčevode,se pojav¬ lja hipoalbuminemija.V krvnem serumu se zaznavno zmanjša vrednost kalcija.Te vrednosti so najvišje prav v obaobou,ko zajedavci spolno dozorijo.Magnezij pa doseže najnižjo vred¬ nost v migracijskem odbobju zajedavcev po jetrnem paremhimu. 202 Kronična oblika metljavosti Za kronično obliko metljavosti je značilno brstenje vezne¬ ga tkiva in širjenje žolčevodov.Žolčevodi odebelijo na pre¬ mer dveh centimetrov in tudi več.Vezno tkivo se v jetrih raz rašča na račun jetrnega tkiva.Pri prerezu takšnih jeter so žolčevodi odebeleli,na prerezu je njihova vsebina sl\izasta, temnozelena ali rjava,najdemo večje število zajedavcev,po¬ gosto pa tudi kalcificirane otočke na sluznici.Žolčnik je po večan,žolč je gost,sluzast in smrdljiv,v žolčniku so navadno tudi sesači. Pri kronični metljavosti so živali shirane,slabo prcduktiv ne,kažejo se tudi odstopanja pri reprodukciji. Klinična znamenja bolezni Klinična znamenja akutne fascioloze so v začetku podobna kužnin boleznim.Šesti do sedmi teden po večjih ekspozicijah na invazijo se dvigne telesna temperatura predvsem pri mla¬ dih živalih.Pojavijo se prebavne motnje in prva znamenja a~ kužnega vnetja trebušne mrene.Zelo prizadete živali pogine¬ jo,pred poginom so pobitega videza,klinično je zaznavna sla¬ bokrvnost .Pri punkciji ahdomena dobimo moten eksudat,pogosto v njem najdemo kosme fibrina in tudi juvenilne sesače. Pri hematoloških preiskavah ugotavljamo večje število ec- zinofilcev. Za akutno fasciolozo pogine večji odstotek ovac. Akutna oolika fascioloze je v naših podnebnih in rejskih razmerah bolj pogosta po poletnem deževju,pojavlja pa se od 203 oktobra do januarja.Ugotovljeno je,da se akutna fascioloza pri nas lahko pojavi tudi pri vhlevljenih živalih,ki smo jih krmili z drugim odkosom trave,lahko tudi s slabo suho otavo. - ri akutni obliki fascioloze lahko zvrzejo plemenice v dru¬ gi polovici brejosti,pogosteje pa zvržejo plemenice z dvojčki, Pri akutni obliki bolezni se pojavijo edemi,redko tudi zlate¬ nica in kronična driska. Pri kronični metljavosti se znižuje telesna teža.Pri pitan¬ cih se telesna teža lahko zniža za lo #,mlečne živali pa da¬ jejo približno 1,5 litra manj mleka na dan.Ugotovijeno je,da dajejo metljave molznice v drugi laktaciji za 4-5o litrov manj mleka na leto kot tiste,ki niso invadirane,rejske razmere pa so enake. Metljave živali shirajo,dlaka izgubi lest,pogosto pride do alcpecije,koža ni elastična.Velike škode,ki jih kronična met- ljavost povzroča rejcem je tudi v tem,da bolezen povzročal te¬ žave pri razmnoževanju.Tiha gonjenja,atrofični jajčniki in po daljšano obdobje med dvema telitvama so pogoste posledice bo¬ lezni. Zaradi metljavosti ponekod niso uspešne reje ovac na nižin¬ skih pašnikih.Pri invadiranih živalih je pogosta tako inenova na enterotoksemija,ki jo povzročajo strupi anaerobnih mikro¬ bov Clostridium spp.,mikrobe pa v jetra zanesejo mladi metlja Oi. re-m' ?noti ol ngi.ia fascioloze Pri širjenju fascioloze so zelo pomembni nekateri epizooti ološki dejavniki.Ti dejavniki so značilni za posamezna rejske območja.Pri programiranju ukrepov za zatiranja m preprečevar je bolezni moramo upoštevati prav te dejavnike,ki so pogosro za posamezna geografska področja specifični.Poznati moramo vplive podnebnih in hidrografskih ter limnoloških dejavnikov pri dozorevanju larvalnih oblik v vmesnih gostiteljih.Ti de¬ javniki so tudi neposredno povezani z življenjem in razmnože¬ vanjem vmesnih gostiteljev,povezani pa so hkrati tudi z rej¬ skimi rešitvami. Jajčeca F.hepatiča so zelo občutljiva za izsuševanje.ven¬ dar v iztrebki h ostanej o živa po več mesecev.Kiracidij se v jajčecih razvije samo takrat,če se jajčeca znajdejo v vodi, temperatura pa mora biti višja kot 9 , 5 ° C.Pri naših povpreč¬ nih pomladanskih temperaturah je potrebno okrog 21 dni,da v jajčecu dozori miracidij. Galba truncatula živi in se razmnožuje v stoječi vodi do globine lo centimetrov.Značilni galbini biotopi so nižinska območja ob rekah,depresije,jarki,drenežni sistemi in stoje¬ ča veda.Polži potrebujejo čisto,s kisikom bogato vodo,pH pod¬ loge jo 7 do 8.Polži lahko živijo leto dni,izležejo pa lah¬ ko okrog 3.006 jajčec.Pri naših razmerah lahko računamo na 6 generacij polžev na leto.V poletnem sušnem obdobju lahko pogine do 75 # polžev,po prvih jesenskih padavinah pa se pol¬ ži razmnožijo in ob deževju tudi horizontalno migrirajo.Galba ni izključno vezana za vodo,govorimo,da je to semiakvatičen pola.hajdemo jo tudi na ovlaženi prsti,na rastlinah in v ob¬ robju stoječe vede.Polži se prehranjujejo z algami.Ob deževju m cb poplavah polžek oblikuje ob odprtini ali peristomu hi¬ šice mehurček zraka,zato ga lahko voda zanese več kilometrov daleč. Za vmesne gostitelje so zlasti primerni mladi polži.Število cerkarij v vmesnem gostitelju je odvisno od velikosti polža in ca prehranskih razmer ter od števila polžev v biotopu. Galbo prepoznamo po globokih brazdah na hišici,premer pe— 205 risooma ^e manjši od dolžine hišice.Mehki deli polža so temno— sive barve,tentakuli sta trikotne oblike. Polži so lahko aktivni že meseca februarja,v jeseni pa vse do zmrzali.Pri nas smo prve cerkarije v galbah ugotovili že proti koncu maja.Največja ekspozicija pašnih živali na met- Ijavost pa je v septembru in oktobru.Jesensko deževje in niž- ja temperatura vode podražita zrele in nakopičene cerkarije , zato le-te v večjem številu zapustijo vmesne gostitelje.V Slo¬ veniji se srečujemo tudi z možnostjo,da larvalne oblike P.hepa tiča prezimijo v polžih ( v Vipavski dolini in na Koprskem). Ugotovili smo,da se goved pri nas invadira tudi pri hlevski reji s travo ali senom.Pogosto se teleta invadirajo s tretjim, posušenim odkosom. Soulsbv (1965) je zbral nekatere podatke o zdržljivosti me- tacerkarij F.hepatica.Na posušeni travi ostanejo metacerkari- je šive do 8 mesecev.V vodi preživijo do 8o dni.Sončni žarki jih uničijo po 2 do 3 urah,izsuševanje pri dnevni svetlobi pa po 24 tu?ah.Na rastlinah v vodi ostanejo žive 22 dni,42 dni pa, Se so vodne rastline izpostavljene sončnim žarkom.Ugotovijeno je,da so metacerkarije vitalne,če so pripete na vodne rastli¬ ne v tekoči vodi celih 122 dni.V silirani travi metacerkarije poginejo po 35 dnevih. Glede na nekatere rejske in obratoslovno rešitve je potreb¬ no vedeti,da se z gnojevko raznašajo vitalna jajčeca na seno¬ žeti in pašnike ob gnojenju,ugotovljeno pa je,da se jajčeca uničijo v gnoju med tako imenovanem biooermicnem procesu zo¬ renja gnoja po 3 mesecih. Diagnoza rasciolozo ugotavljamo na osnovi značilnih jačec zlatorumene 206 P r i preiskavi iztrebkov.Uporabijamo sedimentacijsko me¬ todo.V prepatentnem obdobju zajedavce lahko vidimo pri razte¬ lešenih živalih v spremenjenih jetrih.Pogosto nam lahko abdo¬ minalna punkcija pomaga pri ugotavljanju bolezni.V punktatu lahko najdemo juvenilne sesače. Pri ugotavljanju bolezni nam lahko pomagajo epizootiološki podatki,klavnične ugotovitve pri zaklanih živalih z določene¬ ga rejskega območja,sezonski značaj bolezni in drugo. Malakološke in parazitološke preiskave polžev na larvalne oblike F.hepatica nam pomagajo,da bolezen lahko predvidevamo. Zatiranje metliavosti Zatiranje metljavosti pri domačih prežvekovalcih zahteva izvajanje obširnega programa,ki zajema zdravljenje invadira- nih živali,ornejevanje in spreminjanje biotopov vmesnih gos¬ titeljev in njihovo uničevanje ter upoštevanje nekaterih pre¬ ventivnih načel pri obratoslovju s čredami prežvekovalcev. Vsako zdravljenje invadiranih živali naj ima predvsem pre¬ ventivni značaj,to pa pomeni,da se z zdravljenjem zmanjšuje število jajčec velikega metljaja.Razumljivo je zato,da so za učinkovit program zatiranja najbolj primerni tisti fascicli- cidni pripravki,ki uničujejo zajedavce že pred njihovo spol¬ no dozoritvijo.Zdravljenje invadiranih živali neposredno po invazijah pa tudi pomeni,da z zdravljenjem zavarujemo proiz¬ vodne in reproduktivne lastnosti tašnih šivali.V novejšem ča¬ su je na trgu nekaj antihelmintikov,ki uničujejo juvenilne se¬ sače, stare okrog 6 tednov. Na pašnih in senckosnih površinah je potrebno opraviti hi¬ dromelioracije .Praviloma so takšni programi obsežni,izvajanje zajema širša področja ob nekaterih rekah.Hidromelioracijski sistem sestoji iz drenažnih jarkov,krtic,dovodnih in odvod- 207 z. v O /\ nih jarkov,vse pa je funkcionalno povezano tako,da se voda na omejenih pašnih površinah ne zadržuje.Če so sistemi učinko¬ viti, se življenjske razmere za vmesne gostitelje spremenijo in zozijo.Tako se trajno zmanjša možnost za razmnoževanje pol¬ žev.Izvajanje hidromelioracijskih programov je zahtevno delo, ki obenem zahteva velika družbena srastva. Pogosto so pri nas v Sloveniji takšne razmere,da lahko rej¬ ci nekatere pašnike in senokosne površine izsušijo sami z manj širni posegi,s kopanjem odvodnih jarkov,oranjem globjih brazd in zasipanjem omejenih površin s stoječo vodo z navažanjem zen lje. .Polže lahko uničujemo z nekaterimi učinkovitimi kemičnimi pripravki.Vse te pripravke poznamo pod skupnim imenom kccidi .Nekateri med temi pripravki so zelo učinkoviti,učinek je zaznaven še pri razredčitvah l:l,ooo.ooo. Invazijo živali lahko preptečimo s siliranjem trave,odkoše- ne na ogroženih površinah«Jajčeca zajedavcev lahko uničujemo s pravilnim zorenjem gnoja.Poznamo pa tudi druge obratoslov- ne rešitve,ki zagotavljajo,da se živali ne invadirajo. Zdravljenje fascioloze Med starejšimi fasciolicidnimi pripravki,ki jih danes ne u- porabljamo več,omenjamo carboneum tgtrachlorid ,i'.i so ga daja¬ li ovcam v odmerku od 1 do lo ml.Pripravek so aplicirali in- tramuskularno.Ugotovljeno je bilo,da odmerek v količini 1 ml zanesljivo uničuje zajedavce,ki so svari vsaj lo do 11 ued- nov.V Avstraliji so omenjeni pripravek zmešali s parafinskim oljem v razmerju 1:4-.S takšnim pripravkom so do nedavnega zdr vili več milijonov ovac tudi drugod po svetu.Po zdravljenju 208 so se pogosto pokazala znamenja zastrupitve,ki so se kazala v slabši mlečnosti,v spremembah serumskega kalcija,v živčnih znamenjih,komatoznem stanju in v drugih prehodnih simptomih. Hexachlorethan se je pokazal kot manj toksičen pripravek.Z njim so zdravili drobnico in goved.Pripravek sta preizkušala pri zdravljenju govedi Ndller in Schmidt (1927).01sen je učin¬ kovini dodal bentonit v posebni suspenziji.Ovcam so dajali do 15 g hexachloethana od 2? do 45 kg tečesne teže.Uspeh zdrav¬ ljenja so ocenjevali od 94 do loo Hexachloronhen / Bis (2-hyaroxy-5,5,6,-trichlorophenyl)met- han/ smo pogosto uporabljali tudi pri nas v Sloveniji.Antihel- mintik je prvi predstavil Pedermann (1959) .Pripravek so daja¬ li peroralno ovcam v odmerku lo do 2o mg/kg telesne teže.Osin— ga (19So) je predlagal oljno suspenzijo pripravka,uporabljal je olivno olje. Proen 112 (Di fluorotetrachlorethan)Arcton Pripravek so dajali tudi intraruminalno pri ovcah v odmerkih od o,5 ao o,6 ml na kilogram telesne te že .V odmerkih 22c mg do 1.65o mg/kg je pripravek selo učinkovit .Pripravka niso uporab¬ ljali za zdravljenje fascioloze pri govedu. Hetol ( l,4-bis-trichloromethyl-benzol) je učinkovit pri zdravljenju fascioloze ovac v odmerlcu 14o mg/kg.Z enakim od¬ merkom so zdravili tudi fascioloze pri govedu. V novejšem času se uporabljajo naslednji fasciolicidni pri¬ pravki iz skupine salicilamidov,oksiklozanidov,nitrofenolov in drugih. Heniclonholan (fliclofolan),Bilevon Bilevon R je namenjen za zdravljenje fascioloze govedi.Pri- 209 - pravek je v obliki tablet,odmerek pa je 3 mg/kg telesne te¬ že. MA ev °n—M je namenjen za zdravljenje fascioloze ovac.Fri- pravek je v obliki tablet, da je pa se v odmerku 4- do 6 rag/kg telesne teže. Oxyclozanid . Zanil , Metiljin in v kombinaciji Nilzan Pripravek poznamo tudi pri nas.Odmerek 3o ml/loo kg teles¬ ne teže,pomeni lo do 15 mg/kg telesne teže.Povzemamo podatek, da je pripravek učinkovit okrog 95 #.Pri zdravljenih živalih se lahko pokaže inapetenca in prehodne druge prebavne motnje. Oxyclozanid.Drplin je namenjen za zdravljenje fascioloze pri ovc ah. Odmerek, ki ga uporabi ja jo, je 7,5 do 2o ml na ov¬ co. Brotianid . Dirian je namenjen za zdravljenje akutne fasci- oloze pri ovcah,Pripravek je na trgu kot 4 % tekočina.Ovcam do teže 13 kg se daje 2,5 ml,od 14 do 25 kg se daje 5,o ml, od 26 do 4o kg pa 7,5 ml.Ovcam,ki so težje od 41 kg se daje lo,o ml pripravka. Kitroxynil se daje govedu v odmerku od 3 do 75 mg/kg.Naj¬ nižji odmerek za peroralno aplikacijo je 5o mg/kg in 8 mg na kilogram telesne teže,če pripravek dajemo subkutano ali intramuskularno.Pripravek je poznan tudi pod imenom Trcdax in Dovenix Clioxanid teže. se daje govedu v odmerku 12,5 mg/kg telesne P.afoxanid.Ranid imamo tudi na našem trgu.Poznano je,da je pripravek učinkovit pri uničevanju sesačev,ki sp stari 6 ted¬ nov ali več.Ranid dajemo v odmerku 7,5 do lo mg/kg pri gove- 210 du in 5 do lo mg/kg pri ovci.Pripravek so dajali tudi srnam in jelenom z zooloških vrtovih.Povzemamo podatke,da je zdra¬ vilo učinkovito do 96 #,učinek proti spolno zrelim zajedav¬ cem pa je celo boljši. Med nitrofenoli smo že omenili pripravek nitroxynil.Dodaj¬ mo še,da se pripravek dovenix daje v odmerku 1 ml /25 kg.Apli¬ ciramo ga subkutano. Diamphenitid Coriban se daje v odmerku od loo do 15o mg na kilogram telesne teže. Med bromfenofosfornimi pripravki je najbolj piznan pripra¬ vek Acedist .Tableto (1,2 g učinkovine) dajemo na loo kg teles¬ ne teže govedi.Ovcam dajemo pripravek v odmerku od 2o do 25 mg/kg telesne teše. Pasinex (triclabendazol) je zelo učinkovit fasciolicidni pripravek.Najvišji odmerek za ovco in goved je do 2oo mg/kg, vendar odmerki za rutinsko zdravljenje zadostujejo že v koli¬ čini lo mg/kg.Priporočajo tudi 12 mg/kg.Od doslej znanih zdra¬ vil fasinex uničuje tudi začetne stadije juvenilnih sesačev. Albendazol se daje v odmerku lo mg/kg telesne teže. Pri nas dobimo na trgu pripravek Clevamisol .ki je sestavljen iz učinkovine closantel in levamisol chlorida.Pripravek je v obliki bolusov in tablet.Tableto dajemo na 2o kg telesne teže ovac,bolus pa na loo kg telesne teže pri govedu.Clevamizol učinkuje proti velikemu metljaju in proti gastro-intestinal- nim nematcdcm. Pascoverm vsebuje 5o mg closantel hidrox,yda v mililitru pripravka za intramuskularno aplikacijo. 211 - Z h ■ oA af-J Pregled in učinek moluskocidnih 'pripravkov Med najbolj učinkovitimi moluskocidi.ki jih uporabljamo P r i rutinskem uničevanju polžev z namenom,da preprečujemo širjenje metijavosti,omenjamo modro galico . preventol in frescon. Modro galico raztopimo v vodi in škropimo pašne in seno- kosne površine.Na hektar porabimo vsaj 6 kg galice.Drenaž- ne jarke,po površini manjše depresije s stoječo vodo je naj¬ bolje z moluskocidi zajeti tako,da kose modre galice povi¬ jemo z jutasto vrečo,to položimo na opeko ali drugo podlago v vodi in jih obtežimo s kamnom.Modra galica se počasi v vodi topi,njen učinek na polže pa je podaljšan.Galica zavi¬ ra dihanje polžev. Preventol je natrijev pentaklorfenolat.Pripravek je učin- 2 kovit,če da dajemo v količini 2 g na m pašne ali senokosne površine.Za drenažne jarke je potrebno količino povečati na p v lo g na m .Poznano je,da pripravek uničuje tudi polžja jaj¬ čeca. Prešeon (N.Tritylmorpholin) prihaja na trg kot 16 # enul- zija.V tej koncentraciji je pripravek eksploziven,zaposleni pa morajo biti primerno zavarovani tudi pred škodljivim u- činkom na njihovo kožo.Rabijo zaščitno obleko in rokavice. Pripravek je potrebno razredčitiz vodo,vendar naj bo razred¬ čitev takšna,da pride na hektar površine vsaj 3oo do 4oo g pripravka.Za frescon je poznano,da je učinkovit ze pri raz¬ redčitvi 1 : 1 ,ooo.ooo.Njegovo aktivnost zmanjšujejo organa ske snovi v vodi,učinkovit pa je samo v vodi.Pri uporaoi o— menjenega pripravka mora biti temperatura zraka vsaj 9 C. 212 Iz literature povzemamo,da je pripravek učinkovit vsaj 5 do 4 mesece po skrbnem škropijenju.Pripravek lahko škropi¬ mo tudi z molekulatroji ali razpršilniki.V drenažne kanale lahko moluskocid nalijemo v manjših količinah. Pri uporabi moluskocidov moramo paziti,da z njimi ne ones¬ nažimo voda,v katerih živijo ribe.Praviloma moluskocidi ni¬ so fitotoksični. Malakocidna škropljenja opravimo v marcu ali v začetku a- prila,neposredno pred začetkom vegetacije.V tem obdobju je najmanjše število polžev,njihovi biotopi so največji zaradi večje količine voda po deževju. Družina Paramohistomidae Za predstavnike sesačev iz družine Paramphistomidae je v morfološkem pogledu značilno,da je njihovo t elo valjaste ob¬ lik e,po vrh njica j e gl adka i n ni prozorna ,razvita pa sta po dva priseska,manjši ustni in večji trebušni.Oba priseska sta zelo razvita in imata zaznavno razvito žarkasto mišičevje. Ustni prisesek je na zoženem delu telesa,trebušni pa na spod¬ njem,razširjenem polu.Za priseska govorimo,da sta v amfistom- nem položaju.Zajedavci nimajo žrela,č revesni veji sta cevas- te oblike.Mo.di sta režnjasti,manjši ovarij leži aa_njima.Ru- menjačne žleze zapolnjujejo prostor ob lateralnih straneh se- sačevega telesa. Jajčeca so operkulatnega tipa,jajčaste oblike. tarif?.!/ Sesači se naseljujejo v prebavilih rib,dvoživk,plazilcev, ptic in sesalcev.Za veterinarsko medicino je najbolj zanimiv rod Paramnhistomum Pischoeder,19ol s številnimi vrstami,ki 2*3 se naseljujejo v vampu in v tankem črevesu prežvekovalcev. Poznani so še rodovi Cotylophoron Stiles et Goldberger, 191 o iz vampa in retikuluma prežvekovalcev v Indiji in Južni Af¬ riki »Calicophpron NSsmark,1937 pri prežbekovalcih v Avstra- P3ji in Indiji, Ceylonočotyle Nc£smark,1957 pri govedu,drobni¬ ci antilopah, Gastrothylax Poirier,1883,Bischoederius Sti— les et Goldberger,191o. Gastrodiscus Leuckart,1877 in nekate¬ ri drugi. Zajedavci iz rodu Paramphistomum povzročajo pri nas in tu¬ di v svetu zelo razširjeno paramfistomozo. Paramphistomosis . Bolezen prinaša občutne izgube v govedoreji.V zdravstvenem pogledu je še zlasti pomembna akutna oblika bolezni,ki za¬ jema obdobje,ko se juvenilni sesači naseljujejo na sluznici duodenuma neposredno po invaziji. Rod Paramphistomum Pischoeder,19ol Predstavniki rodu Paramphistomum so sesači valjaste ob¬ like, zoženi na prednjem delu telesa,razširjeni in pristriže¬ ni v območju trebušnega priseska,ki ga lahko vidimo s pros¬ tim očesom.Zajedavci merijo v dolžino do 13 mm,široki pa so od 2 do 5 mm.V naselišču so zajed avci rožnate barve .Nasel.iu- jejo se na kutani sluznici vampa in tudi v retikulumu,prea spolno zrelostjo pa živijo na sluznici duodenuma 0 Spolna odprtina je ob koncu prve tretjine telesa.Ta organ je zelo pomemben glede na taksonomsko opredeljevanje sesačev iz že omenjenega rodu.Hodi sta veliki,na površini izbrazaani v režnje.Modi zapolnjujeta največji del telesa.Za njima je manjši jajčnik.Rumenjačne žleze sestavljajo zbiti žlezni me¬ šički,ki zapolnjujejo prostor na obeh lateralnih straneh te¬ lesa. Jajčeca imajo pravilno jajčasto obliko.Od jajcec velikega metljaja jih r azlikujemo po tem,da niso obarva na.rumen.iačne celice so grobo zrnate.Jajčeca merijo od 114- do 176 x 73 do loo mikrometrov. V Jugoslaviji so doslej ugotovljene naslednje vrsteparam- fistomid: Paramnhistomum cervi Schrank,179o.sin. Amhistomum conicum Paramnhistomum ichikawai (Pukui,1922) Paramnhistomum microbothrium Paramnhistomum microbothrinoides Priče et McIntosh,1944 Paramnhistomum daubnevl Drugod v Evropi so opisane še druge vrste paramfistomid. Omenili smo že,da vrste med seboj razlikujemo na osnovi ob- Slika 84:Paramphistoaum sp. 215 24*4 or/} ^ like genitalnega atrija in njegovega mišičastega sfinkterja. Ključ za razlikovanje je pripravil NSsmark. Razširjenost zajedavcev.vrste vmesnih gostiteljev Predstavniki paramfistomid so razširjeni povsod po svetu. V Jugoslaviji so najbolj invadiraria goveda,15 do 7o #,nato ovce,koze,bivoli in divjad,srna in jelen.V Sloveniji je za¬ jedavec pogost na Primorskem,v Vipavski dolini in v severo¬ vzhodni Sloveniji.Na območju občine Ormož je invadiranih o- krog 7o % vseh govedi.V Sloveniji sta doslej potrjeni samo vrsti P.cervi in P.microbothrium. Biološki krog posameznih vrst paramfistomid je skoraj e- nak.Vsi ti amfistomni sesači potrebujejo za svoj razvoj vmesne gostitelje,polže iz rodov Bulinus . Planorbis , Anisus . Hippeutis in Limnea.Vassiliev in Samnaliev (1974-) sta doka¬ zala,da je lahko vmesni gostitelj omenjenim zajedavcem tudi mali blatni polž. Limnea truncatula . Razvoj zajedavca V svežih jajčecih je oplojena jajčna celica,ki sestoji iz 4 do 8 celic.Ostali del notranjosti jajčeca zapolnjuje okrog 5o rumenjačnih celic,ki so prozorne,grobo zrnate strukture. Ko se jajčeca osamijo v vodi,se razvije miracidij po 11 dne¬ vih pri temperaturi 25 do 28° C.Poročajo,da šivi miracidij v vodi okrog 11 ur.V vmesnih gostiteljih se po 6 do 7 ted¬ nih razvijejo sporociste in redije,pri nekaterih vrstah so ugotovili tudi hčerke redije.Zadnja larvalna oblika v pol¬ žih so cerkarije,ki imajo značilno telesno obliko.Iz njih se oblikujejo metacerkarije,ki se pritrjujejo na rastline tik pod površino vode.Poročajo,da so metacerkarije vitalne okrog 5 mesecev. 216 Podrobno preučevanje dinamike razvoja zajedavcev je po¬ kazalo, da se iz p olžev sproščajo cerkarije v največjem števil u v ju liju in avgustu,To velja za akvatične vrs te p ol¬ žev, za Planorbis in Bulinus.C erkari.ie.ki so se razvile v malem mlakarju,pa se,podobno kot cerkarije velikega metl. 1 a.ia , sproščajo šele v drugi polovici septembra po prvem obilnej- šem deževju . Iz literature povzemamo podatke,da miracidiji vniknejo v polže skozi plašč ali nogo,tipalnice in glavo.Raziskoval¬ ci so tudi dokazali,da cerkarije,ki zapuščajo svojega vmes¬ nega gostitelja,še niso dokončno razvite.Za dozoritev je potrebno okrog 13 dni.Zrele cerkarije so temnorjave barve, telo meri 35o x 2oo mikrometrov,rep pa je dolg okrog 4-5o mikrometrov. Pri temperaturi 27° C se cerkarije v polžih razvijejo po 3h dnevih,pri 2o° C pa razvoj zakasni,potrebno je 63 dni. Gostitelji se insadirajo na paši in z odkošeno travo ter suho krmo.Juvenilni sesači se po invaziji sproščajo iz ovojnice v duodenumu.Tu se najprej pritrdijo na sluznico z močnimi priseski,prehranjuje jo pa se z epitelijem in pri tem sluznico poškodujejo. V' duodenumu se po sporočilu LeRouxa z adržujej o 8 tednov,nato migrirajo v retikulum in rumen,kjer spolno dozorijo po nadaljih dveh mesecih. Patogeneza naramfistomoze Večina raziskovalcev meni,da spolno zreli sesaču v vajn- pu in retikulurau ne povzročajo občutne škode,čeprav je njihovo število lahko zelo visoko.Tudi pri nas lahko v o- menjenih naseliščih naštejemo do 7.000 osebkov pri enem 217 2 -i ,04 o S samem govedu.Pri podrobnih preiskavah pa se kljub temu lah¬ ko najdejo poškobne in spremembe na kutani sluznici predže- lodcev. Juvenilni sesači na sluznici duodenuma povzročajo razšir¬ jene in zaznavne spremembe.zaradi njih lahko živali kažejo tudi klinična znamenja bolezni. Na sluznici prve tretjine duodenuma zajedavci povzročajo krvavitve.poškodbe na sluznici,ki se kasneje razvijejo v he¬ moragični, fibrinozni in celo nekrotični enteritis.Na spremen¬ jenih mestih lahko pri raztelešenih živalih ugotovimo števil¬ ne,okrog milimeter velike sesače,ki se čvrsto držijo sluznice s svojimi priseski. Pri obolelih živalih je pogost tudi hidroperikard,hidroto- raks,difuzni peritonitis in druga stanja,pojavija pa se tudi slabokrvnost in oligocitemija. Povzemamo podatek,da so v Indiji poznali akutno obliko pa- ramfistomoze pod imenom "gillar" pri ovcah.Bolezen se je po¬ javila,ko so velike trope ovac z višinskih območjih pripelja¬ li na zamočvirjena območja ob velikih rekah na pašo.Poročajo o velikih izgubah zaradi poginov. Akutno obliko paramfistomoze pri govedu so opisali tudi pri nas na območju Pančevskega Rita in tudi drugod v Srbiji. Klinična znamenja paramfistomoze Paramfistomoza se lahko pokaže v klinični podobi pri močne¬ je invadiranih govedih in ovcah.Po 4o.dnevu paše na pašnikih z večjo možnostjo za ekspozicijo na bolezen postanejo živali pobitega obnašanja.Pojavi se driska,živali zgubljajo na teles¬ ni teži.Ugotovili so,da izgubi goved v nekaj mesecih v pov- 218 prečju do 3o kg na telesni teži.Pri ovcah pride do poginov po 4o.dnevu od začetka večjih ekspozicij na bolezen.Povze¬ mamo podatke,da so pri govedu ugotovili do 4o.ooo zajedav¬ cev,pri takšnih živalih so bila znamenja bolezni izrazita. Živali so driskale,postale so slabokrvne,posamezne živali so poginile. Akutna oblika paramfistomoze se lahko prekriva z znamenji akutne fascioloze.Pogosto se na osnovi kliničnih znamenj na rejskih področjih,kjer je fascioloza pogosta,odločajo za napačno zdravljenje,če ne opravijo koproloških preiskav. Diagnoza Epizootiološka diagnoza nas lahko usmerja h podrobnim pa- razitološkim pregledom tankega črevesa in preaželodcev pri raztelešenih živalih.S koprološkimi preiskavami ugotavljamo jajčeca šele po 4.mesecu po invaziji.Paziti moramo,da ne pri- do do zamenjave jajčec Paramphistomum spp. z jajčeci Fascio- ha hepatica. Epizootiologija paramfistomoze Paramfistomoza je praviloma vezana za tista rejska območja, kjer so senožeti in pašniki izbrazdani z globokimi strugami potokov,v katerih je stoječa voda.Po drugi strani pa se bo- l eze n ši ri povsod tam,kjer je razširjena fascioloza,saj je vmesni gostitelj za oba za jedavca is ti.Značilno rejsko območ¬ je,kjer je paramfistomoza pri nas zelo razširjena. so deli Slo¬ ven skih g oric.Hiocenske plasti iz dobe sarmata in tortona so izdobli glob ji potoki v smeri sever-jug, oblikovale so se ozke doline s sedimentom iz nepropustne gline,glinastih laporjev 219 in konglomeratov.V stoječih vodah so biotopi polžev iz ro¬ dov i^lanorbis,Bulinus in dr.Epizootiološke dejavnike param- fistomoze je podrobneje pri nas raziskal Bešvir (198o),na¬ naša jo pa se na severovzhodno Slovenijo. Pri širjenju bolezni moramo računati na veliko število jajčec Paramphistomum spp.Njihovo število je lahko lo do 2o krat višje v gramu iztrebkov kot pri invazijah z veli¬ kim metljajem. Pašni prežvekovalci se pri nas invadirajo tudi poleti, druge epizootiološke značilnosti paramfistomoze pa so skup¬ ne s fasciolozo. Zatiranje paramfistomoze Z moluskocidnimi pripravki ( 3ayluscid ) lahko uničujemo vmesne gostitelje.Omenili smo že,da hidromelioracije ome¬ jujejo biotope vmesnih gostiteljev.Pri paramfistomozi so poskušali tudi z imunizacijami zaščititi črede pred novimi invazijami.V ta namen so zapored dajali govedu do 4o.ooo metacerkarij,šest tednov po takšnem postopku pa so živali spustili na ogrožene pašnike. Zdravljenje invaairanih živali zmanjšuje število jajčec Paramphistomum spp. na pašnikih. Zdravljenje Ugotoviti je potrebno,da za zdaj ne poznamo zelo uspešnih antihelmintikov za uničevanje vampovega metljaja.Večina an- tihelmintikov uničuje le določen odstotek spolno zrelih za¬ jedavcev. Hansonil .ki je namenjen za zdravljenje trakuljavosti pri prežvekovalcih,dajemo govedu in ovcam v odmerku 5o mg/kg te- 220 lesne teže.Pripravek uničuje spolno zrele sesače v vampu govedi,pri ovcah pa tudi osebke,ki so starejši od 7 do 2o dni.To pomeni,da pri ovcah lahko z mansonilom zdravimo tu¬ di akutno obliko paramfistomoze. Slika 85:Paramhistomum sp., Slika 86:Paramhistomum sp., histološka rezina jajčece Resorantel . Terenol dajemo v odmerku 65 mg/kg pri zdrav¬ ljenju akutne oblike bolezni pri govedu in pri ovci. Bithionol se daje v odmerku 55 mg/kg.Poročajo,da je u- 221 s iOA o r činkovit tudi proti juvenilnim sesačem pri ovci in govedu. Brothionid,Dirian v 15 % raztopini dajemo lo ml na loo kg telesne teže,najvišji odmerek ne sme biti večji kot 4o ml.Doslej so Dirian dajali samo govedu. V strokovni literaturi je več podatkov o zdravljenju pa- ramphistomoze pri prežvekovalcih tudi z drugimi pripravki. Družina Bchinostomatidae Dietz,19o9 V družino Echinostomatidae so razvrščeni srednje veliki sploščeni sesači ,ki imajo okrog ustnega priseska razvit ov¬ ratnik ali adoralni disk.Ta organ je po obodu nasajen s številnimi hitinskimi trni.Povrhnjic a je pogosto posuta s trni.Oba priseska sta največkrat blizu drug drugemu,najde¬ mo ju v prvi tretjini telesa.Prebavila sestavljajo žrelo,po- žiralnik in enostavni cevasti črevesni veji.Slepi črevesi se spuščata v zadnjo četrtino telesa. Hodi sta drugo za drugim,pravimo,da sta v tandenskem polo¬ žaju. Lahko pa ležita diagonalno. Ja.ičnik je pred modoma .Geni- talno predverje je pred trebušnim priseskom.Cirusova vrečka je dobro oblikovana.Uterus zapolnjuje s svojimi zvitki pros¬ tor med ovarijem in spodnjim robom trebušnega priseska.Šte¬ vilo jajčec variira,odvisno je od vrste in od starosti oseb¬ kov. Bhino stoma tidi se naseljujejo v prebavilih,redko tudi v žolčevodih pri pticah in pri sesalcih.V naših rejskih razme¬ rah so zajedavci razširj eni p ri domači perjadi,pri divji h pticah in tudi pri prašiču. Med ehinostomidi omenjamo rodove Bchinostoma Rudolphi,18o9 Echinoparvphium Bietz.19o9, Hypoderaeum Dietz,19o9, Echino - chasmus Dietz. 19o9. Eupar.yphium Dietz,19o9,Longicolia Bychow- skaja-Pawlowskaja,1953 in PetasiRer Dietz,19o9. Rod Echinostoma Rudolphi,18o9 Vrsta Echinostoma revolutum (Pr8hlich,18o2) Vrsta E.revolutum se naseljuje v slepih drevesih in v rek- tumu rac,gosi,golobamjerebice in nekaterih drugih ptic.Zaje¬ davca so ugotovili tudi pri človeku. Sesač meri lo do 22 mm v dolžino,širok pa je do 2,2 mm.Ra ovratniku je 57 trnov,od tega po 5 na vsaki mediani strani na spodnjem delu ovratnika.Jajčeca merijo 9o do 126 x 59 do 71 mikrometrov. Vmesni gostitelji so polži iz različnih rodov.Med njimi omenjajo vrsto StaRnicola palhstris . Helisoma trivolvis , Phy - sa occidentalis . Planorbis tenuis . Limnaea stagnalis . Radix oereRer in druge. Cerkarije se v polžih oblikujejo po treh tednih,encisti- rajo se kar v polžih,tudi pri tistih,ki niso vezani za raz¬ ve j.Omenja jo Viviparus viviparus . Snhaerium corneum . Possaria spp. in druge.Prepatentna doba je 15 do 19 dni. Zajedavec lahko povzroča hemoragični enteritis. Rod Echinoparvphium Dietz,19o9 Vrsta Echinonarvphium recurvatum (v.Linstcw,1873) Vrsta Schinoparjphium recurvatum se naseljuje v tankem črevesu rac in drugih plojkokljunov,Anseriformes.Zajedavec 223 meri do 4,5 mm v dolžino,širok pa je od o,5 do o,8 mm.Na ovratniku je 45 trnov,po štirje trni pa so na robu obeh medianih režnjev ovratnika.Tudi ta sesač je pokrit s trni po povrhnjici. Trebušni prisesek je večji od ustnega.V premeru meri do o,36 mm.Zapolnjuje prostor ob koncu prve četrtine telesa. Modi sta režnjasti.Jajčeca merijo lo8 do llo x 84 mikromet¬ rov. Vmesni gostitelji so naslednje vrste polžev: Limnaea ova - ta . L.auricularis . L.palustris . L.stagnalis . Planorbis planor - bis . P.corneu3.Viviparus viviparus in drugi.Nekatere žabe in tudi polži služijo kot transportni gostitelji. Zajedavec povzroča spremembe na črevesni sluznici. Rod Hypoderaeum Dietz,19o9 Vrsta Hypoderaeum conoideum (Bloch,1872) Omenjeni sesač se naseljuje v spodnjem delu tankega čre¬ vesa rac,gosi,kokoši,goloba in številnih drugih vrst ptičev, zlasti še akvatičnih. Zajedavec meri 5 do 12 mm v dolžino,širok pa je okrog 2 mm Telo je enakomerno široko,zožuje se k ustnemu prisesku in k spodnjemu delu.Priseska sta blizu drug drugemu,trebušni pri¬ sesek je zelo razvit,njegov premer je petkrat večji od ust¬ nega.Na ovratniku je 47 do 53 tenov.Prednji del telesa je. po sut s trni.Požiralnik je zelo kratek.Cirusova vrečka je dob¬ ro razvita,jajčeca pa merijo 95 do loo x 68 mikrometrov. 224 Vmesni gostitelji so polži Limnaea stagnalis . L.pereger .L. ovata . Planorbis planorbis in dr.Ugotovili so,da se metacer- karije ob li kujejo v paglavcih žabe Rana esculenta.Naselišče metacerkarij je ledvično tkivo. Vevers (1923) poroča,da zajedavec povzroča omejeno vnet¬ je sl uznice prebavil pri invadiranih plojkokljunih. Rod Echinochasmus Dietz,19o9 ^ Vrsta Echinochasmus perfoliatus (v.Ratz,19o9) Zajedavec se naseljuje v črevesju psa,mačke,lisice,praši¬ ča in tudi drugih gostiteljev v Evropi in Aziji.V Jugosla¬ viji so zajedavca ugotovili pri prašiču in podgani. Zajedavec meri 2 do 4 mm v dolžino,širok pa je okrog o,4 mm.Ovratnik je oborožen s 24 trni,prednji del telesa je po¬ sut z majhnimi trni.Trebušni prisesek ima dvojno velikost ustnega. Jajčeca merijo 85 do lo5 x 6o do 75 mikrometrov .obarvana so rumeno.v mesni go stitelji so polži iz rodu Bulinus.Trans¬ portni gostitelji so sladkovodne ribe iz rodov Abramis , Esox , Idus , Aspius . Scardinius in dr .Prašiči in drugi gostitel¬ ji so invadirajo z ribami po poplavah,ko le-te zaostanejo v jarkih in vodnih zajetjih.Za ehinohazmozo zbolijo prašiči iz ekstenzivnih rej. Zajedavec povzroča močno vnetje na črevesni slu znici. % Rod Buparvnhium Dietz,19o9 Vrsta Euparjphium melis (Schrank,1788) se naeljuje na sluz¬ nici tankega črevesa mačke,lisice,dihurja,jazbeca in kune.Naš¬ li so ga tudi pri ježu.V Evropi je pogost. 225 Zdravl.jen.ie ehinostomatidoz Ehinostomatidoze pri domači perjadi lahko zdravimo s pri- ravkom carboneum tetrachlorid in tetrachlorethilen .Na trgu sta antihelmintika v želatinskih kapsulah. sem-i K Slika 88:Echinochasmus perfo- liatus h adoralni disk,ov ovarij, sem cirusova vrečka,t modo, v.s. trebušni prisesek Slika 87:Hypoderaeum conoideum 226 Družina Heterophvidae 0dhner,1914 Heteroph yidae so nežni trematodi ,v dolžino merijo do 2 mm.Povrhnjica je navadno pokrita z nežnimi trni,ustni pri¬ sesek je majhen,trebušni j e neka jkrat večj i ,p raviloma je v sredini telesa .Ra zvito je predžrelo .žrelo je podolgovato, požiralnik je dolg. Nekatere vrste nimajo trebušnega prise s- ka.Cevasti slepi črevesni veji dosežeta spodnji rob telesa. Spolna odprtina je ob trebušnem prisesku,praviloma je obkol¬ jena z zaznavnim genitalnim priseskom .ki je asismetrično po¬ ložen na podolžno os sesača.Modi sta ovalne oblike, cirusova vrečka ni razvita .sgmerska vrečka je velika. ovarij je rež - njaste o blike . Rumenjačne žleze so omejene na manjše število žlez nih mešičkov .V zvitkih uterusa je manjše število jaj¬ čec. Heterofiide se naseljujejo v prebavilih sesalcev in ptičev. Med domačimi živalmi so lahko invadirani psi,mačke,med divji¬ mi pa lisica,dihur,divja mačka in druge.Nekatere vrste lahko žive tudi pri človeku. Heterofiide potrebujejo za svoj razvoj dva vmesna g o stite l¬ ja .Prvi vmesni gostitelj so polži.drugi pa številne vrste rib in žab.Med pticami se invadirajo ihtiofagne vrste. Iz družine Heterophyidae omenjamo naslednje vrste: Cryptoco - tvle lingua (Creplin.1825) . C.jejuna (Nicoll.l9o7). C.concavum (Creplin,1825) . Apophallus mlihlingi (Jggerskiold.l899). A.brevis ali Rossicitrema donicum Skjabin et L-indtrop,1919, Metagoni - mus yokogawai (Katsurada,1912), Heterophyes heteronhves (v.Sie- bold,1852 in dr. V epizooticloškem pogledu igarjo pri invazijah pomembno vlo¬ go sladkovodne in tudi morske ribe.Povzemamo samo podatek,da so pri sladkovodnih ribah ponekod ugotovili metacerkarije Me- 227 tagonimus yokogawai pri 9o % pregledanih rib.To velja tudi za ribe iz bazena Donave. Družina Plagiorchidae LUhe,19ol Sesači iz družine Plagiorchidae so srednje veliki zajedav¬ ci.Povrhnjica je pokrita s trni .Imajo razvit kratek prefa- rinks.Požiralnik in slepi črevesi sta cevasti.Spolna odprti¬ na je pred trebušnim priseskom,pri nekaterih vrstah doseže celo žrelo.Modi sta ovalne oblike,lahko pa sta tudi razbraz¬ dani.Cirusova vrečka je razvita, ovarij je p red modoma^ Zajedavci naseljujejo o vidukt in Pabriciievo košarico pri kokoši,raci in pri drugih pticah.Za razvoj potrebujejo dva vmesna gostitelja. Prvi vm esni gostitelj so polž i iz rodov Amnicola . Bithvnia in Gvralus .Drugi vmesni gostitelji pa so razvojne oblike raznih vrst kačjih p astir jev. Rod Prosthogonimus Ltihe,1899 V rod Prosthogonimus je razvrščenih več vrst sesačev. Prosthogonimus pellucidus (v.Linstow,1873) se naseljuje v črevesju,oviduktu in v Pabricijevi burzi kokoši,race in šte¬ vilnih vrst drugih ptičev.Zajedavec meri do 8 ali 9 mm v dol¬ žino, širok pa je 4 do 5 mm,ima trikotno obliko.V naselišču je obarvan rumenordeče.Modi sta v vodoravni ravnini,spolna odpr¬ tina je ob ustnem prisesku,cirusova vračka s svojim dnom do¬ seže gornji rob trebušnega priseska.Ovarij je po površini raz¬ brazdan.Jajčeca merijo 26 do 32 x lo do 15 mikrometrov. Na jaj- čecih je oblikovan trn na nasprotni strani pokrovčka. K P.ovatus (Rudolphi,18o3) LUhe,1899 živi v oviduktu in v Pa¬ bricijevi košarici pri kokoši,raci in drugih pticah.V Evropi je zelo pogost.Ugotovijen je tudi pri nas.Pri nas je ugotov- 228 Ijena tudi vrsta P.cuneatus (Rudolphi,18o9) Braun,19ol,o- pisane pa so še vrste P.oviformis Stron, 194 - 0 ,P.anatinus Markov, 19 o 2 in druge. Slika 89:Metagonirr;us yokogawai A spolno zreli sesač B jajčece C cerkarija a,b trebušni in genitalni prisesek Prostogonimidi potrebujejo za svoj razvoj dva vmesna 229 gostitelja.Prvi vmesni gostitelj so polži,drugi pa kačjih pastirejv.Vrsta P.pellucidus potrebuje za prvega vmes¬ nega gostitelja polža Bithvnia tentaculata . B.leach i, Gyraulus albus in G.gradleri pa so vmesni gostitelji za vrsto P.ovatus. G.gredleri je vmesni gostitelj za druge prostogonimide. V polž i h se oblikuj ejo sporociste,v njih pa neposredno cer- karije.Redij n i.Zanimiv je način invazije razvojnih stopenj kačjih pastirejev.Cerkarije se namreč živahno premikajo v vo¬ di,nimfe kačjih pastirjev pa pri dihanju to obliko vsesajo sko¬ zi analno odprtino.Rep cerkarij ostane v dišni komorici,meta- Slika 9o:Prosthogonimus pellucidus cerkarije pa se nato oblikujejo v disni kletki ličink,v nji¬ hovem hemicelu in mezgi ter v mišičnih snopičih.Zanimivo je, da metacerkarije preživijo metamorfozo.Ptice se invadirajo z nimfami in adulti kačjih pastirjev (Odonata).Ugotovljeno je, da. v Evropi sluzijo visosni gostitisl^ji Iccacrjili pssfcir^ov iz ro*** ^ S) čipke nimie 230 dov Libellula , Platycnemis in Epicordulia .O tem poroča Pa- nin (1957). Pri gostiteljih mladi metijaji najprej migrirajo v kloako, od tod pa v Fabricijevo košarico. Prostogonimidi so dokaj patogeni sesači,povzročajo lahko pri domači perjadi občutne izgube. Kokoši so najbolj dovz et¬ ne za bolezen.Z elo verjetno je,da krčenje ovidukta pomaga sesačem,da se v njem naselijo.St eno ovidukta poškodujejo,za - to lahko pride do izlivanja jajc. Retroperistaltično gibanje ovidukta lahko vsebino z bakterijami potisne v peritonealno votlino,ptice neto poginejo. Zajedavce v prebavilih lahko uničimo s pripravkom carbo - neum tetrachlorid. Družina Notocotvlidae Ltlhe,19o9 Sesači iz družine Notocotvlidae nimajo razvitega trebuš¬ nega priseska.Ventralna po vršina površina tel e sa je obroblj e¬ na s tremi ali petimi vrsti c ami kožni h žlez .Povrhnjica je o- borožena z nežnimi trni na prednjem delu telesa in na ven- tralni površini.Zajedavci nimajo razvitega žrel a,požiralnik je kratek,cevasti ozki črevesni veji pa se spuščata do spod¬ njega roba telesa.Spolna odprtina je neposredno za ustnim priseskom,cirusova vrečka je zelo dolga.Obe razbrazdani modi ležita vzporedno v horizontalni ravnini na spodnjem robu te¬ lesa.Med njima je razbrazdan jajčnik.Spodnji del slepih čre- ves je vrinjen med obe modi in jajčnik.Rumenjačne žleze so na lateralni strani telesa ob obeh robovih zadnje tretjine te¬ lesa.Zvitki uterusa so razvrščeni pravilno v vodoravni rav¬ nini med jajčnikom in spodnjim robom cirusove vrečke.Jajčeca imajo na polih razvit dolg biček ali filament. 231 Zajedavci se naseljujejo v prebavilih pri pticah is pr-i sesalcih. Najbolj poznani so zajedavci iz rodov Notocot.vlus Diesing, 1839. Catatropis Odhner,19o5. Cymbiforrca Yarcaguti,1933, Para - monostomum LUhe,19o9 in drugi. Rod Notocot.vlus Diesing,1839 Vrsta Notocotylus attenuatus (Rudolphi,18o9) je pogost za¬ jedavec na sluznici slepih čreves kokoši,race,gosi in drugih vrst ptičev,zlasti še vodnih.Zajedavec meri 2 do 5 x o,6 do 1,5 mm.Irca podolgovato telesno obliko,zožen je ob ustnem pri¬ sesku,na spodnjem robu pa je zaokrožen.Na ventralni strani so kožne žleze razvrščene v :treh vrsticah.V obeh lateralnih vrstah je po 14 do 17 žlez.Sama jajčeca merijo 2o mikromet¬ rov,filamenta pa sta zelo dolga. Vmesni gostitelji so polži Planorbis rotundatus . Limnaea nalustris . L.limosa . Bulinus japonicus in drugi. V Sloveniji smo nekaj vrst teh sesačev ugotovili pri vodni perjadi. Slika 91s Notocotylus sp 232 Rod Catatropis Odhner,19o5 Vrsta Catatropis verrucosa (Frt5hlich,1789) se naseljuje v slepih drevesih kokoši,race,gosi in številnih vrst drugih ptičev.Zajedavec meri 1 do 6 x o,75 do 2 mm.V naselišču je rožnate barve.Telo je podolgovato ovalno,zaokroženo v ustnem in spodnjem delu.Tudi ta zajedavec ima po tri vrstice trnov, vendar je njihovo število manjše od predstavnikov notokotilus. Eliptična jajčeca merijo B do 28 mikrometrov,filamenta pa me¬ rita do 2oo mikrometrov. Vmesni gostitelje je polž Planorbis (Coretus) corneus.Cer- karije imajo enostaven kratek rep,oblikovane pa so po tri sku¬ pine pigmentnih peg,govorimo o trioce latnih cerkarija h.Heta- cerkarije se oblikujejo na vodnih rastlinah in tudi drugod. Notokotilidoza je pogosta zajedavska bolezen pri pernati divjadi in tudi pri domačih pticah. Rod Paramonostomum LUhe,19o9 Vrsta Paramonostomum alveatum (Mehlis,1846) se naseljuje v črevesju domače race,gosi in številnih vrst divjih plojko- kljunov.Zajedavec ima jezičasto ali trikotno obliko telesa.V dolžino meri o,8 do o,9 mm. Družina 3rachylaemidae Stiles et Hassal,1898 Sesači iz družine Brachylaemidae (sin.Harmostomidae) ima¬ jo podolgovato ovalno telesno obliko.So srednje velikosti, pred žrelom je razvito predžrel o,cevasti črevesi pa dosežeta zadnji rob telesa.Modi sta razviti v zad nji čet rtini telesa . 233 - me d m od oma je j ajčn ik.Mešički rumenjačnih žlez oblikujejo skupke ob obeb lateralnih straneh telesa,V cirusovi vrečki niso razvite seminalne žleze,te so izven vrečke ,oblikovan pa je cirus. Zajedavci se naseljujejo pri vretenčarjih v prebavilih. Za našo obravnavo so pomembni naslednji rodovi: Brachylae - aus Dujardin,184-3 (sin. Harmostomum ). Postharmostomum Witen- berg. Skrjabinotrema Orlov,Erschov et Banadin,1934 in drugi. Rod Brachylaemus Dujardin,1843 Vrsta Brachylaemus commutatus (Diesing,1858) se naseljuje v slepih drevesih kokoši,fazana,purana,goloba,pegatke in dru¬ gih vrst ptičev.Vmesni gostitelji so polži iz rodov Eulota, Subulina . Euhadra in Ehilom?cus . Poznamo še vrste B.arcuatus . B.fuscatus , B.mesostomua in druge. Slika 92 :Brachylaemus fuscatus 2J4 ^Rod Postharmostomum V/itenberg,1923 Vrsta Postharmostomum gallinum Witenberg,1923 se naselju¬ je pri številnih vrstah ptic,med njimi tudi pri kokoši,golo¬ bu, puranu, vranah, pri pevcih,škorcih,muharjih,poljskih in gozd¬ nih kurah.Zajedavec je v Sloveniji pogost. Razvoj zajedavca je razvozlal Alicata (194o).Ugotovil je, da so vmesni gostitelji polži Euharda peliomnhala . Philomacus bilineatus in Cathaica similaris .Sprehn in Maškar (1956) sta ugotovila,da povzroča zajedavec pri domači perutnini na sluz¬ nici krvavitve. Vrsta Skrjabinotrema ovis Orlov,Erschov et Bsnadin,1934 se naseljuje v debelem črevesu ovac na Kitajskem in v nekaterih stepskih območjih Sovjetske zveze.Zajedavec meri od o,79 do 1,12 x o,32 do o,7 mm.Modi imata ovalno obliko in ležita di¬ agonalno . Zajedavec pcvzroča kataralni enteritis. Družina Trogiotrematidae Troglotrematide zajemajo večje število sesačev srednjih ve¬ likosti . Zajedavci_so_snloščeni A na_ventralni_strani_so_kor^av 3 no.na dorzalni pa konveksno zviti»Priseska sta slabo razvita , t rebušni pris e sek najv ečkrat manjka .Žrelo in požiralnik sta razvita,slepi črevesni veji ne dosežeta spodnjega roba telesa. Modi ležita v vodoravni ravnini,na površini sta globoko izbraz- dani.Jajčnik je pred desnim modom .Tudi ta organ je globoko iz- brazdan.Rumenjačne žleze so številne in zapolnjujejo največji del telesa. Zajedavci se naseljujejo praviloma v parih in oblikujej o 235 cisfeg a li mešičke.Te najdemo v pljučih,možganih,v hrbtenič¬ nem kanalu,v koži in drugod. Omenjamo rodove: Paragonimus Braun,1899, Collyriclum Ward, 1917, Troglotrema Odhner,1914- in Nanophvetus Chanin, 1927 . Za naše ekološke in rejske razmere je pomembno,da smo pri nas ugotovili vrsto Collyriclum faba (Bremser,1831) v koži pri vrabcu.Zajedavec lahko napade tudi kokoš in purana. Rod Paragonimus Braun,1899 Vrsta Paragonimus westermanii (Kebert,18?8) se ime nuje tu¬ di plj učni sesač. Zajedavec se naseljuje v pljučih,hrbtenič¬ nem kanalu,možganih in tudi drugod pri človeku,prašiču,psu, mački,kozi,govedu,številnih vrstah mesojedov,kunah in drugih živalih. Zajedavec meri od 7 t 5 do 16 x 4 do 8 mm.Povrhnji ca j e posu- ta_s trni.Razvita sta oba priseska.Zajedavec je zelo pogost v južnih območjih Azije,v Južni Afriki,na Japonskem in Kitaj¬ skem^ ZDA in drugod.Povzemamo podatek,da je v zvezni državi Ohio invadiranih okrog 35 # sprejemljivih živali. Razvoj zajedavca Zajedavci v parih oblikujejo ciste.V cistah se kopičijo jaj¬ čeca.Ko ciste počijo,se ja jče ca osamijo in pridejo s sp utum om in iztrebki v zunanje okolje.Po 2 do 7 tednih se v jajčecih razvije miracidij.Vmesni gostitelji so polži iz rodov Melania, Ampuliaria . Pomatiopsis in drugi.V njih se razvijejo sporocis- te,redije in cerkarije.Cerkarije imajo kratek rep.Oerkarije nato poiščejo drugega vmesnega gostitelja,razne vrste rakov. 236 V njih se preoblikujejo v metacerkarije.Na Japonskem in Ki¬ tajskem so to raki Astacus dauricus . A,japonicus . A.similis . Eriocheir japonicus.B.sinensis . Potamon dahaani in Številni drugi.Zanimivo je,da se iz rakov lahko metacerkarije osami¬ jo,ko rak pogine.Metacerkarije se iz rakov osamijo celo po 3 do 4- tednih. Gostitelji se invadirajo s presnimi ali slabo kuhanimi ali pečenimi raki in tudi s pitno vodo,v kateri so metacer¬ karije . Paragonimoza (Paragonimosis) se kaže v razširjeni pljučni¬ ci,razraščanjem veznega tjiva v pljučih,v infiltraciji lev¬ kocitov in celic velikank.Oblikujejo se psevdotuberkuli.Spre¬ membe so lahko tudi na koži,v hrbtenici in drugod. Slika 93:Paragcnimus westermanii,dorzalna površina 237 X Rod Collyriclum Ward,1917 Vrsta Collvriclum faba oblikuje podkožne in kožne ciste pri kokoši,puranu in pri številnih drugih pticah,zlasti še pri pevcih.Pogosto se invadirajo vrabci.Zajedavec meri 3 do 5 x 4,5 do 5,5 mm.Povrhnjica je pokrita s trni.Razvit je sa¬ mo ustni prisesek.Ovarij ima tri večje režnje.Rumenjačne žle¬ ze sestojijo iz 7 žleznih mešičkov. Razvoj zajedavca še ni dokončno raziskan.Zelo je verjetno, da je prvi del larvalnega razvoja vezan za polže,drugi vmesni gostitelji pa so kačji pastirji (Odonata),v katerih dozorijo metacerkarije.Ptiči se invadirajo s kačjimi pastirji,v katerih so oblikovane metacerkarije. Ciste imajo 4 do 6 mm v premeru.Ra izbočenem delu cist je odprtina,skozi katero zajedavci posredujejo jajčeca v zunan¬ je okolje.Pri vrabcih se ciste oblikujejo na koži ekstremi- tet,pri kokoši in pri puranu pa okrog kloake in na spodnjem delu trebuha. Rod Troglotrema 0ahner,1914 Vrsta Troglotrema acutum (Leuckart,1842) se naseljuje v v čelnem in e tmoidal nem s inusu lisice,dihurja,jazbeca in drugih vrst nekaterih gozdnih živali. Zajedavec je pogost pri lisicah v Evropi. Ima hruškasto obliko telesa .meri 5,27 mm v dolžino,širok pa je okrog 2,25 ram. Doslej je poznano samo to,da so drugi vmesni gostitelji ža¬ be.Zajedavec povzroča aekalcifikacijo lobanjskih kosti.Cis¬ te pa so ugotovili tudi v možganih. Rod Ranophyetus Chapin,1927 Vrsta Hanonh.vetus salminicola (Chapin, 1926),sin.Iroglo- 238 trema salminicola , se naseljuje v tankem črevesu psa,raku¬ na,risa in nekaterih drugih živali.Vmesni gostitelji so pol¬ ži iz rodu Goniobasis.Drugi vmesni gostitelj pa so številne salmonoidne ribe,med njimi Salmo clarkii . Salvelinus fontina - lis in druge. Slika 94:Lroglotrema acutum Družina Strigeidae Sesaoi Strigeidida (La Rue,1962) Sudsrikov,1959 predstav¬ ljajo veliko skupino zajedavcev.Za vse te sesače je značilno, da imajo telo sesatavljeno iz dveh delov.V prednjem delu sta razv ita oba priseska,pogosto tudi Brandesov organ in redko tudi rumenjačne žleze.Pri nekaterih rodovih strigeid je pred¬ nji segment podoben odprti čaši,trebušni prisesek je slabo razvit,lahko tudi manjka. V uterusu je manjše število jaj- jajčec. Strigeidi se naseljujejo v prebavilih ptičev,redki so pri 239 sesalcih.Večina strigeidov potrebuje za razvoj dva vmesna gostitelja.Prvi vmesni gostitelji so različne vrste polžev, drugi pa so ribe,dvoživke,plazilci in celo ptice. Rod Apatemon Szidat,1929 Vrsta Apatemon gracilis (Rudolphi,1819) se naseljuje v Črevesu goloba,domače race in številnih drugih vrst plojko- kljunov (Ansriformes).Zajedavec je ugotovljen tudi pri nas. Sesač meri 1,5 do 2,5 mm,širok pa je okrog o,4 mm.Prednji segment je podoben čaši,razvita sta oba priseska in še p o- sebni prisesek,ki lahko izstopa iz odprtine prednjega seg- menta.Ci rus in cirusova vrečka nista razvita .Vitelariji so razviti v drugem segmentu,prekrivajo del mod in ovarij. Miracidij se v jajčecu razvije po 3 tednih.Cerkarije se v polžih razvijejo brez stopnje redije,drugi vmesni gostitelji so pijavke. Haemonis sanguisuga in Herpobdela atomaria . Rod Cotvlurus Szidat,1928 Vrsta Cotvlurus cornutus (Rudolphi,18o9) se naseljuje pri golobu,domači raci in gosi in pri šteVilnih drugih vrstah plojkokljunov,viharnikov,pobrežnikov in drugih ptičev.Zaje¬ davec meri 1,2 do P,5 mm v dolžino,širok pa je okrog o,5 mm.Na prvi pogled je selo podoben vrsti Apatemon -gracilis. Vmesni gostitelji so polži Limnaea stagnalis . L.palustris in drugi.V jajčecih se razvije miracidij po 6 do 8 dnevih.V polžih dozorijo vel ike sporociste.v njih pa neposredno veli - ke furkocerkarije.Te cerkarije se prebijejo v d ruge vmesne gostitelje,zopet v polže Limnaea spp. in Planorbis spp. 240 Družina Diplostomatidae (Poirier,1886) —^Rod Diplostomum Nordmann,1832 Vrsta Diplostomum spathaceum (Rudolphi,1819) 01sson,1876 se naseljuje v prebavilih raznih vrst tonovščic eli^galebov, ugotovljen pa je tudi pri čapljah.Zajedavec meri 2 do 4 mm.Ob ustnem prisesku s t a razvit a po dva ps evdopris eska .Del mešič¬ kov rumenjačnih žlez je razvit tudi v prednjem segmentu. Zajedavec je pomemben zaradi'tega,ker se njegove metacerka- rije lahko zadržujejo v očesnem bulbusu številnih vrst sladko¬ vodnih rib in povzročajo tako imenovani zajedavski ketatitis. Izgube zaradi te bolezni so ponekod na severu Evrope zelo ob¬ čutne .Pogine jo lahko številne mlade postrvi in tudi krapovske ribe v ribogojnicah. -^Rod Alaria Schrank,1788 Vrsta Alaria alata (goeze,1782) Hall et Wigdor,1918 se nasel¬ juje v prebavilih psa,mačke,lisice in nekaterih drugih vrst kc* ž-oharjev.Zajedavec je v Evropi zelo pogost.Meri 2 do 6 mm. Med polži so vmesni gostitelji Planorbis vortex , P.planorbis votex pla orbis in drugi.Zelo verjetno je,da so drugi vmesni gostitelji žabe. Zajedavec povzroča kataralni enteritis. Družina Scnistosomatida e Looss,1899 Sesači iz družine Schistosomatidae so enospolniki pod ol gova¬ tega, sploščenega telesa.Naseljujejo se v krvnih žilah svojega gostitelja.Samic a je tanjša od s amca, vendar je daljš a.Pri njih je razvita na ventralni p o vršini p oseb na kožna g uba,ki jo ime- 241 nujemo canalis gvne co p horis .Priseska sta slabo razvita,pri ne¬ katerih vrstah manjkata.Žrelo ni razvito,črevesni veji se zdru¬ žujeta v pentljo,nato pa se nadaljujeta v združeni,enojni veji. Slika 95:Cot,ylufrus cirnustus Slika 96:Apateraon gracilis Jajčeca imajo razvit trn.Samice ležejo jajčeca v krvnih ži¬ lah, jajčeca se zabodejo se-zabodejo v steno krvnih žil čre¬ vesa ali urogenitalnega trakta.Zaradi progresivnega vnetja in sprememb na steni črevesa se jajčeca prebijejo v črevesni lumen ali v sečni mehur,pri tem pa povzročajo spremembe na steni krvnih žil. Rod Schistosoma Weinland,1858 V rs ta Schistosoma japonicum (Katsurada,19o4) se naseljuje 142 v krvnih žilah mezenterija in portalnega krvotoka pri člove¬ ku,ovci,kozi,kuncu in prašiču na Dalnjem Vzodu.Vmesni gosti¬ telji so polži Onchomelania nosophora , 0.formosana ,, 0.hupensis in drugi.Cerkarije,tipa furkocerkarije,se zavrtajo v kožo nove¬ ga gostitelja v vodi. Bilharzioza ali schistosomiaza (Schistosomiasis) predstav¬ lja težko zajedavske bolezen. Slika 97:Diplostomum Slika 98: Diplostoaum spathaceua spathaceum,metacerkarija Schistosoma bovis (Sonsino,1876) se naseljuje v mesentari- alnih žilah in v portalnem krvotoku pri govedi,ovci,kozi,redko tudi pri konju na Sardiniji in tudi drugod v Južni Evropi,Azi¬ ji in Afriki. Zajedavec meri 9 do 12 mm.Samice lahko dosežejo velikost do 24-3 28 mm.Vmesni gostitelji so polži Bulinus contortus .B.trunca- tus . Phvsorsis africana . P.globosa in drugi. Med kliničnimi znamenji je pogosta hematurija,zaznavna pa je tudi slabokrvnost prizadetih živali. X, Schistosoma mansoni (Sambon,19o7) ja razširjena pri člove¬ ku v tropski Afriki in v Braziliji ter Venezueli.Ugotovljena je tudi v Zapaani Indiji. Bilharziella polonica (Kowalewski,1896) se naseljuje v mezenterialnih Silah in v žilah pelvisa pri domačih in div jih plojkokljunih in tudi pri drugih vodnih pticah.Zajedavca Slika 99:Bilharziella polonica Rod Bilharziella Looss,1899 smo v Sloveniji ugotovili pri domači raci in pri divjih ploj- kokljunih ter pri čapljah. Samec meri v dolžino do 4 mm,samica pa do 2,1 mm.Vmesni gostitelji so polži Planorbis (Coretus) corneus . Slika loo:Schistosoma,jajčeca nekaterih vrst Literatura 1. Adam K.M.G.,Zaman V.:Medical and veterinar;^ Protozoology. Churchill Livingstone,Edinburgh-London,1971. 2. Babič I.,Belak M.,Mikačič D.:Hametnici i nametničke boles¬ ti domače peradi.JAZU,Zagreb,1965. 3. Babič -I.:Pregled razvoja jugoslavenske medicinske (humano- medicinske i veterinarske) parasitologije do go- dine 196o. i njeni dalji zadaci.JAZU,Zagreb,1965. 4. Babič I.:Pregled razvoja jugoslavenske medicinske (humano- medicinske i veterinarske) parasitologije od 1961. do 1965.godine.JAZU,Zagreb,197o. 5. Babič I.:Pregled razvoja jugoslavenske medicinske (humano- mediconske i veterinarske) parasitologije od 1966. do 197o.godine.JAZU,Zagreb,1972 (1974-). S.Benbrook E.A.,Sloss M .V/.: Veterinar?/ Clinical Parasitolcgv. Iowa State College Press,Ames,1955. 7. Brglez J.:Zajedavci in zajedavske bolezni sladkovodnih rib v Sloveniji.Zbornik BF,Vet.,supl.l.Ljubljana,1973. 8. Brglez J.tZajedavci pri pticah v Sloveniji.Trematoda.Zbornik BF,Vet.,supl.3»,Ljubljana,1977. 9. Brglez J.:Zajedavci pri pticah v Sloveniji.Cestoda,Nematoda, Acanthocephala.Zbornik BF,Vet.supl.6,Ljubljana, 1981 . lo.Brglez J.:Zajedavske bolezni prašičev.Vet.oddelek BF in Vet. zavod Slovenije,Ljubljana,1975. 11.Brglez J.:Zajedavci domačih živali.DZS,Ljubljana,1977. lP.Boch J.,Supperer R.iVeterinHrmedizinische Parasitologie. Paul Parey,Berlin-Hamburg,1983. 13. Euz4by J.:Les maladies vermineuses des animaux domestiaues II.Maladies dues eux Plathelminthes.Vigot freres 4diteurs,Pariš ,1975 14. Euzžby J.:Diagnostic experimental des helminthoses anima- les.I.Inforraations Techniques des Services Vet4- rinaires,Pariš,1981. 15. Frank W.:Parasitologie.Eugen Ulraer,Stuttgart,1976. IB.Georgv J.R.:Farasitology for Veterinarians.Saunders Gorapa- ny,Philad-lphia-London - Toronto,1974. 17 . Gibson T.E. :Veterinary Anthelmintic Medication.CAB,St. Albsns,1975- 18. Kelly J.D.;Canine Parasitology.University of Sydney,Sydney 1977 . 19. Lapage G.:Veterinary Helminthologv and Entcmology.Bailli- ere Tindall and Cox.,London,1962. 20. Koble E.E.,Hoble A.G.:Parasitology.The Biology of Anima1 Parasites.Lea & Febiger,Philadelphia,1971. 21. Pell4rdy L.:Coccidia and Coccidiosis.Akadžmiai Kiad6, Budape st, 1974. 22. Weber M.:Preučevanje kokcidioze prašičev is Savinjske do¬ line .Magistrsko delo,Ljubljana,1974. 2 7 .V/hitlock J.H.sDiagnosis of Veterinary Parasitism.Lea & Fe¬ biger j-|96q..^l|il sde lphia. .Suvi Pohj ola-St enr o o s:Biagno stic and epidemiological as- pects of Cryptosporidium infection,a protozoan infection of increasing veterinary puhlic health importance.Department of Food and Environmental Hy- giene,College of Veterinar?/ Medicine,Helsinki,1986. 25.Sibalic S.,Cvetkovič Lj.:Parazitske bolesti domačih živo- tin j a.Universitet,Beograd,1985. 26. Urquhart G.M.,Armour J.,Duncan J.L.,Dun A.M.,Jennings F. W.:Veterinarja Farasitologv.Longman Sci.&Techh.,Glas- , gov;,1987. 27. V/ikerhauser S.,Džakula N.:Ilustrirani kompendij iz vete¬ rinarske protozoologije.Praxis vet.,23 (1975) 6, 271-320. 28. Bibliografija sodelavcev Veterinarskega zavoda Slo¬ venije in Veterinarskega oddelka BP.Vet.za^/od Sloveni¬ je in Vet,oddelek BF,Ljubljana,1971. 29. Slovenska veterinarska bibliografija.Veterinarski za¬ vod Slovenije,Ljubljana,1978. Jo. Manual c-f Veterinary Parasitological Laboratorj fechi- oues.Pechnieal Bulletin No. 18,London,Stationery Offi¬ ce . Jl.Soulsbv E.J.L.:Texbook of Veterinar;/ Clinical Parasitolo- gy. Blacitv/ell, Oxf ord, 1965 • 52.Soulsby E.J.L.:Helminths,Arthropods and Protozoa of Domestic Animals.Bailliere,I'indall and Cassell,London, 1968. 33 . Advances in Parasitolog,y.3.Acadeniic Press,London- New York,1965* (Edited fcy Ben Dav/e s). ■"-is?*. Digitalna knjižnica Slovenije - dLib.si
ERROR - PAGE NOT FOUND


We are sorry but the page you are looking for does not exist.
Please, use the SEARCH BOX to find the material you are looking for.
Books
Periodicals
Manuscripts
Images
Music
Maps
Realization, property and rights 2025 Narodna in univerzitetna knjižnica, Turjaška 1, 1000 Ljubljana